CC BY
139
2001
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 128
Е.В.Грицай
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИНЕЙНОГО РОСТА И ПАРАМЕТРОВ ЧЕШУИ МИНТАЯ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА
Одними из специфических признаков популяций являются возрастная структура и закономерности роста. Эти показатели служат основой при изучении популяционной биологии и оценки таких важных параметров, как естественная смертность и закономерности нарастания ихтиомассы с возрастом, которые необходимы для расчета прогнозов состояния запасов и обоснования минимального промыслового размера. Кроме того, до сих пор остается актуальной проблема пригодности чешуи в качестве регистрирующей структуры для определения возраста. С этой целью изучены зависимость параметров чешуи от длины и возраста рыбы, количество склеритов первого годового кольца и рассчитана длина годовиков минтая из четырех районов северо-западной части Тихого океана.
Для определения возраста и других параметров использовались пробы чешуи минтая, собранные во время биологических анализов в зал. Ше-лихова (58028'-59056' с.ш. 156006'-158006' в.д.) и у западной Камчатки (54000'-57059' с.ш. 153044'- 156011' в.д.; апрель-май 1991 г.), у восточной Камчатки (53000'-56020' с.ш. 160000'- 163030' в.д.) и в западной части Берингова моря (57015'-60025' с.ш. 162045'- 170000' в.д.; март-июль 1991 г.) на НПС "Шантар", "Млечный путь" и "Новоульяновск". Определение возраста по чешуе проводилось в лабораторных условиях под биноку-ляром МБС-9 при увеличении объектива х2, увеличении окуляра х8 (цена деления окуляра-микрометра - 0,05 мм). Всего просмотрено препаратов чешуи 2750, в том числе по западной Камчатке (ЗК) - 1141, зал. Шели-хова (ЗШ) - 369, восточной Камчатке (ВК) - 728, западной части Берингова моря (ЗБ) - 512. На каждом препарате просматривалось по 68 чешуй. При определении возраста произведены измерения каудаль-ного радиуса чешуи и каудального радиуса первого годового кольца с подсчетом количества склеритов. У минтая четырех районов определена форма связи между длиной тела и каудальным радиусом чешуи (во всех расчетах использовалась длина тела АС), изучен линейный рост популяций по эмпирическим и теоретическим данным; по методу обратных рас-числений определена длина годовиков различных поколений.
Следует отметить, что по младшевозрастным группам (1- и 2-годовикам) всех районов, за исключением западной Камчатки, сборы чешуи малорепрезентативны.
Обработка всей цифровой информации выполнена на ПК с использованием имеющихся в ТИНРО-центре программ. Значительная часть работы по определению возраста минтая западной Камчатки и зал. Ше-лихова проведена М.М.Раклистовой.
293
Средняя вариация линейных размеров не превышает 2,8 %, что свидетельствует о высокоточной аппроксимации.
Исходя из пропорционального увеличения размеров чешуи по мере линейного роста рыб представляется возможным описать зависимость радиуса чешуи от возраста также с использованием уравнения Берта-ланфи. С целью наибольшей точности измерений был выбран каудаль-ный сектор чешуи, так как у минтая годовые кольца наиболее четко видны именно на этом участке. Полученные теоретические ряды зависимостей длины тела и каудального радиуса чешуи от возраста свидетельствуют о достаточно близком совпадении выравненных значений с эмпирическими (табл. 3, рис. 1, 2).
Индивидуальные значения длины тела и радиуса чешуи для особей конкретных возрастных групп, как в пределах одного района, так и отдельно по районам, варьируют, что связано в первую очередь с разновременностью нереста минтая (Качина, Балыкин, 1981; Фадеев, 1981) и различием гидрологических условий. Значения средней длины тела для различных возрастных групп представлены в табл. 1. Западнокамчатский минтай в возрасте 3 года имеет среднюю длину 27,29 см, минтай из зал. Шелихова - 23,45 см, восточнокамчатский - 30,52 см, западноберинго-воморский - 31,47 см; в возрасте 4 года линейные размеры рыб составляют соответственно 32,92, 30,83, 35,37 и 37,46 см, т.е. наглядно видно, что до достижения половозрелости минтай, приуроченный к зал. Шелихова, имеет наименьшую длину. Младшевозрастные группы минтая у западной Камчатки обладают несколько повышенным линейным ростом по сравнению с минтаем зал. Шелихова, у старшевозрастных рыб линии регрессии полностью совпадают (рис. 1). Аналогичное распределение характерно и для значений каудального радиуса чешуи (рис. 2).
Данные непосредственных наблюдений свидетельствуют о том, что в весенне-летний период 1991 г. наиболее быстрорастущая рыба обитала в карагинско-олюторском районе. В возрасте 7 лет охотоморский минтай достигал 44,4-44,7 см, в то время как с тихоокеанской стороны Камчатки - 52,5 см, а в западной части Берингова моря - 55,9 см.
При сравнении теоретических линий регрессии, построенных для восточнокамчатского и западноберинговоморского минтая по рассчитанным параметрам уравнений, выявлено, что минтай, обитающий у юго-восточного побережья Камчатки, до 3-летнего возраста несколько опережает в росте одновозрастных рыб карагинско-олюторского района. Поколения восточнокамчатского минтая 1987 года рождения и старше имеют меньшие линейные размеры, чем соответствующие поколения западноберинговоморского минтая, причем различие в длине тем больше, чем старше рыба (табл. 2, рис. 1).
Таким образом, наши данные подтверждают вывод Л.М.Зверьковой (1981) о том, что минтай в водах западной Камчатки растет медленнее, чем у юго-восточного побережья полуострова. Одновременно, анализируя весенне-летнюю выборку 1991 г. из западной части Берингова моря, следует отметить более раннее замедление линейного роста в связи с наступлением половозрелости у восточнокамчатского минтая по сравнению с западноберинговоморским.
При анализе роста внутривидовых группировок сравниваемых районов по данным обратных расчислений были приняты во внимание теоретические положения метода, изложенные в ряде публикаций (Брюзгин, 1969; Мина, Клевезаль, 1976). Эмпирические ряды, характеризующие связь между длиной тела и каудальным радиусом чешуи, аппроксимировались различными моделями простой регрессии. О качестве приближения
295
Таблица 1
Средние размеры минтая, параметры чешуи и расчисленная длина годовиков различных возрастных групп, весна —лето 1991 г.
Table 1
Mean lengths of walleye pollock, scale parameters and calculated lengths of 1-year old fishes from different age groups, spring — summer, 1991
Показатель
1
Возраст, лет
3_4
Западная Камчатка
6
Длина рыбы, см И. чешуи, мм И. 1-го г/кол., мм Кол-во скл. 1 г/к. Пределы колеб. Длина годовиков, см Кол-во экз.
Длина рыбы, см И. чешуи, мм И. 1-го г/кол., мм кз Кол-во скл. 1 г/к. ^Пределы колеб. Длина годовиков, см Кол-во экз.
Длина рыбы, см И. чешуи, мм И. 1-го г/кол., мм Кол-во скл. 1 г/к. Пределы колеб. Длина годовиков, см Кол-во экз.
Длина рыбы, см И. чешуи, мм И. 1-го г/кол., мм Кол-во скл. 1 г/к. Пределы колеб. Длина годовиков, см Кол-во экз.
13,67±0,64 0,47±0,02 0,47 ±0,01 9,33±0,72 7-12 13,46 6
21,61 ±0,21 0,89±0,02 0,45 ±0,01 8,72 ±0,20
4-12 13,12
76
19,71 ±0,22 0,80 ±0,01 0,40 ±0,01 8,40±0,26
5-14 13,90
75
26,00±0,35
I,20 ±0,04 0,55±0,04
II,00 ±1,41 9-13 16,89
2
27,29±0,16 1,13±0,01 0,42±0,01 8,37±0,10 5-12 12,62 214
32,92±0,22 1,38 ±0,02 0,42 ±0,01 8,32±0,16 5-14 12,62 111
Зал. Шелихова
23,45±0,20 30,83±0,77
0,99 ±0,02 1,28±0,05
0,39±0,01 0,40±0,04
7,89 ±0,18 7,50±0,76
5-11 6-11
13,78 13,90
63 6 Восточная Камчатка
30,52 ±0,22 35,37±0,30
1,22±0,02 1,45±0,02
0,38±0,01 0,39±0,01
7,26±0,19 7,45±0,17
4-13 4-11 14,74 14,85
93 91 Западная часть Берингова моря
31,47 ±0,39 37,46±0,30
1,24±0,04 1,49±0,02
0,43±0,03 0,40±0,01
8,40 ±0,52 7,67±0,16
5-15 4-13 15,57 15,08
30 137
36,88±0,30 1,57±0,02 0,42 ±0,01 8,28±0,14 5-12 12,62 110
36,56±0,45 1,51 ±0,04 0,38±0,02 7,85±0,35 5-14 13,66 33
42,12 ±0,38 1,68±0,02 0,43±0,01 8,29±0,15 5-14 15,34 128
44,69±0,35 1,74±0,02 0,41 ±0,01 8,54±0,16 5-13 15,24 101
40,13±0,25 1,62 ±0,02 0,41 ±0,01 8,39±0,13 5-13 12,45 175
39,89±0,39 1,65 ±0,02 0,37±0,01 7,58±0,20 5-12 13,54 67
45,00±0,37 1,75 ±0,02 0,42 ±0,01 8,08±0,11 5-12 15,22 159
50,16 ±0,44 1,97 ±0,03 0,38 ±0,01 7,77 ±0,21 4-12 14,76 56
судили по величине коэффициента детерминации. Наилучшие результаты были использованы для математического выражения зависимости каудального радиуса чешуи от длины тела минтая отдельно для каждого района и получения расчисленных длин годовиков для возрастных групп, представленных в уловах.
Таблица 2
Параметры уравнения Берталанфи для длины минтая Parameters of Bertalanfy equation for walleye pollock length
Table 2
Возраст, годы Зап. Камчатка Эмп. Теор. Зал. Шелихова Эмп. Теор. Вост. Камчатка Эмп. Теор. Зап. Бер. Эмп. часть моря Теор.
1 13,67 14,52 - 11,68 - 17,01 - 12,57
2 21,61 21,04 19,71 18,76 26,00 24,59 - 22,25
3 27,29 26,88 23,45 25,11 30,52 31,25 31,47 30,75
4 32,92 32,05 30,83 30,80 35,37 37,09 37,46 38,22
5 36,88 36,71 36,56 35,89 42,12 42,23 44,69 44,78
6 40,13 40,89 39,89 40,45 45,00 46,64 50,16 50,53
7 44,37 44,63 44,75 44,54 52,46 50,69 55,89 55,59
8 47,46 48,00 48,75 48,20 55,84 54,17 59,88 60,03
9 50,91 50,98 51,50 51,49 58,06 57,22 65,35 63,92
10 53,91 53,67 53,96 54,42 60,05 59,90 66,41 67,35
11 54,66 56,08 - - 60,50 62,25 - -
12 59,90 58,24 - - - - - -
13 60,10 60,17 - - - - - -
Коэф. роста К 0,110
Т -0,91
L 0 76,8
max '
Сред. вариация 0,018
0,110 -0,44 79,7 0,020
0,130 -0,86 79,2 0,028
0,130 -0,13 92,0 0,012
Рис. 1. Линейный рост минтая Охотского и Берингова морей на основе уравнения Бер-таланфи
Fig. 1. Length growth of walleye pollock from the Okhotsk and Bering Seas by Ber-talanfy equation
Рис. 2. Рост каудального радиуса чешуи минтая Охотского и Берингова морей на основе уравнения Бер-таланфи
Fig. 2. The growth of scale caudal radius of walleye pollock from the Okhotsk and Bering Seas
13 by Bertalanfy equation
Таблица 3
Параметры уравнения Берталанфи для каудального радиуса чешуи
Table 3
Parameters of Bertalanfy equation for walleye pollock scale caudal radius
Возраст, годы Зап. Эмп. Камчатка Теор. Зал. ] Эмп. Шелихова Теор. Вост. Эмп. Камчатка Теор. Зап. Бер. Эмп. часть моря Теор.
1 0,47 0,51 - 0,37 - 0,95 - 0,62
2 0,89 0,84 0,80 0,75 1,20 1,13 - 0,95
3 1,13 1,10 0,99 1,05 1,22 1,31 1,24 1,23
4 1,38 1,32 1,28 1,28 1,45 1,48 1,49 1,49
5 1,57 1,50 1,51 1,46 1,68 1,64 1,74 1,71
6 1,62 1,64 1,65 1,61 1,75 1,80 1,97 1,90
7 1,76 1,76 1,72 1,71 1,94 1,96 2,10 2,07
8 1,84 1,86 1,84 1,80 2,05 2,11 2,15 2,22
9 1,88 1,94 1,84 1,87 2,23 2,26 2,37 2,35
10 1,90 2,01 1,94 1,92 2,68 2,40 2,54 2,47
11 2,03 2,06 - - 2,35 2,54 - -
12 2,29 2,10 - - - - - -
13 2,21 2,14 - - - - - -
Коэф. роста К 0,200 0,250 0,030 0,130
То -0,27 0,22 -3,77 -0,6
L ° 2,3 2,1 7,1 3,3
Сред. вариация 0,040 0,024 0,042 0,014
Результаты регрессионного анализа приводятся ниже:
— для западнокамчатского минтая
Я = ехр (1,18963 — 27,3752/L), коэффициент корреляции = — 0,9943, коэффициент детерминации = 98,87 %;
— для минтая зал. Шелихова
Я = ехр (1,16278 — 27,462/L), коэффициент корреляции = — 0,9987, коэффициент детерминации = 99,74 %;
— для восточнокамчатского минтая
Я = ехр (-0,39146 + 0,0209661*L), коэффициент корреляции = 0,9807, коэффициент детерминации = 96,18 %;
— для западноберинговоморского минтая
Я = ехр (1,47986 — 40,369/L), коэффициент корреляции = — 0,9922, коэффициент детерминации = 98,45 %,
где L — длина тела рыб, см; Я — каудальный радиус чешуи, мм.
Высокие значения коэффициентов корреляции (выше 0,98) свидетельствуют о сильной корреляционной связи между размерами тела и радиусом чешуи минтая, которая достаточно хорошо выражается экспоненциальной зависимостью, что подтверждает вывод В.А.Нуждина с соавторами (1997) о том, что связь между данными параметрами у этого вида не имеет прямолинейного характера. Следует отметить, что при наличии достаточного количества проб по младшевозрастным группам (1—2-годовикам) параметры уравнений имели бы несколько иные значения и, возможно, было бы достигнуто лучшее описание эмпири — ческих точек теоретическими кривыми.
Анализ теоретических кривых регрессии длины рыбы и каудального радиуса чешуи (рис. 1—3) позволяет сделать вывод о различном темпе роста рыб сравниваемых группировок в течение жизни (это от — носится как к линейному росту тела, так и к увеличению радиуса чешуи). Однако необходимо учесть, что рост чешуи на различных участках тела происходит неравномерно (на практике иногда собирается чешуя не с тех участков тела, которые приняты в методике сбора ихтиологических материалов, а там, где она сохранилась после выборки из трала).
299
Таблица 4
Оценка достоверности различий длины минтая по критерию Стьюдента, уровень значимости 0,99
Table 4
The estimation of confidence differences for walleye pollock length by the Student criterion, P = 0,99
Район ЗК ЗШ 4 ВК ЗБ ЗК ЗШ 5 ВК Возрастные группы ЗБ ЗК ЗШ 6 ВК ЗБ ЗК ЗШ 7 ВК ЗБ
ЗК + 2,61* — 6,59* -12,20* + 0,59 -10,82* -16,94* + 0,52 - 10,91* -19,82* + -0,57 -10,90* - 16,72*
ЗШ + -5,49* -8,02* + -7,50* -14,26* + -9,51* -17,47* + -8,70* -13,24*
ВК + -4,93* + -4,97* + -8,98* + -3,79*
ЗБ + + + +
* Различия достоверны.
Таблица 5
Оценка достоверности различий каудального радиуса чешуи минтая по критерию Стьюдента, уровень значимости 0,99
Table 5
The estimation of confidence differences for walleye pollock caudal radius of scale by the Student criterion, P = 0,99
Район ЗК ЗШ 4 ВК ЗБ ЗК ЗШ 5 ВК Возрастные группы ЗБ ЗК ЗШ 6 ВК ЗБ ЗК ЗШ 7 ВК ЗБ
ЗК + 1,86 -2,45 -3,87* + 1,34 -3,89* -6,01* + -1,06 -4,59* -9,70* + 1,11 -4,99* -9,42*
ЗШ + -3,15* -3,90* + -3,80* -5,15* + -3,53* -8,86* + -5,19* -8,96*
ВК + - 1,41 + -2,12 + -6,09* + -3,77*
ЗБ + + + +
* Различия достоверны.
растного состава минтая по данной регистрирующей структуре до возраста 7-8 лет трудностей, как правило, не возникает.
Величина радиуса чешуи определяется как количеством склеритов, так и расстоянием между ними. Измерение межсклеритного расстояния ввиду отсутствия достаточно точной аппаратуры произвести не удалось; в связи с чем, нами сопоставлено только количество склеритов. Количество склеритов первого годового кольца находится в пределах 4-15 (табл. 1). В среднем кольцо первого года жизни минтая составляют 7-9 склеритов, что подтверждает данные В.Л.Андреева (1968) и В.А.Нуждина с соавторами (1997): в среднем у западнокамчатского минтая по материалам 1991 г. количество склеритов составляет 8,34; в зал. Шелихова - 8,02; у восточнокамчатского - 7,74; западноберинговоморского - 7,77 склерита.
Некоторые исследователи считают, что различие экологических условий оказывает влияние на характер развития чешуйного покрова рыб. В зависимости от условий обитания на чешуе откладывается разное количество склеритов; при этом характер их роста таков, что при благоприятных условиях образование новых склеритов происходит реже, чем при неблагоприятных условиях, связанных с температурой, обеспеченностью пищей и другими факторами (Гринберг, 1961; Ирихимович, Ширяев, 1966).
Оценка достоверности различий радиуса и количества склеритов первого годового кольца и ретроспективной длины годовиков проведена также с использованием статистического критерия Стьюдента (уровень значимости Р = 0,99) (табл. 6). В целом каудальный радиус чешуи и количество склеритов первого годового кольца, по-видимому, не могут быть использованы для популяционного анализа, поскольку реальных различий между минтаем даже удаленных районов не выявлено (исключение составляет западнокамчатский минтай и минтай зал. Шелихова). Различия длины годовиков, полученной методом обратного расчисления, не наблюдаются только у рыб восточнокамчатской и западноберингово-морской популяций. Во всех остальных вариантах величина ^ значительно превосходит критическое значение.
Ранее (Темных, 1989) не были выявлены межгодовые различия в параметрах первого годового кольца чешуи поколений охотоморского минтая, появившихся в годы, отнесенные к различным по типу термических условий. Наши же данные могут свидетельствовать об устойчивом характере строения первого годового кольца чешуи минтая и в межрегиональном аспекте.
Заключение
Линейный рост минтая зал. Шелихова и западной Камчатки практически не различается. Вероятно, это можно рассматривать как следствие высокой смешиваемости минтая, размножающегося у западной Камчатки и в зал. Шелихова, что позволяет предполагать принадлежность этих групп к единой популяции. Минтай карагинско-олюторского района является более быстрорастущим по сравнению не только с охо-томорским, но и с восточнокамчатским минтаем.
Связь корреляционно-сопряженных величин - длина тела и каудальный радиус чешуи - может быть выражена экспоненциальной зависимостью, параметры которой различны для минтая разных районов.
Длина годовиков, полученная методом обратного расчисления, свидетельствует об отсутствии феномена Розы Ли у минтая и о более высоком линейном росте годовиков восточнокамчатской и западноберин-говоморской популяций.
(в
(С го Е-
<с
си
Е-
ю; ¡г
(в
в
<
9 о1
И <31
о о
с
Ес в а в
О) Е
в с
Е-
а
а) <
и
го в
Е-
и
а;
¡т <
О _
И а)
и Е"
К ^
<в & и а
к £
л? В а с
о * 8 & о £ к 9в й
I
а; в с
а
^
(в Е-
1
а) <
2 в
ЕС
£
а
£ 5 И Б >К ¡т
>5 С I в (й £ а Е-
о и
о с
к а
а ^
в ~
с
Е-
и
0 <
го *
1
а)
С
а 5
го
а;
а; -с
Р-
з 'С
о а;
а -с
£ -
с
а £
-с с
го
01 ¡^
^ а £ £
ш с §>
а;
а; и с а; т:
с
с и
а; -с Е-
(в
в
<
§ * о ®
Ес в
о <
о
Е-
(в £
^ <
К О ^
$ о *
а 8 с
^ рс
3 о к < в о
I 23
IIя
а) Е
I С
го Р-
о з:
СЧ <31 <31
СО <31* О -17 1
<31 о + Г^ <31
со <с
I41
о <о
со" +
+
С^ О Г^ 4_
СО О т
о о"
I I
г^ со сч -сГ с-Т о" I
+
+
+
с^ о с
ю ю о
с I
о ^ I
+
+
+
^ Э ^ из
СО СО М СО
в I а
а) в с
Е-
и
о <
к ¡т
Количество склеритов первого годового кольца чешуи является достаточно устойчивой характеристикой для различных популяций минтая.
Литература
Андреев В.Л. К методике определения возраста и роста минтая // Изв. ТИНРО. - 1968. - Т. 65. - С. 253256.
Антонов Н.П. Биология и динамика численности восточнокамчатского минтая: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - Владивосток, 1991. - 23 с.
Брюзгин В.Л. Методы изучения темпа роста рыб по чешуе, костям и отолитам. -Киев: Наук. думка, 1969. - 188 с.
Гринберг М.М. Об онтогенезе чешуи у костистых // Зоол. журн. - 1961. - Т. 60, вып. 2. - С. 234-243.
3верькова Л.М. Внутривидовая структура минтая в Охотском море / / Эко -логия, запасы и промысел минтая. -Владивосток: ТИНРО, 1981. - С. 41-56.
Ирихимович А.И., Ширяев А.В. Чешуя как индикатор роста рыб // Тр. ВНИИПРХ. - 1966. - Т. 14. - С. 95102.
Качина Т.Ф., Балыкин П.А. Нерест минтая в западной части Берингова моря // Экология, запасы и промысел минтая. -Владивосток: ТИНРО, 1981. - С. 63-72.
Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. - М.: Наука, 1976. - 291 с.
Нуждин В.А., Моисеев Е.И., Борови-чев С.Н. Возрастной состав и особенности роста североберинговоморского минтая: Отчет о НИР (промежут.) / ТИНРО-центр. № 22548. - Владивосток, 1997. - 22 с.
Т емных О.С. Морфологическая дифференциация минтая ТИегадга сИа1-содгашша в западной части Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки // Вопр. ихтиол. - 1994. - Т. 34, вып. 2. - С. 204-211.
Темных О.С. Особенности строения первого годичного кольца чешуи минтая ТИегадга сИа1содгашша в различных районах Охотского моря // Вопр. ихтиол. -1989. - Т. 29, вып. 6. - С. 921-930.
Фадеев Н.С. Сроки размножения и нерестовых подходов минтая // Экология, запасы и промысел минтая. - Владивосток: ТИНРО, 1981. - С. 3-18.
Фадеев Н.С. Минтай // Биологические ресурсы Тихого океана. - М.: Наука, 1986. - С. 187-201.
