CC BY
275
УДК 581.526.325.(265)
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИТОПЛАНКТОНА ЭПИПЕЛАГИАЛИ ТИХООКЕАНСКИХ ВОД КАМЧАТКИ
Е. В. Лепская, В. В. Коломейцев, О. Б. Тепнин, А. Э. Шагинян
Ст. н. с., н. с., зав. лаб., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01; (4152) 22-63-54
E-mail: [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]
ТИХООКЕАНСКИЕ ВОДЫ, КАМЧАТСКИЙ ЗАЛИВ, КАМЧАТСКИЙ И АВАЧИНСКИЙ ГИДРОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗРЕЗЫ, ФИТОПЛАНКТОН, ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЧИСЛЕННОСТЬ, БИОМАССА, ХЛОРОФИЛЛ
На локальных акваториях северо-западной части Тихого океана как в 2006 г., так и в 2007 г. исследования приходились на период после «цветения» планктона. Особенности этого состояния планктонных микроводорослей отразились на видовом богатстве, количественных характеристиках и видовой структуре фитопланктона поверхностных вод Авачинского и Камчатского гидрологических разрезов, а также Камчатского залива. С другой стороны, объем выборки, который определялся количеством станций (проб), также повлиял на полученные результаты. Небольшое число таксонов микроводорослей из Камчатского (19) и Авачинского (37) разрезов, по сравнению с Камчатским заливом (79), объясняется именно этим фактором. На всех трех акваториях большая часть представителей как диатомовых, так и динофитовых относилась к неритическим холодноводным видам. Доля типично океанических таксонов не превышала 19%. В 2006 и 2007 гг. колониальные диатомовые микроводоросли родов Chaetoceros, Thalassionema и Thalassiosira из поверхностного слоя воды были представлены короткими фрагментами колоний или отдельными клетками. )и этом некоторые клетки были пустыми, что косвенно свидетельствовало о низкой физиологической (фотосинтетической) активности диатомей. Вероятно, поэтому не удалось выявить связей в распределении хлорофилла а с численностью и биомассой микроводорослей на Камчатском разрезе и акватории Камчатского залива. На распределение микроводорослей по разрезам в большой степени оказывали влияние поверхностные течения. Скопления как диатомовых, так и динофитовых водорослей на разрезах формировались в зонах микровихрей (вихревых образований). В Камчатском заливе, напротив, основная масса водорослей была сконцентрирована в холодноводных опресненных прибрежных зонах и, в основном, не была связана с конфигурацией поверхностных течений.
COMPARATIVE CHARACTERIZATION OF EPIPELAGIC PHYTOPLANKTON IN THE PACIFIC OCEAN WATERS OFF KAMCHATKA
E. V. Lepskaya, V. V. Kolomeytsev, O. B. Tepnin, A. E. Shaginyan
Leader scientist, scientist, heard of the laboratory, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01; (4152) 22-63-54
E-mail: [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]
PACIFIC OCEAN WATERS, KAMCHATSKY GULF, KAMCHATSKY ANDAVACHINSKYHYDROLOGICAL SECTIONS, PHYTOPLANKTON, SPECIES COMPOSITION, ABUNDANCE, BIOMASS, CHLOROPHYLL
Studying some local areas of the north-west part of the Pacific Ocean was accomplished in 2006 and 2007 after «blossom» of plankton. Specifics condition ofplankton microalgae at that time was expressed in diversity of species, some quantitative traits and structure of phytoplankton species in the subsurface waters of Avachinsky and Kamchatsky hydrological sections and in Kamchatsky Gulf. In its turn the sample size, which depended on the number of stations (samples), could influence final results also. Small number ofmicroalgae taxons, revealed in Kamchatsky (19) and Avachinsky (37) sections, comparing to the number in Kamchatsky Gulf (79), can be due to this factor. Majority of diatoms and dynophyts in all samples was represented by nereitic cold-water species. The part of typical oceanic taxons did not exceed 19%. In 2006 and 2007 colonial diatom Chaetoceros, Thalassionema and Thalassiosira microalgae in the surface water were represented by short fragmental colonies or particular cells. With that, some of the cells were empty, what can indicate indirectly of poor physiological (photosynthetic) functioning of the diatoms. Probably this is why we did not succeed to find correlation between chlorophyll-a distribution and microalgae abundance and biomass at Kamchatsky section and Kamchatsky Gulf. Positive correlation between chlorophyll-a and biomass of autotrophic microalgae, found at Avachinsky section, was inauthentic on the reason of small sample size, and should be checked again. Distribution of microalgae within sections was generally influenced by surface currents. Aggregations of diatoms and Dinophyta within the sections were in the zones ofmicrovortexes (vortex activities), whereas the main part of the algae in Kamchatsky Gulf was concentrated in the cold-water brackish coastal zones, and in general it was independent from behavior of surface currents.
Обширная акватория северо-западной части Тихого океана оказывает влияние на гидрологические и метеорологические условия как прибрежных районов Камчатки, так и всего полуострова. В тихоокеанских водах обитают многие ценные промысловые виды гидробионтов, проходят пути зимовальных, транзитных и анадромных миграций тихоокеанских лососей. Многообразие «функций» этого района Мирового океана предполагает разнообразные подходы в его исследованиях. Например, стандартный Авачинский разрез выполняется с 1957 г. с целью оценки термических условий вод у восточного побережья Камчатки на протяжении гидрологического года (Тепнин, 2002). Изучение динамики вод на Камчатском стандартном разрезе было начато в 1950 г. для оценки мощности компенсационного Камчатского течения (Хен, Заочный, 2009). Учет молоди тихоокеанских лососей в Камчатском заливе проводят с целью формирования долгосрочного прогноза подходов этих рыб в водоемы бассейна р. Камчатка.
При вертикальном зонировании пелагиали морей и океанов верхний двухсотметровый слой принято называть эпипелагиалью. В верхнем горизонте эпипелагиали, куда в достатке проникает солнечный свет, происходит синтез первичного органического вещества автотрофными организмами, в основном микроводорослями. Толщина слоя фотосинтеза зависит от динамики водных масс, прозрачности и плотности воды. Последняя, в свою очередь, выступает функцией температуры и солености.
Показано, что микроводоросли могут играть роль индикаторов водных масс (Кузьмина, 1962). По их количественным характеристикам (численности и биомассе) можно судить о продуктивности в той или иной акватории (Лепская и др., 2008, 2009; Ьер8кауа й а1., 2009). Соотношение авто-трофных и гетеротрофных представителей динофитовых, как правило, указывает на сезонные фазы в состоянии популяции фитопланктона (начало, разгар, конец «цветения»).
Большой материал по планктону тихоокеанских вод был собран в рейсах на НИС «Витязь» в начале 1950-х годов. Сведения о таксономическом составе, количественных характеристиках, а также экологической принадлежности планктонных микроводорослей из этих сборов приводятся в отчетах комплексной океанографической экспедиции на э/с «Витязь» (Смирнова и др., 1956; Пономарева, 1956).
Цель настоящего исследования — сравнительная характеристика фитопланктона эпипе-
лагиали тихоокеанских вод Камчатки в 2006 и 2007 гг.
Исходя из цели, были сформулированы следующие задачи:
■ охарактеризовать гидрологические условия в точках отбора фитопланктонных проб по данным гидрологических съемок;
■ определить таксономический состав и экологические преференции планктонных микроводорослей;
■ оценить численность и биомассу фитопланктона в указанных районах;
■ выявить видовую структуру фитопланктона;
■ охарактеризовать продуктивность районов по хлорофиллу а;
■ показать сходные черты и особенности районов по вышеперечисленным параметрам.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Пробы фитопланктона отбирали 19 июня 2006 г. на Авачинском разрезе, 28 августа 2007 г. на Камчатском разрезе и 2-10 августа 2007 г. в Камчатском заливе (рис. 1).
Отбор проб проводили пластиковым ведром из поверхностного горизонта. Всего на Авачинском разрезе было собрано 8 проб (проба со ст. 58(38) потеряна), Камчатском разрезе — 7 проб, на акватории Камчатского залива — 49 проб фитопланктона. Значения координат и глубин гидробиологических станций приведены в таблицах 1 и 2.
Авачинский стандартный разрез расположен над зоной материкового склона и частично над Курило-Камчатским желобом, поэтому глубины в точках отбора фитопланктона составляли от 2000 м до более 7000 м (табл. 1). На Камчатском разрезе глубины на станциях варьировали от 900 до 4400 м (табл. 1). В Камчатском заливе диапазон глубин на станциях был значительно шире и охватывал мелководную прибрежную зону с глубинами в несколько десятков метров, шельфовую зону и район материкового склона, где глубина составляла 1000 м и более (табл. 2).
Пробы фитопланктона фиксировали 40%-м раствором формальдегида (0,03 мл на 50-60 мл пробы). До обработки в лаборатории пробы хранили в темном прохладном месте.
Количественный учет (определение численности) каждой таксономической (размерной) группы проводили в камере Науманна объемом 1 мл при увеличении х 150. Биомассу фитопланктона рассчитывали как сумму биомасс отдельных таксономи-
Я (1) Камчатский гидрологический разрез ▲ (2) Камчатский залив ф (3) Авачинский гидрологический разрез
Рис. 1. Схема районов исследования: 1 — Камчатский разрез (28.06.2007); 2—Камчатский залив (02-10.08.2007); 3 — Авачинский разрез (19.06.2006); линией вдоль берега обозначена изобата 200 м
ческих (размерных) групп, используя значения их клеточных объемов (табл. 3). Если внутривидовые вариации размеров клеток были невелики или преобладали клетки одной размерной группы, то для расчета биомассы использовали усредненные значения клеточных объемов.
Для таксономической идентификации микроводорослей использовали определители и монографии отечественных и зарубежных авторов (Определитель..., 1949; Коновалова и др., 1989; Руководство.. .,1990; Коновалова, 1998; Диатомовые водоросли., 2002, 2006; Round, et al., 1990). Распределение водорослей по классам проведено согласно системе, принятой в «Ботанике» т. 1 (Белякова и др., 2006). Определение проводили в световом микроскопе “Olympus” при увеличении х1500.
Растворенный органический углерод определяли методом высокотемпературного (680 °С) каталитического сожжения (ВТКС) на автоматическом газоанализаторе Т0С-500 “Shimadzu”, после фильтрации водных образцов через фильтр Whatman GF/F с диаметром пор 0,7 цм. Концентрацию растворенного органического углерода рассчитывали как разницу между ними.
Гидрологические наблюдения во всех случаях проводились с использованием зонда SBE 19 plus (Sea-Bird Electronics, Inc.). Полученные данные по температуре, давлению и электропроводности обрабатывали с использованием штатного программного обеспечения (SBEDataProcessing, v. 7.21) для получения материалов по солености и плотности.
Данные по распределению хлорофилла а получены из ресурсов глобальной сети Интернет с сайта NASA (США) (Http://reason.qsfc.nasa.qov/ OPS/Giovanni/ocean.aqua.2.shtml). Материалы о скорости и направлении течений на поверхности исследуемой акватории получены с сайта Центра архивации, коррекции и интерпретации спутниковых данных (Франция) (Htp://ftpsedr. cls.fr/pub/oceano/AVISO/wind-wave/nrt/mwind/ merged/).
Таблица 1. Координаты (десятичные) и глубины станций на Авачинском и Камчатском разрезах. Номера станций приведены согласно маркировке на пробах
Район
Авачинский разрез. 19.06.2006 Камчатский разрез. 28.06.2007
Станция Долгота Широта Глубина, м Станция Долгота Широта Глубина, м
37 (57)* 162.70 51.00 5469 1 163.87 56.08 1600
39 (59) 161.40 51.30 5552 2 164.06 56.00 3600
40 (60) 161.20 51.40 6680 3 164.21 55.94 4400
41(61) 161.00 51.50 7400 4 164.51 55.87 4400
42 (62) 160.40 52.00 4360 5 164.72 55.76 3800
43 (63) 160.20 52.10 2781 6 164.93 55.72 2500
44 (64) 160.00 52.20 3548 7 165.12 55.65 900
45 (65) 159.40 52.30 2267 - - - -
* Нумерация гидрологических станций
Таблица 2. Координаты (десятичные) и глубины станций, выполненных в Камчатском заливе 02-10.08.2007. Номера станций приведены согласно маркировке на пробах
Камчатский залив, 02-10.08.2007
Станция Долгота Широта Глубина, м Станция Долгота Широта Глубина, м Станция Долгота Широта Глубина, м
1 162.19 54.75 65 17 162.20 55.35 2000 33 163.00 55.95 45
2 162.35 54.75 950 18 162.40 55.35 3500 34 162.80 55.95 100
3 162.50 54.75 1600 19 162.60 55.35 4200 35 162.80 55.81 1800
4 162.45 54.90 2300 20 162.60 55.50 3400 36 162.60 56.15 211
5 162.30 54.90 332 21 162.40 55.50 2300 37 162.40 56.15 24
6 162.15 54.90 52 22 162.20 55.50 1150 38 162.30 56.05 53
7 162.00 55.05 57 23 162.00 55.50 210 39 162.50 56.05 594
8 162.20 55.05 720 24 161.80 55.50 42 40 162.70 56.05 506
9 162.40 55.05 2100 25 161.85 55.65 36 41 162.60 55.95 1000
10 162.60 55.20 4100 26 162.00 55.65 144 42 162.40 55.95 272
11 162.40 55.20 3200 27 162.20 55.65 428 43 162.20 55.95 91
12 162.20 55.20 1700 28 162.40 55.65 1400 44 162.11 56.05 15
13 162.00 55.20 137 29 162.60 55.65 2100 45 162.06 55.95 21
14 161.85 55.20 31 30 162.80 55.65 3000 46 162.00 55.80 62
15 161.81 55.35 38 31 163.00 55.80 1012 47 162.20 55.80 200
16 162.00 55.35 334 32 163.20 55.95 1100 48 162.40 55.80 412
49 162.60 55.80 1500
Лепская, Коломейцев, Тепнин, Шагинян
Таблица 3. Таксономический состав, экологическая характеристика и объем клеток микроводорослей планктона. Прочерк в таблице означает, что таксон не был обнаружен, а в графе «эколого-географическая характеристика» — отсутствие данных
Таксон Авачинский разрез Камчатский разрез Камчатский залив Эколого-географическая характеристика Объем клетки, мкм3
Asterionellopsis kariana (Castr.) Round Отдел Ochrophyta Класс Bacillariophyceae - + неритический, бореально-арктический 975
Aulacoseira sp. - - + - 476,5
Chaetoceros compressus Laud. + + + неритический, летний, космополит 1138
Chaetoceros cf. constrictus Gran - + - неритический, аркто-бореально-тропический 37 994
Chaetoceros cf. concavicornis Mangin - + - морской, океанический, аркто-бореальный 22 200
Chaetoceros convolutus Castr. + + - океанический, бореально-арктический 5290
Chaetoceros convolutus? (мелкие) - + - - 2562
Chaetoceros cf. crinitus Schutt + - + неритический, эвригалинный, аркто-бореальный 90
Chaetoceros curvisetus Cleve + + + неритический, эвригалинный, эвритермный 602
Chaetoceros debilis Cleve + + + неритический, аркто-бореальный, холодноводный 820
Chaetoceros diadema (Ehr.) Gran. - - + неритический, бореально-арктический 1500
Chaetoceros filiformis Meunier - - + неритический, аркто-бореальный 200
Chaetoceros laciniosus Schutt - - + неритический, солоноватоводный морской, космополит 1600
Chaetoceros cf. pelagicus Cleve - - + бореально-тропический 300
Chaetoceros cf. radicans Schutt + + - неритический, космополит 570
Chaetoceros socialis Lauder + + + неритический, солоноватоводный морской 184
Chaetoceros subtilis Cleve - - + неритический, солоноватоводный морской, аркто-бореальный 184
Chaetoceros teres Cleve - - + неритический, морской, аркто-бореальный 10 422
Chaetoceros spp. + + + - 434
Corethron criophylum Castr. (споры) + _ _ океанический, аркто-бореальный средний 14 000
Cylindrotheca closterium (Ehr.) Reimanent Levin - - + неритический, эвригалинный 981
Detonula confervaceae (Cleve) Gran - - + - 603
Eucampia zoodiacus Ehr. + - - неритический, космополит 7900
Fragilariopsis cylindrus (Gran.) Krieger - - + - 786
Fragilariopsis oceanica (Cleve) Hasle + - - аркто -бореальный 800
Lauderia annulata Cleve - - + неритический, бореально-арктический 2722
Leptocilindrus danicus Cleve - - + неритический, космополит 600
Leptocilindrus minimus + - + неритический 113
Navicula transitans (Granow) Cleve + - - - 3100
Navicula vanchoffenii Gran - - + неритический, аркто-бореальный 116
Pseudo-nitzschia cf. seriata (Cleve) Peragallo - + - панталассный, бореально-арктический 626
Rhizosolenia hebetata f. semispina (Hensen) Gran - + + неритический, космополит 1000
Сравнительная характеристика фитопланктона эпипелагиали тихоокеанских вод Камчатки
Таксон Авачинский Камчатский Камчатский Эколого-географическая Объем
разрез разрез залив характеристика клетки, мкм3
Rizosolenia setigera Bright — — + неритический, космополит 3998
Ropalodia gibba - - + пресноводный -
Skeletonema costatum (Grev.) Cleve - - + неритический, эврибионтный, космополит 200
Stephanopixis nipponica Gran & Yendo - - + неритический, бореально-арктический 29 758
Thalassionema frauenfeldii (Gran.) Hallegraeff - - + океанический 163
Thalassionema nitzschioides (Gran.) + - + панталассный, эвритермный, эвригалинный 500
Mereschkowsky
Thalassiotrix longissima Cleve & Granow - - + аркто-бореальный 4565
Thalassiosira anguste-lineata (A. S.) Fryx. & Hasle + - - неритический, космополит 31400
Thalassiosira bioculata - - + неритический, аркто-бореальный, морской 400
Thalassiosira bulbosa Syversten + - - морской, аркто-бореальный 628
Thalassiosira exentrica (?) + - + - 8000
Thalassiosira gravida Cleve + - + панталассный, биполярный 5000
Thalassiosira hyalina - - + неритический, пелагический, морской, солоноватоводный 39 250
Thalassiosira leptopus - - + неритический, океанический, бореально-нотальный 30 000
Thalassiosira sp. + - - - 200
Thalassiosira nordenskoldii Cleve + - + неритический, бореально-арктический 7750
Thalassiosira pacifica Gran & Angst + + + неритический, морской, бореальный 4800
Thalassiosira rotula Meunier + - + неритический, тропическо-бореальный 4500
Отдел Dinophyta
Класс Dinophyceae
Alexandrium tamarense (Lebour) Balech + - + неритический 2500
Amylax triacantha (Jorg.) Sournia - - + неритический, бореально-арктический 1053
Ceratium fusus (Ehr.) Dujard. - - + панталассный 150 000
Ceratium horribum (Cleve) Gran - - + океанический, панталассный, бореально-арктический 200 000
Ceratium longipes (Bail.) Gran - - + океанический, бореально-арктический 313 802
Ceratium pentagonum Gorr. - - + океанический 200 378
Dinophysis acuminata Clap. & Lachm. + - + неритический, эвригалинный, эвритермный 55 000
Dinophysis acuta Ehr. - - + неритический, бореально-арктический 64 430
Dinophysis islandica Pauls. - - + неритический, бореально-арктический 64 430
Dinophysis rotundata Clap. & Lachm. - + + панталассный, космополит 64 430
Diplopelta asymmetrica (Mangin) Lebour + - + неритический, океанический, бореальный и нотальный 33 490
Diplopeltopsis minor (Pauls.) Pav. - - + космополит 7000
Diplopsalis lenticula Bergh - - + океанический, космополит 7000
Glenodinium sp. L*=12, a**=8 + - - пресноводный, в опресняемых прибрежных водах 600
Gonyaulax spinifera (Clap. & Lachm.) - + + неритический, космополит 22 631
Лепская, Коломейцев, Тепнин, Шагинян
Таксон Авачинский разрез Камчатский разрез Камчатский залив Эколого-географическая характеристика Объем клетки, мкм3
Gymnodinium arcticum Wulff + — — панталассный, бореально-арктический 3800
Gymnodinium cf. veneficum Ballantine + - - неритический, продуцент ихтиотоксина 1300
Gymnodinium sp. + - - - 169 000
Gyrodinium britanicum Kof. & Sw. - - + неритический 598 406
Gyrodinium lachrima (Meunier) Kof. & Sw. + - + океанический, бореально-арктический 7500-
Gyrodinium spirale (Bergh) Kof. & Sw. + + + панталассный 71900 15 300
Gyrodinium sp. 1 L=30-50 mkm - - + - 15 700
Gyrodinium spp. + + + - 382 980
Oblea baculifera Balech - - + панталассный 700
Peridinium sp. + - + - 800
Protoceratium reticulatum (Clap. & Lachm.) - - + неритический, бореально-арктический, нотальный 29 833
Butschli Protoperidinium bipes (Pauls.) Balech _ _ + неритический, бореально-арктический 900
Protoperidinium brevipes (Pauls.) Balech - - + неритический, бореально-арктический 10 000
Protoperidinium divergens (Ech.) Balech - - + неритический, панталассный 10 000
Protoperidinium grani (Ostf.) Balech - + + неритический, космополит 41860
Protoperidinium pallidum (Ostf.) Balech - + + океанический, панталассный 267 820
Protoperidinium pellucidum Bergh + + + неритический, панталассный, эвритермный 240 000
Protoperidinium pentagonum (Gran.) Balech - - + неритический, аркто-бореальный, эврибионный 22 128
Protoperidinium subinerme (Pauls.) Loeblich + - - неретический 88 500
Protoperidinium sp. h***=41 mkm - - + - 20 000
Protoperidinium sp. a=51 mkm - - + - 25 000
Scrippsiella trochoidea (Stein) Balech + - + неритический, в соленых и солоноватых водах 4600
Споры Alexandrium? Protoperidinium? - - + - -
Dinobrion cf. balticum (Schutt) Lemm. + Класс Chrysophyceae - - неритический, бореальный 420
Pontosphaeria sp. - - + - -
Anabaena sp. D****=8, h=8 мкм Nodularia(?) sp.
Отдел Cyanophyta
+
+
402
6000
: Ь — длина клетки, * * а — ширина клетки, * * * Ь — высота клетки, * * * * Б — диаметр клетки
Сравнительная характеристика фитопланктона эпипелагиали тихоокеанских вод Камчатки
Компьютерную обработку и визуализацию данных проводили с помощью программ: MS Office ХР (Word, Excel), Surfer 9 (Golden Software, inc.).
Стандартный Авачинский разрез, июнь 2006 г.
Г и д р о л о г и ч е с к и е у с л о в и я. В
июне 2006 г. температура поверхности воды на акватории Авачинского разреза изменялась от 5,65 до 6,96 °С. По профилю разреза прослеживалось некоторое увеличение температуры поверхности и мощности прогретого слоя, по мере удаления от берега (рис. 2). При этом наибольший прогрев верхнего десятиметрового слоя был характерен для средних станций разреза 61(41) (6,61 °С) и 62(42) (6,60 °С).
Соленость верхнего десятиметрового слоя воды (рис. 3) при удалении от берега постепенно увеличивалась, от 32,50 до 32,60%о„ При этом минимальное значение солености, как на поверхности (31,71%0), так и в слое от 0 м до горизонта 10 м (31,79%о,), было отмечено на третьей от берега станции 63(43). Максимальное значение солености (32,7%00) — на наиболее удаленных от берега станциях 61(41), 60(40) и 59(39).
Таким образом, наблюдалась типичная ситуация, когда ближайшая к Камчатскому берегу часть Авачинского разреза (станции 65(45), 64(44), 63(43)) была наименее прогрета и наиболее опреснена, по сравнению с более мористой частью (станции 62(42), 61(41), 60(40), 59(39), 58(38), 57(37)).
Т а к с о н о м и ч е с к и й с о с т а в ф и т о-п л а н к т о н а. В поверхностном слое акватории
Авачинского разреза было найдено 37 таксонов микроводорослей: 21 из класса диатомовых (ВасШагюрЬусеае); 14 из класса динофитовых (БторЬусеае); 1 из класса золотистых
(СЬгуворЬусеае) и 1, предположительно, из отдела синезеленых (СуапорЬу1а) (табл. 3). Большинство таксонов (19-73%) — это представители нерити-ческого комплекса, характерного для прибрежных вод. Панталассные (обитатели пограничной зоны между шельфом и океаном) и океанические виды микроводорослей составляли незначительную часть — 4 (15%) и 3 (12%) таксона соответственно. По отношению к температуре преобладали типично холодноводные виды, среди которых к арк-то-бореальным отнесено 10 (38%), а к бореальным — 8 (31%) таксонов. По 15% составляли умереннотепловодные и эвритермные виды.
Наибольшая видовая насыщенность была характерна для части разреза: станции 62(42) и 64 (44) — 13 и 11 таксонов, соответственно (рис. 4), наиболее приближенных к берегу и приуроченных к зоне пониженных температуры и солености (рис. 2 и 3).
На этом участке разреза, включавшем и ст. 63(43), фитопланктон формировали представители динофитовых и диатомовых, с преобладанием по-след-них. На станции 61(41), расположенной на границе раздела опресненных и типичных по солености морских вод, и в области наименьшего прогрева была найдена синезеленая микроводоросль, отнесенная предположительно к роду Ыо^1аг1а. На самой удаленной от берега станции 57(37), в точке
I ВасШапорЬусеае □ ОторЬусеае Ш СЬгузорЬусеае 0 СуапорЬу1а Рис. 4. Количество таксонов микроводорослей, распределенных по станциям Авачинского гидрологического разреза
максимального прогрева эвфотического слоя и повышенной солености обнаружена золотистая водоросль ОтоЬгуоп с£ ЪаШеит, которая обычно в массе развивается в солоноватоводных прибрежных биотопах.
Ч и с л е н н о с т ь и б и о м а с с а. Численность диатомовых водорослей варьировала в широких пределах — от 0 до 273 тыс. кл./л (рис. 5а); динофитовых—в пределах 3000-6000 кл./л (рис. 5б); золотистых — не превышала 1000 кл./л, а синезеленых достигала 10 тыс. кл./л. Скопления диатомовых в сотни тыс. клеток были отмечены на трех близко расположенных к берегу станциях (42, 43, 44) и на самой удаленной от берега 37 станции. В этих же точках определены значительные (более 10 мг/м3) биомассы автотрофных микроводорослей (рис. 5в).
Численность динофитовых была сравнительно невысока и колебалась в пределах 3000-6000 кл./л. В ее распределении по разрезу прослеживался положительный градиент в сторону мористой части (рис. 5б). Гетеротрофные динофитовые, которые традиционно рассматривают как составляющую фитопланктона, формировали высокую биомассу в точках наибольшего прогрева поверхностного слоя воды и составляли большую часть биомассы динофитовых (в среднем, 81%). Их распределение по разрезу (рис. 5г), в общем, совпадало с распределением общей численности динофитовых.
X л о р о ф и л л. В распределении хлорофилла а прослеживался положительный градиент по мере удаления от берега (рис. 5д). Наибольшая концентрация хлорофилла а приурочена к станциям, где выявлена большая, по сравнению с другими станциями, численность мелкоклеточных видов Chaetoceros, Fragilariopsis, Leptocylindrus. Может быть, в связи с этим между содержанием хлорофилла а и биомассой автотрофных микроводорослей прослеживалась слабая обратная связь (г=-0,5, п=8). С другой стороны, несовпадение в распределении биомассы автотрофных микроводорослей и хлорофилла а могло быть связано с тем, что активные, способные к фотосинтезу микроводоросли концентрировались в более глубоких водных слоях и при отборе проб с поверхности воды не учитывались.
Согласно схеме поверхностных течений (рис. 6), Авачинский разрез можно разделить на три части. Станции 63(43)-65(45) были отделены от мористой части мощной южной струей, проходившей через ст. 62(42), и находились внутри слабого циклонического круговорота. Станции 59(39)-61 (41) располагались на периферии другого, более мощного циклонического вихря. На станции 58(38) проявлялось присутствие еще одного ринга циклонической направленности. В центре последнего из указанных вихрей располагалась крайняя станция разреза — 57(37), и здесь так же, как и на станциях 63(43)-65(45), была отмечена высокая численность диатомовых.
Рис. 5. Численность диатомовых (а) и динофитовых (б), биомасса автотрофов (в) и гетеротрофных динофитовых (г), содержание хлорофилла а (д) и растворенного органического углерода (е) в поверхностном слое воды Авачинского разреза
Учитывая то, что рассматриваемые в настоящей работе течения достоверно охватывают слой ветрового перемешивания, можно предположить, что настоящая причина обратной связи между хлорофиллом а и биомассой автотрофного планктона кроется в распределении размерных фракций микроводорослей по профилю разреза.
Концентрации р а с т в о р е н н о г о о р г ан и ч е с к о г о у г л е р о д а, иными словами растворенного органического вещества (РОВ), более 5 мг/м3 отмечены на первых трех прибрежных и двух наиболее удаленных от берега станциях (рис. 5е). Распределение РОВ не совпадало с распределением биомасс автотрофного и гетеротроф-
ного планктона, но имело слабовыраженную обратную связь с хлорофиллом а (г=-0,6 при п=8). Вероятно, основным источником РОВ в это время были отмирающие клетки микроводорослей.
Камчатский разрез, июнь 2007 г.
Г и д р о л о г и ч е с к и е у с л о в и я. В
июне 2007 г. верхний 5-метровый слой эпипелагиали в зоне Камчатского стандартного разреза прогрелся до 6,45-7,34 °С. При этом на ст. 2 и 3 изотерма в 7,0 °С распространялась до глубины 5 м. Мощность прогретого слоя, в котором температура воды была выше 4,0 °С, постепенно увеличивалась от 10 до 20 м по направлению к Командорским островам (рис. 7).
Соленость воды в верхнем 20-метровом слое варьировала от 31,4 до 32,9%0, Область распрес-нения с соленостью менее 32%0 простиралась от камчатского берега до глубоководной части разреза (ст. 3, 4) и занимала весь верхний 5-метровый слой (рис. 8).
Т а к с о н о м и ч е с к и й с о с т а в ф и т о-п л а н к т о и а. В планктоне поверхностного слоя воды на акватории Камчатского разреза было найдено 19 таксонов микроводорослей. Из них 12 — из класса диатомовых (ВасШагюрЬусеае) и 7 — из класса динофитовых (БторЬусеае), среди которых только один таксон, Оопуаи1ах 8рШ/вга, относился к автотрофным организмам (табл. 3).
Рис. 8. Распределение солености воды по профилю Камчатского разреза 23 июня 2007 г.
Видовая насыщенность фитопланктона на ближайшем к берегу участке разреза, станции 1 и 2, была минимальной (рис. 9). В центральной части разреза, ст. 4, видовое богатство фитопланктона было максимальным, но по мере приближения к Командорским островам количество таксонов микроводорослей незначительно снижалось.
Большинство микроводорослей (10 таксонов — 63%) относились к неритическому комплексу, пан-талассные (3) и океанические (3) составляли по 19%. Холодноводные аркто-бореальные и боре-альные виды присутствовали на всех станциях разреза, составляя в сумме 75%, а их распределение соответствовало таковому видового богатства. Примечательно, что ни одного умереннотепловодного таксона отмечено не было.
Ч и с л е н и о с т ь и б и о м а с с а. Авто-трофные микроводоросли практически на всех станциях были представлены диатомовыми. Их численность по профилю разреза была распределена неравномерно (рис. 10а) и варьировала от 0 (ст. 2) до 1102 тыс. кл./л (ст. 5). Биомасса автотрофного микропланктона также варьировала в широких пределах, от 0 до 368,3 мг/м3 (рис. 10б). В поверхностном слое воды авто-трофные микроводоросли образовывали скопления над глубоководной частью разреза — станции 3-6. Распределение численности авто-трофов соответствовало распределению их биомассы (рис. 10а-б).
Станции
1сШапорЬусеае иБторЬус
Рис. 9. Количество таксонов микроводорослей различных классов, распределенных по станциям Камчатского разреза
166° к
1 364 &...Ц 79.9 ^193.3 558.8 287.7 #
1>|10массалш1оф|пок ых, мг/м'
166°Ь
57е
56е
162“
163'
4 I /Г ^■■■3.2
"" " . , 0.5
164°
Рис. 10. Численность диатомовых (а) и биомасса автотро-фов (б), численность динофитовых (в) и биомасса гетеротрофных динофитовых (г) в поверхностном слое воды,
165'
I | и хлорофилл а (д) в районе Камчатского разреза
Биомасса фитопланктона в августе 2007 г. соответствовала значениям, определенным для поверхностного слоя в этом же районе в августе-сентябре 1951 г. — 32-389 мг/м3 (Смирнова, и др., 1956).
Динофитовые микроводоросли были обнаружены на всех станциях разреза. Среди них автотроф-ный представитель Оопуаиіах зріпі/єга был найден только в 1 пробе (ст. 4) с невысокой численностью в 1000 кл./л. На остальных станциях разреза динофитовые были представлены исключительно ге-теротрофами с численностью от 3000 до 13 000 кл./л. (рис. 10в). Какой-либо закономерности в распределении численности динофитовых по разрезу не прослеживалось. Биомасса гетеротрофных динофитовых (рис. 10г) варьировала от 47,1 до 579,9 мг/м3, и в среднем для разреза была в 1,7 раз больше биомассы автотрофных микроводорослей. Крупноклеточные представители динофитовых родов ЄугоШпіит (ст. 1-4), а также Ргоґорєгі^піит (ст. 1, 4), формировали наибольшую по разрезу биомассу в его прикамчатской части, которая совпадала с зоной пониженной солености поверхностного слоя (рис. 7). Тем не менее, распределение численности гетеротрофных динофитовых вдоль разреза соответствовало таковому их биомассы.
В распределении хлорофилла а прослеживался отрицательный градиент от Камчатки к о. Беринга (рис. 10д), что не было связано с распределением автотрофных микроводорослей на той же акватории (рис. 10а, б).
Конфигурация поверхностных течений за 23 июня 2007 г. указывала на присутствие нехарактерно мощного затока океанских вод в Берингово море через Камчатский пролив (рис. 11). При сравнении схемы течений и распределения микроводорослей выявлено, что скопления автотрофов, большая часть которых была представлена неритическими формами, главным образом были приурочены к зоне взаимодействия океанских и беринговоморских вод в районе Камчатского пролива (ст. 4-6). Динофитовые гетеротрофные организмы, большая часть которых относилась к панталассным и океаническим формам, напротив, скапливались в струе океанического затока на ст. 1-4.
Камчатский залив, август 2007 г.
Г и д р о л о г и ч е с к и е у с л о в и я. В
первой декаде августа максимальный прогрев поверхности (7,5-11,0 °С) акватории Камчатского залива приходился на центральную и юго-западные части (рис. 12). Холодноводные зоны с температурой воды 4,5-7,0 °С располагались южнее эс-
16(ГЕ 16?Е 1№Е 16РЕ 16ГЕ 17(ГЕ
туария р. Камчатка и к западу от м. Камчатский. В то же время воды с пониженной соленостью (менее 30%о) распространялись узкой полосой вдоль берега от эстуария р. Камчатка на юг, имея при этом отрицательный градиент (рис. 13). На большей части акватории залива соленость в поверхностном слое изменялась в пределах 30—32%с.
N
161.5° 162° 162.5° 163° 163.5°Е
Рис. 12. Температура поверхности воды в Камчатском заливе 2-10 августа 2007 г.
N
32.5
31.5
30.5
29.5
28.5
27.5
26.5
25.5
24.5
23.5
161.5° 162° 162.5° 163° 163.5°Е
Рис. 13. Соленость поверхностного слоя воды в Камчатском заливе 2-10 августа 2007 г.
Т а к с о н о м и ч е с к и й с о с т а в ф и т о-
п л а н к т о н а. В планктоне водной поверхности Камчатского залива в первой декаде августа 2007 г. было обнаружено 79 таксонов микроводорослей из
3 классов и одного отдела. Из них 43 (8 не иденти-
фицированных до вида) из класса диатомовых (ВасШагюрЬусеае); 33 (6 не определенных до вида) из класса динофитовых (БторИусеае); 1 из класса золотистых (СЬгуворИусеае) и 2 предварительно отнесенных к отделу синезеленых (СуаиорИуІа) (табл. 3).
Среди таксонов с известной экологической характеристикой большинство микроводорослей относились к неритическому (75%) и панталассно-му (12%) комплексам, 13% составляли микроводоросли, предпочитавшие для обитания океаническую акваторию. По отношению к температуре большинство видов микроводорослей относились к холодноводным аркто-бореальным (26%) и бореально-арктическим (63%), остальные 11% составляли эвритермные таксоны. По отношению к солености 43% таксонов относились к эврига-линным и 36% — к солоноватоводным формам. К типично морским, предпочитающим воды с соленостью более 30%о, было отнесено 23% микроводорослей. Таким образом, фитопланктон поверхностного слоя воды формировали надшельфовые (неритические) холодноводные солоноватоводно-эвригалинные таксоны диатомовых и динофитовых микроводорослей.
Ч и с л е н н о с т ь и б и о м а с с а. Численность диатомовых изменялась от 10 до 2х106 кл./л. Особенно многочисленными были представители рода Chaєtocєros socialis, C. comрrєssus, C. dєbilis) — 103-106 кл./л и Thalassionєma nitzschioidєs — 102—104 кл./л. Численность динофитовых варьировала меньше и находилась в пределах 102-104 кл./л. Среди них от 50 до 100% составляли гетеротрофные формы родов Dinoрhysis, Diрloрєlta, Diрloрєltoрsis, Diрloрsalis, Gyrodin-iun, Oblєa, Protoрєridinium.
Биомасса диатомовых варьировала от 10-2 до 102 мг/м3. Максимальные ее значения (565605 мг/м3) были отмечены в местах скоплений та-ляссиозиры (Thalassiosira hyalina, T. рacifica). Биомасса динофитовых на некоторых станциях достигала 103 мг/м3 за счет относительно немногочисленных, но крупноклеточных организмов. В среднем для акватории она в 4 раза превышала биомассу диатомей. Однако от 20 до 100% в биомассе динофитовых приходилось на гетеротрофные формы, которые, строго говоря, не являются фитопланктоном.
Скопления автотрофных микроводорослей (диатомовых и динофитовых) были приурочены к прибрежной зоне. Одно примыкало с юга к эстуарию р. Камчатка, а другое было локализовано в самой южной части Камчатского залива (рис. 14а, б). На остальной части акватории плотность фитопланк-
Рис. 14. Распределение численности и биомассы автотрофов (а, б); численности динофитовых (в) и биомассы гетеротрофных динофитовых (г); течений на поверхности (д) и хлорофилла а (е) в Камчатском заливе 2-10 августа 2007 г.
тона в поверхностном слое была крайне низкой и не превышала 103 кл./л и 102 мг/м3. Динофитовые формировали три скопления (рис. 14в). Одно из них — также в приэстуарной зоне р. Камчатка, а два других были несколько южнее и смещены мористее (относительно автотрофов), располагаясь друг за другом. Область наибольших значений биомассы гетеротрофных динофитовых протягивалась вдоль северного берега залива, начинаясь в приэстуарной зоне р. Камчатка (рис. 14г).
Распределение разных трофических групп микроводорослей в целом не соответствовало конфигурации поверхностных течений на акватории Камчатского залива в период исследований (рис. 14). Хотя образование скоплений как автотрофных, так и гетеротрофных микроводрослей в приэстуарной зоне р. Камчатка соответствовало зоне конвергенции двух достаточного мощных потоков — южного и северного направлений. «Южные» скопления автотрофных микроводорослей были приурочены к наиболее прогретой и распресненной прибрежной зоне (рис. 12 и 13).
В распределении по акватории автотрофных микроводорослей и хлорофилла а какой-либо связи не прослеживается (рис. 14а, б, е).
В центральной части прибрежной зоны (место впадения р. Сторож) на ближайших к берегу станциях (рис. 15 а) обнаружены синезеленые водоросли, которые были отнесены к родам ЛпаЪавпа и ЫоёыШпа с численностью от 4 тыс. до 42 тыс. кл./л .
Следует также отметить, что в пробах из поверхностного слоя из южного, наиболее теплого распресненного прибрежного участка была найдена крупная солоноватоводная коловратка ЫоШо1еа
а) N
]аропіса (рис. 156). У берегов Камчатки она отмечена впервые.
Сравнительная характеристика фитопланктона эпипелагиали тихоокеанских вод Камчатки в 2006 и 2007 гг.
В середине июня «цветение» фитопланктона у юго-восточного берега Камчатки идет на убыль. Диатомовые постепенно заглубляются и от вегетативного размножения переходят к спорообразованию. Одновременно происходит затухание синтеза первичного органического вещества: отчасти из-за отмирания микроводорослей, сопровождающегося выделением растворенного органического вещества (РОВ), отчасти из-за обеднения автотрофного населения зоны фотосинтеза в результате седиментации. Названные процессы, еще более выраженные в августе, приводят к уменьшению количества таксонов в верхних слоях воды и, соответственно, к снижению видового богатства фитопланктона (Лепская и др., 2009). С другой стороны, видовая насыщенность напрямую зависит от объема выборки, которая определяется количеством станций по акватории. В нашем случае небольшое число таксонов микроводорослей с Камчатского (19) и Авачинского (37) разрезов, по сравнению с Камчатским заливом (79), объясняется, скорее всего, именно этим фактором.
В 2006 и 2007 гг. колониальные диатомовые микроводоросли родов Chaetoceros, Ткаїа55іо-пета и Thaїassiosira из поверхностного слоя воды были представлены короткими фрагментами колоний или отдельными клетками. При этом некоторые клетки были пустыми, что косвенно сви-
б) N
в акватории Камчатского
детельствовало о низкой физиологической (фото-синтетической) активности диатомей. Вероятно, поэтому не удалось выявить связей в распределении хлорофилла а с численностью и биомассой микроводорослей в акватории Камчатского разреза и Камчатского залива. Найденная же отрицательная корреляция хлорофилла а и биомассы автотрофных микроводорослей была недостоверной из-за малой выборки и требует дальнейшей проверки.
На распределение микроводорослей по разрезам в большой степени оказывали влияние течения. Скопления как диатомовых, так и динофито-вых водорослей на разрезах формировались в зонах вихревых образований. В Камчатском заливе скопление автотрофных микроводорослей в приэстуарной зоне р. Камчатка, в большей степени, было обусловлено нагоном вод течением к берегу, а в формировании скопления автотрофных микроводорослей в наиболее прогретой и распреснен-ной южной прибрежной части залива прослеживалась зависимость от термохалинных условий.
Характерно, что на всех трех рассмотренных участках большинство представителей как диатомовых, так и динофитовых относились к нерити-ческим холодноводным видам. Доля типично океанических таксонов не превышала 19%. Заметим, что в сентябре 1956 г. большинство таксонов диатомовых из поверхностного слоя Камчатского разреза были охарактеризованы как океанические, и только на ближайшей к о-ву Беринга станции большинство видов диатомей принадлежали к группе неритических форм (Смирнова и др., 1956).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Как в 2006, так и в 2007 гг. исследования приходились на период после «цветения» планктона. Особенности этого состояния планктонных микроводорослей отразились на видовом богатстве, количественных характеристиках и видовой структуре фитопланктона вод поверхностного слоя на Авачинском и Камчатском разрезах, а также на акватории Камчатского залива. На распределение фитопланктона, автотрофных микроводорослей и гетеротрофных динофитовых по разрезам в большой степени влияла конфигурация течений на поверхности, тогда как по площади Камчатского залива такое влияние проявлялось, вероятно, только в приэстуарной зоне р. Камчатка. В южной его части, наиболее прогретой и опресненной, на распределение микроводорослей, в основном, влияли термохалинные условия.
Значительная разница в таксономической насыщенности фитопланктона — это результат неравнозначности выборок (количество станций) из исследованных районов.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы благодарят всех исполнителей, собравших пробы фитопланктона.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.А. 2006. Ботаника: в 4 т. Т. 2. Водоросли и грибы. М.: Из-дат. центр «Академия», 320 с.
Диатомовые водоросли России и сопредельных стран: Ископаемые и современные. 2002. Т. II (3) / Под ред. В.И. Макаровой. СПб.: Изд-во СПб. унта, 112 с.
Диатомовые водоросли России и сопредельных стран: Ископаемые и современные. 2006. Т. II (4) / Под ред. Н.И. Стрельниковой. СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 180 с.
Коновалова Г.В. 1998. Динофлагелляты (Бто-рЬу1а) дальневосточных морей России и сопредельных акваторий Тихого океана. Владивосток: Дальнаука, 300 с.
Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю., Паутова Л.А. 1989. Атлас планктона Японского моря. Л.: Наука, 160 с.
Кузьмина А.И. 1962. Фитопланктон Курильских проливов как показатель различных водных масс // Исследования дальневосточных морей СССР. Вып. VIII. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 6-90.
Лепская Е.В., Коломейцев В.В., Тепнин О.Б., Коваль М.В. 2009. Фитопланктон у юго-западного побережья Камчатки в середине лета 2007 г. // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 15. С. 21-33.
Лепская Е.В., Коломейцев В.В., Шагинян А.Э., Заочный И.А., Свириденко В.Д. 2008. Фитопланктон на юго-западном участке камчатского прибрежья Охотского моря в 2005-2006 гг. // Современное состояние водных биоресурсов: мат-лы науч. конф., посвященной 70-летию С.М. Коновалова. Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 152-156.
Определитель ископаемых и современных диатомовых водорослей. 1949. Кн. 2. Государственное изд-во геологической литературы, 470 с.
Пономарева Л.А. 1956. Отчет планктонного отряда // Отчеты комплексной океанографической экспедиции на э/с «Витязь». VI. М.: Изд-во АН СССР. С. 33-39.
Руководство по определению фитопланктона Охотского моря. 1990 / Под ред.В.И. Михайлова. Владивосток: ТИНРО, 46 с.
Смирнова ЛИ., Семина Г.И., Лубны-Герцык Е.А. 1956. Работы планктонного отряда // Отчеты комплексной океанографической экспедиции на э/с «Витязь». VI. М.: Изд-во АН СССР. С. 256-263.
Тепнин О.Б. 2002. Стандартный Авачинский разрез как показатель термического состояния тихоокеанских вод, прилегающих к восточному побережью Камчатки // Тез. докл. XII Междунар. конф. по промысловой океанологии (Светлогорск, 9-14 сентября 2002 г.). Калининград: АтлантНИРО. С.238-240.
Хен Г.В., Заочный А.Н. 2009. Изменчивость расхода Камчатского течения и океанологических параметров в Камчатском проливе // Изв. Тихоокеан. науч.-исслед. рыбохоз. центра. Т. 158. С. 247-260.
Http://reason.qsfc.nasa.qov/OPS/Giovanni/
ocean.aqua.2.shtml
Htp://ftpsedr.cls.fr/pub/oceano/AVISO/wind-wave/nrt/
mwind/merged/
Lepskaya E.V, Dekstein A.B., Kolomeitsev V.V., Shaginyan A.E., ZaochnyI.A. 2008. Diatom plankton in the Okchotsk Sea coastal waters adjacent Kamchatka in 2004-2006: composition, abundance, biomass, dynamics // Abstract book, 20th International Diatom Symposium (7-13 September 2008, Dubrovnik, Croatia). P. 176.
Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. 1990. The Diatoms. Cambridge University Press, 747 p.
