CC BY
54
Сравнительная эколого-морфологическая и функциональная характеристика органов репродуктивной системы позвоночных популяций, обитающих в зоне влияния предприятия чёрной металлургии
Н.В. Обухова, к.б.н., Оренбургский ГАУ; Н.Н. Шевлюк, д.б.н., профессор, Оренбургская ГМА; О.А. Мешкова, аспирантка, Л.Н. Филатова, аспирантка, Оренбургский ГПУ
Защита окружающей среды от глобального загрязнения является первоочередной задачей человечества в современных условиях. Ни на одном этапе истории в результате хозяйственной деятельности человека не выделялось в окружающую среду такого огромного количества токсических и загрязняющих веществ [1, 2]. Морфофункциональная характеристика органов репродуктивной системы составляет один из наиболее объективных критериев оценки состояния организмов и популяций в условиях воздействия на них различных неблагоприятных факторов [3, 4, 5, 6, 9, 10, 11].
С использованием обзорных гистологических и морфометрических методов [7, 8] исследованы семенники и яичники травяной лягушки Лапа 1ешрогапа (20 особей), озёрной лягушки Лапа ridibunda (20 особей), прыткой ящерицы ЬасеШ agilis (16 особей), полевой мыши Apodeшus а^апш (24 особи), лесной мыши Apodeшus иИуайст (24 особи), обыкновенной полёвки ИкгоШз апаШ (22 особи) и рыжей полёвки СШкпопотуз glareoIus (17 особей) из популяций, обитающих в районе влияния металлургического производства в степной зоне Южного Урала и испытывающих постоянное негативное воздействие газо-пылевой эмиссии металлургического предприятия. Сбор материала осуществляли в весенне-летние сезоны 2008—2010 гг. в окрестностях г. Новотроицка на расстоянии до 50 км от предприятия чёрной металлургии. Контролем служили семенники и яичники животных тех же видов, обитающих в условиях экологически благополучных экосистем степной зоны Южного Урала.
Материал фиксировали в 12%-ном водном растворе нейтрального формалина, спирт-формоле, жидкости Буэна. Парафиновые срезы толщиной 5—7 мкм окрашивали гематоксилином Майера и эозином, перйодатом калия и реактивом Шиффа.
На гистологических срезах семенников подсчитывали площадь, занимаемую извитыми семенными канальцами и интерстициальной тканью, измеряли диаметр извитых семенных канальцев, определяли долю канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия, подсчитывали количество клеток Лейдига на единицу площади, определяли объём их ядер. В яичниках определяли площадь коркового и мозгового вещества, подсчитывали число фолликулов различной степени зрелости, а также численность деструктивно изменённых фолликулов.
Анализ препаратов семенников животных, обитающих в зоне влияния предприятия чёрной металлургии, показал наличие деструктивных изменений как в извитых семенных канальцах, так и в интерстиции органа. Степень выраженности морфофункциональных нарушений была выше в сперматогенном эпителии по сравнению с популяцией интерстициальных эндокриноци-тов (клеток Лейдига).
В канальцах с повреждениями спермато-генного эпителия наиболее часто встречаются следующие нарушения:
— отслоение сперматогенных клеток и слу-щивание их в просвет извитых канальцев;
— повышение в сперматогенном эпителии доли клеток с пикнотическими ядрами;
— незначительное повышение доли сперма-тогенных клеток с микроядрами (прежде всего, в популяции сперматогоний);
— наличие в канальцах гигантских одно- или многоядерных клеток.
Выраженность деструктивных изменений была выше у животных, обитающих на расстоянии до 15 км от предприятия, в сравнении с животными, отловленными из популяций, находящихся на расстоянии 30—50 км от предприятия. Сравнительный анализ деструктивных изменений в семенниках показал, что органы репродуктивной системы амфибий и рептилий менее устойчивы к воздействию комплекса техногенных факторов предприятия в сравнении с изученными млекопитающими.
У исследованных млекопитающих морфофункциональная характеристика семенников существенно различалась в зависимости от близости исследованных популяций к предприятию. В более удалённых от него популяциях всех изученных видов млекопитающих (обыкновенной полёвки, полевой и лесной мыши) сдвиги в морфофункциональной характеристике мужских гонад, возникающие под действием негативных факторов производства, находились в пределах адаптивных возможностей животных. В семенниках большинства исследованных в этих экосистемах животных наблюдался активный сперматогенез, характеризующийся высокой упорядоченностью его пространственной и временной организации. В большинстве извитых семенных канальцев сперматогенный эпителий имел неизменённое строение, число клеток с выраженным структурным повреждением было не очень высоким и колебалось в пределах 10—15% (в контрольных экосистемах доля таких канальцев была 2—4%).
На фоне выраженных деструктивных изменений в извитых семенных канальцах семенников в интерстиции органа установлены разнонаправленные изменения среди эндокриноцитов. У одних животных отмечалась активизация секреторной функции клеток Лейдига, у других — её угнетение, причём количественно преобладали животные с активизацией эндокринной функции семенников. Клетки Лейдига с активизацией секреторной функции выявлялись по всему объёму органа вне зависимости от состояния сперматогенного эпителия в канальцах, около которых они локализованы, что может свидетельствовать о нарушении паракринных взаимоотношений эндокринных и герминативных структур. В ряде случаев было зафиксировано разрастание соединительной ткани в интерстиции органа на фоне угнетения секреторной функции клеток Лейдига. Подобные изменения, с одной стороны, являются отражением напряжённого (на грани истощения) функционирования мужских гонад амфибий, рептилий и млекопитающих в исследованных экосистемах, с другой стороны, свидетельствуют о большей устойчивости эндокринных структур семенников к действию негативных факторов среды обитания.
Следует также отметить, что в популяциях изученных позвоночных постоянно обнаруживались половозрелые особи, в извитых канальцах семенников которых отсутствовал процесс активного сперматогенеза. В период пика размножения доля таких нефертильных особей составляла 10—15% у млекопитающих и 15—20% — у амфибий и рептилий. Масса гонад и размеры извитых семенных канальцев у нефертильных животных были значительно ниже таковых у фертильных особей. Так, диаметр извитых семенных канальцев нефертильных животных из популяций обыкновенной полёвки составлял от 35 до 50 мкм и был более чем в два раза ниже такового у фертильных животных. В извитых канальцах этих животных отмечались только начальные этапы сперматогенеза, сперматогенные клетки представлены только сперматогониями и сперматоцитами 1-го порядка.
В экологически благополучных экосистемах доля неразмножающихся животных была более высокой во все периоды наблюдения. Указанные факты свидетельствуют об интенсификации размножения в зоне повышенного воздействия неблагоприятных факторов.
В экосистемах вблизи предприятия адаптивные возможности органов размножения млекопитающих оказались недостаточными для компенсации ущерба от негативных техногенных воздействий. В результате этого доля канальцев с выраженной деструкцией сперматогенного эпителия была значительной и колебалась в пределах 10—50%. В сравнении с исследованными млекопитающими семенники лягушек и ящериц были более уязвимыми.
В яичниках половозрелых самок всех исследованных видов из зоны воздействия металлургического предприятия деструктивные изменения выражены более рельефно по сравнению с самцами. Наиболее характерным морфологическим отличием самок из зоны влияния металлургического предприятия является сниженное количество фолликулов в корковом веществе. Эта тенденция проявлялась у всех исследованных видов, причём менее выраженные процессы истощения резерва фолликулов в яичнике наблюдались у млекопитающих.
Анализ сезонных преобразований эндокринных и герминативных структур гонад выявил, что в целом период репродуктивной активности у животных, обитающих в зоне влияния предприятия чёрной металлургии, значительно короче, чем у животных неизменённых биоценозов. То есть у животных из зоны влияния металлургического предприятия раньше и быстрее достигался максимум сезонного угнетения эндокринной и герминативной функций семенников и яичников.
Полученные результаты свидетельствуют о том, что в популяциях исследованных амфибий, рептилий и млекопитающих, подверженных длительное время воздействию негативных техногенных факторов металлургического предприятия, проявляются те же адаптационные механизмы, которые свойственны и популяциям этих видов, населяющих территории, где негативными факторами являются выбросы предприятий других отраслей (химической, газоперерабатывающей, нефтяной и т.д.). Это указывает также на то, что в процессе эволюционных преобразований у позвоночных сформировался комплекс неспецифических компенсаторных механизмов, которые проявляются в процессе адаптаций к любым негативным (антропогенным и неантропогенным) воздействиям среды обитания и способствуют длительной персистенции вида и в антропогенно изменённых ландшафтах.
Сравнительный анализ гистологических препаратов семенников и яичников исследованных амфибий, рептилий и млекопитающих показал, что обитание в зоне влияния предприятия чёрной металлургии негативно сказывается на процессах репродуктивной активности всех исследованных видов, и процессы репродукции идут в напряжённом режиме на грани исчерпания адаптационных возможностей животных.
Литература
1. Никитин А.И. Вредные факторы среды и репродуктивная система человека (ответственность перед будущими поколениями). СПб: ЭЛБИ-СПб., 2005. 216 с.
2. Шевлюк Н.Н. Морфофункциональная характеристика интерстициальных зндокриноцитов семенников суслика рыжеватого в условиях сезонного изменения репродуктивной активности // Морфология. 1998. Т.114. № 4. С. 88—93.
3. Байтимирова Е.А., Мамина В.П., Жигальский О.А. Размножение европейской рыжей полёвки (MyodesgIareolus:Ro(lentia) в условиях естественных геомимических аномалий // Журнал общей биологии. 2010. Т. 71. № 2. С. 176-186.
4. Катаев Г.Д. Оценка состояния сообщества млекопитающих северо-таёжных экосистем в окрестностях предприятия по производству чугуна//Экология. 2005. № 6.С. 460—465.
5. Лукьянова Л.Е., Лукьянов О.А. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. II.Популяции (рыжая полёвка как модель) // Успехи совр. биол., 1998. Т. 118. Вып. 6. С. 693-706; Лукьянова Л.Е., Лукьянов О.А. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. I. Сообщества // Успехи совр. биол., 1998. Т. 118. Вып. 5. С. 613-622.
6. Tonhardt Н., Sajonski Н., Schulke В. Untersuchungen zur endocrinen und spermiogenen Hodenfunktion. Mitt. 2. Zu Beziehungen zwischen Nahrungsproteinqualitat, Testosterongechalt der Hoden, Spermiogenese und Zellkemvolumen der Leydigzellen bei adulten Ratten.// Arch, exper. Veter. Med., 1976, bd. 30, h. l,s. 121-125.
7. Щипанов H.A. Некоторые аспекты популяционной устойчивости мелких млекопитающих // Успехи совр. биол. 2000. Т.120. № 1. С, 73-87.
8. Mori Н., Christensen А. К. Morphometric analysis of Leydig cells in the normal rat test.is.//J„ Cell. Biol ., 1980, vol . 84, № 2, p. 340-354.
9. Шилова C.A. Популяционная организация млекопитающих в условиях антропогенного воздействия // Успехи совр. биол. 1999. Т. 119. № 5. С. 487-503.
10. Шилова С. А., ШатуновскийМ.И. Эколого-физиологические критерии состояния популяций животных при действии повреждающих факторов // Экология. 2005. № 1. С. 32—38.
11. Saeiz J.M. Leydig cells: Endocrine, paracrine and autocrine regulation // Endocr. Rev., 1994 , vol . 15, № 5, p. 574-626.
