ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
СРАВНЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ СЕМЕННОГО И ВЕГЕТАТИВНОГО СПОСОБОВ РАЗМНОЖЕНИЯ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ
в нижегородскую область древесных представителей СЕМЕЙСТВА БОБОВЫЕ
Е.И. ЗАХАРОВА, ассистент каф. лесных культур Нижегородской ГСХА
Устойчивое управление лесами предусматривает систему мероприятий по их воспроизводству, что делает лесокультурную деятельность особенно актуальной. Значимость мероприятий по созданию искусственных лесов высока еще и в связи с расширением площадей лесных культур не только общего, но и специального назначения, к которым можно отнести насаждения, выполняющие функцию депонирования углерода. Нижегородская область выступает одним из регионов, в котором представлено участие нашей страны в реализации Киотского протокола. Не менее важным является создание искусственных насаждений, выполняющих различные защитные функции. Создание подобных лесных культур целесообразно с привлечением широкого ассортимента видов деревьев и кустарников, как представителей местной флоры, так и интродуцентов. Сохранение и расширение разнообразия видов, используемых для создания лесных культур различного целевого назначения и конструкций, представляется одной из важных задач лесного хозяйства. Эффективным средством ее решения выступает интродукция. Успех перечисленных мероприятий может быть достигнут только при надежном обеспечении качественным посадочным материалом, в том числе и новыми для региона видами, выявлении наиболее оптимальных способов размножения экзотов.
Наше внимание привлекли древесные представители семейства бобовые (Leguminosae Juss.), в условиях Нижегородской области являющиеся интродуцентами североамериканского происхождения. Это обусловлено тем, что на территории области значительные площади лесокультурного фонда представлены малопродуктивными песчаными почвами. До настоящего времени сосна обыкновенная является единствен-
ной породой, используемой в ассортименте создаваемых насаждений. Ценность объекта исследования - азотофиксация, как следствие - способность к освоению малопродуктивных почв.
Целью исследования явилась сравнительная оценка посадочного материала древесных представителей семейства бобовые (Leguminosae Juss. ), полученного зеленым черенкованием и семенным путем, выявление наиболее оптимальных способов размножения в условиях интродукции Нижегородской области.
Объектами исследования послужили виды семейства бобовые, сосредоточенные в коллекции дендрария Дзержинского лесхоза Нижегородской области: робиния лжеакация (Robinia pseudoacacia L.), аморфа кустарниковая (Amorpha fruticosa L.), карагана древовидная (Caragana arborescens Lam.).
Способность к вегетативному размножению методом зеленого черенкования изучаемых видов была выявлена в результате исследований [1]. Для этого было высажено на укоренение 1106 штук зеленых черенков в два срока: 29 июня (табл. 1) и 16 июля 2007 года (табл. 2).
Перед высадкой в парник нарезанные черенки обрабатывались водными растворами стимуляторов роста, таких как гетероауксин, корневин, эпин, ростень, планта, циркон. Эталоном выступили черенки, находящиеся до посадки в воде комнатной температуры.
Укоренение осуществлялось в пленочных парниках, использовался трехслойный субстрат: нижний слой был представлен керамикой и выполнял функцию дренажа, второй слой - перегнойная почва, назначение которой сводилось к снабжению образовавшихся корней питательными веществами, верхний слой - крупнозернистый речной песок.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2009
37
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
В конце вегетационного периода укоренившиеся черенки были извлечены из парника для оценки укореняемости и измерения морфологических признаков. Анализу подвергались следующие признаки: средний диаметр корней первого порядка - с помощью электронного штангенциркуля ELECTRONIC DIGITAL CALIPER, с точностью 0,01мм; прирост в высоту, протяженность корней 1-го порядка - с помощью сантиметровой линейки, с точностью 1 см; количество корней 1-го порядка, наличие корней последующих порядков, наличие клубеньков на корнях - визуально (табл. 1, 2).
Материалы табл. 1 свидетельствуют о том, что влияние разных стимуляторов на формирование анализируемых признаков исследуемых видов неодинаково.
У караганы древовидной в целом лучших результатов достигли черенки, обработанные гетероауксином. Именно этот стимулятор способствовал формированию наиболее длинных корневых систем (средняя длина составила 29,6 см) с наибольшим числом корней первого порядка (среднее
количество 7,47 шт., максимальное 13 шт.) и наибольший прирост надземной части (средний прирост 14,97 см).
Вместе с тем средний диаметр корней первого порядка у них оказался ниже, чем у черенков, обработанных ростенем (0,49 мм) и эпином (0,45 мм) и составил 0,39 мм, у эталона этот показатель оказался всего 0,28 мм. Однако максимальное значение признака у данного вида зафиксировано у черенка, обработанного также гетероауксином (0,99 мм), минимальное значение признака установлено у черенков эталона и обработанных цирконом - 0,1 мм.
Максимальное количество корней 1-го порядка у черенков-эталонов, а также обработанных корневином и плантой, составило всего 5 шт. Минимальное значение длины корней продемонстрировали черенки, обработанные ростенем (5,82 см) и корневином (5,9 см). Минимальный прирост надземной части отмечен у черенка эталона (2,17 см). Наличие клубеньковых бактерий на образовавшихся корнях караганы древовидной не зафиксировано.
Т а б л и ц а 1
Основные статистические показатели признаков укоренившихся черенков древесных представителей семейства бобовые (опыт от 29 июня 2007 г.)
Показатели Объекты
Карагана древовидная Робиния лжеакация Аморфа кустарниковая
Стимуляторы роста
планта эпин гетеро- ауксин циркон ростень я я « (D Я а § вода cd н к Д ниие гетеро- ауксин циркон д 1) н О О Он корневин вода планта ниие гетеро- ауксин циркон ■А д 1) н о о Рн я я « (D Я а § вода
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Средний диаметр корней пе эвого порядка, мм
0,31 0,45 0,39 0,36 0,49 0,37 0,28 0,53 0,47 0,96 0,45 0,69 0,59 1,3 1,42 2,00 1,44 1,39 1,63 1,25 1,58
max 0,53 0,69 0,99 0,73 0,83 0,85 0,83 1,12 0,83 2,67 0,69 1,71 1,42 4,44 3,73 4,0 4,5 2,81 3,21 2,82 2,22
min 0,12 0,14 0,11 0,1 0,22 0,16 0,1 0,18 0,1 0,15 0,2 0,15 0,15 0,09 0,3 1,02 0,25 0,29 0,5 0,31 1,02
Прирост в высоту, см
5,25 15,3 14,9 12,1 7,15 8,05 2,17 7,9 5,25 17,5 7,75 4,0 4,2 12,8 36,2 40,4 37,1 37,8 31,8 33,5 30,5
max 8,0 25,0 30,5 21,0 18,5 12,5 4,0 13,0 9,0 36,0 13,0 7,5 8,0 35,0 52,0 50,0 56,0 55,0 45,5 50,0 44,5
min 2,5 6,0 2,5 6,0 1,0 1,5 1,0 2,0 1,5 2,8 2,5 1,0 2,0 1,0 14,0 25,0 21,0 9,0 18,0 3,5 14,0
Протяженность корней первого порядка, см
14,5 15,2 29,6 16,6 5,82 5,9 10,2 8,45 7,25 8,36 3,75 3,25 5,5 7,95 28,7 32,2 29,8 39,4 22,9 20,2 38,3
max 28,5 52,0 93,0 41,0 27,0 13,5 34,0 34,0 10,0 22,0 6,5 4,0 14 21,5 100 84,0 51,5 151 42,5 62,0 76,0
min 2,5 2,0 5,0 1,5 1,0 0,5 1,5 0,7 4,5 1,5 1,0 3,0 0,5 1,0 3,0 13,5 6,5 2,0 4,0 1,3 14,5
Количество корней первого порядка, шт
3,25 3,73 7,47 4,29 3,29 2,81 2,5 1,83 2,5 1,64 1,5 1,5 1,17 1,4 3,33 3,94 4,29 5,0 3,07 3,88 4,8
max 5 6 13 11 6 5 5 4 3 4 2 2 2 3 8 13 8 13 6 8 9
min 1 1 5 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2
38
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2009
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 2
Основные статистические показатели признаков укоренившихся черенков древесных представителей семейства бобовые (опыт от 16 июля 2007 г.)
Показатели Объекты
Карагана древовидная Робиния лжеакация Аморфа кустарниковая
Стимуляторы роста
cd Ё cd ц Д эпин гетеро- ауксин циркон д 1) н О О Он я я « (D Я а § вода cd Ё cd ц д нине гетеро- ауксин циркон ■А д 1) н о о Он корневин вода планта нине гетеро- ауксин циркон ростень я я « (D Я а § вода
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Средний диаметр корней пе эвого порядка, мм
0,34 0,24 0,4 0,42 0,32 0,35 0,4 0,41 0,29 0,49 0,39 0,32 0,69 0,73 0,84 0,4 0,84 0,79 0,92 0,72 1,23
max 0,59 0,4 0,77 0,8 0,58 0,55 0,9 0,75 0,42 1,05 0,49 0,49 1,19 1,45 2,23 0,87 2,5 2,46 2,5 1,54 3,45
min 0,11 0,09 0,12 0,22 0,1 0,19 0,17 0,2 0,15 0,11 0,3 0,16 0,4 0,19 0,11 0,09 0,2 0,1 0,19 0,23 0,27
Прирост в высоту, см
2,66 4,83 3,0 4,32 4,2 2,45 2,0 0,97 1,25 3,0 3,5 2,3 2,0 2,7 15,4 10,2 15,9 18,1 15,9 16,3 18,2
max 3,8 6,5 3,0 13,5 4,2 3 2,5 1,5 1,5 7,0 3,5 2,3 2,0 10,0 29,5 25,0 31,0 28,5 26,5 26,0 24,0
min 0,8 3,5 3,0 0,8 4,2 1,8 1,5 0,5 1,0 1,0 3,5 2,3 2,0 0,2 7,0 1,5 2,0 3,0 0,8 4,0 12,0
Протяженность корней первого порядка, см
2,83 7,59 17,1 7,87 13,5 13,8 12,5 1,82 1,17 10,1 1,6 1,97 4,0 3,35 21,4 8,16 18,8 30,2 13,6 21,8 16,4
max 8,3 31,5 59,0 33,0 31,5 53,0 50,6 3,5 1,8 22,0 2,8 5,3 6,0 6,5 63,0 22,0 58,0 87,0 41,0 68,0 66,0
min 0,3 0,3 0,5 0,3 0,7 2,0 1,3 0,2 0,7 0,5 0,4 0,3 1,0 0,3 0,5 1,5 2,5 1,5 1,0 1,0 1,5
Количество корней первого порядка, шт
1,8 4,12 4,86 2,59 4,53 3,81 3,36 1,14 1,0 1,69 1,0 1,17 1,0 1,0 3,0 2,14 3,17 4,0 2,2 2,88 2,85
max 4 12 11 6 10 11 8 2 1 4 1 2 1 1 8 5 8 11 5 6 6
min 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Таблица 3
результаты двухфакторного дисперсионного анализа признаков укоренившихся черенков древесных представителей семейства бобовые
Признаки Критерий Фишера (по факторам) Сила влияния фактора
А В АВ А В АВ Z
1 оп F05 оп F05 оп F05 h2 h2 h2 h2
Опыт от 29 июня 2007 года
Средний диаметр корней 1-го порядка, мм 71,09 1,7 1,47 3,8 1,61 1,7 0,43 0,01 0,03 0,53
Прирост в высоту, см 205,7 1,7 4,09 3,8 1,88 1,7 0,7 0,03 0,02 0,25
Протяженность корней первого порядка, см 42,88 1,7 2,62 3,8 1,23 1,7 0,31 0,03 0,01 0,65
Количество корней первого порядка, шт. 44,44 1,7 4,75 3,8 3,76 1,7 0,27 0,06 0,12 0,55
Опыт от 16 июля 2007 года
Средний диаметр корней 1-го порядка, мм 46,11 1,7 6,6 3,8 2,06 1,7 0,26 0,08 0,04 0,62
Прирост в высоту, см 88,76 1,7 0,71 3,8 0,69 1,7 0,56 0 0 0,44
Протяженность корней первого порядка, см 6,2 1,7 1,45 3,8 1,55 1,7 0,05 0,01 0,03 0,91
Количество корней первого порядка, шт. 34,34 1,7 1,31 3,8 1,89 1,7 0,22 0,01 0,04 0,73
Лучшее влияние на укореняемость и рост черенков робинии лжеакации оказал гетероауксин. Черенки, обработанные данным стимулятором роста, по всем признакам продемонстрировали наиболее высокие значения, высокие показатели оказались и у эталона. На корнях эталона были зафиксированы клубеньковые бактерии, у черенков,
обработанных стимуляторами, их не обнаружено. Результаты опыта позволяют сделать вывод - обработка черенков стимуляторами роста подавляет образование клубеньковых бактерий.
Росту черенков аморфы кустарниковой в наибольшей степени способствовал эпин. Высокие показатели роста отмечены и
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2009
39
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
у черенков, обработанных гетероауксином и цирконом, а так же у черенков-эталонов.
Опыт от 16 июля 2007 г. показывает (табл. 2), что на средний диаметр корней 1-го порядка караганы древовидной лучшее влияние оказывают циркон (^ = 0,42 мм) и гетероауксин (^ = 0,4 мм). Наибольший прирост в высоту отмечен у черенков, обработанных эпином (^ = 4,83 см) и цирконом (^ = 4,32 см), наименьший - у черенков-эталонов и обработанных плантой. По протяженности корней 1-го порядка и их количеству лучшие показатели у черенков, обработанных гетероауксином, наихудшие значения по данным признакам у черенков, обработанных плантой.
Лучшее влияние на рост и развитие черенков робинии лжеакации оказал гетероауксин. Однако параметры черенков-эталонов не намного уступают параметрам черенков, обработанных гетероауксином, а по некоторым и превышают их. То же самое можно сказать о черенках аморфы кустарниковой.
Проведенные опыты показывают, что лучшее влияние на рост и развитие всех черенков оказывает гетероауксин. Однако следует отметить, что высокие темпы роста у черенков отмечены при обработке водой, что более экономически выгодно. Более того, у черенков-эталонов робинии лжеакации отмечены клубеньковые бактерии рода Rhizobium, что указывает на еще большую эффективность такой предпосадочной обработки черенков данного вида.
Для проведения двухфакторного анализа параметры черенков древесных представителей семейства бобовые по признакам были объединены в неравномерный комплекс, что позволило вскрыть структуру организованных факторов и оценить действенность каждого из них отдельно (табл. 3).
Данные табл. 3 свидетельствует о наличии существенных различий между сравниваемыми объектами (представителями разных древесных видов семейства Leguminosae Juss.) по отдельным признакам. Так, в опыте от 29.06.2007 г. зафиксированы существенные различия по приросту в высоту: опытные значения F-критерия Фишера превосходят соответствующие табличные значения по фактору «различия между вида-
ми» (различия по фактору А) на 5 % уровне (Fw = 205,7 при F05 = 1,7), по фактору «различия в обработке стимуляторами роста» (различия по фактору В) на 5 % уровне (F = 4,09 при F05 = 3,8) и по фактору «взаимодействия влияния различий между видами и различий в обработке стимуляторами роста» (различия по факторам А и В) на 5 % уровне (Fm = 1,88 при F05 = 1,7). Аналогичная картина в данном опыте наблюдалась по количеству корней 1-го порядка. По среднему диаметру корней 1-го порядка существенные различия зафиксированы по фактору «различия между видами» (Fra = 71,09 при F05 = 1,7); по факторам «различия в обработке стимуляторами роста» и «взаимодействия влияния различий между видами и различий в обработке стимуляторами роста» существенных различий не обнаружено: опытные значения F-критерия Фишера меньше соответствующих табличных значений на пятипроцентном уровне
(^п = 1,47 при F05 = 3,8 и ^п = 1,61 при
F05 =1,7 соответственно). Такая же закономерность прослеживается по протяженности корней 1-го порядка.
В опыте от 16.07.2007 г. наличие существенных различий по всем факторам зафиксировано по среднему диаметру корней 1-го порядка, все опытные значения F-критерия Фишера превышают табличные. По признакам прирост в высоту и протяженность корней 1-го порядка существенные различия зафиксированы по фактору А. По признаку количество корней 1-го порядка существенные различия отмечены по фактору А (F = 34,34 при F05 = 1,7) и по фактору АВ (F^ = 1,89 при F05 = 1,7); по фактору В различия не зафиксированы (F^ = 1,31 при F05 = 3,8), что может быть объяснено выравненностью условий укоренения черенков.
Эффективность действия каждого фактора (сила влияния фактора или доля влияния фактора) оценивалась по всем признакам. Удалось отметить значительное влияние организованного фактора А по всем анализируемым признакам. По факторам В и АВ сила влияния была незначительной. Основное влияние на формирование видимых (фенотипических) различий оказывали так называемые случайные факторы, действие
40
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2009
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
которых принимается как действие различий в условиях выращивания черенков. Это соответствует представлениям о высокой экологической зависимости анализируемых параметров. Эффект такого влияния составил от 25 до 91 %.
Для анализа семенного размножения были высеяны семена исследуемых видов в первой декаде мая 2007 г. Перед высевом использовался комбинированный метод подготовки семян к посеву: скарификация (механическое повреждение оболочек наждачной бумагой), затем намачивание (15 часов) в воде с температурой 50 °С. Посев осуществлялся в открытый грунт на производственных площадях питомника-дендрария Дзержинского лесхоза. Параметры сеянцев измерялись в конце вегетационного периода, анализировались те же морфологические признаки, что и у укоренившихся черенков.
Из табл. 4 видно, что изменчивость признаков была неодинаковой. По признаку средний диаметр корней 1-го порядка коэффициент вариации у караганы древовидной соответствует среднему уровню изменчивости (24,67 %) по шкале С.А. Мамаева (1969) [2], а у робинии лжеакации и аморфы кустарниковой - повышенному (26,85 и 26,3 % соответственно). По признаку прирост в высоту коэффициент вариации у робинии лжеакации (33,98 %) и аморфы кустарниковой (31,71 %) соответствовал повышенному уровню изменчивости, а караганы древовидной - высокому (43,49). Средний уровень изменчивости отмечен у караганы древовидной (20,49 %) и аморфы кустарниковой (21,37 %) по признаку протяженность корней 1-го порядка, изменчивость робинии лжеакации по этому признаку соответствовала повышенному уровню изменчивости (34,87 %).
Как видно из таблицы, наиболее высокими показателями роста и развития характеризовались сеянцы робинии лжеакации. Средний диаметр корней 1-го порядка составил 8,9 мм, что в 2 раза больше, чем у амор-фы кустарниковой, (4,47 м) и в 3 раза больше, чем у караганы древовидной (2,81 мм).
Протяженность корней 1-го порядка у робинии лжеакации (33,12 см) в 1,4 раза была больше, чем у аморфы кустарниковой
(24,29 см) и в 1,7 раза больше, чем у караганы древовидной (19,51 см). У сеянцев-од-нолеток караганы древовидной и аморфы кустарниковой в большинстве случаев образуется только один корень первого порядка, отдельные сеянцы робинии лжеакации были способны формировать их до 3 шт. Необходимо отметить, что на корнях сеянцев всех анализируемых видов были обнаружены клубеньковые бактерии рода Rhizobium в большом количестве.
Из данных измерений морфологических признаков сеянцев-однолеток следует, что они достигают стандартных размеров в условиях интродукции за один год и соответствуют требованиям ГОСТ 3317-90: робиния лжеакация - высота надземной части 20 см, диаметр корневой шейки 3 мм; кара-гана древовидная - высота надземной части 15 см, диаметр корневой шейки 2,5 мм, аморфа кустарниковая - высота надземной части 30 см, диаметр корневой шейки 2 мм.
Т а б л и ц а 4
Основные статистические показатели признаков сеянцев-однолеток караганы древовидной, робинии лжеакации и аморфы кустарниковой
Показатели Карагана древовидная Робиния лжеакация Аморфа кустарниковая
посев мая 2007 г.
средний диаметр корней 1-го порядка, мм
2,81 8,9 4,47
max 5,35 16,16 7,79
min 1,62 5,25 2,66
Cv 24,67 26,85 26,3
прирост в высоту, см
18,94 66,85 18,12
max 47,0 120,0 34,0
min 7,0 35,0 10,0
Cv 43,49 33,98 31,71
протяженность корней первого порядка, см
19,51 33,12 24,29
max 31,0 60,0 42,0
min 11,0 20,0 15,0
Cv 20,49 34,87 21,37
количество корней первого порядка, шт
1,0 1,18 1,0
max 1 3 1
min 1 1 1
Cv 0 38,98 0
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2009
41
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 5
Результаты однофакторного дисперсионного анализа признаков сеянцев-однолеток
Критерий Фишера Сила влияния фактора
Признаки F оп F05 по Плохинскому по Снедекору НСР D
h2 н- s3 h2 н- s3
Средний диаметр корней 1-го порядка, мм 200,3 3,06 0,75 0,004 0,82 0,003 0,59 0,96
Прирост в высоту, см 182,2 3,06 0,73 0,004 0,79 0,003 5,28 8,57
Протяженность корней первого порядка, см 42,17 3,06 0,38 0,009 0,48 0,007 2,86 4,65
Количество корней первого порядка, шт. 7,84 3,06 0,10 0,013 0,13 0,012 0,09 0,15
Полученный материал свидетельствует о различиях между семенным потомством изученных видов. Высокие темпы роста на ранних стадиях развития сеянцев обеспечивают устойчивость к воздействию факторов внешней среды.
Существенные различия между семенным потомством зафиксировал однофакторный дисперсионный анализ (табл. 5), результаты которого свидетельствуют о существенных различиях в изученном комплексе семенных потомств представителей семейства бобовые по всем показателям. Опытные значения F-критерия Фишера во много раз превосходят соответствующие табличные значения (F = 3,06).
Анализ данных позволяет сделать заключение о том, что изменчивость большинства признаков в значительной степени обусловлена видовой принадлежностью. Доля влияния организованных факторов (различий между видами) на формирование дисперсии (разброс значений признака) по признаку средний диаметр корней 1-го порядка составила 75 % по Плохинскому и 82 % по Снеде-кору, что в 7,5 раз больше, чем по признаку количество корней 1-го порядка (10 % по Пло-хинскому и 13 % по Снедекору), что свидетельствует о значительной зависимости данного признака от влияния внешних условий среды (доля влияния неорганизованных факторов составила 90 %). Высокой была доля влияния учитываемого фактора по признаку прирост в высоту - 73 % по Плохинскому и 79 % по Снедекору. По признаку протяженность корней 1-го порядка доля влияния организованных факторов была ниже и составила 38 % по Плохинскому и 48 % по Снедекору.
Величины НСР и D-критерия Тьюки показали, что по всем признакам при сравнении различия относятся к существенным.
Данные опытов показали, что наилучшим способом получения посадочного материала древесных представителей семейства бобовые является семенной. Преимуществами его являются:
- отсутствие дополнительных финансовых затрат на сооружение парников, подготовку искусственного субстрата в них, поддержания оптимального водного режима, приобретение стимуляторов роста;
- срок выращивания сеянцев на один год меньше по сравнению с укоренением черенков - 2 года;
- более высокий коэффициент размножения - одно материнское растение обеспечивает большим количеством семян, в то время как процент укоренения черенков довольно низкий и составляет от 3 до 63 % у робинии лжеакации, от 40 до 97 % у аморфы кустарниковой и от 55 до 95 % у караганы древовидной (в зависимости от влияния того или иного стимулятора роста) [1].
Вегетативное размножение следует рассматривать как способ дополнительного получения посадочного материала и клонирования перспективных форм.
Библиографический список
1. Захарова, Е.И. Укоренение черенков некоторых древесных представителей семейства бобовые (Leguminosae Juss.), интродуцированных в Нижегородскую область / Е.И. Захарова // Материалы XV Недели науки МГТУ: X международная научно-практическая конференция «Экологические проблемы современности». - Майкоп: Изд-во МГТУ 2007. - С. 221-223.
2. Мамаев, С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики растений. Амплитуда изменчивости: закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений / С.А. Мамаев // Труды института экологии растений и животных. - Свердловск, 1969. - Вып. 64. - С. 3-38.
42
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2009