CC BY
34
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 983: 1007-1013
Спорадические миграции некоторых видов птиц на Куршской косе и попытка объяснения их причин
Л.О.Белопольский
Второе издание. Первая публикация в 1967*
Спорадические миграции некоторых видов птиц, которым не свойственны регулярные перелёты, представляют значительный биологический интерес, так как позволяют в отдельных случаях выяснить причины, заставляющие их совершать далёкие перекочёвки, иногда в массовом количестве.
Биологической станцией Зоологического института АН СССР, производящей с 1957 года на Куршской косе массовый отлов птиц (главным образом воробьиных Passeriformes) с помощью больших стандартных постоянно действующих ловушек (Pawlowskii, Belopolskii 1960; Belopolskii 1961; Белопольский, Эрик 1961), выявлено значительное число спорадических миграций.
В качестве примера приведём сводные данные отлова по некоторым видам отдельно по сезонам и годам. Как показывают наши данные (табл. 1), количество отловленных в том или другом сезоне птиц резко колебалось по годам. Так, на осеннем пролёте за шестилетний период с 1957 по 1962 год число пойманных ополовников Aegithalos caudatus с 71.3% в 1959 году упало до 0% в 1960, у московок Parus ater — с 67.4% в 1958 году до 0.03% в 1960 и т.д. Те же резкие колебания при общем значительном сокращении числа отловленных птиц отмечены и на весеннем пролёте: в течение пятилетнего периода наибольшее число добытых ополовников уменьшилось с 95.7% в 1960 году до 0% в 1958, 1961 и 1962 годах, или у чечётки Acanthis flammea — с 81.9% в 1960 году до 0% в 1961 и т.д.
Из той же таблицы 1 видно, что у большинства видов, таких как сойка Garrulus glandarius, чечётка, зеленушка Chloris chloris, московка и ополовник — максимальный отлов во время весенней миграции на -блюдался непосредственно на другой год после наибольшего осеннего отлова. Например, осенью 1958 года количество пойманных московок составляло 9998 экз., или 67.4%, а весной 1959 года — 481 экз., или 58.5%. Такое же увеличение относительного количества пойманных
* Белопольский Л.О. 1967. Спорадические миграции некоторых видов птиц на Куршской косе и попытка объяснения их причин // Итоги орнитологических исследований в Прибалтике: Тр. 5-й Прибалт. орнитол. конф. Таллин: 203-209.
весной особей отмечалось и у других только что перечисленных видов, у которых в предшествующий год констатирован максимальный осенний отлов. Исключением из этого правила был чиж Spinus spinus, у которого в 1960 году наибольший весенний отлов (38.4%) предшествовал его максимальной добыче (53.3%) осенью того же 1960 года, и снегирь Pyrrhula pyrrhula, у которого на следующую весну (в 1962 году) после максимального отлова осенью 1961 года (составлявшего 52.4%), отмечено относительно небольшое число пойманных особей (лишь 17.5%), хотя весной 1960 года у снегиря наблюдался максимум отлова (60.1%) после относительно небольшого осеннего отлова в 1959 (всего 27.5%).
Таблица 1.Количество птиц некоторых видов воробьиных Passeriformes, отловленных в 1957-1963 годах во время осеннего и весеннего пролёта
на Куршской косе
Общее число Число отловленных птиц по годам, %
Вид Сезон отловленных птиц, принятое за 100% 1957 1958 1959 1960 1961 1962 1963
Garrulus glandarius Осень 612 0 1.3 29.2 2.1 56.3 11.1
Весна 210 0 3.9 14.0 78.7 3.4
Spinus spinus Осень 22230 0.1 1.7 2.2 53.3 37.9 4.8 -
Весна 2376 - - 6.4 38.4 26.0 11.0 18.2
Acanthis flammea Осень 1713 0 15.1 58.6 0 6.1 20.2 -
Весна 183 - - 7.7 81.9 0 1.6 8.8
Pyrrhula pyrrhula Осень 1382 0.6 10.2 27.5 0.4 52.4 8.9 -
Весна 143 14.7 60.1 0.7 17.5 7.0
Осень 1469 13.7 4.8 52.1 4.3 11.5 13.6 -
Весна 160 - - 5.6 80.6 6.9 5.6 1.3
Parus ater Осень 14827 0.17 67.4 3.7 0.03 4.6 24.1 -
Весна 898 - - 53.5 3.2 0 9.4 33.9
Осень 1332 9.1 0.5 71.3 0 0.1 19.0 -
Aegithalos caudatus Весна 210 - - 0 95.7 0 0 4.3
Примечание: знак «—» (минус) обозначает, что отлов не производился.
Наконец, из приведённых данных следует, что максимум осеннего отлова в 1958 году происходил у московки; в 1959 — у чечётки, зеленушки и ополовника, в 1960 — у чижа, в 1961 — у сойки и снегиря. То же самое отчасти отмечалось и весной в 1959 году у московки, в 1960 — у чижа, чечётки, снегиря, зеленушки и ополовника и в 1962 — у сойки. Иначе говоря, в некоторые годы максимальный отлов птиц как осенью, так и весной наблюдался одновременно у ряда видов.
Кроме отмеченных фактов резкого увеличения, либо сильного сокращения числа пролётных особей вплоть до полного отсутствия птиц некоторых видов в отдельные годы как на осенней, так и на весенней миграции, существуют спорадические перекочёвки, происходящие не только весной и осенью, но и летом. Такие виды лучше всего характеризуются годовыми (точнее 8-месячными) данными отлова.
В таблице 2 приведены аналогичные данные по клесту-еловику Loxia curvirostra и большому пёстрому дятлу Dendrocopos major.
За четыре года у клестов во время их перекочёвок отмечено два пика повышенной численности: первый небольшой в 1959 году и второй наивысший в 1962. За тот же период у большого пёстрого дятла наблюдался всего лишь один очень высокий пик — в 1962 году, т.е. максимальные пики у обоих видов приходились на один и тот же год.
Таблица 2. Количество клестов-еловиков Loxia curvirostra и больших пёстрых дятлов Dendrocopos major, отловленных в 1959-1962 годах в период миграций и кочёвок на Куршской косе
Вид Общее число отловленных птиц, Число отловленных птиц по годам, %
принятое за 100% 1959 1960 1961 1962
Loxia curvirostra 1132 21,2 0,4 0,4 78,0
Dendrocopos major 382 4,7 1,8 4,2 89,3
Таблица 3. Учёт клестов-еловиков Loxia curvirostra и больших пёстрых дятлов Dendrocopos major, перекочёвывающих в северном и южном направлениях на Куршской косе, с помощью ловушек разной ориентации
Г од Общее число отловленных птиц, отлова принятое за 100%
В том числе % птиц, пойманных во время перелёта:
с юга на север
с севера на юг
1959
1962
1962
Loxia curvirostra 240 47.1
882 6.0
Dendrocopos major 341 12.3
52.9
94.0
87.7
Наши материалы позволяют детализировать характер самих пере-кочёвок клестов и дятлов в годы их более или менее массового вторжения при раздельном учёте ловушками разной ориентации. Так, ловушки, ориентированные вдоль косы и открывающиеся воротами на юг, отлавливают птиц, летящих с юга на север, а ловушки, поставленные в противоположном направлении, ловят птиц, летящих с севера на юг. Из данных, приведённых в таблице 3, видно, что если у клестов в 1959 году перекочёвку с юга на север и с севера на юг совершало примерно одинаковое количество, то в 1962 году направление их спорадических миграций изменилось за счёт преобладающего числа особей, летящих с севера на юг. В том же основном южном направлении мигрировало и большинство больших пёстрых дятлов. К этим данным следует добавить, что основной пик миграции как клестов-еловиков, так и больших пёстрых дятлов в 1962 году происходил одновременно, именно в последней трети августа и у первого вида достиг 31.0%, а у второго — 43.7% от числа особей, пойманных в 1962 году. Как в том, так
и в другом случае этот августовский пик состоял из особей, летящих главным образом в южном направлении.
Следовательно, спорадические осенние миграции всех приведённых видов носят в отдельные годы более или менее массовый, инвазионный, иногда «полуинвазионный» характер. При этих миграциях птицы проникают далеко за пределы своего обычного ареала зимовок. На это, прежде всего, указывают находки окольцованных в период инвазии птиц, удалённых от мест их кольцевания. Так, московки, окольцованные нами в огромном числе (около 10000 экз.) осенью 1958 года, были найдены зимой 1958/59 года в Калининградской области, Польше и северной части ГДР. Чижи, окольцованные на Куршской косе осенью 1960 года, найдены в Польше, Чехословакии, а о главном числе находок сообщено из северной Италии и южной Франции. Есть находки окольцованных нами соек в Польше и т.д.
Кроме того, в год, когда у нас на Куршской косе наблюдалась инвазия того или иного вида, то же отмечалось для этих же видов и в других местах как на трассе их пролёта, так и на зимовках. Этого не было в иные годы. Например, увеличение численности соек на пролёте в 1959 году отметил Мешков (1963) у Псковского озера. Инвазия этого вида наблюдалась в северной части Чудского озера во второй половине сентября 1961 года (Вероман 1963). Зимой 1961/62 года сойки держались под Москвой в заметно большем числе, чем в обычные годы, о чём нам любезно сообщил проф. А.Н.Формозов. За три года визуальных наблюдений у Псковского озера максимальный пик встреч в 1959 году отмечен у ополовника (97.8%); в 1960 - у чижа (76.5%) и в 1961 - у снегиря (66.9%) (Мешков 1963)*. Осенью 1962 года явно инвазионный характер косили массовые кочёвки большого пёстрого дятла в окрестностях Пскова (А.М.Семёнов, устн. сообщ.), а зимой 1962/63 года этот же вид держался на Карельском перешейке в значительно большем числе, чем в предыдущие годы (Р.Л.Потапов, устн. сообщ.).
Наконец, как правило, относительно повышенная численность мигрантов весной после предшествующей осенней инвазии, подтверждающаяся вышеприведёнными данными, а также значительным отловом клестов-еловиков и больших пёстрых дятлов в апреле-июне 1963 года, говорит о том, что часть (хотя и менее значительная) инвазионных птиц возвращается со своих необычных зимовок теми же путями, что следовала к ним. Частые повторные отловы особей этих птиц на месте кольцевания весной лучше всего свидетельствуют о правильности только что сделанного вывода. Таким образом, в годы массового осеннего пролёта спорадических мигрантов ареал их зимовок выходит иногда далеко за пределы Калининградской области, а следующей
* В работе Мешкова (1963) даны абсолютные цифры наблюдаемых на пролёте особей. Нами эти данные приводятся в процентах от общего числа птиц каждого вида, учтённых за три года.
весной птицы возвращаются к местам гнездования, поэтому весенний пролёт этих видов бывает выражен интенсивнее, чем в последующие за инвазией годы. При случайных встречах или полном отсутствии этих мигрантов на осеннем пролёте ареал их зимовок почти или совсем не доходит до Куршской косы и располагается севернее и восточнее её. Наконец, в годы незначительного осеннего пролёта ареал зимовок этих видов охватывает Куршскую косу, Калининградскую область, возможно, восточные районы Польши, но часть этих птиц остаётся на зимовки, не доходя ещё до Куршской косы.
Очевидно, ареалы зимовок у спорадических мигрантов не постоянны, а сдвигаются из года в год, т.е. для этих птиц характерна своеобразная «пульсация» зимовочных ареалов, в зависимости от неблагоприятных либо благоприятных условий существования на всей трассе пролёта, от районов гнездования до мест их зимовок.
Одним из наиболее существенных условий, вызывающих спорадические миграции и влияющих на их интенсивность, являются трофические факторы, т.е. неурожайность либо урожайность основных видов кормов этих птиц. На тесную связь урожайности кормов с численностью птиц указывали многие авторы, но только некоторые из них объясняют этой причиной спорадичность миграций ряда видов птиц. В своих прежних работах на Дальнем Востоке (Белопольский 1950) автор указывал, что неурожай дуба и кедра в 1944 году вызвал массовые перекочёвки соек Garrulus glandarius brandti, дубоносов Eophona per-sonata и Coccothraustes coccothraustes, поползней Sitta europaea и др. То же, по-видимому, происходит и на западных окраинах СССР, когда неурожайность определённых кормов вызывает инвазию того или другого вида или даже группы видов, сходных по своему питанию.
К сожалению, нам не удалось получить данные о плодоношении ряда видов деревьев и кустарников в нескольких смежных областях северо-запада нашей страны. Поэтому ограничимся приведением лишь данных об урожайности некоторых лесных пород деревьев в районе Архангельска, любезно сообщённых нам В.И. Долгошевым, за что мы ему очень признательны (табл. 4). Ограниченность приведённых в таблице 4 данных не позволяет обусловить ими инвазии всех спорадических мигрантов. Тем не менее, для некоторых видов, в частности, для клеста-еловика и большого пёстрого дятла, причина их инвазии в 1962 году вполне очевидна.
Напомним, что интенсивность кочёвок клеста-еловика была отмечена в 1959 и особенно в 1962 году, причём в первом из них кочёвки проходили как с юга, так и с севера примерно одинаково, тогда как во втором — почти исключительно с севера (см. табл. 2 и 3). Сравнивая эти данные с урожайностью семян ели, мы видим, что после слабого их урожая в 1958 году часть популяции клестов перекочевала на юг (ве-
роятно ещё в августе, когда отлов не производился), а затем в 1959 году в значительном количестве возвратилась обратно. Обильный урожай семян ели в 1961 году вызвал: во-первых, почти полное отсутствие клестов на кочёвках вдоль Куршской косы и, во-вторых, крайне ограниченные перекочёвки их с юга на север в последующем 1962 году. Зато с севера на юг клесты шли в огромном числе, в связи с полным неурожаем шишек ели в 1962 году. Этот же неурожай вызвал довольно массовую миграцию больших пёстрых дятлов, которая, как указывалось, проходила в том же южном направлении и в те же примерно сроки, что и у клестов-еловиков. Однако дятлов было меньше и значительная их часть осела на зимовках в Ленинградской и Псковской областях, переключившись на семена сосны, о чём сообщали нам Р.Л. Потапов и А.М.Семёнов. Наконец, по-видимому, тот же неурожай семян ели послужил поводом к довольно массовым перекочёвкам белок Sciurus vulgaris, происходившим в конце лета и осенью 1962 года в Архангельской области и в районе Белого озера, о чём нам любезно сообщил С.К.Красовский.
Таблица 4. Оценка плодоношения древесных пород под Архангельском по годам в баллах (по письменному сообщению В. И. Долгошева)
Породы деревьев Плодоношение по годам в баллах
1957 1958 1959 1960 1961 1962
Ель 4 1 3 1 5 0
Сосна 3 4 3 2 4 4
Берёза 5 2 2 4 4 4
Рябина 5 0 0 4 5 0
Конечно, имея оценку плодоношения немногих видов древесных пород только в одной точке под Архангельском, трудно говорить о влиянии урожайности кормов на спорадические миграции птиц, однако, несомненно, такая связь существует, и неурожай основных кормов приводит к инвазии, к дальнему переселению видов птиц, потребляющих эти корма, в другие ареалы зимовок и, наоборот, урожай кормов позволяет этим птицам располагаться на зимовку в районах, находящихся невдалеке от мест их гнездования, а следовательно, не появляться на пролёте на Куршской косе. Подобная зависимость между урожайностью и неурожайностью, с одной стороны, и отсутствие кочёвок или вторжение, порой носящее инвазионный характер, с другой, хорошо продемонстрированы на примере клестов и дятлов, что служит доказательством правильности нашего основного вывода.
Резюмируя вышесказанное, можно прийти к следующим выводам:
1) Массовый отлов птиц, проводившийся Биологической станцией Зоологического института АН СССР в 1957-1963 годах на протяжении
8 месяцев (в 1957 и 1958 годах отлов производился только осенью), позволил нам выявить значительное число видов, либо совершающих спорадические миграции, принимающие инвазионный характер, либо резко сокращающих своё количество, а иногда полностью отсутствующих во время пролёта на Куршской косе. Хорошим примером могут служить: Parus ater, Aegithalos caudatus, Loxia curvirostra и др.
2) После массовой осенней инвазии у большинства спорадических мигрантов число отлавливаемых птиц возрастает следующей весной.
3) У некоторых видов годы инвазий совпадают. Такое же совпадение сроков основного пика кочёвок и их направления отмечено для Loxia curvirostra и Dendrocopos major в 1962 году.
4) Инвазии того или иного вида проходят обычно более или менее широким фронтом одновременно и на значительные расстояния, так что ареал зимовок инвазионных видов заметно перемещается в направлении самих кочёвок. Наоборот, в годы отсутствия того или другого вида на осеннем пролёте ареал зимовок этих птиц не доходит до районов Куршской косы. Иными словами, у спорадических мигрантов ареалы зимовок непостоянны и подвержены ежегодной своеобразной «пульсации».
5) Главными причинами появления на Куршской косе массы спорадических мигрантов или их отсутствия на осеннем пролёте являются неурожайность либо урожайность основных кормов этих птиц, что хорошо подтверждается данными плодоношения ели по крайней мере в отношении Loxia curvirostra и отчасти Dendrocopos major. Таким образом, недостаток и отсутствие кормов вынуждают таких птиц совершать перекочёвки иногда на большие расстояния, тогда как при обилии корма они кочуют поблизости от мест их гнездования или постепенно спускаются незначительно на юг в своих кормовых поисках.
Литература
Белопольский Л.О. 1950. Птицы Судзухинского заповедника (воробьиные и ракшеобразные) // Памяти академика П.П.Сушкина. М.; Л.: 360-406.
Белопольский Л.О., Эрик В.В. 1961. Характеристика пролёта воробьиных на Куршской косе по данным отлова 1957-1959 гг. // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц І: 28-42.
Вероман X. 1963. Об осенних миграциях птиц в районе Чудского озера в 1961 г. // Сообщ.
Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 2: 33-42.
Мешков М.М. 1963. Осенний пролёт птиц в 1959-1961 годах на восточном побережье Псковского озера // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 2: 43-58. Belopolskii L-О. 1961. Aus der Arbeit der Biologischen Station in Rybatschij // Falke В, 11: 372-376.
Pawlowskii E.N., Belopolskii L.O. 1960. Aus der Arbeit der Biologischen Station in Rybatschij // Falke 7, 3: 78-82.
