CC BY
105
УДК 633 174:631.52
СОЗДАНИЕ ПРИЗНАКОВОЙ И ГЕНЕТИЧЕСКОЙ КОЛЛЕКЦИИ КРУПНОЗЕРНЫХ ФОРМ СОРГО ЗЕРНОВОГО
Беседа Наталья Александровна научный сотрудник, аспирант
Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур им. И.Г.Калиненко, г. Зерноград, Ростовская область, Россия
Изучено наследование признака «масса 1000 зерен» у гибридов Fl и F2. Выявлены различия родительских форм по 1-5 парам генов. Выделены источники и доноры крупнозёрности, созданы признаковая и генетическая коллекции крупнозёрных форм сорго зернового
Ключевые слова: СОРГО ЗЕРНОВОЕ, МАССА 1000 ЗЕРЕН, НАСЛЕДОВАНИЕ, ГЕТЕРОЗИС, ИСТОЧНИК, ДОНОР, ГЕН
UDC 633 174:631.52
CREATION OF THE INDICATIVE AND GENETIC COLLECTION OF THE LARGE-MASS GRAIN OF THE GRAIN SORGHUM
Beseda Natalia Aleksandrovna, scientific employee, graduate student
All-Russian scientific research institute of the cereal crops of I.G.Kalinenko, Zernograd, Rostov Region, Russia
The inheritance of the “mass of 1000 grains” sign in the hybrids Fi and F2 was studied. Differences in the parental forms with 1-5 pairs of genes are revealed. The sources and the donors of the large-mass of grain are pointed, the indicative and genetic collections of the large-mass of grain forms of the grain sorghum are created
Keywords: GRAIN SORGHUM, MASS OF 1000 GRAINS, INHERITANCE, HETEROSIS, SOURCE, DONOR, GENE
Крупность зерна у сорго имеет большое значение для селекции, так как это признак вносит значительный вклад в формирование урожайности растений, являясь ориентировочным признаком при отборе растений с высокопродуктивными метёлками.
Масса 1000 зёрен характеризует конечный результат взаимодействия генотипа и среды в процессе онтогенетического становления продуктивности. Признак варьирует в различные по климатическим условиям годы, достигая своего максимального значения в годы с высоким содержанием влаги и тепла. Крупное зерно имеет больший выход сухого вещества, содержит больше белка и крахмала, чем обычное зерно. Размер семян имеет тесную связь с всхожестью, устойчивостью к высоким температурам, полеганию [9, 12, 13].
По данным Miller (1975), признак «масса 1000 зёрен» определяется 3-4 аддитивными генами. Другими исследователями установлено, что гены крупности зерна действуют сцеплено с генами, отвечающими за величину меристемы и семяпочки. Контроль осуществляется посредством разви-
вающегося околоплодника, который ограничивает расширение зародыша [11, 12].
По массе 1000 зёрен гибриды Fi могут занимать различное положение по отношению к родительским формам [1, 2, 4]. Наследование признака у гибридов F2 проходит, в основном, по типу полудоминирования [6].
Генетические и физиологические механизмы, лежащие в основе изменчивости массы 1000 зёрен, до сих пор остаются неясными. Понимание процессов развития и характера наследования признака позволит повысить эффективность селекционных программ, направленных на увеличение урожайности сорго и качества семян.
Всестороннее изучение исходного материала, выявление лучших по изучаемому признаку, использование их в селекционном процессе, создание и внедрение в производство новых сортов и гибридов, позволяющих получать максимально высокую урожайность, имеет теоретическое и практическое значение. В задачи исследований входило изучить образцы коллекции сорго зернового по признаку «масса 1000 зерен», вовлечь в гибридизацию различные по крупности зерна образцы и провести генетический анализ полученных гибридов.
Исследования проводились на опытном участке лаборатории селекции и семеноводства сорго зернового ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко Зерноградского района Ростовской области в 2007-2009 гг.
Сорго высевали в оптимальные сроки (15-18 мая) на глубину 4-5 см. Посев образцов проводили широкорядным способом (междурядье 70 см) с нормой высева 20 зёрен на погонный метр.
Массу 1000 зёрен определяли путём взвешивания парных проб по 500 шт., при допустимом расхождении не более 5% [3]. Согласно классификатору рода Sorghum M. выделяют следующие группы растений по массе 1000 зёрен: до 20 г - мелкое, 20-30 г - среднее, более 30 г - крупное [7].
Эффект гетерозиса вычисляли по отношению к лучшему и среднему родителям и выражали в процентах (Омаров, 1975). Эффекты ОКС и СКС рассчитывали по методическим рекомендациям Гриффинга (1956). Для генетического анализа количественных признаков, отвечающих за продуктивность растений, использовали компьютерные программы поиска моделей расщепления (по критерию с ) Оеи-3, Генэкспресс, Полиген М.
Объектом исследования являются коллекция сорго зернового, представленная 200 образцов ВНИИРа им. Н.И.Вавилова, 1СМ8АТ (Индия), Китая и собственной селекции, и гибриды Б1-Р2 по 26 комбинациям скрещивания, полученные по диаллельной схеме 6 х 6.
В результате исследований было установлено, что в коллекционном питомнике ВНИИЗК (2007-2009 гг.) значения массы 1000 зерен варьировали от 13 до 52 г. Мелкозерные образцы (до 20 г) составляют 18 % коллекции, крупнозерные (более 30 г) - 26 %, остальные образцы имели среднюю массу 1000 зерен.
Масса 1000 зерен является важным экономическим показателем, так как крупнозерные образцы более урожайны, из их зерна получают крупу лучшего качества. В ходе исследований выделено 9 образцов сорго, которые имеют большую ценность в селекции сорго, так как помимо крупно-зерности обладают высокой и средней озерненностью, оптимальной высотой растений, относятся к ранне- и среднеспелой группе созревания и имеют урожайность с 1 м2 на уровне и выше, чем у стандартных сортов Хазине 28 и Лучистое (табл. 1). Эти образцы могут быть рекомендованы в качестве исходного материала, в первую очередь, для создания высокоурожайных сортов и гибридов с высоким гетерозисным эффектом.
Таблица 1 - Источники крупнозерности коллекции сорго (2007-2009 гг.)
Образец Высота растений, см Длина метелки, см Вегетационный период, дни Урожайность, г / кв. м Масса 1000 зерен, г Число зерен с метелки, шт.
Хазине 28, st 111,5 36,0 99 422 23,0 1239
Лучистое, st 95,0 26,6 95 496 27,0 1424
03-3005 108,5 31,7 108 434 33,0 1206
Лазурит 07 106,5 28,5 112 450 35,0 1079
Индийское 84 92,5 22,8 99 507 34,0 881
Ага1Ьа 92,5 30,0 96 483 36,0 1146
Д-1032\07 111,0 29,0 111 450 36,0 1359
Персис 103,0 20,4 101 620 43,0 918
Д-233 84,5 24,0 116 470 46,3 1050
Д-1034\07 86,5 28,0 109 486 483 1126
Джугара 185 145,5 15,5 111 557 52,0 982
Стандартное отклонение 10 2 7 129 4,7 300
В наших опытах было доказано, что высокая масса 1000 зерен находится в обратной зависимости от количества зерен с метелки (г=-0,35). Наиболее озерненными (около 3000 зерен с метелки) были образцы с массой 1000 зерен 20-25 г. Однако, выделены образцы с высокой массой 1000 зерен и относительно высокой озерненностью (например, Белозерное 100 с массой 1000 зерен 30 г и числом зерен с метелки 2099 штук, Д-1034/07 -48,3 г и 1126 штук соответственно), что свидетельствует о том, что эти два признака могут сочетаться.
Изучение коллекции сорго показало, что она является мощным фундаментом в построении селекционных программ, но для успешного их осуществления необходимо создавать специальные коллекции с известной генетической конституцией, в данном случае по массе 1000 зерен.
Для формирования генетической коллекции сорго и выявления основ наследования размеров зерна в 2007 году была проведена гибридизация по диаллельной схеме 6 х 6. В качестве исходного материала для гибридизации были отобраны 6 образцов, контрастных по массе 1000 зерен (13-51 г). Градация по этому признаку составила 8 г (рис.1).
60
50
40
&
Ф
М О
о о
30
8 20
о
га
10
51
43
27
21
Я я ■
■ II ш
ЗСК-116
Орловское Лучистое Индийское 84 Персис Джугара 185
I 2007 г. ■ 2008 г. ■ 2009 г Н Среднее 2007-2009 гг
0
Рис. 1 - Масса 1000 зерен у родительских форм сорго зернового Масса 1000 зерен у родительских форм варьировала по годам, так этот признак сильно зависит от погодных условий, значительно меняющихся за время исследований. Изучение гибридов Б2 проходило в 2009 году, в связи с этим для исключения ошибки опыта для анализа взяты соот-ветствуюшие 2009 году числовые выражения признака.
У гибридов Б1 наблюдались различные типы наследования признака «масса 1000 зерен»: в 2 комбинациях - сверхдоминирование, в 13 - доминирование большего значения, в 8 - доминирование меньшего показателя, в 1 комбинации - гибридная депрессия.
По величине гетерозиса выделились гибриды Лучистое х ЗСК-116 (37,8%), ЗСК-116 х Лучистое (84,4%), Персис х ЗСК-116 (30,5 %), Джугара 185 х Лучистое (22,0 %), Индийское 84 х ЗСК-116 (21,6 %). Ни один из гибридов не превосходил по изучаемому признаку самый крупнозерный образец Джугара 185 (50 г), хотя приближались к этой величине гибриды Персис х Джугара 185 (48,5 г), Джугара 185 х Лучистое (48,8 г), Джугара 185 х Индийское 84 (45,5 г).
В ходе генетического анализа биометрических данных гибридов Б2 были построены и сопоставлены между собой графики распределения частот по признаку «масса 1000 зерен». Размер классового интервала пример-
но равен стандартному отклонению (4 г). Характер кривых распределения значительно различался в зависимости от комбинаций скрещиваний и от степени различий между родительскими формами.
Моногенное различие родителей наблюдалось в 7 комбинациях скрещивания. Родители Персис и Джугара 185 различались по массе 1000 зерен на 14 г. Кривая частот распределения значений признака гибрида Персис х Джугара 185 была слегка ассимметричной (Лб=-0,21), вершина находилась между вершинами родительских форм (рис. 2). Степень доминирования составила 0,3, что говорит о неполном доминировании большего значения. На долю гибрида приходится около 25 % частот родительских форм, что свидетельствует о расщеплении в соотношении 1:2:1. Генетический анализ с помощью программы Полиген М подтверждает различие родителей Персис и Джугара 185 по 1 паре генов. Сила гена составила 14 г.
Рис. 2 - Распределение частот значений массы 1000 зерен у родительских форм и гибридов Б2 Персис х Джугара 185
Примером моногенного расщепления со сверхдоминированием может служить распределение частот значений массы 1000 зерен в комбинации ЗСК-116 х Орловское (рис. 3). Вершина кривой распределения гибрида и родителя (Орловское) находятся в одном интервале 18-22 г. Расщепление значений гибридов происходит в соотношении 1:3, на долю мень-
шего родителя приходится % часть всех гибридов Б2. Степень доминирования составила 1,7, сила гена - 4 г.
Масса 1000 зерен,г.
—*—ЗСК-116 ш Р2 - -а- - Орловское
Рис. 3 - Распределение частот значений массы 1000 зерен у родительских форм и гибридов Б2 ЗСК-116 х Орловское
Родительские формы ЗСК-116 и Лучистое различались по массе 1000 зерен на 9 г (16 и 25 соответственно). График распределения частот значений имел правостороннюю ассиметрию (Аб=0,22) (рис. 4). Вершина кривой гибрида расположена между вершинами родителей, среднее значение гибрида составило 19,0 г. Степень доминирования составила -0,3, следовательно, наблюдается неполное доминирование меньшего значения. Генетический анализ показал различие родителей по 2-м парам генов, расщепление у гибридов по массе 1000 зерен происходит в соотношении 3:7:5:1. У 1-го гена доминирование полное, у 2-го - неполное. Сила гена составила в среднем 4,5 г.
Рис. 4 - Распределение частот значений массы 1000 зерен у родительских форм и гибридов Б2 ЗСК-116 х Лучистое
Дигенное различие родителей присутствовало и у реципрокных гибридов Орловское х Индийское 84 (рис. 5). Среднее значение гибрида -23 г, сорта Орловское - 20, Индийское 84 - 33 г. Степень доминирования составила -0,6. Кривая распределения частот значений имеет сильную правостороннюю ассиметрию (Лб=0,79). Наблюдается расщепление гибрида в соотношении 15:1, 1/16 часть приходится на долю большего родителя. Сила гена составила 6,5 г.
Рис. 5 - Распределение частот значений массы 1000 зерен у родительских форм и гибридов Б2 Орловское х Индийское 84
Тригенное различие родительских образцов и отсутствие доминирования присутствовало в 4 комбинациях скрещивания. Их графики распре-
деления схожи, на рисунке 6 показано типичное для этой группы распределение частот значений массы 1000 зерен. Родители Джугара 185 и Лучистое существенно различались по данному признаку на 33 г (55 и 25 г соответственно), среднее значение гибрида Б2 - 38 г. Кривая распределения симметрична (Аб=0,11). Степень доминирования -0,2. Наблюдается расщепление значений гибрида в соотношении 1:6:15:20:15:6:1. Сила гена составила 7,5 г.
Масса 1000 зерен, г.
Лучистое ■ Р2 -Джугара 185
Рис. 6 - Распределение частот значений массы 1000 зерен у родительских форм и гибридов Б2 Лучистое х Джугара 185
Тетрагибридное распределение гибридов с промежуточным типом наследования выявили реципрокные гибриды Орловское х Джугара 185 (рис. 7). Степень доминирования в этих комбинациях составила -0,07, то есть доминирование отсутствовало. График частот распределения значений массы 1000 зерен у гибридов Г2 почти симметричен (Аб=0,05), вершина кривой гибрида расположена между родительскими, что доказывает присутствие аддитивного действия генов. Наблюдается расщепление значений гибрида в соотношении 1:6:15:20:15:6:1. Генетический анализ по программе Полиген М показал различия между родителями по 4 парам генов, каждый ген увеличивает массу 1000 зерен в среднем на 8,7 г.
Орловское ■ Р2 -Джугара 185
Рис. 7 - Распределение частот значений массы 1000 зерен у родительских форм и гибридов Б2 Орловское х Джугара 185
Примером пентагенного различия родительских форм и неполного доминирования меньшего значения является гибридная комбинация Джугара 185 х ЗСК-116 (рис. 8). Различия между родителями гибрида были значительными - 39 г (55 и 16 г соответственно), среднее значение гибрида - 24 г. Степень доминирования составила -0,6. Кривая распределения частот значений признака гибрида имела сильную ассиметрию (Лб=0,89), что подтверждает доминирование меньшего значения. Сила гена равна 7,8 см.
Масса 1000 зерен, г.
Джугара 185
Р2 -ЗСК-116
Рис. 8 - Распределение частот значений массы 1000 зерен у родителей и гибридов Б2 Джугара 185 х ЗСК-116
Таким образом, изученные образцы различаются по массе 1000 зерен по 1-5 парам генов (рис. 9), причем средняя величина зерна у гибридов из-
меняется как в сторону снижения, так и в сторону увеличения от среднего родительского значения. Следует отметить, что сила гена увеличивается при наибольших фенотипических и генотипических различиях между образцами, что говорит о кумулятивном действии генов, то есть каждый дополнительный ген увеличивает или уменьшает массу 1000 зерен на какой-то определенный процент.
Для включения источников крупнозерности в число доноров необходимо более точное представление об их селекционной ценности. Более полное представление об исходном материале дает оценка на комбинационную способность. Она позволяет предвидеть результаты будущих скрещиваний и сконцентрировать внимание на перспективном материале, избегая при этом затраты времени и средств на повторное получение и испытание гибридов от родителей, не имеющих практической ценности.
Оценка родительских образцов показала, что образцы Персис и Джугара 185 обладают высокими эффектами ОКС не только по массе 1000 зерен (4,3 и 6,8 соответсвенно), но и по числу зерен (30,1 и 142,3), что говорит об их способности передавать свои продуктивные свойства гибридам. Эти образцы имеют большую селекционно-генетическую ценность в селекции на продуктивность и являются донорами крупнозерности.
Персис
Индийское 84
Лучистое
ЗСК-116
к 1 ген
Л Г
к і
1 ген 03 0 1 ф
Л Г і ю
к
Л 1 ген г
к і „ 1 ген
; 1 ген і
л п
Рис. 9 - Фенотипические и генотипические различия родительских форм по массе 1000 зерен
Выводы
1. Из коллекционного питомника выделено 9 источников крупнозерности с массой 1000 зерен 33-52 г: 03-3005, Лазурит 07, Индийское 84, Ага1Ьа, Д-1032/07, Персис, Д-233, Д-1034, Джугара 185.
2. Родительские формы гибридов различались по массе 1000 зерен по 1-5 паре генов. Наследование признаков у гибридов р1-Е2 проходило по различным типам наследования. Средняя величина зерна у гибридов изменялась как в сторону снижения, так и в сторону увеличения от среднего родительского значения.
3. Сила 1 гена составила от 4 до 14 г, с присутствием куммуля-тивного действия генов.
4. В ходе генетического анализа выделено 2 донора крупно-зерности с высокой комбинационной способностью по массе 1000 зерен и озерненности метелки: Персис и Джугара 185.
Список литературы
1. Малиновский Б. Н. Гетерозис у сорго и его использование в селекции
// Гетерозис в растениеводстве. Ленинград, 1968. С. 292-301.
2. Мангуш П. А. Использование гетерозиса в селекции сорго на силос: Дис. ... канд. с/ х. наук. Харьков, 1980. 142 с.
3. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М., 1971. Вып. 2. 235 с.
4. Мирошниченко А. М. Наследование некоторых признаков гибридами
сорго в первом поколении // Селекция и семеноводство: Сб. науч. Тр. ДНИИСХ. Ростов-на-Дону, 1969. Вып. 13. С. 94-100.
5. Омаров Д. С. К методике учета и оценки гетерозиса у растений // С.-х. биолог. 1975. Т.10. № 1. C. 123-127.
6. Сорго (селекция, семеноводство, технология, экономика) / А. В. Ала-бушев, Л. Н. Анипенко, Н. Г. Гурский и др. Ростов-на-Дону: ЗАО «Книга», 2003 г. 364 с.
7. Широкий унифицированный классификатор СЭВ и международный классификатор СЭВ / Е. С. Якушевский, С. В. Варадинов, В. А. Корнейчук и др. Ленинград: ВИР, 1982. 34 с.
8. Griffing B. Concepts of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems // Austral. J. Biol. Sci. 1956. № 9. P. 463-493.
9. Leea W. J., Pedersen J. F., Sheltonc D. R. Relationship of Sorghum kernel size to physiochemical, milling, pasting, and cooking properties // Food Research International. 2002. V. 35. I. 7. P. 643-649.
10. Miller F.R. Relationship of kernel size and yild is sorghum // Grain sorghum research and utilization conference. 1975. P. 120-127.
11. Natural allelic variation at seed size loci in relation to other life history traits of Arabidopsis thaliana / C. Alonso-Blanco, H. Blankestijn-de Vries, C. J. Hanhart and others // PNAS. 1999. V. 96. № 8. Р. 4710-4717.
12. Pre-anthesis ovary development determines genotypic differences in potential kernel weight in sorghum/ Z. Yang, E. J. Oosterom, D. R. Jordan and others // Journal of Experimental Botany. 2009. V. 60 (4). P. 1399-1408.
13. Singh A. R., Makne V. G. Correlation studies on seed viability and seedling vigor in relation to seed size in sorghum // Seed Sci. Technol. 1985. № 13.
P.139-140
