CC BY
15ЛИТЕРАТУРА
1. Баканов М. И., Алатырцев В. В., Гончарова О. В. Клинико-диагностическое значение енолазы и основного белка миелина у новорожденных с перинатальным гипоксическим поражением ЦНС. // Рос. педиатр. журн.
- 2003. - №4. - С. 19-23.
2. Гашилова Ф. Ф., Жукова Н. Г. Нейрон-специфическая енолаза в сыворотке крови как диагностический маркер паркинсонизма. // Бюллетень сибирской медицины. - 2005. - №3. - С. 28-33.
3. Противовоспалительное действие ингаляций минеральных вод: целесообразность определения биохимических маркеров воспаления в назальном секрете / И. Н. Смирноваи [и др.]. // Вопросы курортологии. - 2003. -№4. - С. 20-23.
4. Элиминация нейроспецифических белков из ЦНС (патогенетические и методические аспекты) / В. П. Чехонин и [др.]. // Вестн. рос. АМН. - 2006. - №6. - С. 3-12.
5. Johnston M. G., Papaiconomou C. The importance of lymphatics in cerebrospinal fluid transport. // News Physiol Sci. - 2002. -Vol. 17. - Р 227-230.
6. Johnston M. G. Evidens of connections between cerebrospinal fluid and lymphatic vessels in humans, non-human primates and mammalian species. // Lymphat. Res. Biol. - 2003. - Vol. 1 (I). - Р. 41- 44.
7. Johnston M. G. Cerebrospinal fluid transport: a lymphatic perspective. // Cerebrospin. Fluid Res. - 2004. - Vol. 2.
- Р. 1-12.
8. Reassessment of the pathways responsible for cerebrospinal fluid absorption in the neonate / C. Papaiconomou[et al.]. / Childs Nerv. Syst. - 2004. - Vol. 20. -Р 29-36.
УДК: 616. 211-002:612. 748:616. 839 СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ
ОБ ИННЕРВАЦИИ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ НОСА
Е. В. Шкабарова, Т. И. Шустова, С. В. Рязанцев, Н. Н. Науменко
MODERN PICTURES OF INNERVATION
OF THE MUCOUS MEMBRANE OF NOSE CAVITY
E. V. Shkabarova, T. I. Shoustova, S. V. Ryazantsev, N. N. Naumenko
ФГУ «Санкт-Петербургский НИИ уха, горла, носа и речи Росмедтехнологий»
(Директор - Засл. врач РФ, проф. Ю. К. Янов)
В работе представлены данные литературы и результаты собственных: исследований, посвященные изучению структуры нервного аппарата слизистой оболочки полости носа и источников ее иннервации. Сведения, полученные с помощью морфологии, необходимы для выяснения роли нейрогенных факторов в этиологии и патогенезе заболеваний верхних дыхательных путей и способствуют разработке новых способов патогенетической терапии и повышению эффективности хирургического лечения больных.
Ключевые слова: слизистая оболочка полости носа, афферентные и эфферентные нервные волокна, центральные и периферические нейроны, внутримозговая моноаминергическая система.
Библиография: 29 источников
The article presents survey and results of own research of author that devoted to the study of structure of the nervous apparatus of the mucous membrane of nose cavity and the reasons of its innervation.
Information obtained by morphology, are needed to clarify the role of neurogenic factors in the etiology and pathogenesis of diseases of upper respiratory tract [upper air passages] and they contribute to the developing of new methods of pathogenetic therapy and improving the effectiveness of surgical operation of patients.
Key words: mucous membrane of nose cavity [schneiderian membrane], afferent and efferent nerve fibers, the central and peripheral neurons, intracerebral monoaminergic system.
Bibliography: 29 sources.
В последние десятилетия классические представления о структуре нервного аппарата слизистой оболочки полости носа и об источниках ее иннервации подверглись значительному пересмотру и дополнены новыми данными нейрогистохимических и электронномикроскопических исследований. Использование обширного арсенала морфологических методов с целью уточнения роли нейрогенных факторов в этиологии и патогенезе ряда заболеваний верхних дыхательных путей необходимо для успешной разработки новых способов патогенетической терапии и повышения эффективности хирургического лечения больных. В то же время отсутствие четких представлений о строении и топографии нервных проводников часто приводит к неправильной трактовке фактов, наблюдаемых при раздражении или перерезке тех или иных нервов. В этом смысле весьма показательным является представление о блуждающем нерве как о парасимпатическом проводнике и многие авторы объясняют изменения, возникающие в различных органах и тканях при воздействии на блуждающий нерв, де - или гиперпарасим-патизацией. Между тем этот нерв содержит симпатические, парасимпатические, чувствительные, а в краниальном отделе и двигательные волокна [9]. По гистологическим данным соотношение афферентных (чувствительных) и эфферентных (вегетативных и двигательных) волокон в блуждающем нерве составляет 5:1, поэтому наблюдаемые функциональные и структурные тканевые изменения зависят от суммарного влияния нервных волокон различной природы [19]. То же касается и лицевого нерва, который является основным источником эфферентных волокон, иннервирующих слизистую оболочку полости носа. Вегетативные волокна лицевого нерва принято считать парасимпатическими, исходя из классических физиологических опытов по стимуляции черепных нервов.
Еще в начале прошлого века W. Penfield (1932) и E. Cobb, I. Finesinger (1932) при раздражении лицевого нерва закономерно получали расширение пиальных сосудов головного мозга и полагали, что сосудорасширяющий (парасимпатический) импульс в этом случае поступает к мозговым сосудам по большому каменистому нерву [17,25]. Дегенерирующие волокна в стенках пиальных сосудов, обнаруженные после перерезки большого каменистого нерва, также были отнесены к эффекторным окончаниям парасимпатической природы [16]. В дальнейшем Z. Edvinsson et al (1973) выявили в периадвентициальном нервном сплетении внутренней сонной артерии холинергические волокна и сочли их периферическими парасимпатическими ветвями лицевого нерва [15]. E. Pinard et al. (1979), проводившие физиологические эксперименты по раздражению большого каменистого нерва, трактовали полученные результаты как подтверждение парасимпатической природы этого нерва и его участия в холинергической регуляции деятельности магистральных сосудов мозга [27], хотя при введении в дистальный конец большого каменистого нерва хлорида кобальта (метки) только небольшая часть маркера была обнаружена в нервных волокнах некоторых артерий основания мозга, а перерезка этого нерва не влияла на содержание ацетилхолинэстеразы в нервных волокнах средней мозговой и общей сонной артерий [28].
Экспериментально - физиологические и клинические исследования последствий раздражения или перерезки большого каменистого и видиева нервов (Malcomson J., 1959; Malm I., 1973; Wilson E., 1973, Golding-Wood Z., 1979; Rucci L. et al, 1984) выявили существенные изменения слизистой оболочки полости носа и околоносовых пазух: при перерезке большого каменистого нерва она становилась красной, сухой и блестящей, а при его стимуляции появлялись отечность и выраженное выделение носового секрета; при стимуляции видиева нерва увеличивалась секреторная активность желез, происходила дилатация вен и дегрануляция тучных клеток с высвобождением гистамина - все это было расценено авторами как доказательство парасимпатической природы обоих нервов и послужило обоснованием для видианотомии при полипозных риносинуситах [8].
Однако экспериментально - морфологические исследования не смогли показать парасимпатических волокон ни в лицевом, ни в большом каменистом нерве, а дегенерирующие волокна в пиальных сосудах, появляющиеся после перерезки большого каменистого нерва, оказались отростками нейронов чувствительного коленчатого узла (g. geniculi), которые присоединяются к большому каменистому нерву и составляют чувствительную часть лицево-
го нерва [7]. Вместе с тем при проведении нейрогистохимических исследований на секционном материале в продольных срезах лицевого нерва человека были обнаружены пучки немие-линезированных, интенсивно люминесцирующих, зигзагообразно извитых, реже прямых адренергических нервных волокон без варикозных расширений (рис. 1) [1].
Рис. 1. Адренергические нервные волокна в продольных срезах лицевого нерва. Метод с глиоксиловой кислотой, об. 20, ок. Гомаль 3.
Pue. 2 (а,б). Адренергические (а) и холинергические (б) нервные волокна в слизистой оболочке полости носа.
Метод с глиоксиловой кислотой, об. 20, ок. Гомаль 3 (а); метод Карновского-Рутс, об 60, ок. Гомаль 3 (б).
Использованный гистохимический метод обладает высокой специфичностью и позволяет выявлять моноаминергические нейромедиаторы в местах их локализации. Полученные данные свидетельствуют о наличии адренергических (симпатических) волокон в составе лицевого нерва.
Двигательные волокна лицевого нерва - аксоны клеток моторного ядра, расположенного в латеральном отделе ретикулярной формации покрышки моста, образуют нервный пучок, который поднимается в толще моста сначала дорзомедиально, затем заворачивает вниз и латерально в виде петли (genu cerebrale n. facialis), пронизывает вещество мозга уже в вентральном направлении и выходит экстрацеребрально, располагаясь в пирамиде височной кости (канал лицевого нерва - canalis n. facialis). Покидая височную кость, двигательные волокна лицевого нерва проходят весьма сложный путь и делятся на серию ветвей; одна из них иннервирует мышцы носа (n. nasalis).
Рядом с лицевым нервом из мозга выходит промежуточный нерв (n. intermedius Wrisbergii), который иногда рассматривают как 13 пару черепных нервов. Промежуточный нерв в виде тонкого стволика вначале сопровождает лицевой нерв, а затем сливается с ним. Чувствительные и вегетативные волокна промежуточного нерва вместе с двигательными волокнами составляют внемозговую часть лицевого нерва, а затем переходят в большой каменистый нерв (n. petrosus major). Вегетативные волокна лицевого и большого каменистого нервов - аксоны клеток верхнего слюноотделительного ядра (n. salivatorius superior), локализованного в ретикулярной формации моста, являются преганглионарными и направляются к вегетативным ганглиям, где лежат тела вторых эфферентных нейронов вегетативной нервной системы (ВНС).
Аксоны вторых эфферентных нейронов ВНС (постганглионарные волокна) принимают непосредственное участие в иннервации слизистой оболочки полости носа, формируя адрен -и холинергические терминальные нервные сплетения субэпителиально и в толще собственной пластинки (рис. 2) [13].
Российская оториноларингология №5 (42) 2009
Источниками симпатических адренергических волокон, обнаруженных в составе лицевого нерва, по-видимому, являются нейроны внутримозговой моноаминергической системы (ВМЭС). Представление о ВМЭС начало складываться после того, как с помощью гистохимических флуоресцентных методов в головном мозге были обнаружены группы нейронов, содержащих моноамины и, в частности, норадреналин. Норадренергическим нейронам ЦНС была присвоена литера А и обозначены группы от А1 до А12, расположенные на протяжении ствола от продолговатого до промежуточного мозга [18]. Анатомически наиболее дифференцированным норадренергическим образованием ВМЭС является голубое пятно («голубоватое место»
- locus coeruleus) - группа нейронов (А6), в телах которых обнаружено высокое содержание катехоламинов, главным образом, норадреналина, а также ферментов их синтеза и дезактивации [14]. Locus coeruleus лежит в латеральной части дна 4 желудочка между центральным серым веществом моста и мезенцефалическим ядром тройничного нерва [22]. Активность нейронов голубого пятна регулируется по принципу обратной связи при участии мембранных альфа 2-адренорецепторов [21,22]. Большая группа адренергических нейронов, обозначенная как А4, расположена в покрышке моста рядом с ядром лицевого нерва, а в самом ядре на уровне его средней трети находится очень много адренергических волокон [20].
После интенсивного изучения механизмов синтеза, хранения и высвобождения нейромедиаторов моноаминергическими нейронами, а также исследования их аксональных проекций было высказано предположение, что норадренергическая система мозга представляет собой «головные ганглии симпатической нервной системы» [14]. В настоящее время большинство авторов считает, что группы адренергических нейронов ВМЭС гомологичны паравертебраль-ным вегетативным ганглиям симпатической цепочки и именно на них происходит переключение части преганглионарных волокон, исходящих из стволовых вегетативных ядер [27]. Дивергентные нейроны ВМЭС имеют длинные нисходящие аксоны с большим числом коллатералей и осуществляют контроль за многими соматическими и вегетативными функциями, в том числе регулируют вазомоторную активность и влияют на трофику тканей [20]. Включаясь в состав черепных нервов, аксоны внутримозговых моноаминергических нейронов проходят транзитом через внемозговые вегетативные ганглии и направляются на периферию к структурам-мишеням симпатической иннервации.
Кроме нейронов ВМЭС в формировании терминальных адренергических сплетений, локализованных в слизистой оболочке полости носа, принимают участие и нейроны верхнего шейного симпатического узла (ВШСУ) [27]. Постганглионарные симпатические волокна, отходящие от нервного сплетения на внутренней сонной артерии, образуют глубокий каменистый нерв (n. petrosus profundus), который присоединяется к большому каменистому нерву и пополняет порцию его адренергических волокон. Вместе оба нерва составляют видиев нерв, который проходит по крыловидному каналу клиновидной кости и вступает в задневерхнюю часть крылонебного узла (g. spenopalatinum). Также, как и большой каменистый нерв, видиев нерв содержит преганглионарные, симпатические постганглионарные, двигательные и чувствительные волокна.
Источниками холинергической (парасимпатической) иннервации структур-мишеней являются интрамуральные вегетативные ганглии [3,4]. Краниальные вегетативные узлы - ресничный, крылонебный, ушной и челюстной считаются гомологами интрамуральных парасимпатических ганглиев, на нейронах которых происходит переключение преганглионарных вегетативных волокон центрального происхождения [4].
К слизистой оболочке полости носа подходят пучки волокон, исходящие из краниального крылонебного узла, кроме того, в ее иннервации принимает участие и внутриорганный вегетативный ганглий, расположенный в задней верхней трети перегородки носа [5, 6]. Постгангли-онарные парасимпатические волокна представляют собой аксоны клеток интрамуральных нервных узлов и их гомологов. Проникая в собственную пластинку слизистой оболочки полости носа, эти волокна образуют внутритканевые холинергические сплетения, при этом некоторое, сравнительно небольшое, количество холинергических нервных волокон может исходить и из симпатических ганглиев [7]. В гистологических исследованиях показано существование пере-
креста нервных проводников - их переход с одной стороны перегородки носа на другую через толщу ее хрящевого отдела, что свидетельствует об участии нервных волокон не только в ипси-, но и в контралатеральной иннервации слизистой оболочки полости носа [6, 10].
Еще одним источником вегетативной иннервации слизистой оболочки являются перивас-кулярные адрен- и холинергические нервные волокна ее кровеносных сосудов - от них отходят тонкие терминальные ветви, которые формируют свободные нервные сплетения в собственной пластинке.
Терминальные волокна нервных сплетений имеют четкообразный вид из-за варикозных расширений, которые выполняют функцию пресинаптических окончаний, предназначенных для выделения нейромедиаторов. В варикозных расширениях выявляются синаптические пузырьки (везикулы), среди которых различают гранулярные, содержащие катехоламины, и агрануляр-ные, содержащие ацетилхолин [15]. Диффузия нейромедиаторов из варикозных расширений приводит к одновременному воздействию на различные исполнительные структуры слизистой оболочки. Реализация нейромедиаторных влияний осуществляется с помощью мембранных рецепторов структуры-мишени (а и b - адренорецепторы, М и Н - холинорецепторы). Конечным результатом взаимодействия медиаторов с такими рецепторами являются последовательно протекающие химические реакции, обеспечивающие активацию или дезактивацию определенного метаболического процесса, либо открытие или закрытие определенного ионного канала [23].
Информация об изменениях внешней среды и функционально-метаболическом состоянии структурных элементов слизистой оболочки полости носа поступает в ЦНС по чувствительным волокнам, дендритные концевые аппараты которых представляют собой простые формы неинкапсулированных и инкапсулированных рецепторов [6, 10]. Афферентные чувствительные нейроны по своей химической природе относятся к пептидэргическим и локализуются в чувствительных ганглиях [29]. К ним относятся спинномозговые межпозвоночные узлы, их гомологи - краниальные чувствительные узлы и, возможно, внутритканевые чувствительные нейроны: в слизистой оболочке полости носа обнаружены группы нервных клеток, вырабатывающих нейропептиды, и большое количество пептидергических нервных волокон. Предполагается, что эти нейроны относятся к афферентному звену иннервации слизистой оболочки, а их отростки составляют часть чувствительных волокон тройничного нерва [29].
Тройничный нерв (n. trigemini) является основным источником афферентной иннервации слизистой оболочки полости носа и околоносовых пазух [12]. Чувствительные волокна, концевые рецепторные аппараты которых локализованы в области передних отделов полости носа, в клиновидной пазухе и задних решетчатых ячейках, объединяются в передний решетчатый нерв (n. ethmoidalis anterior), а чувствительные волокна, иннервирующие кожу спинки носа, -в наружный носовой нерв (n. nasalis externum). Затем они оба входят в состав реснично-носового нерва (n. nasociliaris), который является частью 1-ой (глазничной) ветви тройничного нерва
- ramus ophtalmicus n. trigemini.
Чувствительные волокна, берущие начало в области носовых раковин и перегородки носа, представляют собой задние носовые нервы (n. n. nasalis posterior) и входят в состав 2-ой (верхнечелюстной) ветви тройничного нерва - ramus maxillaries n. trigemini, где соединяются с афферентными чувствительными волокнами (radix sensitiva) крылонебных нервов (n. n. sphenopalatini), рецепторные окончания которых лежат в крылонебном узле.
Обе чувствительные ветви тройничного нерва содержат периферические отростки (денд-риты) клеток полулунного узла (g. semilunare Gasseri) тройничного нерва. Также как другие краниальные чувствительные узлы, полулунный узел является гомологом спинномозговых межпозвоночных узлов и содержит тела первых чувствительных нейронов, локализованных вблизи ЦНС, но не в ней самой. Он располагается на выемке пирамиды височной кости и является источником большинства волокон, образующих чувствительный корешок (portio major) тройничного нерва. Этот корешок, в основном, состоит из центральных отростков (аксонов) псевдоуниполярных клеток полулунного узла, которые несут информацию к чувствительным ядрам ствола головного мозга. Войдя в продолговатый мозг, аксоны афферентных чувствительных нейронов Т-образно делятся на восходящую и нисходящую ветви [12].
Российская оториноларингология №5 (42) 2009
Восходящая ветвь в составе одиночного пучка (fasciculus solitarius) направляется к главному чувствительному ядру языкоглоточного, блуждающего и лицевого нервов - ядру одиночного пучка (n. terminalis), лежащему на уровне продолговатого мозга и, частично, моста. Некоторая часть волокон восходящей ветви тройничного нерва переключается на сенсорных нейронах бульбарного уровня в ядре одиночного пучка. Другие восходящие волокна проходят продолговатый мозг транзитом и заканчиваются в чувствительном ядре тройничного нерва (n. sensibilis n. trigemini), основная часть которого располагается в верхнем отделе покрышки моста латеральнее двигательного ядра тройничного нерва. Начинаясь на уровне моста, чувствительное ядро тройничного нерва простирается до площадки четверохолмия среднего мозга. Среднемозговая часть этого ядра представлена группой клеток (n. mesencephalicus n. trigemini), локализованных на всем протяжении среднего мозга сбоку от его полости - сильви-ева водопровода. В чувствительных ядрах продолговатого, заднего и среднего мозга лежат тела вторых нейронов соматосенсорного ряда. Аксоны этих клеток - центральные волокна, исходящие из чувствительных ядер, присоединяются к медиальной петле и заканчиваются вместе с ней в ядрах зрительного бугра (thalamus opticus). Тела третьих чувствительных нейронов лежат в латеральном таламусе, где происходит переключение стволовых афферентных путей на нейроны первичных проекционных полей коркового анализатора общей чувствительности (соматосенсорная кора постцентральной извилины и верхней теменной дольки).
Нисходящая ветвь образует спинномозговой корешок тройничного нерва, который направляется каудально и заканчивается в спинальном ядре тройничного нерва.
Таким образом, множественность источников иннервации слизистой оболочки полости носа и разнообразие нервных волокон, отличающихся по своему функциональному предназначению, но зачастую объединенных в одном нерве, приводят к выводу о том, что в обеспечении структурной целостности, адекватной дифференцировки и функциональной активности различных элементов слизистой оболочки особую роль играют афферентные и эфферентные звенья рефлекторных дуг, замыкающихся на разных иерархических уровнях нервной системы, начиная от локальных (внутритканевых) нервных узлов и заканчивая корковыми нейронами. Этот вывод важен как для обоснования теоретических положений об адаптационно-трофической функции нервной системы и ее роли в регуляции тканевого метаболизма, так и для медицинской практики, когда в результате воздействия на иннервационные механизмы в слизистой оболочке полости носа возникают определенные нарушения или изменяется течение уже имеющегося заболевания.
Особенно актуальной является адекватная оценка изменений, возникающих в слизистой оболочке при раздражении или перерыве периферических нервов, афферентные и эфферентные проводники которых имеют неодинаковое значение в поддержании нормального структурного состояния органа.
В научной литературе, посвященной изучению морфологических изменений в тканях различных органов после раздельной денервации, имеются сведения о том, что при повреждении эфферентных волокон в денервированном участке развиваются специфические метаболические нарушения, проявляющиеся в виде нейродистрофий (атрофий, гипертрофий), а при деаф-ферентации возникают однотипные, не зависящие от органной специфики изменения, заключающиеся в появлении малодифференцированных тканевых элементов и признаков хронического воспаления с длительным деструктивным периодом, не переходящим в репара-тивную фазу [9].
В связи с этим при обсуждении вопросов патогенеза тех или иных заболеваний верхних дыхательных путей, а также при разработке новых способов лечения больных необходимо учитывать суммарное влияние нервных проводников на развитие и течение патологического процесса в слизистой оболочке полости носа и включать в общую схему лечения мероприятия по восстановлению нормальных нейротканевых отношений.
ЛИТЕРАТУРА
1. Адренергическая иннервация среднего и внутреннего уха человека / А. А. Ланцов [и др.]. // Вестн. ОРЛ. -2000. - №3. - С. 17-22.
2. Белова Т. И., Голубева Е. Л., Судаков К. В. Гомеостатические функции locus coeruleus (синего пятна). М.: Наука, 1980. - 117 с.
3. Вегетативные расстройства: Клиника, лечение, диагностика / Под ред. А. М. Вейна. - М.: Медицинское информационное агенство, 2000. - 752 с.
4. Гарстукова Л. Г., Кузнецов С. Л., Деревянко В. Г. Наглядная гистология (общая и частная). - М.: МИА, 2008. - 204 с.
5. Зазыбин Н. И. Ganglion septi nasi. - Науч. труды Ивановского мединстита. - Иваново, 1945. - С. 1992-1994
6. Колосов В. Г. К морфологии нервного аппарата дыхательной области носа: автореф. дис.... канд. мед. наук. -Л., 1964. - 22 с.
7. Мотавкин П. А., Маркина-Палащенко Л. Д., Божко Г. Г. Сравнительная морфология сосудистых механизмов мозгового кровообращения позвоночных. - М: Наука, 1981. - 205 с.
8. Муминов А. И., Плужников М. С, С. В. Рязанцев.. Полипозные риносинуситы - Ташкент: Медицина,1990. - 151 с.
9. Никифоров А. Ф. Афферентный нейрон и нейродистрофические процессы. - М.: Медицина, 1973. - 191 с.
10. Сафаров А. И. Нервные аппараты слизистой оболочки полости носа в норме и при патологических состояниях: автореф. дис.. канд. мед. наук. Тбилиси, 1983. - 25с.
11. Ханбабян М. В. Норадренергические механизмы мозга. - Л.: Наука, 1981. - 124 с.
12. Хомутов А. Е.,Кульба С. Н. Анатомия ЦНС. - Учебное пособие. - изд. 2-е. Ростов н/Д: Феникс, 2006.
13. Шустова Т. И., Науменко Н. Н., Шкабарова Е. В. Вегетативная иннервация слизистой оболочки нижних носовых раковин у больных вазомоторным ринитом // Рос. оторинолар. - 2005. - №4 (17). - С. 124-126.
14. Amaral D. G., Sinnamon H. M. Locus coeruleus: neurobiology of a central noradrenergic nucleus. // Progr. Neurobiol.
- 1977. - V. 9, №3. - P 147-196.
15. Cholinergic innervation of choroids plexus in rabbit and cat / Edvinsson Z. [et al]., // Arch. Neurol. And Psychiatry.
- 1973. - V. 63. - P 500-503.
16. Chorobsky I., Penfield W. Cerebral wasomotor nerves and their pathway from the medulla oblongata. // Arch. Neurol. And Psychiatry. - 1932. - Vol. 28, №6. - P. 1257-1289.
17. Cobb S., Finesinger I. Cerebral circulation. // Arch. Neurol and Psychiatry. - 1932. - V. 28, №6. - P. 1234 - 1256.
18. Dahlstrom A., Fuxe K. Evidence for the existence of monoamine - containg neurons in the central nervous system. // Acta Physiol. Scand. - 1964. V. 62, suppl. 232. P. 1-15.
19. Functional and histological studies of the vagus nerve and its branches to the heart, lungs and abdominal viscera in the cat. / Agostoni E. [et al.] //Y. Physiol, 1957. - V. 135, №1. - P 182-205.
20. Fuxe K., Hokfelt T., Ungerstadt U. Morphological and functional aspects of central monoamine neurons. // Int. Rev. Neurobiol. - 1970. - V. 13 - P 93-126.
21. Klimek V., Ordway G. A Distribution of alpha-2-adrenoreceptors in the human locus coeruleu. // Brain Recearch. -1996. - Vol 741, №1-2. - P 263-274.
22. Locus coeruleus alpha - 2 - receptor binding / Weiss G. K. [et al.] // Brain Recearch Bulletin. - 1994. - Vol 33, №2.
- P. 219-221.
23. Molecular Biology of the Cell. 2-nd edition /Alberts B. [et al.]. // Garland Publishing, Inc. New-York, London. -1989. - 1146 p.
24. Otsuka H., Konishi S. H. Substance P - the first peptid neurotransmitter. // Trend Neurosci. - 1983. - V. 6, №8. -P. 317-320.
25. Penfield W. Intracerebral vascular nerves. // Arch. Neurol. аnd Psychiatry. - 1932. - V. 27, №1. - P 30-44.
26. Sun M. K. Central neural organization and control of sympathetic nervous system in mammals. // Progress in Neurobiology. - 1995. - Vol. 47, №3. - 157-223.
27. The cholinergic pathway to cerebral blood vessels. 2: Physiological studies / Pinard E. [et al.] // Pfluger Arch. -1979. - Vol. 16, Bd. 379 (2) - 165-172.
28. Vasques J., Purves M. J. The cholinergic pathway to cerebral blood vessels. 1: Morpological studies / Vasques J. // Pfluger Arch. - 1979. - Bd. 372. Р - 157-163.
29. Wolf Z., Saria A., Zamse R. Neue Aspekte zur autonomen Innervation der menchlichen Nasenschleimhound. // Zaringol. Rhinol. Otol.. - 1987 - V. 66, №3. - S. 149-151.
