CC BY
78
Современные представления об эпидемиологии клещевых пятнистых лихорадок
С.В. Углева1, А.В. Буркин1, И.Э. Борисова2, С.В. Шабалина2
1 ГОУ ВПО «Астраханская государственная медицинская академия» Росздрава
2 ФГУН «ЦНИИ эпидемиологии» Роспотребнадзора, Москва
Исследование клещевых пятнистых лихорадок (КПЛ) началось с конца XIX - начала XX века. В 1910 - 1920 годах первые случаи болезни, получившей в дальнейшем название марсельской лихорадки, обнаружены в Тунисе, на юге Италии и Франции и описаны французскими и итальянскими учеными [1]. Тогда же появились первые сообщения о тяжелом заболевании, встречающемся на Американском континенте, - «пятнистой лихорадке Скалистых гор», и работы Х.Т. Риккетса, выделившего возбудителя этой болезни. Именно Риккетс после трех лет исследований установил, что заражение людей происходит в результате присасывания иксодовых клещей рода Dermacentor, и обнаружил в крови больных людей, инфицированных лабораторных животных и в яйцах клещей очень мелкие микроорганизмы овоидной и палочковидной формы. Его выводы были опубликованы в начале 1910 года в Journal of American Medical Association (JAMA) [1, 2]. В 1916 году бразильский ученый Да Роша Лима, подтвердив идентичность возбудителей пятнистой лихорадки Скалистых гор и сыпного тифа, назвал их риккетсиями в честь первооткрывателя - доктора Риккетса [3].
В России первые случаи заболевания клещевым риккетсиозом - сыпным тифом Северной Азии -были зарегистрированы в 1934 - 1935 годах, а в 1936 описаны Е.М. Миллем [4]. Долгое время считалось, что в европейской части России широкое распространение имеет марсельская пятнистая лихорадка, которая вызывается Rickettsia conorii и передается собачьим клещом Rhipicephalus sanguineous. Однако с 80-х годов прошлого века данное заболевание в связи с углубленным изучением этиологических факторов и широким распространением стали называть астраханской рик-кетсиозной лихорадкой, для которой типичны фебрильная температура и экзантема.
По определению Е.Н. Павловского, феномен природной очаговости как явление характеризуется тем, что возбудитель, его переносчик и животное - резервуар возбудителя неограниченно долго существуют в природных условиях [5]. Природным очагам инфекций присуща исключительная стойкость, их ликвидация возможна лишь в результате кардинального преобразования территории, на которой они находятся. Выборочное и недостаточно обоснованное изменение территорий вследствие освоения и хозяйственнннной деятельности
человека приводит к обратному эффекту: природные очаги превращаются в смешанные (природно-хозяйственные). При этом потенциальная опасность таких очагов для человека существенно возрастает по сравнению с чисто природными. Это стало одной из основных причин роста заболеваемости населения трансмиссивными инфекциями риккетсиозной природы [6].
Повышение интереса к заболеваниям, переносчиками которых являются клещи, привело в последние двадцать лет к выявлению новых клещевых природно-очаговых инфекций. Группа клещевых пятнистых лихорадок - самая многочисле нная в составе рода Rickettsia. В данной группе в настоящее время описаны 26 видов риккетсий, из них 13 - патогенны для человека. Источниками и переносчиками возбудителей трансмиссивных инфекций служат в основном иксодовые клещи родов Dermacentor, Haemaphysalis, Rhipicephalus, Amblyomma, у которых существует трансвариаль-ная и трансфазовая передача риккетсий.
В настоящее время известно восемь «старых» риккетсиозов, вошедших в Bergey's Manual of Systematic Bacteriology (1984) [7, 8]. В связи с совершенствованием лабораторных методов исследования, а также активным освоением человеком природной среды произошел «взрыв» открытий и описано 13 новых риккетсиозов - так называемые «возникшие» (emerging) риккетсиозы, в том числе японская [9 - 11], израильская [12, 13], марсельская [14, 15], австралийская [16], астраханская [17 - 27] пятнистые лихорадки, которые являются новыми для науки, хотя в природе их очаги существовали долгое время (табл. 1).
В результате хозяйственного освоения новых территорий, внедрения промышленных объектов в зону природных очагов риккетсиозов происходит их активизация, что приводит к количественным и качественным изменениям популяций возбудителей, к изменению структуры инфекционной патологии, снижению популяционного иммунитета населения и увеличению уровня заболеваемости [28, 29].
В России в последнее время отмечается рост риккетсиозов, который характеризуется значительным изменением ареалов с заметным увеличением пространственного распространения [30]. Наша страна - один из самых больших ареалов клещевых трансмиссивных инфекций в мире
15
epid 2 (39).indd 15 Ф 4/16/08 5:52:13 PM
Таблица 1.
Ареал риккетсий и вызываемых ими заболеваний
Возбудитель Заболевание Переносчики Резервуарные животные Распространение
Группа сыпного тифа:
R. prowazekii и R. canada Эпидемический сыпной тиф Платяные, реже головные вши - По всему миру
R. typhi Эндемический, или блошиный, сыпной тиф Блохи Грызуны По всему миру
R. rickettsii Пятнистая лихорадка Скалистых гор Dermacentor andersoni, D. variabilis, Haemaphysalis leporispalustris, Amblyomma cajennense Грызуны, лагоморфные, собаки, птицы, жвачные Канада, США, Мексика, Колумбия, Бразилия
R. conorii Средиземноморская пятнистая лихорадка Rhipicephalus sanguineus, Haemaphysalis sp. Собаки, грызуны, лагоморфные Бассейны Средиземного, Черного морей, южные побережья Азии, Индонезия
R. sibirica Клещевой сыпной тиф Северной Азии D. nuttalli, D. marginatus, H. concinna Грызуны, собаки, жвачные Восточная и Западная Сибирь, Алтайский, Хабаровский и Приморский края, северные провинции Китая, Пакистан
R. australis Австралийский клещевой риккетсиоз Ixodes holocyclus Грызуны, сумчатые Австралия(Квинсленд)
R. akari Везикулезный риккетсиоз Allodermanyssus sanguineus Грызуны Восточные районы США, Центральная Украина, Хорватия, Корея
R. tsutsugamushi Лихорадка цуцугамуши Клещи-краснотелки родов Leptotrombidium, Neotrombicula Грызуны, сумчатые Япония, страны Юго-Восточной Азии, Северная Австралия
Впервые описанные клещевые пятнистые лихорадки:
R. conorii subsp. caspiensis Астраханская риккетсиозная лихорадка R. pumilio Собаки, ежи, кошки Астраханская область, Калмыкия, Волгоградская область
R. africae Африканская лихорадка клещевого укуса Amblyomma sp. Жвачные, грызуны Южная Африка (Зимбабве, Эфиопия)
R. heilongjiangensis Дальневосточный клещевой риккетсиоз Haemaphysalis concinna, Haemaphysalis japonica douglasii Грызуны Хабаровский край, северные провинции Китая
R. conorii subsp. israeli Израильская пятнистая лихорадка R. sanguineus Собаки Израиль
R. slovaca TIBOLA (tick-borne lym-phadenopathy) Dermacentor sp. Грызуны, лагоморфные, жвачные Евразия
R. felis Калифорнийский блошиный риккетсиоз Блохи Грызуны США (Калифорния, Техас)
R. honei Пятнистая лихорадка островов Флиндерса Aponomma hydrosauri Грызуны, собаки Тасмания
R. japonica Японская пятнистая лихорадка Haemaphysalis sp., Dermacentor sp. Грызуны Южная и ЮгоЗападная Япония
R. parkeri Без названия ? ? США
16
epid 2 (39).indd 16 Ф 4/16/GB 5:52:14 PM
Таблица 1 (окончание)
Возбудитель Заболевание Переносчики Резервуарные животные Распространение
R. aeschlimannii Без названия Hyalomma marginatum, H. punctata Грызуны Марокко, Казахстан, Зимбабве, Мали, Нигер
R. helvetica Без названия Ixodes persulcatus Грызуны Швейцария, Франция, Швеция
R. mongolotimonae Риккетсиоз, напоминающий легкую форму пятнистой лихорадки ? ? Европа, Азия
Candidatus R. tarasevichiae Без названия Ixodes persulcatus Грызуны, собаки Челябинская, Тюменская, Омская и Новосибирская области, Алтайский, Красноярский и Приморский края
(регистрируются на 56-ти административных территориях) [31].
В результате многолетнего наблюдения (более 65 лет) выделяют три периода с различными уровнями заболеваемости клещевыми риккетсиозами:
• Первый период (1943 - 1968 гг.) - подъем уровня заболеваемости с регистрацией наибольшего количества случаев заболевания в 1945, 1954 и 1967 годах, преимущественно за счет Восточной Сибири.
• Второй период (1968 - 1978 гг.) - значительное снижение регистрации заболеваемости.
• Третий период (с 1979 г. по настоящее время) -рост заболеваемости с увеличением показателей в десять раз по сравнению со вторым периодом [32].
Клещевые природно-очаговые инфекции являются классическим примером новых и возвращающихся инфекций. В Российской Федерации регистрируют заболевания двумя риккетсиозами, передающимися человеку иксодовыми клещами: клещевой риккетсиоз (КР), вызываемый R. sibirica, и астраханская риккетсиозная лихорадка с этиологическим агентом, относящимся к «геноком-плексу R. conorii». Очаги КР распространены в азиатской части России, на сопредельных территориях Казахстана, Монголии, Китая [33 - 35]. Возбудитель Rickettsia sibirica был выделен в 1938 году в Красноярском крае от больных и клещей [3]. Основные переносчики R. sibirica - клещи D. nuttalli, D. marginatus, D. silvarum, Haemaphysalis concinna. Подъем заболеваемости, отмеченный в последнее десятилетие, позволил отнести этот риккетсиоз к «возвращающимся» (re-emerging) инфекциям [32].
Внедрение молекулярно-генетических методов (ПЦР и установление нуклеотидных последовательностей) позволило открыть ряд новых, преимущественно апатогенных, представителей семейства Rickettsiaceae в членистоногих. Эти
методы позволили установить этиологическую роль ранее считавшихся апатогенными для человека риккетсий группы клещевой пятнистой лихорадки (КПЛ): R. slovaca, R. helvetica, R. mongolotimonae и R. aeschlimannii [14, 15, З6 - 44].
Наибольшее разнообразие представителей Rickettsiales связано с клещами Ixodes persulcatus, в которых генотипированы Candidatus Rickettsia tarasevichiae, R. sibirica, R. helvetica, рик-кетсия, близкая к Rickettsia sp. АТ-1, Anaplasma phagocytophila, Ehrlichia muris, Ehrlichia-like «Schotti variant» и бактерия «Montezuma» [З2]. В очагах клещевого риккетсиоза в роли переносчика R. sibirica выступают иксодовые клещи из рода Dermacentor. В очагах астраханской риккет-сиозной лихорадки роль основного переносчика играет Rhipicephalus pumilio. Кроме этого, в клещах Haemaphysalis concinna генотипирована R. heilongjiangensis, признанная «новым» патогеном человека [45].
На территории Хабаровского, Алтайского, Красноярского краев отмечались случаи заболевания, напоминающего по своему клиническому течению и эпидемиологии клещевой сыпной тиф Северной Азии, но были выявлены и выраженные отличия. Оказалось, что ДНК возбудителя, определяемая в крови больных, клещей Haemaphysalis concinna и H. japonica douglasi, была идентична ДНК R. heilongjiangensis [46]. Ранее эта риккетсия была выделена из клещей Haemaphysalis concinna в регионе КНР [З2], пограничном с Хабаровским краем. R. heilongjiangensis детально изучена генетическими методами [46, 47].
Благодаря научным изысканиям [2, З1 - З4] доказано, что в природных очагах циркулируют, как правило, несколько генотипов риккетсий группы КПЛ (R. sibirica, R. conorii, R. slovaca, R. conorii subsp. caspiensis, R. RpA4, R. DnS14, R. DnS28, R. aeschlimannii, R. helvetica, Candidatus R. tarasevichiae из геногруппы R. canadensis).
Ф
17
epid 2 (39).indd 17 Ф 4/16/GB 5:52:14 PM
Наибольшая гетерогенность популяций риккет-сий группы КПЛ отмечается на территории ЮгоЗападной Сибири, где выявлена самая значительная видовая насыщенность ареала клещами рода Dermacentor [48, 49]. В последние годы отмечен рост заболеваемости КР в западных и юго-западных районах Новосибирской области. При этом наиболее высокие показатели заболеваемости отмечены в Дальневосточном регионе - 7,8 на 100 тыс. населения (от 6,7 до 8,4 в отдельные годы) и в Западной Сибири - 7,2 (от 6,7 до 7,7) на 100 тыс. населения [32, 50].
Как указывалось выше, отмечались периоды с различной эпидемиологической активностью очагов. С 1979 года происходит непрекращаю-щийся рост заболеваемости, преимущественно за счет Западной Сибири и Дальнего Востока. Наблюдается расширение географии заболеваемости КР с появлением новых эпидемических очагов в Новосибирской, Тюменской, Курганской областях [32, 47 - 49].
Новый патоген R. slovaca впервые обнаружен в клещах D. marginatus, собранных в европейской части России (Ставропольском крае и Воронежской области). С момента описания R. slovaca долгое время рассматривалась как апатогенный серо-вариант, занимающий часть ареала R. sibirica, экологически связанный в Западной Европе с клещами D. marginatus [2, 31, 32]. В 1997 году был официально зарегистрирован случай заболевания, вызванного R. slovaca. Подобные недокументированные случаи были описаны во Франции и Венгрии, где клинический синдром получил название «Tibola» [51]. Географическое распространение клинического синдрома «Tibola» может соответствовать распространению переносчиков R. slovaca - D. marginatus, которые присутствуют в лесостепной зоне Евразии от Португалии до Западной Сибири. Подтверждением служит выявление антител к риккетсиям группы КПЛ у коренного населения лесостепной зоны европейской части России. Основным видом риккетсий группы КПЛ в Ставропольском крае и Воронежской области является R. slovaca, восточная граница распространения которой пока не установлена. Существует предположение, что географическая вариабельность возбудителей природно-очаговых болезней стала результатом эволюционного развития, детерминированного различными природно-географическими и социальными условиями [52, 53].
R. aeschlimannii, штамм «Казахстан», выявленный в клещах H. punctata на территории Казахстана, - первая находка данного вида риккетсий на территории Евразии [54]. Этот вид риккетсий был описан в клещах Hyalomma marginatum в Марокко в 1997 году и позднее выявлен в клещах данного вида в Зимбабве, Мали и Нигере [55, 56]. Описано два случая инфекции, вызываемой R. aeschlimannii: первый - у пациента, вернув-
шегося во Францию из путешествия по Марокко в 2000 году, второй - у жителя ЮАР [57].
В результате проведенного скрининга риккетсий в иксодовых клещах на территории России и Казахстана удалось установить географическое распространение Rickettsia sp. RpA4, Rickettsia sp. DnS14, Rickettsia sp. DnS28 и их членистоногих хозяев. Rickettsia sp. RpA4 впервые выявлена в клещах R. pumilio в Астраханской области [2, 31, 32]. ДНК Rickettsia sp. RpA4 обнаружена в клещах D. reticulatus на территории Воронежской и Челябинской областей, в клещах D. marginatus и D. reticulatus на территориях Оренбургской, Омской и Новосибирской областей. На территории Алтайского края Rickettsia sp. RpA4 геноти-пирована в клещах D. reticulatus, D. marginatus, H. concinna и I. persulcatus [58 - 60]. В Приморском крае в одном из экземпляров клещей I. persulcatus также выявлен этот вид риккетсий. На территории Казахстана Rickettsia sp. RpA4 генотипирована в D. niveus, собранных в Карагандинской области, и D. marginatus из Восточно-Казахстанской области [32, 59, 60].
Rickettsia sp. DnSI4 выявлена в клещах D. marginatus, собранных на территории Оренбургской области и Алтайского края, в клещах D. nuttalli на территории Красноярского, Приморского краев и Республики Бурятия, в клещах D. silvarum на территории Приморского края и Республики Бурятия, а также в клещах D. nixeus, собранных в Карагандинской области Казахстана. Находки ДНК Rickettsia sp. DnS28 ограничены территориями Красноярского края и Республики Бурятия, где эта риккетсия была обнаружена в клещах D. nuttalli и D. silvarum [60].
Ареалы D. reticulatus и D. marginatus представляют западную часть ареалов клещей рода Dermacentor в Евразии, a D. nuttalli и D. silvarum -восточную. Rickettsia sp. RpA4, впервые гено-типированная в R. pumilio, в пределах ареала клещей рода Dermacentor, связана с видами D. reticulatus, D. marginatus и D. niveus, но, пo-видимому, не с D. nuttalli и D. silvarum. Единичные находки Rickettsia sp. RpA4 связаны с H. concinna и I. persulcatus. Впервые генотипированные в клещах D. nuttalli виды риккетсий Rickeittsia sp. DnSI4 и Rickettsia sp. DnS28 экологически связаны с клещами этого вида и D. silvarum. Однако Rickettsia sp. DnSI4 была генотипирована также в клещах D. marginatus и D. niveus. Таким образом, Rickettsia sp. RpA4, Rickettsia sp. DnSI4 и Rickettsia sp. DnS28 из геногруппы R. massiliae имеют широкое распространение в Евразии - от европейской части России до Дальнего Востока [60]. Их ареалы перекрываются, а распространение связано преимущественно с клещами рода Dermacentor [32, 41, 59 - 61].
При исследовании клещей I. persulcatus, собранных в Челябинской, Тюменской, Омской и Новосибирской областях, Алтайском,
— 18
epid 2 (39).indd 18 Ф 4/16/08 5:52:14 PM
Красноярском и Приморском краях, обнаружен новый вид Candidatus R. tarasevichiae из геногруппы R. canadensis, имеющий 19 отличий от R. canadensis [62, 63]. R. canadensis (штамм 2678) изолирована из клещей Haemaphysalis leporispolustris в Канаде (Онтарио) в 1963 году [62 - 64]. Позднее антитела к R. canadensis выявлены у четырех пациентов с клиникой пятнистой лихорадки Скалистых гор в США (Техас и Калифорния; Bozeman ГМ. et al., 1970). Эта риккетсия также ответственна за случаи острого церебрального васкулита в странах Северной Америки (Wenzel R.P. et al., 1986; Linnemann С.С. et al., 1989; Hechemy К.Е. et al., 1991). В связи с этим можно предположить, что Candidatus Rickettsia tarasevichiae может оказаться патогеном и быть причиной ряда случаев заболевания с клинической картиной, нетипичной для известных клещевых инфекций, которые регистрируют в ареале I. persulcatus.
Изучение астраханской риккетсиозной лихорадки (АРЛ) начинается с 1970-х годов, когда впервые были зарегистрированы спорадические случаи этого заболевания, сопровождающегося фебрильной температурой и экзантемой [17]. Сначала его рассматривали как вирусную экзантему неустановленной этиологии. С 1983 года отмечается рост заболеваемости, увеличившейся за десятилетие в двадцать раз [17, 18]. Только в 1991 году удалось подтвердить риккетсиозную этиологию инфекции [20]. Идентификация возбудителя происходила на протяжении ряда лет. Его относили к Rickettsia conorii, затем - к R. conorii-complex, и лишь в 2003 году углубленные генетические исследования позволили отнести возбудителя АРЛ к новому виду - R. conorii subsp. caspiensis [65].
Установлено, что основной эпидемиологически значимый фактор в очагах АРЛ - постоянная и достаточно высокая пораженность собак (не только диких, но и сторожевых), которые являются превалирующим резервуаром и переносчиком риккетсий [19, 22 - 24]. Объяснение этому стало возможным в результате обследования диких животных (ежей, зайцев и др.). Пораженность их клещами Rhipicephalus pumilio оказалась высокой. Именно они, особенно ежи, являются главными прокормителями всех фаз Rhipicephalus pumilio в Астраханской области, и именно они заносят клещей в огороды и дворы, где ими поражаются собаки. На человека клещи могут переползать с собак, с поверхности почвы и растений. Клещи неравномерно распределены на территории области, что зависит от микроклимата, ландшафта, численности и характера расселения прокормителей - ежей, зайцев и др. [24]. Было отмечено, что несколько десятилетий назад клещ R. pumilio на сельскохозяйственных и домашних животных обнаруживался редко, хотя в Северном Прикаспии степень заклещеванности диких животных была высокой.
Под воздействием антропогенной деятельности (промышленное освоение Астраханского газоконденсатного месторождения, строительство и ввод в строй двух новых очередей газоконденсатного завода) малоактивный природный очаг неизвестного ранее риккетсиоза превратился в природно-антропургический очаг АРЛ [17, 19].
Известно, что заразность клеща пожизненная, с трансвариальной и трансмиссивной передачей инфекта - возбудителя инфекции. Возможно заражение контактным путем при попадании гемолимфы раздавленного клеща, нимфы или личинки на слизистые оболочки глаз, носа или при их втирании, а также через аэрозольную взвесь при вдыхании и через поврежденную кожу рук при раздавливании клеща [18, 22, 23, 27].
Болезнь имеет четко выраженный сезонный характер: апрель - октябрь с пиком заболеваемости в июле - августе, что связано с нарастанием в это время года численности клеща, в основном ювенальных форм (нимфы, личинки). За последние двадцать лет контролируемого наблюдения санитарно-эпидемиологической службой Астраханской области была определена территориальная распространенность АРЛ. Наиболее часто заболеваемость наблюдалась в дельтовых районах области [17, 19].
Анализ полученных рядом авторов данных позволил выделить три экологические группы риккетсий клещевого биотипа, выявленных на территории России, по отношению к их преимущественным хозяевам - представителям различных родов иксодовых клещей [28 - 36]. Экология первой группы связана главным образом с клещами родов Dermacentor и Rhipicephalus из подсемейства Rhipicephalinae. К этой гpyппe можно отнести R. sibirica - возбудителя астраханской пятнистой лихорадки (в этом ряду все возбудители приводятся, согласно латинской номенклатуре), R. slovaca, а также Rickettsia sp. RpA4, Rickettsia sp. DnSI4 и Rickettsia sp. DnS28. Необходимо отметить, что возбудители наиболее значимых инфекций из группы КПЛ, таких как пятнистая лихорадка Скалистых гор, средиземноморская пятнистая лихорадка и клещевой риккетсиоз, связаны в основном с клещами из подсемейства Rhipicephalinae, а именно из родов Dermacentor и Rhipicephalus, R. heilongjiangensis и R. aeschlimannii (штамм «Казахстан») - с двумя представителями рода Haemaphysalis (H. concinna и H. punctata). R. heilongjiangensis выявлена в очагах клещевого риккетсиоза в клещах H. concinna и D. nuttalli, что сближает эту риккетсию в экологическом плане с R. sibirica. Candidatus Rickettsia tarasevichiae, R. helvetica и Rickettsia sp. AT-1 связаны только с клещами рода Ixodes (I. persulcatus).
Таким образом, на территории России циркулируют следующие возбудители клещевых пятнистых лихорадок: R. sibirica, являющаяся «классическим» патогеном человека и вызывающая клещевой риккетсиоз Северной Азии; R. conorii
19
epid 2 (39).indd 19 Ф 4/16/08 5:52:14 PM
subsp. caspiensis - возбудитель астраханской пятнистой лихорадки; R. slovaca, R. heilongjiangensis, R. aeschlimannii и R. helvetica, отнесенные к «новым» патогенам человека, и риккетсии с неизученной для человека патогенностью, к которым относятся: Rickettsia sp. RpA4, Rickettsia sp. DnSI4 и Rickettsia sp. DnS28, Candidatus Rickettsia tarasevichiae и Rickettsia sp., вызывающие клещевые пятнистые лихорадки и циркулирующие в Сибири и Дальневосточном регионе. Такая географическая вариабельность возбудителей природно-очаговых болезней - результат эволюционного
развития возбудителя в определенных ареалах, которые, в свою очередь, также весьма разнообразны и зависят от экологических и социальных факторов.
Для эффективного решения задачи обеспечения эпидемиологического благополучия населения в отношении клещевых риккетсиозов необходима четкая организация эпидемиологического надзора за этими инфекциями с использованием комплекса современных эпидемиологических, клинических, экологических и лабораторных методов и подходов. ■
Литература
1. Harden V. Rocky mountain spotted fever: history of a twentieth century disease. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1990.
2. Тарасевич И.В. Современные представления о риккетсиозах // Клин. микробиол. и антимикроб. химиотер. 2005. Т. 7. № 2. С. 119 - 129.
3. Здродовский П.Ф., Голиневич Е.М. Учение о риккетсиях и риккетсиозах. - М.: Медицина, 1972.
4. Бароян О.В. Судьба конвенционных болезней. - М.: Медицина, 1971.
5. Павловский Е.Н. О природной очаговости инфекционных и паразитарных болезней // Вестн. АН СССР. 1939. Т. 10. С. 98 - 108.
6. Павловский Е.Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней в связи с ландшафтной эпидемиологией зооантропонозов. - М. - Л.: Наука, 1964.
7. Garrity G.M., Holt J.G. Road map to the manual / In: Bone D.R., Castenholz R.W., ed. Bergeys manual of systematic bacteriology. 2nd ed. V. 1. Springer, 2001. P. 157.
8. Weiss E., Moulder J.W. Order 1. Rickettsiales, Gieszezkiewierz, 1939, 25 / In: Kreig N.R., Holt J.G., editors. Bergey's manual of systematic bacteriology. V. 1. London: Williams and Wilkins, 1984. P. 687 - 729.
9. Mahara F. Japanese spotted fever / In: Rickettsial and Rickettsia Diseases. Kazar J., Toman R., eds. 1996. P. 641 - 646.
10. Kodama K., Senba T., Yamauchi H. et al. Japanese spotted fever associated with multiorgan failure // J. Infect-Chemother. 2001. 7 (4). P. 247 - 250.
11. Mahara F., Fugita H., Takada N. Overview of japanese spotted fever / In: Epidemiology Congress on Rickettsiae and Rickettsial Diseases; Ljubljana, Slovenia, 2002 Sep 4 - 7. Ljubljana: MIDA, 2002.
12. Gross E., Yagupsky P Israeli rickettsial spotted fever in children. A review of 54 cases // Acta. Trop. Basel. 1987. V. 44. № 1. P. 91 - 96.
13. Bacellar F., Beati L., Franca A. et al. Israeli spotted fever rickettsia (Rickettsia conorii complex) associated with human disease in Portugal // Emerg Infect Dis 1999. № 5. P. 835 - 836.
14. Raoult D., Willer D., Changon A. et al. Mediterranion spotted fever: clinical, laboratory and epidemiological features of 199 cases // Am. J. Hyg. 1986. V. 35. P. 845 - 850.
15. Roux V., Raoult D. Phylogenetic analysis and toxonomic relationships among the genus Rickettsia / In: Raoult D., Brouqui P., ed. Rickettsia and rickettsial diseases al the turn of the third millennium. Marseille: Elsevier,
1999. P. 52 - 66.
16. Stewart R. Flingers island spotted fever newly recognized endemic focus of tick typhus in Bass Strait. Part 1. Clinical and epidemiological features // Med. J. Aust. 1991. V. 154. P. 94 - 99.
17. Тарасевич И.В. Астраханская пятнистая лихорадка. - М.: Медицина. 2002. - 171 с.
18. Галимзянов Х.М. Астраханская лихорадка (клиника, диагностика, лечение): Дис. ... докт. мед. наук - Астрахань, 1997. - 338 с.
19. Ковтунов А.И. Эпидемиология, организация эпиднадзора и профилактики астраханской лихорадки. Автореф. дис. ... канд. мед. наук. - М.,
2000. - 23 с.
20. Makarova V., Tarasevich I., Stepanov A. Causative agent of Astrakhan spotted fever / In: Abstracts of 5-th European Congress of Clinical Microbiol. and Infect. Diseases. - Oslo, 1991. - 22 p.
21. Eremeeva M., Yu L., Raoult D. Differentiation among spotted fever group rickettsial species by analysis of restriction fragment length polymorphism of PCR-amplified DNA // J. Clin. Microbiol. 1994. V. 32. №. 3. P. 803 - 810.
22. Фетисова Н.Ф., Макарова В.А., Тарасевич И.В. и др. Особенности эпидемиологии средиземноморской пятнистой лихорадки в Астраханской области / В кн.: Вопросы риккетсиологии. - М., 1994. С. 38 - 45.
23. Колонии Г.В., Фетисова Н.Ф., Козлова М.А., Куликова Л.Н. Иксодовые клещи в очагах средиземноморской пятнистой лихорадки в Астраханской области / В кн.: Вопросы риккетсиологии: Сб. науч. трудов. - М.,
1994. С. 141 - 144.
24. Ковтунов А.И., Салько В.Н., Седова А.Г. и др. Эпидемиология астраханской лихорадки / В кн.: Вопросы риккетсиологии и вирусологии. - Астрахань - М., 1996. С. 3 - 9.
25. Алтухов С.А. Характеристика кожных проявлений астраханской лихорадки: Автореф. дис. . канд. мед. наук. - Астрахань,
1995. - 30 с.
26. Малеев В.В., Степанов А.В., Тарасевич И.В. и др. Клинико-эпидемиологические особенности средиземноморской лихорадки в Астраханской области II Тер. арх. 1991. № 11. С. б - 10.
27. Покровский В.И., Касимова Н.Б., Галимзянов Х.М. и др. Клинико-патогенетические и иммуногенетические особенности астраханской рик-кетсиозной лихорадки. - Астрахань, 2005. - 91 с.
28. Рудаков Н.В., Шпынов С.Н. Новые и возвращающиеся природно-очаговые инфекции: теоретические и прикладные аспекты проблемы I В кн.: Актуальные аспекты природно-очаговых болезней: Материалы межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 80-летию Омского НИИПИ. - Омск, 2001. С. 5 - 8.
29. Тарасов В.В. Экологические подходы к изучению природно-очаговых болезней II Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1990. № 3. С. 57.
30. Онищенко Г.Г. Распространение вирусных природно-очаговых инфекций в Российской Федерации и меры по их профилактике II Эпидемиология и инфекционные болезни. 2000. № 4. С. 4 - 8.
31. Малеев В.В. Рекомендации по диагностике клещевых бактериальных инфекций II Клин. микробиол. и антимикроб. химиотер. 2005, Т. 7. № 2. С. 130 - 153.
32. Шпынов С.Н. Эколого-эпидемиологические и молекулярно-генетические аспекты изучения природных очагов риккетсиозов и эрлихиозов в России: Автореф. дис. ... докт. мед. наук. - Омск, 2004.
33. Рудаков Н.В., Оберт А.С. Клещевой риккетсиоз. - Омск: Полиграф. центр ОмГМА, 2001.
34. Шпынов С.Н., Parola P., Рудаков Н.В. и др. Распространение риккетсий группы клещевой пятнистой лихорадки на территории России и Казахстана и их экологические связи с клещами рода Dermacentor I В кн.: Природно-очаговые болезни человека: Респ. сб. научн. работ, посвящ. 80-летию Омского НИИПИ. - Омск, 2001. С. б9 - 75.
35. Рудаков Н.В., Самойленко И.Е., Шпынов С.Н. и др. Новые данные о риккетсиях группы КПЛ в России и Казахстане II Журн. инфекц. па-тол. 2001. № 2 - 3. С. 75 - 80.
36. Шпынов С.Н., Рудаков Н.В., Тарасевич И.В. и др. Новые данные о распространении Rickettsia slovaca в Евразии I В кн.: Природно-очаговые болезни человека: Респ. сб. научн. работ, посвящ. 80-летию Омского НИИПИ. - Омск, 2001. С. 80 - 83.
37. Rudakov N.V., Samoilenko I.E., Yakimenko V.V. et al. The re-emergence of Siberian tick typhus: field and experimental observations I In: Rickettsiae and Rickettsial Diseases in the Turn of the Third Millenium: Elsevier-Marsellc. 1999. P. 2б9 - 273.
38. Beati L., Keirans J.E. Analysis of the systematic relationships among ticks of the genera Rhipicephalus and Boophilus (aerie: Ixodidae) based on mitochondrial 12S ribosomal DNA gene sequences and morphological characters II J. Parasitol. 2001. № 87. V. 32 - 48.
39. Fournier PE., Dumler J.S., Greub G. et al. Gene sequence-based criteria for identification of new Rickettsia isolates and description of Rickettsia heilongiiangensis sp. nov. II J. Clin. Microbiol. 2003. № 41. P 545б - 54б5.
40. Fournier P.E., Tissot-Dupont H., Gallais H. et al. Rickettsia mongolotimonae: a rare pathogen in France II Emerg Infect Dis. 2000. №. б. P. 290 - 292.
41. Raoult D., Lakos A., Fenollar F. et al. Spotless rickettsiosis caused by Rickettsia slovaca and associated with Dermacentor ticks II Clin Infect Dis 2002. № 34. P. 1331 - 133б.
42. Fournier P.E., Gunnenberger F., Jaulhac B. et al. Evidence of Rickettsia helvetica infection in humans, Eastern France II Emerg. Infect. Dis. 2000. № б. P. 389 - 392.
43. Fournier PE., Jensenius M., Laferi H. et al. Kinetics of antibody responses in Rickettsia africae and Rickettsia conorii infections II Clin. Diagn. Lab. Immunol. 2002. № 9. P 324 - 328.
44. Rolain J.M., Shpynov S., Raoult D. Spotted-fever-group rickettsioses in north Asia II Lancet. 2003. № 3б2. P. 1939.
45. Шпынов С.Н., Рудаков Н.В., Ястребов В.К. и др. Первое выявление Rickettsia heilongjiangensis в клещах Haemaphysalis concinna на территории России II Здоровье населения и среда обитания. 2003. № 12. C. 1б - 20.
46. Медянников О.Ю. Клинико-эпидемиологическая характеристика клещевого риккетсиоза, вызываемого Rickettsia heilongjiangensis, на Дальнем Востоке России: Дис. ... канд. мед. наук. - М., 2004.
47. Mediannikov O.Y., Sidelnikov Y., Ivanova I. et al. А^є tick-borne rickettsiosis caused by Rickettsia heilongjiangensis in Russian Far East II Emerg. Infect. Dis. 2004. № 10.
— 20
epid 2 (39).indd 2G 4/16/GB 5:52:14 PM
48. Шпынов С.Н., Parola P, Зудаков Н.В. Распространение риккетсий группы клещевой пятнистой лихорадки на территории России и Казахстана и их экологические связи с клещами рода Dermacentor I В кн.: Природно-очаговые болезни человека: Республиканский сб. научных работ, посвященный 80-летию Омского НИИПИ. - Омск, 2001. С. б9 - 75.
49. Шпынов С.Н., Рудаков Н.В., Тарасов В.А. и др. Генотипирование риккет-сий группы клещевой пятнистой лихорадки в клещах рода Dermacentor на территориях Омской и Новосибирской областей I В кн.: Актуальные проблемы обеспечения санитарно-эпидемиологического благополучия населения: Матер. 2-й Регион. научн.-практ. конф., посвящ. 80-летию ОГМА - Омск, 2001. С. 290 - 294.
50. Shpynov S., P Parola, N. Rudakov et al. Detection and identification of spotted fever group Rickettsiae in Dermacentor ticks from Russia and Central Kazakhstan II Eur J. CIin. Microbiol. Inf. Dis. 2001. № 20 (12). P. 903 - 905.
51. Lakos A. Tick-borne (lymphadenopathy) (TIBOLA) II Clin. Microbiol. Infect.
2001. № 7. P. 228.
52. Рудаков Н.В., Самойленко И.Е., Шпынов С.Н. и др. Новые данные о риккетсиях группы КПЛ в России и Казахстане II Журн. инфекц. па-тол. 2001. № 2 - 3. С. 75 - 80.
53. Рудаков Н.В., Матущенко А.Л., Шпынов С.Н. и др. Новые и возвращающиеся природно-очаговые инфекции I В кн.: Матер. 8-го Всероссийского съезда эпидемиологов, микробиологов и паразитологов. (В 4 т.) Т. 1. - М., 2002. С. 385, 38б.
54. Шпынов С.Н., Рудаков Н.В., Танкибаев М.А. Новые данные о распространении риккетсий RpA4 и R. aeschlimannii в Северной Азии II Бюл. ВСНЦ СО РАМН. 2002. Т. 2. № 4. С. 13б - 138.
55. Beati L., Meskini M., Thiers B. et al. Rickettsia aeschlimannii sp. nov a new spotted fever group Rickettsia associated with hyalomma marginatum ticks II Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. 47548 - 47594.
56. Parola Rh., Raoult D. Ticks and tick-borne bacterial disease in humans: an emerging infectious thread II Clin. Infect. Dis. 2001. № 32. Р. 897 - 928.
57. Raoult D., Fournier PE., About Ph. et al. First Documented human Rickettsia aeschlimannii infection II Emerg Infect Dis. 2002. № 8. P. 748, 749.
58. Рудаков Н.В., Самойленко И.Е., Решетникова Т.А. и др. Выявление ин-фицированности иксодовых клещей риккетсиями группы клещевой
пятнистой лихорадки на территориях с различной эпидемической активностью очагов клещевого энцефалита I В кн.: Актуальные проблемы обеспечения санитарно-эпидемиологического благополучия населения Омской области: Матер. областной науч.-практ. конф. - Омск,
2000. С. 194 - 19б.
59. Рудаков Н.В., Самойленко И.Е., Танкибаев МЛ. и др. Новые данные об очагах клещевого риккетсиоза в азиатской части России и Казахстане I В кн.: Профилактика инфекционных заболеваний на рубеже XXI века. Раздел 2. Природно-очаговые инфекции и инвазии. - Хабаровск, 2001. С. 139-151.
60. Самойленко И.Е., Рудаков Н.В., Шпынов С.Н. и др. Экспериментальное изучение биологических свойств риккетсий трех новых генотипов из группы клещевой пятнистой лихорадки I В кн.: Природно-очаговые болезни человека: Респ. сб. научн. работ, посвящ. 80-летию Омского НИИПИ. - Омск, 2001. С. 89 - 95.
61. Samoilenko I.E., Rudakov N.V., Shpynov S.N. et al. Study of biological characteristics of spotted fever group rickettsial genotypes RpA4, DnSI4 and DnS28 II Ann. NY Acad. Sci. Rickettsiology: present and future directions. 2003, June. V. 990. P. б12 - б1б.
62. Шпынов С.Н., Рудаков Н.В. «Rickettsia tarasevichiae» - новый вид риккетсий из клещей Ixodes persulcatus, собранных на различных территориях России II Актуальные проблемы обеспечения санитарно-эпидемиологического благополучия населения: Материалы 3-й Регион. науч.-практ. конф., посвящ. 80-летию образования гос. сан.-эпид. службы Российской Федерации. - Омск, 2002. С. 258 - 2б2.
63. Rudakov N.V., Shpynov S.N., Samoilenko I.E. et al. Ecology and epidemiology of spotted fever group rickettsiae and new data from their study in Russia and Kazakhstan II Ann. NY Acad. Sci. Rickettsiology: present and future directions. 2003, June. V. 990. P. 12 - 24.
64. Shpynov S., Fournier P.E., Rudakov N.V. et al. Candidatus Rickettsia tarasevichiae in Ixodes persulcatus ticks collected in Russia II Ann. NY Acad. Sci. Rickettsiology: present and future directions. 2003, June. V. 990. P. 1б2 - 172.
65. Fournier P.E., Raoult D. Proposal to create subspecies within the Rickettsia conorii complex and emended description of Rickettsia conorii I In: Proceedings of the International Congress on Rickettsiae and Rickettsial diseases. Ljubljana, Slovenia, 2002. Sep. 4 - 7. - Ljubljana: MIDA, 2002.
Молекулярно-эпидемиологические аспекты циркуляции хантавирусов на территории Липецкой области
С.Б. Гаранина1, А.Н. Мурашкина2, И.А. Ходякова2, И.А. Щукина2,
В.И. Журавлев1, М.М. Бернштейн3, С.И. Савельев2, А.Е. Платонов1
1 ФГУН «Центральный НИИ эпидемиологии» Роспотребнадзора, Москва
2 Управление Роспотребнадзора по Липецкой области
3 Управление Роспотребнадзора по Курской области
Введение
По данным Роспотребнадзора, в последние годы наблюдается активизация природных очагов геморрагической лихорадки с почечным синдромом (ГЛПС) и устойчивая тенденция роста заболеваемости практически во всех субъектах Центрального федерального округа. Участились случаи ГЛПС, ассоциированные с вирусом Добрава. Крупные зимние вспышки хантавирусной инфекции, вызванные преимущественно этим вирусом, были зарегистрированы в Центральном Черноземье: в 2001 - 2002 годах заболело 167 человек; в 2006 - 2007 (с декабря по март) было зарегистрировано 572 случая ГЛПС [2, 3]. Рассматривая особенности возникновения природных очагов хантавирусов, следует принимать во внимание влияние постоянно изменяющихся условий окру-
жающей среды и комплекса экологических факторов - биотических, абиотических, антропогенных, приводящих к изменению биологических свойств вирусов. Системный подход, включающий генетические, молекулярно-биологические и эпидемиологические методы, позволяет изучать структуру природных очагов хантавирусов, определять таксономическую принадлежность и генетическое разнообразие циркулирующих вирусов, выявлять маркеры их эпидемиологической значимости, а также и регионы повышенного риска для людей.
Изучение циркуляции хантавирусов в Липецкой области началось в 2002 году, сразу после возникновения первой зарегистрированной вспышки ГЛПС. Ретроспективно было установлено, что с ноября 2001 года по март 2002 заболели 65 человек из десяти административных территорий [1].
Ф
21
epid 2 (39).indd 21 Ф 4/16/GB 5:52:14 PM
^
