CC BY
165
Известия ТИНРО
Том 169
2012
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ
УДК 597.442(265.53+265.54) В.Н. Кошелев, Э.П. Черниенко, В.А. Балушкин, С.Е. Кульбачный, А.Н. Канзепарова, С.Д. Пономарев*
Хабаровский филиал Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра, 680028, г. Хабаровск, Амурский бульвар, 13а
СОВРЕМЕННЫЕ ДАННЫЕ О РАСПРЕДЕЛЕНИИ И БИОЛОГИИ КАЛУГИ ACIPENSER DAURICUS И АМУРСКОГО ОСЕТРА ACIPENSER SCHRENCKII В ВОДАХ ОХОТСКОГО И ЯПОНСКОГО МОРЕЙ
Приводятся данные о распределении и биологии калуги Acipenser dauricus и амурского осетра Acipenser schrenckii в водах Японского и Охотского морей. Установлено, что калуга, как более эвригалинный вид, чаще, чем амурский осетр, выходит на “морской” нагул. Выявлено, что калуга в водах обоих морей тяготеет к прибрежью и устьям рек. Определен современный “морской” ареал калуги, охватывающий прибрежные воды Охотского и Японского морей — от южного Приморья до западного побережья п-ова Камчатка, практически все прибрежье островов Сахалин, Хоккайдо и Хонсю (северная часть).
Ключевые слова: калуга, амурский осетр, Японское море, Охотское море.
Koshelev V.N., Chernienko E.P., Balushkin V.A., Kulbachnyi S.E., Kan-zeparova A.N., Ponomarev S.D. Recent data on distribution and biology of kaluga Acipenser dauricus and amur sturgeon Acipenser schrenckii in the Japan and Okhotsk Seas // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 169. — P. 3-11.
New data on distribution and biology of kaluga Acipenser dauricus and amur sturgeon Acipenser schrenckii in the Japan and Okhotsk Seas are presented. The kaluga, being more euryhaline species, prefers for breeding the coastal and estuarine waters and migrates to salt water more often than the amur sturgeon. Its mass migration to the sea occurs when the fish reaches 100 cm in length. Marine habitat of Kaluga occupies the coastal waters of the Japan and Okhotsk Seas from south Primorye to the western coast of Kamchatka and almost all coasts of Sakhalin, Hokkaido, and northern Honshu. Amur sturgeon is scarce in the areas out of the Amur River basin and its estuary. The difference in distribution of these two species is explained by their different osmoregulation. The amur sturgeon has less osmotic regulation in comparison with kaluga, that’s why its spawning grounds are restricted by the Amur River basin and its estuary.
Key words: kaluga, amur sturgeon, Japan Sea, Okhotsk Sea.
* Кошелев Всеволод Николаевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Черниенко Эмилия Петровна, младший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Балушкин Валерий Анатольевич, младший научный сотрудник; Кульбачный Сергей Евгеньевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Канзепарова Альбина Назиповна, научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Пономарев Сергей Дмитриевич, заведующий лабораторией, e-mail:[email protected].
Введение
Калуга Acipenser dauricus (= Huso dauricus) (Georgi, 1775) и амурский осетр Acipenser schrenckii Brandt, 1869 — эндемики бассейна Амура. Ареал этих видов охватывает р. Амур и его притоки: Аргунь, Шилку, Сунгари, Уссури, Зею, Бурею, Тунгуску, а также Амурский лиман (Солдатов, 1915; Проба-тов, 1935; Свирский, 1967; Крыхтин, Горбач, 1994; Krykhtin, Svirskii, 1997). Основные запасы амурских осетровых сосредоточены в низовьях Амура и Амурском лимане (Крыхтин, Горбач, 1994; Кошелев, 2010). К настоящему времени накоплены сведения, позволяющие утверждать, что ареалы амурских осетровых включают в себя, кроме бассейна Амура и Амурского лимана, также воды Охотского и Японского морей (Костарев, Тюрнин, 1970; Amaoka, Nakaya, 1975; Гриценко, Костюнин, 1979; Honma, Itano, 1994; Золотухин, 2002; Юхименко, Беляев, 2002; Omoto et al., 2004). В подавляющем большинстве случаев за пределами Амура и его лимана в уловах была встречена калуга (n ~ 60), достоверный случай поимки амурского осетра один — у берегов Японии (Omoto et al., 2004).
В 2000-е гг. сотрудники Хабаровского филиала ТИНРО-центра отмечали новые случаи поимки калуги и амурского осетра за пределами бассейна Амура и Амурского лимана. В связи с этим цель работы — представить новые данные о распределении и биологии амурских осетровых на “морской” части их ареалов.
Материалы и методы
Материалом для работы послужили результаты специализированного лова осетровых и данные анализа прилова при изучении различных видов гидробионтов в водах Японского и Охотского морей. Калуга и амурский осетр были отмечены в уловах ставных сетей, ставных неводов и донных тралов. Всего в 2001-2011 гг. авторами статьи было отловлено 55 экз. калуги и 1 экз. амурского осетра. Пойманных особей подвергали биологическому анализу по общепринятой методике (Прав-дин, 1966). У рыб измеряли длину тела по Смитту — от вершины рыла до окончания средних лучей хвостового плавника (АС), определяли массу тела. Стадии зрелости гонад оценивали по шкале В.З. Трусова (1964). Возраст определяли по методике Н.И. Чугуновой (1959) с использованием спилов маргинальных лучей грудного плавника толщиной 0,2-0,4 мм, которые просматривали под бинокуля-ром (МБС-10) в падающем свете. Возраст определен у 15 особей калуги.
Результаты и их обсуждение
В 2000-е гг. наибольшее количество поимок калуги и амурского осетра наблюдалось в Охотском море. В Сахалинском заливе, который непосредственно примыкает с севера к Амурскому лиману, согласно опросным сведениям, в июне — начале июля калуга ежегодно массово отмечалась в уловах в зал. Счастья (юго-западная часть Сахалинского залива). Здесь, по словам рыбаков, калуга активно питалась горбушей и кетой, идущими на нерест в реки Большая Иска, Черная и Аври, впадающие в залив. Для проверки этих сообщений была проведена сетная съемка в зал. Счастья. К сожалению, она была осуществлена по завершении хода лососевых, после которого, судя по опросным сведениям, калуга уже уходит из залива. Тем не менее здесь в период с 4 по 6 августа 2005 г. нами было отловлено 26 экз. калуги длиной тела от 154 до 205 см и массой от 24,9 до 75,0 кг. В уловах доминировали самки (n = 20). Возраст рыб из зал. Счастья варьировал от 20 до 32 лет (n = 15). Пищу калуги в зал. Счастья в начале августа составляли немногочисленные бычковые Gobiidae, камбалообразные Pleuronectiformes, дальневосточная зубатка Anarhichas orientalis Pallas, 1814 и малоротая корюшка Hypomesus olidus (Pallas, 1814). По нашим данным, калуга, нагуливающаяся в зал. Счастья, способна переносить большие суточные колеба-
ния солености и температуры воды. Так, в районе лова из-за действия приливноотливных течений температура воды в течение суток варьировала от 7 до 24 0С, соленость — от 0 до 15-20 %о. По-видимому, основная причина захода калуги в зал. Счастья — его географическая близость с Амурским лиманом и хорошее состояние кормовой базы, обусловленное массовым заходом в реки залива на нерест тихоокеанских лососей.
В Сахалинском заливе калуга отмечена севернее зал. Счастья, в прибрежных водах, поблизости от устья р. Коль (70 км от Амурского лимана). В августе-сентябре 2001 г. неводом, используемым для промысла кеты, нами было выловлено 20 экз. калуги. Длина тела рыб в улове варьировала от 150 до 270 см. Анализируя опросные сведения, полученные от местных жителей в районе р. Коль, и принимая во внимание собственные данные, можно утверждать, что калуга, выходя на нагул из Амурского лимана, в августе достигает мыса Перовского (район устья р. Коль), а в сентябре, массово продвигаясь далее на север, доходит до мыса Литке (110 км от Амурского лимана).
По мере удаления от Амурского лимана встречаемость осетровых в уловах в Охотском море снижается. По литературным данным (Фролов, 1952), калуга присутствует в уловах в озере Мухтель, расположенном в нескольких километрах от зал. Александры (200 км от Амурского лимана). Неполовозрелый экземпляр калуги (АС 67 см) был выловлен в слабосолоноватых водах этого озера, соединяющегося протокой с заливом, в сентябре 1943 г. Возраст калуги, определенный по шлифам луча грудного плавника, составил 5+.
По устным сообщениям рыбаков, в зал. Николая (250 км от Амурского лимана) калуга попадается в прилове во время промысла лососевых. К концу хода лососевых ее встречаемость в уловах увеличивается. Размеры калуги в уловах в зал. Николая, по данным рыбаков, варьируют в диапазоне от 100 до 200 см.
По нашим данным, в Ульбанском заливе (около 340 км от Амурского лимана) осетровые редки. В 2009 г. в течение сезона лова лососей в прилове было отмечено по одному экземпляру калуги и амурского осетра. Видовая принадлежность отловленных особей была подтверждена с помощью мтДНК-типи-рования (С.В. Шедько, устное сообщение). Вылов амурского осетра в Ульбан-ском заливе — второй достоверный факт поимки амурского осетра вне пределов бассейна Амура.
Присутствует калуга и в водах Тугурского залива (около 380 км от Амурского лимана). Здесь в слабосолоноватых (5-10 %) водах залива в период с 2007 по 2011 г. при проведении НИР в прилове к кете были отмечены 4 неполовозрелые особи калуги (АС 100-120 см). Ранее, в 2005 г., сотрудниками ХфТИНРО на мелководье устьевой части р. Кутын (Тугурский залив) была отмечена в отлив крупная особь калуги (> 200 см), поймать которую не удалось. По нашим наблюдениям, при промысле лососей в Тугурском заливе, в течение лета и осени, калуга отмечается в уловах почти на всей акватории залива и в устье р. Тугур. По сведениям, полученным от местных жителей, в Тугурском заливе в районе перешейка (Тугурский полуостров) в третьей декаде сентября прилов калуги может составлять до 10 экз. на сеть длиной 100 м. По нашим данным, соленость воды этого участка варьирует в пределах 18-22 %.
По устному сообщению С.Ф. Золотухина (ХфТИНРО), в сентябре 2003 г. две неполовозрелые особи калуги были выловлены им в Торомской губе, недалеко от устья р. Тором (400 км от Амурского лимана). Их размеры составили около 100 см.
Практически ежегодно калуга присутствует в уловах в устьях рек Охотского района (около 900 км от Амурского лимана). Достоверные поимки калуги сотрудниками ХфТИНРО зафиксированы в реках Охота (2008 г.), Иня (2010 г.) и Кухтуй (2011 г.). Особенностью этих рек является наличие у них обширных лиманов с пресной или слабосолоноватой водой, где и была отмечена калуга. По
литературным данным (Костарев, Тюрнин, 1970; Черешнев, 1990), калуга, кроме трех рек, упомянутых выше, отмечена и в других реках Охотского района — Улья, Урак и Ульбея, кроме того, она присутствует в уловах и в соседних реках Магаданской области — Яна и Тауй (Черешнев, 1990).
Перемещаясь далее по прибрежью Охотского моря, калуга достигает п-ова Камчатка, где зарегистрированы достоверные случаи ее поимки в устьях рек западного побережья Камчатки: Палана, Большая Воровская и Хайрюзовая (Ян-ченко и др., 2007). Для достижения вод Камчатки калуге приходится преодолеть не менее 1200 км от Амурского лимана.
В водах Охотского моря калуга также отмечена у восточной и южной частей о. Сахалин в устьях рек Тымь и Поронай (Гриценко, Костюнин, 1979).
В Японском море калуга, по литературным данным, встречается достаточно часто (Amaoka, Nakaya, 1975; Гриценко, Костюнин, 1979; Honma, Itano, 1994; Золотухин, 2002; Юхименко, Беляев, 2002; Omoto et al., 2004), реже амурский осетр (Omoto et al., 2004). Наибольшие уловы амурских осетровых зафиксированы в прибрежье о. Хоккайдо (Япония), где с 1993 по 2001 г. было выловлено 36 экз. калуги и 1 экз. амурского осетра (Omoto et al., 2004), а также в бухтах Тихая (50 км от Амурского лимана) и Мосолова (130 км от Амурского лимана) в Татарском проливе, где за 3 года наблюдений (1994, 1995, 2000 гг.) удалось отловить 20 экз. калуги (Юхименко, Беляев, 2002). Судя по литературным данным (Гриценко, Костюнин, 1979; Золотухин, 2002; Юхи-менко, Беляев, 2002), ареал калуги в Японском море охватывает прибрежные воды от мыса Лазарева до г. Владивосток, западное и юго-западное прибрежье о. Сахалин. В ИЭЗ Японии калуга нагуливается в водах Японского и Охотского морей (Amaoka, Nakaya, 1975; Honma, Itano, 1994; Omoto et al., 2004), а также в водах Тихого океана (Honma, Itano, 1994; Omoto et al., 2004). Ее ареал здесь охватывает прибрежные воды о. Хоккайдо и о. Хонсю (северо-западная и северо-восточная части).
Наши данные также свидетельствуют о нагуле амурских осетровых, в частности калуги, в водах Японского моря. Два экземпляра калуги были отловлены нами в Татарском проливе в сентябре 2011 г. Обе особи (АС 171 и 168 см) были зафиксированы в одном улове при донном тралении (трал ДТ ТВ 27.1) на глубине 30 м, в 16 км от берега, в районе зал. Чихачева, на траверзе мыса Давыдова (рис. 1). Координаты траления 51°30,2' с.ш. 141°06,4' в.д. Соленость придонного слоя воды составляла 32,3 %о, температура 16,8 0С. В улове помимо калуги было отмечено 16 видов рыб, наиболее массовыми являлись стреловидный люмпен Lumpenus sagitta Wilimovsky, 1956, зубастая корюшка Osmerus mordax dentex Steindachner & Kner, 1870 и сахалинская лиманда Limanda sakhalinensis Hubbs, 1915. По данным донных траловых съемок 2009-2011 гг., в этом районе сосредоточены значительные запасы сельди Clupea pallasii Valenciennes, 1847, зубастой корюшки, бурого Hexagrammos octogrammus (Pallas, 1814) и южного одноперого Pleurogrammus azonus Jordan & Metz, 1913 терпугов и мелководных камбал: звездчатой Platichthys stellatus (Pallas, 1787), желтоперой Limanda aspera (Pallas, 1814) и японской Pseudopleuronectes yokohamae (Gunther, 1877). Таким образом, имеется обширная кормовая база для нагула калуги.
Анализируя литературные данные о случаях вылова калуги и амурского осетра, необходимо отметить, что в большинстве случаев оба вида были зафиксированы в уловах или в устьях рек, или в прибрежных водах Охотского и Японского морей. Нахождение калуги на достаточном удалении от берега в водах с океанической соленостью весьма редкое явление и было зафиксировано только однажды. В 1994 г. в уловах трала при промысле ложного палтуса Paralichthys olivaceus (Temminck & Schlegel, 1846) в 6,4 км от северо-западного побережья о. Хонсю (Японские острова) был отловлен самец калуги длиной тела
Рис. 1. Калуга из тралового улова, Татарский пролив, Японское море, 2011 г. (фото из архива Э.П. Черниенко)
Fig. 1. Kaluga from trawl catch in the Tatar Strait, the Japan Sea, 2011 (photo by Emilia P. Chernienko)
(AC) 161 см (Honma, Itano, 1994). Таким образом, калуга нагуливается не только в прибрежье Японского моря и устьях впадающих в него рек, но и на участках сублиторали на глубинах в десятки метров.
Согласно литературным данным (Пробатов, 1935; Свирский, 1967; Крых-тин, Горбач, 1994; Кошелев, 2010), наиболее важные периоды жизни калуги и амурского осетра связаны с пресными водами русловой части Амура, здесь они размножаются и проходят ранние стадии развития. По мере роста оба вида в возрасте 3-5 лет (AC 40-50 см) выходят на нагул в Амурский лиман (Кошелев, 2006). Здесь калуга встречается в уловах на участках с соленостью от 0 до 32 %0, амурский осетр — от 0 до 20 %о (Кошелев, 2010), но оба вида предпочитают участки с невысокой соленостью (Кошелев, 2010). Так, плотность амурского осетра (в экземплярах на квадратный километр) на участках с соленостью 5,1-20,0 %о в 11,4 раза ниже, чем на участках с соленостью < 5,0 %о, у калуги — в 2,3 раза. Калуга, судя по ее отношению к солености в Амурском лимане, более эвригалинна, чем амурский осетр. Видимо, это и определяет то, что за пределы лимана на нагул преимущественно выходит калуга.
Для анализа размерного состава калуги, выловленной в Охотском и Японском морях, были взяты выборки рыб из наших уловов и данные из работ других исследователей (Фролов, 1952; Костарев, Тюрнин, 1970; Honma, Itano, 1994; Юхименко, Беляев, 2002; Omoto et al., 2004; Янченко и др., 2007) за период с 1943 по 2011 г. (рис. 2). В уловах калуги за пределами Амура и его лимана встречены особи длиной тела от 51 до 270 см. Основу уловов составляет калуга длиной тела от 100 до 200 см (рис. 2).
Анализируя данные о размерах калуги в Охотском и Японском морях (рис. 2), можно предположить, что она покидает Амурский лиман и выходит на морской нагул в большинстве своем при длине тела более 100 см. Возраст калуги, при котором начинается “морской” период жизни, составляет не менее 8-9 лет.
О о о о о о о о О
40 00 о Г-1 -t 40 00 о (N
1 1 т-Н —н —ч —н (N 1 (N ■
1 1 1 1 1
© © 1—1 —J —1
'■+ 40 о о" о" ©‘ о' о" О
оо о сч 40 00 О
1—1 -н —н —н
Размерные классы, см
Рис. 2. Встречаемость калуги разной длины тела {АС) в уловах за пределами р. Амур и его лимана (п = 87)
Fig. 2. Occurence of , ш , _ , kaluga with different length
1 {AC) in the catches out of
? § Ц the Amur River and its es-
<N (N (N . Л .
A 'A A tuary (n = 87)
o' o" o'
CN ^ 40
(N (4
Результаты наших исследований и литературные данные свидетельствуют, что калуга массово выходит на нагул из Амурского лимана в Охотское и Японское моря. На рис. 3 представлены места поимок калуги и амурского осетра за пределами бассейна Амура. О. Хоккайдо выделен на схеме полностью, так как уловы амурских осетровых зафиксированы практически на всех участках его прибрежной зоны.
Рис. 3. Карта-схема мест поимки калуги и амурского осетра по собственным и литературным данным, 19432011 гг.
Fig. 3. Scheme of the sites where kaluga and amur sturgeon were ever caught (according to authors’ and cited data for 1943-2011)
Скопления калуги приурочены к устьям рек, что обусловлено не только концентрацией лососевых, являющихся ее основным кормовым объектом, но и невысокой соленостью вод устьевых участков. Осенью, по мере снижения температуры воды, калуга уходит обратно в Амурский лиман (Крыхтин, Горбач, 1994; Кгук^т, Svirskii, 1997). Часть калуги, не успевшая вернуться в Амурский лиман, по-видимому, зимует в устьях рек, впадающих в моря. Это позволяет ей на следующий год мигрировать и осваивать другие, более дальние места нагула. Возврат калуги на зимовку в Амурский лиман по мере охлаждения вод обоих морей возможен, по-видимому, только с участков, расположенных в непосредственной близости к нему. Маловероятной представляется зимовальная миграция калуги в Амурский лиман с прибрежья Охотского района или Японских островов, где она отмечена в уловах.
Миграции калуги в водах Охотского и Японского морей, по-видимому, возможны в большей степени летом, когда температура воды варьирует в пределах 7,3-16,5 0С в Охотском море (Чернявский, 1992) и 6-14 0С в Татарском проливе Японского моря (Основные черты ..., 1961). Зимой почти по всей акватории Охотского моря поверхностные слои (до 100-200 м) охлаждаются до отрицательных температур (до -1,8 0С) (Шунтов, 2001). В Японском море зимой температура воды варьирует от 0,5-3,0 0С в Татарском проливе до 10-12 0С у берегов о-вов Хоккайдо и Хонсю (Основные черты ., 1961). Низкая температура вод Охотского моря и северной части Японского (Татарский пролив) зимой, по-видимому, становится непреодолимой преградой в распространении амурских осетровых в обоих морях. Факт массовой гибели калуги в 1983 г. в ноябре — начале декабря в Амурском лимане из-за его быстрого заполнения холодными водами Охотского моря вкупе с высокой соленостью (32-33 %о) (КгукМт, Svirskii, 1997) подтверждает это. В то же время температура воды в 10-12 0С в зимний период и 10-24 0С летом в районе о-вов Хоккайдо и Хонсю позволяет им, по-видимому, мигрировать здесь круглогодично. Относительно высокая температура воды здесь позволяет переносить значительную соленость.
Выход калуги в морские воды с соленостью до 32-33 % на нагул — обычное явление, характерная черта биологии этого вида и обусловлен существованием у нее совершенной системы осморегуляции. Калуга способна менять гипертонический тип осморегуляции, свойственный речному периоду жизни, на гипотонический, типичный для морского периода жизни проходных рыб (Лукьяненко и др., 1979). По данным М.Л. Крыхтина (Крыхтин, Горбач, 1985), около 20 % калуги, обитающей в лимане реки, имеют оптимальный для освоения солоноватых вод фракционный состав гемоглобина и альбумина сыворотки крови. У амурского осетра, вероятно, уступающего калуге по уровню гипоосмотической регуляции, места нагула ограничены бассейном Амура и Амурским лиманом. Выход на нагул в Охотское и Японское моря преимущественно крупных особей калуги обусловлен более высокой солеустойчивостью крупных рыб по сравнению с рыбами меньших размеров, что отмечено и у других видов осетровых (Кузьмичев и др., 2005).
Заключение
Результаты наших исследований и литературные данные свидетельствуют, что калуга и амурский осетр обитают в водах Охотского и Японского морей. Калуга, как более эвригалинный вид, чаще, чем амурский осетр, выходит на “морской” нагул. В водах Японского и Охотского морей она тяготеет к прибрежью и устью рек. Выход калуги в морские воды происходит по достижении длины тела около 100 см.
Современный “морской” ареал калуги охватывает прибрежные воды Охотского и Японского морей — от южного Приморья до западного побере-
жья п-ова Камчатка, практически все прибрежье о. Сахалин, за исключением, по-видимому, северо-восточной части, а также о. Хоккайдо и северную часть о. Хонсю. Амурский осетр за пределами бассейна Амура и его лимана редок. Различия в распространении калуги и амурского осетра за пределами бассейна Амура и Амурского лимана обусловлены различиями в способности этих видов к осморегуляции. У амурского осетра, уступающего калуге в способности к гипоосмотической регуляции, места нагула ограничены бассейном Амура и Амурским лиманом.
Aвmopы выражают благодарность д-ру биол. наук, профессору В.П. Шунтову (ТИHPO-центр, г. Владивосток), д-ру биол. наук Г.И. Pубану (ИПЭЭ PAH, г. Москва) за критические замечания по данной работе и помощь в подготовке рукописи. Aвmopы благодарят канд. биол. наук C.Ф. Золотухина (XфTИHPO) и C.B. Шедько (БПИ ДBO PAH) за предоставленные материалы, а также канд. биол. наук И.C. Черниенко (XфTИHPO) за помощь в оформлении статьи.
Спи^к литepaтypы
Грицєнко О.Ф., ^«юнин Г.М. Амурский сиг Coregonus ussuriensis Berg и калуга Huso dauricus (Georgi) в сахалинских водах // Вопр. ихтиол. — 1979. — Т. 19, вып. 6(119). — С. 1125-1127.
Золотухин С.Ф. Анадромные рыбы российского материкового побережья Японского моря и современный статус их численности // Изв. ТИдаО. — 2002. — Т. 130. — С. 800-818.
Kocтapeв B^., Тюрнин B.B. Калуга в северо-восточных водах Охотского моря // Изв. ТИГОО. — 1970. — Т. 74. — С. 346-347.
^шєлєв B.H. Амурский осетр Acipenser schrenckii Brandt, 1869 (распределение, биология, искусственное воспроизводство) : дис. ... канд. биол. наук. — М. : ВHИPO, 2010. — 180 с.
^шєлєв B.H. Изучение распределения молоди калуги и амурского осетра в лимане Амура в 2005 г. // Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока : мат-лы межрег. науч.-практ. конф. — Хабаровск : ДВГГУ, 2006. — С. 180-184.
^ыхтин М.Л., Горбач Э.И. Осетровые рыбы Дальнего Востока // Экон. жизнь Дальнего Востока. — 1994. — Т. 1, № 3. — С. 86-91.
Kpыxтин М.Л., Горбач Э.И. Эколого-физиологическая изменчивость в популяции калуги в лимане Амура // Экологическая физиология и биохимия рыб : тез. докл. 6-й Всесоюз. конф. по экол. физиологии и биохимии рыб. — Вильнюс, 1985. — С. 105-106.
Kyзьмичeв C.A., Квиков Г.Г., Павлов Д.С. ^которые особенности осморегуляции молоди осетровых рыб // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, № 6. — С. 844-853.
Лукьянєнко B.^, ^ра^ин П.П., Баль H.B., Meтaллoв Г.Ф. Физиолого-био-химическая характеристика амурской калуги как объекта акклиматизации в южных морях СССР // Гидробиол. журн. — 1979. — Т. 5. — С. 71-77.
О^овньіє чєртьі гєологии и гидрологии Япон^ого моря : монография / под. ред. Д^. Тугаринова. — М. : AH СССР, 1961. — 225 с.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). — М. : Пищ. пром-сть, 1966. — 376 с.
Пробатов A.H. Материалы по изучению осетровых рыб Амура // Уч. зап. Перм. ун-та. — 1935. — Т. 1, вып. 1. — С. 33-72.
Свир^ий BX. Амурский осетр и калуга (систематика, биология, перспективы воспроизводства) : дис. . канд. биол. наук. — Владивосток, 1967. — 399 с.
Солдатов B.K. Исследование осетровых Амура : материалы к познанию русского рыболовства. — Т. 3, вып. 12. — Петроград : Изд-во Киршбаума, 1915. — 415 с.
Тру^в B.3. ^которые особенности созревания и шкала зрелости половых желез осетра // Тр. ВHИPO. — 1964. — Т. 56. — С. 69-78.
Фролов A.^ О нахождении молоди калуги в озере Мухтель // Изв. ТИ^О. — 1952. — Т. 37. — С. 255-256.
Чєрєшнєв И^. Состав ихтиофауны и особенности распространения пресноводных рыб в водоемах северо-востока СССР // Вопр. ихтиол. — 1990. — Т. 30, вып. 5. — С. 836-844.
Чернявский В.И. Особенности формирования термики деятельного слоя Охотского моря // Океанологические основы биологической продуктивности северо-западной части Тихого океана. — Владивосток : ТИНРО, 1992. — С. 91-104.
Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. — М. : АН СССР, 1959. — 164 с.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Юхименко С.С., Беляев В.А. Паразитофауна калуги р. Амур и использование паразитологических данных для изучения популяционной структуры вида // Вопр. рыб-ва. — 2002. — Т. 3, № 19. — С. 73-83.
Янченко И.Н., Коростылев С.Г., Бугаев В.Ф. О поимке калуги Huso dauricus (Georgi, 1775) в прибрежных водах Северо-Западной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы 8-й Междунар. науч. конф., посвящ. 275-летию с начала Второй Камчат. эксп. (1732-1733 гг.). — Петропавловск-Камчатс-кий : Камчатпресс, 2007. — С. 133-134.
Amaoka K., Nakaya K. First record of Kaluga sturgeon, Huso dauricus, from Japan // Japan. J. Ichthyol. — 1975. — Vol. 22. — Р. 164-166.
Honma Y., Itano H. A record of great Siberian sturgeon, Huso dauricus, off Nigata, Sea of Japan // J. Ichtyol. — 1994. — Vol. 41. — Р. 317-321.
Krykhtin M., Svirskii V. Endemic sturgeons of the Amur River: kaluga, Huso dauricus and Amur sturgeon, Acipenser schrenckii // Env. Biol. Fish. — 1997. — Vol. 48. — P. 231-239.
Omoto N., Maebayashi M., Hara A. et al. Gonadal maturity of wild sturgeons, Huso dauricus, Acipenser mikadoi and A. schrenckii caught near Hokkaido, Japan // Env. Biol. Fish. — 2004. — № 70. — Р. 381-391.
Поступила в редакцию 13.03.12 г.
