CC BY
158
Barinova S.S. Microscopic algae in monitoring of the Yarqon River (Central Israel) / S.S.Barinova, M.Tavassi, E.Nevo // LAP Lambert Academic Publishing. -Saarbrucken, 2010. - 187 p.
Brezonik P.L. Planktonic communities in Florida softwater lakes of varying pH / P.L.Brezonik, T.L.Crisman, R.L.Schultz // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1984. - Vol. 41. -P.46-56.
Determination of photosynthetic pigments in sea-water // Rep. of SCOP-UNESCO Working Group 17; UNESCO. - Paris. - 1966. - P.9-18.
Gliwicz Z.M. Studies on the feeding of pelagic zooplankton in lakes with varying trophy / Z.M.Gliwicz // Ekol. pol. - 1969. - Vol. 17, № 36. - P.663-708.
Jeffrey W. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls A,B,C and O2 in higher plants, algae and natural phytoplankton / W.Jeffrey,
G.Humphrey // Biochem. Physiol. - 1975. - Vol. 167. - P.191-194.
Lorenzen C.J. Determination of chlorophyll and phaeopigments: spectrophotometry equations / C.J.Lorenzen // Limnol. Oceanogr. - 1967. - № 12. - P. 343-346.
Malley D.F. Ecological effects of acid precipitation on zooplankton / D.F.Malley, D.L.Findlay, P.S.Chang // Acid precipitation: effects on ecological systems. Ann Arbor Publishers, Ann Arbor. - 1982. - P.297-327.
Moiseenko T.I. Long-term modification of Arctic lake ecosystems: Reference condition, degradation under toxic impacts and recovery (case study Imandra Lakes, Russia) / T.I.Moiseenko [et al.] // Limnologica 39. - 2009. - P.1-13.
Pantle R. Die biologische Uberwachung der Gewasser und die Darstellung der Ergebnisse / R.Pantle, H.Buck // Gas - und Wasserfach. - 1955. - 604 pp.
Ruttner-Kolisko A. Suggestion for biomass calculation of planktonic rotifers / A.Ruttner-Kolisko // Arch. Hydrobiol. Ergebn. Limnol. - 1977. - Bd. 8. - P.71-78.
Tikkanen T. Kasviplanktonopas / T.Tikkanen // Forssan kiijapaino Oy. -Forssa, 1986. - 278 p.
УДК 574.5 (52) (58)
Д.Б.Денисов, Н.А.Кашулин СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОДОРОСЛЕВЫХ СООБЩЕСТВ ПЛАНКТОНА В ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ КОЛЬСКОЙ АЭС (оз. ИМАНДРА)
Аннотация
Исследован видовой состав и структура сообществ фитопланктона в зоне влияния подогретых вод Кольской АЭС и на прилегающих участках акватории оз.Имандра. Проанализирована сезонная динамика, пространственное и вертикальное распределение, концентрация хлорофиллов. Показано, что воздействие подогретых вод ограничено губой, куда открывается сбросной канал; существенного влияния на экосистему Бабинской Имандры не выявлено. Более длительный вегетационный сезон и отсутствие ледового покрова позволяет водорослями планктона утилизировать большую часть биогенных элементов, поступающих в озеро в ходе весеннего снеготаяния. Постоянное перемешивание вод и их обновление, наряду с более интенсивными биохимическими и физиологическими процессами в клетках фитопланктона, способствует активному самоочищению экосистемы губы Молочной, несмотря на дополнительный приток биогенных элементов в ходе эксплуатации форелевого хозяйства.
Ключевые слова:
фитопланктон, содержание хлорофиллов, тепловое загрязнение, атомная станция.
D.B.Denisov, N.A.Kashulin
THE PHYTOPLANKTON COMMUNITIES UNDER THE KOLA NUCLEAR POWER PLANT IMPACT (THE IMANDRA LAKE)
Abstract
Phytoplankton species composition and communities' structure in the zone of influence of the Kola Nuclear Power Station heated waters and in the surrounding areas of the Imandra Lake have been investigated. The seasonal dynamics, spatial and vertical distribution of the concentration of chlorophyll have been analyzed. The heated water influence is most brightly expressed within heated bay only, the significant impact on the total ecosystem has not revealed. A longer vegetation period and the lack of ice makes possibilities for the algae plankton grows and utilize most of the nutrients entering to the lake with the spring snowmelt. Continuous mixing and renewing of the waters, along with a more intense biochemical and physiological processes in the phytoplankton cells, promotes active self-cleaning of the heated bay ecosystem, despite the additional influx of nutrients during from the trout farm.
Key words:
phytoplankton, chlorophylls content, thermal pollution, nuclear station.
Введение
Изучение реакции сообществ фитопланктона на так называемое тепловое загрязнение водоемов-охладителей атомных электростанций является одним из самых актуальных направлений исследований в мировой и отечественной практике с момента интенсивного развития атомной энергетики (Золотарева и др., 1973; Мордухай-Болтовской, 1975; Куликов, 1978; Калиниченко и др., 1998; Серяков, 2004). Сведения о видовом составе и количественных характеристиках водорослей позволяют судить о состоянии и устойчивости всей водной экосистемы в целом. Это особенно важно для решения вопросов рационального водопользования, поиска путей минимизации отрицательных экологических последствий антропогенного воздействия на экосистему водоемов-охладителей. Мониторинг и обработка результатов наблюдений современными методами математической статистики с количественной оценкой изменения гидрохимических и гидробиологических параметров качества воды за длительный отрезок времени создает научную базу для прогноза экологического состояния водоемов-охладителей, является решением крупной научной проблемы обеспечения экономически эффективного производства энергии, аквакультуры, гидроэкологической безопасности региона. Фитопланктон водоемов-охладителей не только является основным элементом экосистемы, создающим первичную продукцию, но и играет важнейшую роль в процессах самоочищения воды.
Повышенные температуры воды стимулируют развитие водорослей за счет интенсификации обменных процессов и ускорения биохимических реакций. Как правило, развитие фитопланктона в зоне влияния подогретых вод обусловлено характером их распределения по акватории и в водной толще. В летнее время теплые воды обычно растекаются в поверхностном слое, в результате чего создаётся вертикальная термическая стратификация, но в районе их поступления они захватывают всю толщу воды (Оценка
экологического состояния..., 2003; Проведение экологического мониторинга..., 2005). В водоёмах-охладителях можно, с определенной степенью условности, различать зоны разной степени подогрева: зону постоянного, сильного подогрева, зону умеренного подогрева и зону «естественных» температур. В крупных водоёмах распределение подогретых вод очень мобильно и изменчиво, так как находится под влиянием силы и направления ветра (Влияние., 1974). Поступление подогретых вод само по себе не производит прямого влияния на количество биогенных элементов и органических веществ, но косвенное влияние может оказывать, поскольку повышение температуры способствует изменению минерализации, деятельности бактерий-редуцентов и процессов самоочищения. В зонах подогрева некоторых АЭС наблюдается увеличение количества биогенных соединений, биологический показатель кислорода (БПК) и органических веществ свидетельствует о явлениях эвтрофикации. Исследования показали, что в ряде случаев заметных изменений в режиме биогенов под влиянием сброса подогретых вод не наблюдалось (Мордухай-Болтовской, 1975).
Высказывались предположения о том, что подогреваемые водоёмы и зоны акватории, в которых температуры в течение круглого года не опускаются ниже 4-5С и которые по лимнологической классификации относятся к субтропическим, должны характеризоваться соответствующим набором гидробионтов (Проведение экологического мониторинга., 2005). Тем не менее, практика показывает, что уже существующие десятки лет подогреваемые водоёмы практически не заселяются термофильными видами.
Основную массу флоры в условиях даже сильного подогрева составляют эвритермные или относительно более теплолюбивые (но не термобионтные) виды из наличного набора видов данного водоёма или бассейна. Общей для всех биоценозов и групп организмов чертой является сдвиг фенологических фаз на более раннее время и удлинение вегетационного периода фитопланктона в зонах подогрева. Более сильное влияние на фитопланктон подогрев оказывает в холодное время года. Здесь сказывается не только повышение температуры, но и значительное улучшение светового режима за счёт отсутствия в зонах подогрева ледового покрова.
Особое значение имеет выбор критериев оценки состояния экосистем в условиях «теплового загрязнения», базирующихся на сообществах фитопланктона. Традиционно используются показатели численности, биомассы и содержание в планктоне фотосинтетических пигментов. Биологические эффекты, проявляющиеся в результате повышения температуры вод, сравнимы с последствиями эвтрофикации: активизируются биохимические процессы,
возрастает интенсивность фотосинтеза, удлиняется вегетационный период. Поэтому для оценки последствий воздействия подогретых вод целесообразно применять критерии, используемые при анализе загрязнения водоемов биогенными элементами, например, использовать в качестве оценочного параметра трофический статус вод. Также допустимо использование индекса сапробности, рассчитанного по фитопланктону, как комплексного показателя наличия и интенсивности утилизации элементов биогенного питания. При исследовании теплового влияния Курской АЭС было показано, что фитопланктон в водоеме-охладителе представлен в основном Р-мезосапробными таксонами. На некоторых участках акватории иногда развивались а-мезосапробные водоросли. Массовое развитие а-мезосапробионтов свидетельствует о развитии процессов эвтрофикации, значительный вклад в которые вносит повышенная температура воды. При этом в качестве основных
источников элементов биогенного питания водорослей являются терригенные стоки и воды впадающих в водоем-охладитель рек (Лихачева и др., 2011).
Воздействие температуры не может рассматриваться в отрыве от других основных факторов, регулирующих функционирование экосистемы, в первую очередь гидрохимических и гидробиологических. Динамика температур может оказывать не только прямое, но и опосредованное влияние на живые организмы, определяя, например, формы нахождения химических элементов, их токсичность и доступность для гидробионтов. В некоторых случаях влияние температуры на водоросли не является определяющим на фоне других, более значимых факторов, как это было показано на примере водоема-охладителя Березовской ГРЭС-1, где более важную роль в развитии фитопланктона играло антропогенное управление водообменом и уровнем воды, за счет которых может, в свою очередь, изменяться концентрация биогенных веществ (Шур, 2009).
В условиях Кольского Севера температурный фактор зачастую является лимитирующим для развития гидробионтов. Сравнительно короткое гидробиологическое лето и малый период открытой воды создает особые условия для развития водорослей планктона, вынужденных развиваться ускоренными темпами в благоприятный сезон. Мощный промышленный комплекс, десятилетиями оказывающий влияние на водные ресурсы региона, привел к значительным перестройкам в функционировании водных экосистем, в первую очередь водорослевых сообществ (Кашулин и др., 2013). Изменения в структурно-функциональных характеристиках водных экосистем Кольского Севера наиболее ярко проявляются в последние десятилетия на фоне глобальных и региональных климатических изменений (Денисов, 2011). Исходя из этого изучение влияния теплового загрязнения на состояние водорослевых сообществ представляется наиболее важным для понимания роли температурного фактора в развитии субарктических водных экосистем в современных условиях.
Материалы и методы
Объектом исследования явились плесы Бабинская Имандра и Йокостровская Имандра, находящиеся в зоне влияния деятельности Кольской АЭС. Озеро Имандра - самый крупный водоем Кольского полуострова -в настоящее время представляет собой водохранилище, зарегулированное каскадом Нивских ГЭС. На берегах водоема расположен комплекс промышленных предприятий, обусловливающий длительную многофакторную антропогенную нагрузку, связанную с поступлением сточных вод металлургической и апатитовой промышленности, а также хозяйственно-бытовых стоков городов. Сток загрязнителей имеет выраженное направление с севера на юг по направлению к стоку и до ввода в эксплуатацию КАЭС (1973 г.) не затрагивал южного плеса Бабинская Имандра, что обусловливало различие гидрохимических режимов различных частей водоема. Кольская АЭС для охлаждения своих реакторов забирает воду из Йокостровской Имандры и сбрасывает по каналу в Молочную губу Бабинской Имандры около 1345 млн м3 (~ 42.62 м3/с) сточных вод в год, подогретых на 5-13°С в зависимости от сезона (Доклад., 2009).
В зимний период температура воды в канале находится в пределах 10-15°С. Повышение температуры подогретых вод начинается с конца апреля (12.2°С), наиболее высокие температуры наблюдаются обычно в конце июля и в первой
половине августа. Так, в третьей декаде июля 2011 г. температура подогретый вод в канале держалась в пределаx 26.9°С, тогда как на остальной акватории озера температура поверxностныx слоев воды составляла 16.0-21.3°С. Понижение температуры воды в канале начинается в конце августа (20.7°С) и продолжается до образования ледового покрова в озере (III декада октября - I декада ноября).
Сбросы подогретый сточный вод Кольской АЭС оказывают влияние на гидрологический и термический режимы водоема, меняют картину течений и условия обитания гидробионтов. Скорости течений и перераспределение водный масс определяются двумя насыпными дамбами, расположенными в устьевом участке сбросного канала. Непрерывное поступление подогретый вод в приустьевом участке формирует устойчивое постоянное течение, направление которого на расстоянии 100-200 м совпадает с осью канала, потом отмечается некоторое отклонение потока в сторону оконечности большой дамбы.
Для Кольской АЭС xарактерна особая организация движения водный масс между плесами естественного водоема-оxладителя озера Имандра. В основу настоящего исследования легло предположение о наличии потоков циркуляции вод, определяющиx динамику элементов биогенного питания водорослей в системе подводящий канал - сбросной канал, что во многом определяет условия обитания и развития водорослей. Постоянным источником биогенов в губе Молочная также является форелевое xозяйство, расположенное в приустьевом участке сбросного канала.
Отборы качественный и количественные проб фитопланктона были проведены в течение периода с апреля по октябрь 2011 г. с шести станций плеса Бабинская Имандра, расположенный в зоне влияния подогретый вод КАЭС (губа Молочная) и на прилегающиx yчасткаx акватории, а также с треx станций в районе водозабора и на yчасткаx акватории плеса Йокостровская Имандра, откуда вода поступает в систему оxлаждения (рис.1).
Рис.1. Карта-схема района исследований и станции отбора проб
При выборе станций основным критерием явилось предположение о циркуляции вод из плеса Бабинская Имандра в плес Йокостровская Имандра через пролив Широкая Салма. В период интенсивного снеготаяния (в апреле) отбор проводился в губе Молочная в районе сбросного канала подогретых вод КАЭС в зоне свободных ото льда участков. Наиболее масштабная съемка с использованием всех станций была проведена в период так называемого гидробиологического лета в июле и августе, с целью оценки пространственного распределения фитопланктона. На станциях 1, 2, 8 и 9 отбор проб был проведен с апреля по октябрь, для сравнительной оценки сезонной динамики фитопланктона.
В ходе работ на каждой станции проводились замеры температуры воды по разрезу глубин, а также отбор воды для анализа химического состава и основных гидрохимических параметров. Работы по отбору и анализу проб воды, а также хранение, консервация и подготовка проб к анализам и их анализ выполнялись аккредитованным Центром коллективного пользования физикохимических методов анализа ИППЭС КНЦ РАН (аттестат аккредитации № РОСС RU.00010517126) в соответствии с аттестованными методиками.
Также был проведен анализ содержания хлорофиллов «а», «Ь» и «с» в планктоне для оценки физиологического состояния водорослей и их фотосинтетической активности.
Отбор и анализ проб фитопланктона был произведен согласно ГОСТ 17.1.3.07-82, с использованием рекомендованных стандартных методик (Руководство., 1983; Руководство по методам., 1992) по схеме, принятой в ИППЭС КНЦ РАН. Отбор проб фитопланктона осуществлялся по разрезу глубин с интервалами 0-2, 2-5, 5-10 и 10-20 м стандартным батометром Руттнера емкостью 2.2 л и гидробиологическим батометром емкостью 6 л (если позволяла
глубина станции). Концентрация планктона проводилась с помощью планктонной сети с размером ячеи 29 мкм, конечная проба помещалась в пластиковую емкость объемом 50 мл и фиксировалась раствором Люголя.
Камеральная обработка образцов фитопланктона включала таксономическую идентификацию, подсчет численности и замер индивидуальных объемов клеток водорослей. Процедура была проведена в камере Нажотта объемом 0.1 мл на световом микроскопе «Motic BA300» с иммерсионным объективом, оснащенным цифровой камерой, при увеличениях от 400 до 1000 раз. Видовой состав определяли по: Определитель пресноводных., 1951-1986; Krammer, Lange-Bertalot, 1986, 1988, 1991а,Ь; Tikkanen, 1986; Баринова, Медведева, 1996; Krammer, 2000; 2002; 2003; Lange-Bertalot, 2001. Таксономическое разнообразие оценивалось с помощью индекса Шеннона-Уивера (Shannon, Weaver, 1949) и индексом доминирования Симпсона (Simpson, 1949).
Биомасса водорослей вычислялась счетно-объемным методом на основе определения индивидуального объема клеток (или плотных колоний) каждого вида, рассчитанного по формулам объема сходных геометрических фигур (Гусева, 1959; Кузьмин, 1984; Tikkanen, 1986). Для каждого размерного параметра клетки было проведено от 10 до 20 измерений посредством программного обеспечения «Motic image Plus 2.0». Уровень биомассы также дополнительно оценивался по содержанию хлорофилла «а» по формуле, предложенной А.Н.Шаровым для водоемов Кольского Севера (2004):
302.6 хл. «a»1'26.
Для определения концентрации хлорофиллов пробы воды объемом 1 -2 л фильтровались через мембранный фильтр с диаметром пор 0.47 мкм. Экстракция хлорофиллов проводилась раствором ацетона (90%), оптическая плотность экстрактов измерялась на спектрофотометре «Hitachi UV-VIS 181». Концентрация хлорофилла «а» рассчитывались стандартным методом (Determination., 1966), хлорофилла «с» - по формуле Джеффри и Хамфри (Jeffrey, Humphrey, 1975).
Оценка трофического статуса в исследованной участках акватории оз.Имандра по содержанию хлорофилла «а» и уровню биомассы фитопланктона была проведена по наиболее приемлемой для северных регионов шкале, представленной в табл.1 (Китаев, 1984).
Таблица 1
Трофическая классификация по С.П. Китаеву (1984)
Показатель О М Э ГЭ
а Р а Р а Р
Хлорофилл «а», мг/м3 <1.5 1.5-3 3-6 6-12 12-24 24-48 >48
Биомасса <0.5 0.5-1 1-2 2-4 4-8 8-16 >16
фитопланктона, г/м3
На основе таксономического состава фитопланктона была произведена оценка качества вод (с определением класса) на основе индекса сапробности вод S методом Пантле и Букка в модификации Сладечека (Рапйе, Виск, 1955; Сладечек, 1967)
Е
S = ■
Е h
где h - частота встречаемости вида; 5 - индикаторная значимость вида, отражающая отношение к степени загрязнения воды. Для расчетов была использована величина индикаторной значимости видов-сапробионтов из обновляемой экологической базы данных (Баринова и др., 2006).
Классификация качества вод согласно ГОСТ 17.1.3.07-82 представлена в табл.2.
Таблица 2
Классификация качества вод по индексу сапробности 8 (ГОСТ 17.1.3.07-82)
Класс качества вод Степень загрязненности Индекс сапробности
I Очень чистые <1.00
II Чистые 1.00-1.50
II Умеренно загрязненные 1.51-2.50
IV Загрязненные 2.51-3.50
V Грязные 3.51-4.00
VI Очень грязные >4.00
Результаты и обсуждение
Видовой состав и структура сообществ фитопланктона. Всего в составе фитопланктона исследованных станций был обнаружен 151 таксон водорослей рангом ниже рода в 6 отделах: диатомовые (Bacillariophyta) - 98; золотистые (Chrysophyta) - 5; зеленые (Chlorophyta) - 19; харовые (Charophyta) -7; динофитовые (Dinophyta) - 6; сине-зеленые (Cyanophyota) - 16. Структура сообществ характеризуется преобладанием диатомовых водорослей по численности, биомассе и видовому разнообразию. Во все исследованные периоды, начиная с апреля, на всех исследованных станциях плесов Большая и Йокостровская Имандра доминировали диатомовые водоросли, являющиеся типичными представителями флоры озера Имандра. В массе встречались Asterionella formosa Hass.; Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kutz.; T. flocculosa (Roth) Kutz.; Aulacoseira subarctica (O. Mull.) Haworth; A. islandica (O.Mull.) Simons., а также представители родов Fragilaria и Staurosira: F. capucina Desm.;
F. crotonensis Kitt.; F. nanana Lange-Bert., Staurosira construens Ehrb. Позиции субдоминантов занимали Rhizosolenia longiseta Zachar., Ulnaria ulna (Nitzsch) P.Compere; Aulacoseira alpigena (Grun.) Kramm., Cyclotella kuetzingiana var. planetophora Fricke in A. Schmidt., Diatoma tenuis C.Agardh.
Среди массовых видов золотистых водорослей господствующее положение занимали Dinobryon divergens Imhof и D. cylindricum var. palustre Lemm. Из зеленых водорослей встречались Trochiscia granulata (Reinsch) Hansg., Sphaerocystis schroeteri Chod., а также десмидиевые - Cosmarium sp., Staurastrum sp.
Сине-зеленые водоросли были представлены Dolichospermum lemmermannii (Ricter) P.Wacklin, L.Hoffmann & J.Komarek; D. circinale (Rabenh. ex Born. & Flahault) P.Wacklin, D. flosaquae (Breb. ex Bornet & Flahault) P.Wacklin, L.Hoffmann & J.Komarek L.Hoff. & J.Komarek, Chroococcus dispersus (Keissl.) Lemm., а также Microcystis sp., Oscillatoria sp.
Таксономическая структура сообществ фитопланктона в зоне влияния подогретых вод, помимо более высокого общего уровня биомассы, отличается от участков с естественными температурами большей долей золотистых
водорослей (рис.2). Большинство обнаруженных сине-зеленых водорослей встречались, преимущественно в зоне подогреваемых вод губы Молочной. Среди них отмечены таксоны, способные вызывать «цветение» воды, и потенциально токсичные формы: D. lemmermannii и D. circinale, Microcystis sp. Доля зеленых, харовых и динофитовых примерно одинакова, диатомовые занимают господствующее положение.
а)
Cyanophyta
Рис.2. Таксономическая структура сообществ фитопланктона в 2011 году (биомасса, г/м3): а) залив подводящего канала; б) губа Молочная В составе фитопланктона губы Молочная интенсивного развития типичных термофилов выявлено не было, массовыми таксонами были космополиты, арктоальпийские и бореальные виды, характерные для оз.Имандра. Среди водорослей, предпочитающих развиваться при температурах более 15°С, встречались диатомовые Gomphonema parvulius (Lange-Bert. &
E.Reich.) Lange-Bert. & E.Reich., Rhopalodia gibba (Ehrb.) O. Mull., из динофитовых - Ceratium hirundinella (O. Mull.) Dujardin. Эти же виды встречались и на других станциях, включая залив подводящего канала.
Здесь также постоянно присутствовали представители обрастаний и бентосные формы, в частности обрывки нитей Stigeoclonium sp., Mougeotia sp., и диатомовые - Rhopalodia gibba, Cymatopleura solea (Breb.) W.Smith, Ulnaria ulna и др., очевидно принесенные течением из сбросного канала.
Большинство обнаруженных массовых видов фитопланктона были описаны для плеса Бабинская Имандра еще в 1960-х гг. (Петровская, 1966). Подобная современной структура сообществ и соотношение доминирующих таксонов в Бабинской Имандре отмечены и в 1990-е гг. В августе 1994 г. в приустьевом участке сбросного канала А.Н. Шаровым (2000, 2004) была отмечена значительная доля (до 20 тыс. кл/л) Ceratium hirundinella, являющегося индикатором высоких температур воды (Трифонова, 1990). В 2011 г. численность этой водоросли в губе Молочная, включая сбросной канал, не превышала 800 кл/л. Таким образом, в настоящее время доля термофилов в планктоне существенно сократилась, наряду с сохранением прежней структуры доминирования. Основные отличия таксономического состава в зоне влияния подогретых вод связаны с постоянным присутствием обрастателей и представителей бентосной альгофлоры, а также значительной долей (до 24%)
бесшовных диатомовых родов Fragilaria, Staurosira, Fragilariforma, в то время как на участках с естественными температурами их доля не превышала 10%.
За счет наличия доминантных массовых видов (преимущественно диатомей) таксономическое разнообразие для исследованных станций оказалось сравнительно не высоким. Индекс Шеннона № находился в пределах от 0.88 до 2.39 бит/экз., индекс доминирования Симпсона D - от 0.11 до 0.62. Более богатые в таксономическом отношении сообщества водорослей были характерны для губы Молочная, вследствие обогащения планктонных форм бентосными и обрастателями, выносимыми течением из сбросного канала, а также присутствия золотистых водорослей, занимающих позиции доминантов (рис.2). Так, в июле и августе в губе Молочная № = 1.94 и 2.39 бит/экз., D = 0.17 и 0.11 соответственно, а в заливе подводящего канала № = 1.04 и 1.37 бит/экз., D = 0.46 и 0.33.
Пространственное распределение фитопланктона. Сообщества фитопланктона исследованных станций в 2011 г. характеризовались пространственной неоднородностью по видовому составу и уровню биомассы в различные периоды гидробиологического лета (рис.3). Наиболее высокая биомасса фитопланктона была выявлена в июле в губе Молочная, в зоне влияния подогретых вод, наименьшая - на удаленных от сбросного канала станциях 5 и 6 плеса Бабинская Имандра.
Рис. 3. Сообщества фитопланктона (биомасса, г/м3) и трофический статус вод по шкале С.П.Китаева (1984) в июле (а) и августе (б) на различных участках исследованных плесов: а-О - а-олиготрофный, Ь-О -
{-олиготрофный, а-М- а-мезотрофный, Ь-М- {-мезотрофный
Видовой состав фитопланктона Йокостровской Имандры в июле значительно отличался от Бабинской: значительную долю составляли зеленые, харовые, динофитовые водоросли. Доминирующими по биомассе группами водорослей во всех станциях были диатомовые, за исключением станции 7, где в массе развивались динофитовые (Dinophyta: Peridmiaceae): Ceratium
hirundinella и Peridinium aciculiferum Lemm. Массовое развитие перидиней
в некоторых участках оз.Имандра в июле стало характерным явлением в последние годы (Денисов, 2011; Кашулин и др., 2013). Интенсивная вегетация этих водорослей не является прямым следствием повышенной температуры воды, что доказывает отсутствие их массового развития в зоне теплового воздействия. Отличия в видовом составе станций Йокостровской Имандры объясняются содержанием биогенных элементов, в первую очередь нитратов (рис.4).
Рис.4. Содержание нитратов (N0^, мкгЫ/л) в различных участках исследованных плесов: а) июль; б) август
В июле содержание нитратов в воде Йокостровской Имандры было более чем в 2.5 раза выше, чем в Бабинской. Максимальное значение зафиксировано для станции 7, где доминантами были перидиниевые водоросли.
В августе наблюдалась обратная картина: содержание нитратов было более высоким в плесе Бабинская Имандра, где этот период в составе сообществ возросла доля зеленых, харовых и перидиниевых водорослей, на фоне общего снижения уровня биомассы к концу лета. Увеличилось также содержание нитратов в губе Молочной, которые менее интенсивно используются водорослями в этот период. Таким образом, развитие зеленых, харовых и особенно перидиниевых водорослей тесно связано с наличием доступных нитратов, и их максимальная биомасса достигается в наиболее теплый месяц - в июле. Зависимости пространственного распределения водорослей от содержания других элементов установлено не было.
Трофический статус вод оказался максимальным в июле, причем и губу Молочную, и залив подводящего канала можно было отнести к Р-мезотрофному типу (рис.3). Очевидно, для станций Йокостровской Имандры это связано с присутствием нитратов, обеспечивающих вегетацию водорослей, а для Бабинской -с влиянием подогретых вод. «Фоновые» в температурном отношении станции (5 и 6) Бабинской Имандра характеризовались более низкими значениями биомассы и соответствовали а-мезотрофному типу. Этот статус, вероятно, является наиболее характерным для Бабинской Имандры в участках, не подверженных тепловому загрязнению в июле. В августе большинство станций соответствовали а-олиготрофному типу, за исключением станции 2 (губа Молочная) и близкой к ней станции 3, для которых был характерен Р-олиготрофный статус.
Сезонная динамика фитопланктона. Многие сезонные изменения, происходящие в сообществах фитопланктона в губе Молочной и заливе подводящего канала имеют схожий тип (рис.5). Различия связаны в основном с динамикой биомассы отдельных таксономических групп водорослей и некоторых
гидрохимических параметров, а также температуры (рис.6 и 7). Содержание биогенных элементов (N03, Р04) сравнительно высоко в начале периода вегетации, снижается в период максимального развития фитопланктона и опять возрастает осенью. Содержание нитратов в губе Молочной было выше, чем в заливе подводящего канала в течение всего исследованного периода, что, вероятно, является результатом деятельности форелевого хозяйства. Динамика и уровень содержания фосфатов (Р04) в водах обоих участков полностью идентична.
Рис.5. Сезонная динамика биомассы фитопланктона (г/м3): а) залив
подводящего канала; б) губа Молочная
апрель май июнь июль август- октябрь апрель май июнь июль август- октябрь
сентябрь сентябрь
апрегъ май ик*ь июгъ август- октябрь апрель май иа*> иогъ август- октябрь
сентябрь сентябрь
Рис.6. Сезонная динамика биомассы (г/м3) различных таксономических групп
водорослей
Несмотря на отсутствие льда и температуру воды около 10°С, использование водорослями доступных нитратов в прогреваемой зоне не наблюдается, как очевидное следствие дефицита света. В отличие от нитратов, сезонные изменения содержания общего азота в заливе подводящего канала и в губе Молочной происходят в противофазе (рис.7). Это указывает на различное их происхождение и форму нахождения в водной среде. Большинство из них находятся в составе веществ, недоступных водорослям. Вероятно, азотистые соединения в заливе подводящего канала имеют преимущественно антропогенное происхождение и поступают в воду в процессе снеготаяния и в составе загрязнителей. Содержание общего азота весной в период интенсивного снеготаяния почти в 5 раз выше в заливе, чем в губе Молочной.
Активная вегетация планктона в зоне термического загрязнения начинается, по-видимому, при достаточных световых условиях; можно также предполагать круглогодичное присутствие водорослей в свободных от льда участках. Так, в апреле в губе Молочной при температуре воды свыше 10°С развивались диатомовые, являющиеся массовыми для этой зоны видами (Fragilaria capucina, Asterionella formosa, Aulacoseira islandica, Tabellaria flocculosa) и харовые (преимущественно обрывки нитей Mougeotia sp.) водоросли. Единично встречались перидиниевые - Peridinium aciculiferum.
Рис.7. Сезонная динамика температуры и некоторых гидрохимических
показателей
Затем, в мае, было отмечено снижение уровня биомассы фитопланктона с 0.28 (±0.05) до 0.09(±0.02) г/м3. В этот же период в заливе подводящего канала после вскрытия льда и при температуре воды 1.5°С началось развитие фитопланктона, причем уровень биомассы был выше, чем в губе Молочной -0.33 (±0.05) г/м3, вследствие развития диатомовых, золотистых и динофитовых водорослей (рис.6). Вегетация динофитовых (Peridinium umbonatum Stein, P. willei Huitf.-Kaas) при таких низких температурах не позволяет рассматривать эту таксономическую группу в качестве индикаторов теплового загрязнения, так как среди них есть эвритермные и холодноводные формы. В июне биомасса фитопланктона в обоих участках была практически одинакова и составляла 0.27(±0.06) и 0.29(±0.06) г/м3 при температурах воды свыше 8 и 15°С для залива подводящего канала и губы Молочной соответственно. В прогреваемой зоне отмечен максимум биомассы сине-зеленых водорослей (рода Dolichospermum), обильными были также динофитовые; в заливе подводящего канала основу июньской биомассы составляли диатомовые и золотистые водоросли (рис. 6).
В июле вода прогрелась свыше 15 °С в обеих зонах (в губе Молочной -до 27°С), что сопровождалось интенсивным развитием фитопланктона. В обеих зонах на июль приходится максимальный уровень биомассы фитопланктона. Максимальная биомасса, зафиксированная в губе Молочной - 3.63(±0.12), в заливе - 2.44(±0.10) г/м3. В этот период оба участка соответствуют Р-мезотрофному трофическому статусу, что не позволяет делать выводы о кардинальном изменении скоростей продукционных процессов в зоне влияния подогретых вод. В этот период концентрации нитратов были минимальными, вследствие активного использования водорослями (рис.7). В зоне теплового воздействия в массе развивались золотистые водоросли, а в заливе подводящего канала - харовые (Cosmarium botrytis Ralfs, C. pygmaeum Arch., Staurastrum anaticum Cooke et Wille и др.), которые практически полностью отсутствовали в губе Молочной. Зеленые водоросли (Dictyosphaerium sp., Pediastrum sp. и др.) также были более многочисленны в зоне естественных температур (рис.6). В этот же период было отмечено максимальное содержание цинка в воде -до 2 мкг/л (рис. 7). Цинк является необходимым элементом для роста и развития растений, поэтому увеличение его содержания в воде, наряду с высокими температурами, оказало стимулирующее вегетацию водорослей действие.
В конце августа - начале сентября при температуре воды в зоне влияния подогретых вод около 22°С наблюдалось снижение биомассы фитопланктона до 0.85(±0.12) г/м3. В этот период увеличилась доля динофитовых и харовых водорослей, при этом сине-зеленые практически не встречались в пробах. Снижение биомассы происходило за счет сокращения численности диатомовых и золотистых водорослей. В заливе подводящего канала в августе биомасса была ниже - 0.29(±0.05) г/м3, при температурах воды около 13°С. Помимо сокращения численности диатомовых и золотистых водорослей, прекратилась вегетация зеленых и харовых водорослей и одновременно увеличилась доля динофитовых, которые оказались наиболее обильными в заливе в конце августа -начале сентября (рис.6). Содержание нитратов в этот период низкое; в зоне естественных температур отмечено снижение содержания цинка, что также могло сказаться на более низком уровне биомассы, по сравнению с губой Молочной.
В октябре развитие фитопланктона в рассматриваемых зонах происходило по разному: в губе Молочной продолжилась тенденция
уменьшения биомассы до 0.47(±0.04), а в заливе подводящего канала биомасса возросла до 0.75 (±0.10) г/м3. В составе сообществ фитопланктона в зоне влияния подогретых вод при температуре воды около 18°С снизилась доля зеленых и диатомовых водорослей, практически перестали развиваться динофитовые. В заливе подводящего канала при температуре воды около 6°С, напротив, доля зеленых, золотистых и диатомовых водорослей возросла, а также продолжалась вегетация динофитовых. Вероятно, такое различие объясняется более благоприятным естественным сочетанием факторов - охлаждение воды, фотопериод, повышение содержания нитратов для развития типичной субарктической флоры, в то время как интенсивный прогрев вод Молочной губы плохо сочетается с остальными регулирующими развитие водорослей факторами.
Таким образом, сезонная динамика в зоне теплового загрязнения по сравнению с зоной естественных температур имеет ряд отличий. С одной стороны, поступление подогретых вод определяет существенно более длительный период вегетации фитопланктона в губе Молочной, с другой - это не приводит к массовому росту водорослей и развитию процессов эвтрофикации. Раннее начало вегетации, а также отсутствие ледового покрова в течение всего года в губе Молочной обеспечивает более полную и непрерывную утилизацию биогенных элементов, в первую очередь нитратов, которые почти полностью используются водорослями в период интенсивной вегетации в июле и августе. Отсутствие элементов биогенного питания в наиболее теплый период обусловливает отсутствие вспышек численности и «цветения вод», в том числе и сине-зеленых водорослей, биомасса которых в губе Молочной невысока. Теплые воды сбросного канала способствуют интенсификации физиологических и биохимических процессов, вследствие чего активнее происходит самоочищение вод и на трофическом статусе практически не сказывается влияние деятельности форелевого хозяйства. Положительно на процессы самоочищения влияет и движение водных масс внутри губы Молочной, постоянное их обновление и перемешивание.
Вертикальное распределение фитопланктона. Вертикальное распределение водорослей в губе Молочной в апреле-мае иллюстрирует характер распределения потоков вод различной температуры. В этот период различия между водными массами и соответствующие особенности развития водорослей наиболее ярко выражены и не сглаживаются естественными сезонными изменениями (рис.8). Наибольшая численность водорослей (до 1200 экз/л) была отмечена на ближайшей к устью канала станции; вертикальное распределение характеризуется концентрацией основной массы фитопланктона в средних в придонных слоях воды, начиная с 2 м. В пробах отмечено присутствие перидиниевых и зеленых водорослей - в интервале глубин 5-10 м. В более удаленных от устья сбросного канала станциях выражено существенное различие в количественных показателях и характере вертикального распределения фитопланктона между северной и южной частью губы Молочной. Северная часть характеризуется значительным обилием фитопланктона в поверхностных слоях (до 440 экз/л), которое затем постепенно снижается с глубиной (до 195 экз/л). Обратная картина распределения
характерна для южной части, где поверхностные слои воды обеднены планктоном (~ 80 экз/л), в то время как численность его с глубиной возрастает (до 260 экз/л). Такое распределение фитопланктона связано с особенностями гидродинамических процессов в губе Молочной и хорошо подтверждается данными по температуре водных масс в различных слоях воды. Именно в наиболее холодной, южной части губы численность водорослей в апреле-мае оказалась самой низкой. В то же время, неравномерное распределение водорослей по глубине свидетельствует об интенсивном перемешивании вод. Очевидно, минимальную динамику водные массы приобретают в северной части губы, когда четко выраженная температурная стратификация полностью соответствует распределению фитопланктона (рис.8).
Рис.8. Влияние распределения потоков теплых вод на вертикальное и пространственное распределение, структуру сообществ и численные характеристики (экз/л) фитопланктона в различных участках губы Молочной в мае (0-2, 2-5 и 5-10 - интервалы глубин, м)
Содержание хлорофиллов в планктоне. Содержание фотосинтетических пигментов позволяет анализировать функциональную роль фотосинтезирующих водорослей в экосистеме и оценить продукционный потенциал первичных продуцентов. Концентрация хлорофиллов в поверхностном слое воды на
исследованных участках акватории характеризовалась значительном вариабельностью как между станциями, так и в течение сезона и в целом соответствует характеру распределения биомассы фитопланктона (рис.9). Следует учитывать, что имеющие место некоторые различия в величине биомассы и содержания хлорофиллов являются закономерным следствием использования счетно-объемного метода вычисления биомассы фитопланктона, при котором учитываются все клетки, в том числе содержащие небольшое количество фотосинтетических пигментов или вовсе их лишенные.
Рис.9. Содержание хлорофиллов «а» «Ь» и «с» (мг/м3) в различных участках исследованных плесов: а) июль; б) август
Наиболее высоки были концентрации хлорофиллов «а» и «с», характерные для доминирующих диатомовых и золотистых водорослей. Значительно меньше содержание хлорофилла «Ь» - характерного пигмента зеленых и харовых водорослей.
Максимальные значения содержания хлорофиллов для всех исследованных станций были зафиксированы в июле, что совпадает с максимальным уровнем биомассы фитопланктона. В губе Молочной (станция 2) содержание хлорофиллов «а» и «с» в поверхностном слое воды было выше, чем в заливе подводящего канала (станция 8), концентрация хлорофилла «Ь» оказалась выше в заливе, как результат развития зеленых водорослей. Наименьшее содержание хлорофиллов в июле было отмечено для станций 5 и 6, характеризующихся самым низким уровнем биомассы фиопланктона (рис.3).
В августе содержание хлорофиллов уменьшилось, что соответствует снижению биомассы фитопланктона. Содержание хлорофилла «а» в губе Молочной было ниже, чем в заливе подводящего канала, а «Ь» и «с» выше, что объясняется развитием зеленых и харовых водорослей в зоне термического загрязнения в этот период. Уровень концентрации хлорофиллов в губе Молочная по сравнению с другими участками акватории свидетельствует, что интенсивность фотосинтеза у водорослей в зоне воздействия подогретых вод может быть не только сопоставимой с таковой при естественном ходе температур, но и быть ниже.
По содержанию хлорофилла «а» трофический статус станций 2, 3, 7 и 8 в июле относился к а-мезотрофному, а станций 5 и 6 - р-олиготрофному типу. Таким образом, в середине лета фотосинтез наиболее интенсивно протекал на участках со сравнительно высоким содержанием нитратов и под воздействием подогретых вод, что в целом согласуется с уровнем биомассы и видовым составом фитопланктона.
В августе уровень содержания хлорофилла «а» для всех станций соответствовал а- и р-олиготрофному типу, что иллюстрирует отсутствие развития процессов эвтрофирования в исследованных участках, связанных как с влиянием подогретых вод Кольской АЭС, так и с загрязнением биогенными элементами.
Сезонная динамика содержания хлорофиллов губы Молочной и залива подводящего канала представлена на рис. 10. Кардинальных отличий в сезонном ходе обнаружено не было, количественные характеристики также вполне сопоставимы. Различия в концентрациях хлорофиллов наблюдались в начале вегетационного периода: фотосинтез в губе Молочной начался в апреле, в то время как при естественной динамике температур продукционные процессы интенсифицировались начиная с июня. Содержание хлорофилла в планктоне залива подводящего канала в октябре оказалось выше, чем в губе Молочной, что подтверждает вегетационную активность холодолюбивых водорослей в благоприятный для них фотопериод и наличие биогенных элементов. Сезонные изменения концентрации хлорофилла «Ь» отражают интенсивность развития зеленых и харовых водорослей и соответствуют динамике их биомассы (рис.5).
СЫ а СЫ Ь СЫ с
апрель май июнь июль август сентябрь октябрь апрель мой икнь икгь август сентябрь октябрь апре/ъ май июнь икжь август сентябрь октябрь
Рис.10. Сезонная динамика содержания хлорофиллов, мг/м3
Таким образом, подогретые воды Кольской АЭС не оказывают существенного воздействия на процесс фотосинтеза. Продукционные процессы в фитопланктоне протекают практически с той же интенсивностью, что и при естественной динамике температур воды. Осенью вегетация холодноводной субарктической альгофлоры в отсутствие влияния подогретых вод оказалась более эффективной в отношении фотосинтеза. Не исключено, что повышенные температуры воды оказывают угнетающее действие на осенний фитопланктон, который приспособлен к вегетации в этот период, при этом термофильные летние виды не способны к интенсивной вегетации при дефиците биогенов и сокращении светового дня.
Основные факторы, определяющие развитие фитопланктона. Развитие водорослевых сообществ исследованных экосистем как под воздействием подогретых вод, так и в условиях естественных температур протекает во взаимосвязанной многофакторной системе гидрохимических, гидрофизических и гидробиологических параметров наряду с сезонной динамикой метеорологических факторов, изменениями уровня воды и др., исходя из чего температурный фактор не может быть единственным механизмом, определяющим функционирование водорослевых сообществ, но может вносить существенный вклад в действие других факторов.
Исходя из того факта, что максимальным температурам в течение сезона соответствует максимум биомассы фитопланктона, было проанализировано влияние температуры на различные таксономические группы водорослей и содержание хлорофиллов (рис.11). Наиболее выраженная положительная зависимость выявлена для общей биомассы фитопланктона, основной вклад в которую вносят диатомовые и золотистые водоросли. Намного меньше зависят от температуры зеленые водоросли, с динофитовыми и харовыми зависимость не установлена.
Содержание хлорофиллов также положительно связано с температурой воды, в больше степени - хлорофилл «а», в меньшей - хлорофилл «Ь». Очевидно, повышение температуры воды в середине лета стимулирует развитие водорослей, что одинаково справедливо как для фитопланктона, находящегося под влиянием подогретых вод, так и для того, который растет в условиях естественных температур.
• 6
5
4
•
А,
3
у/
▲
2 А
у/ /А
* Ч СуапорИу1а О .
• у/ X ВасШапорИу1 А О
X СЫогорИ^а X СИгуэорЬ^а
г ■Ц ОторИ^а Ъ СЬагорИу1а 0
О 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28^ В(Ю1) 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28^ СЫ С
Т Т
Рис.11. Связь температуры воды с уровнем биомассы (г/м3) различных таксономических групп водорослей и содержанием хлорофиллов (мг/м3) в планктоне
Связь температуры воды с развитием массовых групп водорослей (диатомовых, золотистых и зеленых) и некоторыми гидрохимическими параметрами для зоны естественных температур (залив подводящего канала) и зоны воздействия подогретых вод (губа Молочная) демонстрируют результаты факторного анализа методом главных компонент. Распределение и значимость векторов факторов для обеих зон имеет сходную картину в едином двумерном факторном пространстве (рис. 12).
Видно, что развитие водорослей залива подводящего канала и их фотосинтетическая активность определяется преимущественно наличием/дефицитом биогенных элементов и кремния, в меньше степени -
температурой, а также параметрами, формирующими гидрохимический облик вод -основные ионы, электропроводность, pH (Factor 1). Второй, менее значимый фактор -наличие цинка, стимулирующего развитие водорослей (Factor 2).
Для губы Молочной связь биомассы доминирующих групп водорослей с температурой, а также содержанием цинка проявляется более ярко, сильнее выражена зависимость развития водорослей от наличия нитратов (Factor 1). Развитие водорослей и их фотосинтетическую активность определяет, с одной стороны, потребность в биогенных элементах и кремнии, с другой - содержание основных ионов, электропроводность и pH (Factor 2). Для альгоценозов губы Молочной имеет значение цветность, вероятно, более мутные воды в зоне влияния подогретых вод лимитируют развитие водорослей.
Сезонная динамика водорослевых сообществ во многом определяется соотношением этих факторов (рис.12). Наибольшая зависимость от температуры и дефицита биогенных элементов и температуры выражена для обеих зон в середине и начале лета. В середине лета дефицитом являются биогенные элементы, а в начале - температура, что показывает расположение этих периодов (июль и апрель-май) в противоположных секторах факторного пространства.
Рис.12. Результаты факторного анализа методом главных компонент (РСА) и классификация периодов развития водорослей в течение сезона: а) залив подводящего канала, б) губа Молочная
В июне температура уже менее значима, но еще не достаточна для начала интенсивной вегетации водорослей, при этом биогенные элементы по-прежнему находятся в избытке. Этот период является стартовым для интенсивной вегетации водорослей.
В августе и сентябре на развитие водорослей в заливе подводящего канала температура не оказывает влияния, значение приобретает дефицит цинка. В губе Молочной цинка достаточно для развития водорослей в этот период, но существует недостаток биогенного питания. В конце вегетационного сезона, в октябре, температура и гидрохимические параметры перестают быть основными регулирующими факторами. Это объясняется тем, что в отсутствие теплового загрязнения наряду с появлением доступных биогенных элементов, развивается холодноводная флора, не требовательная к высоким температурам. В то же время в губе Молочной не могут быть сформированы термофильные альгоценозы «летнего» типа в связи с сокращением светового дня, а холодноводная «октябрьская» флора не развивается из-за высоких температур воды.
Таким образом, развитие водорослей планктона как в зоне поступления подогретых вод, так и в «фоновой» зоне определяют сходные группы факторов, среди которых наличие/отсутствие биогенных элементов, температура и концентрация цинка являются наиболее значимыми. Влияние подогретых вод Кольской АЭС практически не меняет естественную сезонную динамику фитопланктона.
Оценка качества вод. Степень сапробности 8, рассчитанная по показателям фитопланктона, является комплексным показателем, отражающим интенсивность эвтрофикации и эффективность использования элементов биогенного питания. Индекс 8 для всех исследованных станций Бабинской Имандры, включая губу Молочную, в июле соответствовал II классу качества -«чистые воды». Воды плеса Йокостровская Имандра соответствовали III классу -«умеренно загрязненные» (рис.13). Эти результаты согласуются с данными о трофическом статусе вод, уровне биомассы фитопланктона и содержания нитратов. Более высокие индексы сапробности для Йокостровской Имандры были обеспечены развитием динофитовых и зеленых водорослей.
В августе все полученные значения 8 соответствовали II классу качества (рис.13). Сравнительно низкие значения 8 в этот период также согласуются с данными о трофическом статусе исследованных участков и уровнем биомассы.
а) б)
1.8 1.8 : III
2 3 5 в 7 8
губа Бабинская Йокостровская залив
Молочная Имандра Имандра подв.канала
2 3 5 6 7 8
губа Бабинская Йокостровская залив
Молочная Имандра Имандра подв.канала
Рис. 13. Пространственное распределение индекса сапробности для исследованных станций: а) - июль; б) - август
Подогретые воды Кольской АЭС не оказывают существенного влияния на степень сапробности, что свидетельствует об отсутствии существенного вклада термического загрязнения в развитие процессов термофикации.
Заключение
Флора планктона всех исследованных участков акватории озера Имандра соответствует типичному субарктическому типу с преобладанием диатомовых и золотистых водорослей по численности и биомассе. В пробах встречались десмидиевые водоросли, что также является типичной чертой фитопланктона олиготрофных северных водоемов. Структура сообществ фитопланктона незначительно изменилась с 1960-х гг.. Характерной чертой исследованных альгоценозов является выделение группы доминантных таксонов, вследствие чего видовое разнообразие в целом сравнительно невелико. Влияние подогретых вод сказывается на таксономической структуре сообществ непосредственно в губе Молочной, особенно - в приустьевом участке сбросного канала, где в течение всего исследованного периода в пробах присутствовали бесшовные диатомовые, а также представители обрастателей и бентоса (в том числе и нитчатые зеленые и харовые водоросли). В составе планктона губы Молочной практически постоянно присутствуют водоросли-термофилы, однако они не встречались в массе.
Присутствие в составе сообществ динофитовых водорослей не может однозначно считается признаком термической эвтрофикации, так как интенсивное развитие представителей этой группы наблюдается в зонах, где влияние подогретых вод Кольской АЭС не сказывается. Попадание перидиниевых в группу доминантных таксонов, очевидно, следует считать исключением, а не правилом. В зоне воздействия подогретых вод не наблюдалось массового развития водорослей и «цветения» воды, хотя в пробах присутствовали представители динофитовых и сине-зеленых водорослей, в том числе и потенциально токсичных, способных к массовому развитию.
Пространственное распределение фитопланктона исследованных станций характеризуется неоднородностью по видовому составу и уровню биомассы в различные периоды гидробиологического лета. Сообщества водорослей плеса Йокостровская Имандра, в отличие от губы Молочной и плеса Бабинская Имандра в целом, отличались значительной долей динофитовых, зеленых и харовых водорослей. Уровень биомассы на станциях Йокостровской Имандры в период интенсивной вегетации был не намного меньше, чем в зоне влияния подогретых вод. Распределение фитопланктона по акватории в июле во многом определяется содержанием нитратов. Трофический статус вод на некоторых исследованных станциях в июле достигал Р-мезотрофного, в остальные периоды не поднимался выше Р-олиготрофного.
Сезонная динамика сообществ фитопланктона в зоне влияния подогретых вод во многом проходит по тому же сценарию, что и в зоне естественных температур, и отличается ранним началом периода вегетации (в апреле) и более высоким уровнем биомассы водорослей в середине лета. Существенные отличия были выявлены в сезонной динамике отдельных таксономических групп водорослей. В июле в губе Молочной было зафиксировано интенсивное развитие золотистых водорослей, в то время как в заливе подводящего канала в доминирующую группу вошли зеленые и
харовые водоросли. Максимальный уровень биомассы был отмечен в июле, в период наиболее высоких температур воды. Массовое развитие водорослей во всех исследованных участках началось после прогрева вод свыше 15°С. В период интенсивной вегетации планктона водорослями активно потребляются нитраты, содержание которых значительно снижается. Отсутствие избытка биогенов в наиболее теплый период не позволяет происходить массовому развитию водорослей в губе Молочной. Была отмечена стимулирующая роль цинка в развитии планктона. Показано, что осенний фитопланктон интенсивнее развивается в отсутствие влияния подогретых вод.
Содержание хлорофиллов в поверхностном слое воды на исследованных участках акватории соответствовало уровню биомассы планктона, максимальная фотосинтетическая активность наблюдалась в июле. По содержанию хлорофилла «а» трофический статус вод исследованных плесов находился в пределах Р-олиготрофного и а-мезотрофного. Существенного влияния подогретых вод Кольской АЭС на процессы фотосинтеза выявлено не было.
Была установлена зависимость величины биомассы фитопланктона и содержания хлорофиллов от температуры, выполняющаяся как в зоне влияния подогретых вод, так и при естественной динамике температур.
На основе факторного анализа методом главных компонент было установлено, что развитие водорослей в отсутствие теплового загрязнения и их фотосинтетическая активность определяются наличием/дефицитом биогенных элементов и кремния, в меньше степени - температурой, минерализацией вод и значением pH. Важное значение для развития фитопланктона имеет содержание цинка.
В зоне влияния подогретых вод температура имеет более сильное влияние на сообщества фитопланктона, как и наличие биогенных веществ и цинка. Меньшее значение имеет минерализация и величина pH. В целом факторы, определяющие развитие водорослей во всех исследованных участках, являются схожими; меняется их значимость и взаимное влияние в различные сезоны. Так, во второй половине лета развитие водорослей лимитирует дефицит биогенов, в то время как весной ограничивающий фактор - температура. Установлено, что подогретые воды Кольской АЭС не оказывают существенного влияния на естественную сезонную динамику фитопланктона.
Развитие фитопланктона в зоне теплового загрязнения определяется также целым рядом других факторов, одним из которых является интенсивная циркуляция водных масс между плесами Бабинская и Йокостровская Имандра, что в настоящее время, очевидно, является одним из основных искусственных механизмов регуляции состояния экосистемы губы Молочная. Несмотря на постоянное поступление биогенных элементов в результате эксплуатации рыбных садков, интенсификации процессов эвтрофирования не наблюдается вследствие активного гидродинамического перераспределения водных масс между губой Молочной и плесом Бабинская Имандра за счет наличия постоянного потока вод из сбросного канала.
Активной утилизации биогенных элементов водорослями способствует повышенная температура воды и раннее начало периода вегетации. Таким образом, сохранение высокой интенсивности водообмена между плесами в системе Йокостровская Имандра - подводящий канал - сбросной канал -Бабинская Имандра - пролив Широкая Салма способствует замедлению
эвтрофирования губы Молочной. Следует учитывать, что воды плеса Йокостровская Имандра в значительной степени подвержены как антропогенному эвтрофированию, так и загрязнению токсичными соединениями, которые, в свою очередь поступают в губу Молочную в ходе эксплуатации охладительной системы КАЭС. Это является фактором риска и угрозы нарушения установившегося в настоящее время равновесия в функционировании экосистемы губы, что особенно актуально в связи с глобальными и региональными климатическими изменениями.
Не исключено, что наличие кратковременных положительных температурных аномалий в середине лета, а также штилевых явлений, наряду с изменениями в работе системы охлаждения Кольской АЭС, может способствовать ускорению процессов эвтрофирования и вызывать массовое развитие водорослей, в том числе и токсичных видов сине-зеленых. Представители сине-зеленых водорослей, обладающих потенциалом вызывать «цветение» воды, присутствовали в пробах из губы Молочной. Поэтому необходимым условием контроля за состоянием экосистемы водоема является организация комплексного экологического мониторинга в зоне влияния КАЭС.
Литература
Баринова С.С. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды / С.С.Баринова, Л.А.Медведева, О.В.Анисимова. - Тель-Авив: PiliesStudio, 2006. - 498 с.
Баринова С.С. Атлас водорослей-индикаторов сапробности (российский Дальний Восток) / С.С.Баринова, Л.А.Медведева. - Владивосток: Дальнаука, 1996. - C.364.
Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоёмов: материалы симпозиума. - Борок. - 1974. - С.72-73.
Гусева К.А. К методике учета фитопланктона / К.А.Гусева // Труды Инта биологии водохранилищ. Л., 1959. - Т.2. - С.44-51.
Денисов Д.Б. Экологические особенности водорослевых сообществ Кольского Севера: современные сукцессии / Д.Б.Денисов // Актуальные проблемы современной альгологии: тезисы докладов IV Междунар. конф. (Киев, 23-25 мая 2012 г.). - Киев, 2012. - С.91.
Денисов Д.Б. Явления массового развития водорослей в разнотипных пресноводных водоемах Кольского полуострова как результат глобальных преобразований окружающей среды / Д.Б.Денисов // Глобальные климатические процессы и их влияние на экосистемы арктических и субарктических регионов: тезисы докладов междунар. науч. конф. (г.Мурманск, 9-11 ноября 2011 г.). -Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2011. - С.45-47.
Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Мурманской области. - Мурманск: Кн. изд-во, 2009. - 152 с.
Золотарева Н.С. О характере влияния термальных сбросов на биоценозы водоемов / Н.С.Золотарева, А.П.Мусатов, М.В.Санин // Водные ресурсы. - 1973.
- № 1. - С.65-75.
Калиниченко Р.А. Структура и функциональные характеристики пелагических и контурных группировок гидробионтов в водоёме-охладителе
Запорожской АЭС / Р.А.Калиниченко [и др.] // Гидробиологический журнал. -1998. - Т. 34, № 1. - С.15-25.
Кашулин Н.А. Некоторые аспекты современного состояния пресноводных ресурсов Мурманской области / Н.А.Кашулин [и др.] // Вестник МГТУ. - 2013. - Т. 16, № 1. - С.98-107.
Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон / С.П.Китаев. - М.: Наука, 1984. - 204 с.
Кузьмин Г.В. Таблицы для вычисления биомассы водорослей / Г.В.Кузьмин. - Магадан, 1984. - 48 с.
Куликов Н.В. Актуальные вопросы экологии водоемов-охладителей атомных электростанций / Н.В.Куликов // Проблемы радиоэкологии водоемов-охладителей атомных электростанций: труды Ин-та экологии растений и животных. - 1978. - Вып. 110. - С.3-7.
Лихачева Н.Е. Индикация сапробности с помощью фитопланктона в водоеме-охладителе Курской АЭС / Н.Е.Лихачева, Н.А.Шидловская, М.А.Кучкина // Естественные и технические науки. - 2011. - № 2. - С.132-133.
Мордухай-Болтовской Ф.Д. Проблема влияния тепловых и атомных электростанций на гидробиологический режим водоемов (обзор) / Ф.Д.Мордухай-Болтовской // Экология организмов водохранилищ-охладителей: труды Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. - Л.: Наука, 1975. - Вып. 27. - С.7-9.
Определитель пресноводных водорослей СССР / под ред. М. М. Голлербах. М.; Л.: АН СССР, 1951-1986. - Т. 1-14.
Оценка экологического состояния региона Калининской АЭС перед пуском третьего энергоблока (нулевой фон): отчет / Ин-т АЭП. - М., 2003.
Петровская М.В. Характеристика зоопланктона озер Мурманской области / М.В.Петровская // Рыбы Мурманской области. - Мурманск, 1966. -С.84-90.
Проведение экологического мониторинга наземных и водных экосистем региона Калининской АЭС: отчет / Ин-т АЭП. - М., 2005.
Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 320 с.
Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / под ред. В.А.Абакумова. - Л.: Гидрометеоиздат, 1983. - 239 с.
Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / отв. ред. В.А.Абакумов [и др.]. - СПБ.: Гидрометеоиздат, 1992. - 318 с.
Романенко В.Д. Экологическая оценка воздействия гидротехнического строительства на водные объекты / В.Д.Романенко. - Киев: Наукова думка, 1990. -256 с.
Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах / В.И.Романенко. - Л.: Наука, 1985. - 294 с.
Серяков С.А. Альгоиндикация воздействий сбросных вод Калининской АЭС на водоемы-охладители» / С.А.Серяков // Экономико-правовые, экологические и психологические проблемы развивающейся России: сборник научных статей. - Тверь: Лилия Принт, 2004. - 145-147 с.
Сладечек В. Общая биологическая схема качества воды. Санитарная и техническая гидробиология / В.Сладечек. - М.: Наука, 1967. - С.26-31.
Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона / И.С.Трифонова. - Л.: Наука, 1990. - 182 с.
Шаров А.Н. Структура фитопланктона водоемов Крайнего Севера в условиях техногенного загрязнения: автореферат дис. ... канд. биол. наук / А.Н.Шаров. - СПб., 2000. - 23 с.
Шаров А.Н. Фитопланктон водоемов Кольского полуострова / А.Н.Шаров. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2004. - 113 с.
Шур Л.А. Фитопланктон как индикатор состояния экосистемы водоема-охладителя Березовской ГРЭС-1 (Красноярский край) / Л.А.Шур // Водные ресурсы. - 2009. - Т. 36, № 5. - С.597605.
Determination of photosynthetic pigments in sea-water / Rep. of SCOP-UNESCO Working Group 17. - Paris: UNESCO, 1966. - P.9-18.
Jeffrey W. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls A,B,C and O2 in higher plants, algae and natural phytoplankton / W.Jeffrey,
G.Humphrey // Biochem. Physiol. - 1975. - Vol. 167. - P.191-194.
Krammer T. Bacillariophyceae (Naviculaceae). Subwasserflora von Mitteleuropa / T.Krammer, H.Lange-Bertalot // Stuttgart: Gustav Fisher Verlag, 1986.
- Vol. 2, №. 1. - P.876.
Krammer T. Bacillariophyceae (Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae) / T.Krammer, H.Lange-Bertalot // Subwasserflora von Mitteleuropa. - Stuttgart: Gustav Fisher Verlag, 1988. - Vol. 2, № 2. - P.596.
Krammer T. Bacillariophyceae (Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae) / T.Krammer, H.Lange-Bertalot // Subwasserflora von Mitteleuropa. - Stuttgart: Gustav Fisher Verlag, 1991а. - Vol. 2, № 3. - Р.576.
Krammer T. Bacillariophyceae (Achnantheacea, Kritische Erganzungen zu Navicula (Lineolate) und Gomphonema Gesamtliteraturverzeichnis) / T.Krammer,
H.Lange-Bertalot // Subwasserflora von Mitteleuropa. - Stuttgart: Gustav Fisher Verlag, 1991b. - Vol. 2, № 4. - P.437.
Krammer K. Diatoms of Europe / K.Krammer // Diatoms of the European Inland Waters and Comparable Habitats. Vol. 4. Cymbopleura, Delicata, Navicymbula, Gomphocymbellopsis, Afrocymbella. - A.R.G. Gantner Verlag K.G, 2003. - 530 p.
Krammer K. Diatoms of Europe / K.Krammer // Diatoms of the European Inland Waters and Comparable Habitats. Vol. 1. The genus Pinnularia. - A.R.G. Gantner Verlag K.G, 2000. - 703 p.
Krammer K. Diatoms of Europe / K.Krammer // Diatoms of the European Inland Waters and Comparable Habitats. Vol. 3. Cymbella. - A.R.G. Gantner Verlag K.G, 2002. - 584 p.
Lange-Bertalot H. Diatoms of Europe / H.Lange-Bertalot // Diatoms of the European Inland Waters and Comparable Habitats. Vol. 2. Navicula sensu stricto. 10 Genera Separated from Navicula sensu lato. Frustulia. - A.R.G. Gantner Verlag K.G, 2001. - 526 p.
Pantle R. Die biologische Uberwachung der Gewasser und die Darstellung der Ergebnisse. Gas - und Wasserfach / R.Pantle, H.Buck. - 1955. - 604 p.
Shannon C.E. The Mathematical Theory of Communication / C.E.Shannon, W.Weaver. - Urbana: Univ. Illinois Press, 1949. - 117 p.
Simpson E.H. Measurement of species diversity / E.H.Simpson // Nature. -1949. - Р.163.
Tikkanen T. Kasviplanctonopas. Suomen Luonnonsuojelun Tuki Oy / T.Tikkanen. - Helsinki, 1986. - 279 p.
