CC BY
76
ВОПРОСЫ ЛЕСНОЙ ЭНТОМОЛОГИИ
СОСУЩИЕ НАСЕКОМЫЕ КАК КОМПОНЕНТ ЕСТЕСТВЕННЫХ МАЛОНАРУШЕННЫХ, НАРУШЕННЫХ ТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ И ЛЕСОВ ИСКУССТВЕННОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
Е.В. ЮРКИНА, проф. Сыктывкарского лесного института, д-р биол наук,
Е.Г. СТРЕКАЛОВА, асп. Сыктывкарского лесного института
Исследование биологического разнообразия является одной из главных задач современной биологической науки. Для того чтобы точно оценить состояние того или иного биогеоценоза, в последнее время широко оперируют полученными при его изучении данными. Выбор объектов обусловлен высокой экологической и хозяйственной значимостью сосущих насекомых в лесах различного типа и слабой степенью их изученности в различных ассоциациях. До настоящего времени на европейском Севере отсутствуют общие руководства, посвященные этой составляющей лесных сообществ. Исходя из этого, нами проведено комплексное изучение группы полезных и вредных сосущих насекомых, обитающих в таежных лесах различного типа.
Основными объектами исследований являлись насекомые, обитающие в естественных малонарушенных, нарушенных и в сосняках искусственного происхождения. Первый тип насаждений был представлен сосновыми заказниками. Среди изученных нарушенных территорий были гари, вырубки, места добычи нерудных ископаемых и др. Леса искусственного происхождения представлены лесными культурами, лесосеменными плантациями, лесными питомниками. Наиболее насыщенными во флористическом отношении являются естественные малонарушенные сообщества. Здесь обнаружено 90 видов растений, в нарушенных ценозах их число составляет 76, а в искусственных - 74 вида.
Целью работы было изучение экологических комплексов представителей данной группы в условиях естественных лесов и в лесах искусственного происхождения и установление их влияния на процессы лесовосстановления.
Задачами исследования являлось выявление видового состава сосущих насекомых, проведение сравнительной оценки видового состава сосущих насекомых в природных экосистемах и лесных культурах, выявление из числа сосущих насекомых, повреждающих хвойные древесные породы, наиболее вредоносных видов.
Сборы выполнены в лесах девяти лесничеств, расположенных в подзоне средней тайги Республики Коми. Изучение видового состава насекомых проводили на протяжении 20 лет путем регулярных наблюдений и сборов в течение всего вегетационного периода роста и развития хвойных древесных растений по методам, описанным в наших работах [1].
Тип ротового аппарата зависит от образа жизни и характера питания. Сосущие, гры-зуще-сосущие и колюще-сосущие ротовые аппараты встречаются в отрядах, имеющих как неполный, так и полный метаморфоз. Они присутствуют у вшей, блох, трипсов, равнокрылых, полужесткокрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых, двукрылых. Насекомые могут питаться разнообразными пищевыми субстратами, используя для этого всевозможные приспособления. В каждой из этих групп задача решается по-разному.
Вши (отр. Anoplura) - встречаются преимущественно на млекопитающих животных. Паразитический образ жизни наложил яркий отпечаток на внешний облик этих насекомых. Колюще-сосущий ротовой аппарат вшей в покое всегда втянут внутрь головы, глаза развиты очень слабо; все ноги превращены в образования, крепко зажимающие волосы. Бескрылое и плоское тело благодаря суженной голове и постепенно расширяющейся груди и брюшку имеют обтекаемую форму, облегчающую передвижение насе-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 4/2011
35
ВОПРОСЫ ЛЕСНОЙ ЭНТОМОЛОГИИ
Таблица
Видовой состав сосущих насекомых и их распределение по кормовым породам и встречаемости в сосняках различного типа
№ Таксономическое положение вида Тип повреждения, порода (***)Тип биоценоза, балл встречаемости
СЕмн СЕн СИ
Отр. Homoptera подотряд Cicadinea Сем. Cixiidae
1. Cixius cunicularius L. уколы, листья ив 2 - -
Сем. Aphrophoridae
2. Aphrophora alni Fall. - пенница ольховая уколы, листья березы 2 2 -
3. Lepyronia coleopterata L. - пенница жесткокрылая уколы, листья ив, ольхи 2 - 2
4. *Peuceptyelus coriaceus Fall. уколы, хвоя хвойных 2 2 -
5. Philaenus spumarius L. - слюнявая пенница уколы, травянистые 2 - -
Сем. **Membracidae - горбатки
6. *Centrotus cornutus L. - бодушка рогатая уколы, древесные - - 1
Сем. Cicadellidae
7. *Agallia brachyptera Boh. уколы, древесные, кустарниковые - - 1
8. *Anaceratagallia sp. уколы, лиственные древесные, кустарниковые 1 - -
9. *Aphrodes centrorossicus Zachv. уколы, лиственные древесные, кустарниковые - - 1
10. *A. flavostrigatus Don. уколы, лиственные древесные, кустарниковые - - 1
11. Diplocolenus abdominalis F. уколы, лиственные древесные, кустарниковые 2 2 -
12. *Doratura stylata Boh. уколы, злаки - - 1
13. *Handianus flavovarius H.-S. уколы, злаки - - 1
14. Idiocerus confusus Fl. уколы, ивы - - 1
15. *Macropsis fuscinervis Boh. уколы, лиственные древесные, кустарниковые - 1 -
16 *Macustus grisescens Zett. уколы, злаки
17. *Rhopalopyx sp. уколы, злаки - - 1
Подотряд Psyllinea Сем. Psyllidae
18. Psylla betulae L. уколы, побеги березы 3 - -
19. P fusca Zett. уколы, побеги березы, ольхи 3 - -
20. *P. pulchra Zett. уколы, ивы 1 - -
21. Trioza viridula Zett. - листоблошка морковная уколы, хвоя, побеги сосны, кедра, зонтичные - - 3
Подотряд Aphidinea Сем. Adelgidae
22. Adelges laricis Vall. - ранний елово-лиственничный хермес галлы, хвоя ели, лиственницы 3 - -
23. *Aphrastasia pectinatae Chol. - бурый еловопихтовый хермес галлы, хвоя ели, пихты 3 - -
Сем. **Lachnidae
24. *Cinara pinea Mordv. уколы, хвоя сосны - - 5
25. *C. pini (L.) уколы, концы молодых побегов, ветви сосны, кедра - - 5
26. *Protolachnus agilis Kalt. уколы, хвоя сосны - - 5
Сем. **Thelaxidae
27. *Glyphina betulae Kalt. - березовая глифина уколы, листья березы - 4 -
36
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
Продолжение таблицы
№ Таксономическое положение вида Тип повреждения, порода (***)Тип биоценоза, балл встречаемости
СЕмн СЕн СИ
28. *Hormaphidula (Hormaphis) betulae Mordv. уколы, листья березы 4 - -
29. *Tetraphis (Hamamelistes) betulina Horv. уколы, листья березы - 4 -
Сем. **Callaphididae
30. *Calaphis flava Mordv. - березовая желтая тля уколы, листья березы 4 - -
31. *Euceraphis punctipennis Zett. уколы, листья березы 4 - -
Сем. Aphididae
32. Aphis grossulariae Kalt. уколы, листья, побеги смородины - 1 -
33. *A. viburni Scop. - черная калиновая тля уколы, листья, ветки, цветоножки калины - 2 -
34. *Cryptomyzus ribis L. уколы, листья смородины - 1 -
35. *Dysaphis (Aphis) sorbi Kalt. уколы, побеги, черешки листьев рябины - 2 -
36. *Myzodes persicae Sulz. уколы, листья калины - 2 -
37. *Rhopalosiphum (Siphonaphis) padi L. - черемуховая тля уколы, листья ольхи, черемухи - 3 -
Подотр.Coccinea Сем. Diaspididae
38. Chionaspis salicis L. - европейская ивовая щитовка уколы, листья, побеги ивы, ольхи, смородины, черники - 2 -
39. *Quadraspidiotus (Aspidiotus) ostreaeformis Curt. - устрицевидная щитовка щитки, лиственные древесные, кустарниковые 2 - -
Отр. Hemiptera Сем. Anthocoridae
40. *Elatophilus stigmatellus (Zett.) хищник 1 - -
Сем. Miridae
41. Adelphocoris annulicornis R. Sahlb. уколы, крапива - 1 -
42. A. seticornis F. уколы, бобовые 1 - -
43. Calocoris fulvomaculatus Deg. уколы, листья древесных - 1 -
44. C. samojedorum J. Sahlb. уколы, листья древесных - 1 -
45. Dimorphocoris asanovae Kerzh. уколы, злаки - 1 -
46. Euryopicoris nitidus M. - D. уколы, бобовые 1 - -
47. Globiceps salicicola (Reut.) хищник - 1 -
48. Leptopterna dolabrata L. уколы, злаки - 1 -
49. Lygus sp. уколы, хвоя сосны 1 1 1
50. Monosynamma bohemani Fall. уколы, листья древесных - 1 -
51. Orthotylus boreellus Zett. уколы, листья древесных - 1 -
52. O. discolor J. Sahlb. уколы, листья древесных - 1 -
53. O. marginalis Reut. уколы, побеги древесных - 1 1
54. O. virens Fall. уколы, листья древесных - 1 -
55. *Phytocoris sp. уколы, побеги сосны, древесных, соки растений, мелкие насекомые 2 2 2
56. Pilophorus clavatus L. уколы, листья древесных - 1 -
57. Plesiocoris rugicollis Fall. уколы, листья древесных - 1 -
58. Polymerus unifasciatus F. уколы, листья подмаренника 1 - -
59. Psallus aethiops Zett. уколы, листья древесных - 1 -
60. P ambiguus Fall. уколы, листья древесных - 1 -
61. P betuleti Fall. уколы, листья древесных - 1 -
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
37
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
Продолжение таблицы
№ Таксономическое положение вида Тип повреждения, порода (***)Тип биоценоза, балл встречаемости
СЕмн СЕн СИ
Сем. **Tingidae
62. *Acalypta sp. уколы, листья древесных, травянистых, мхов - 1 -
Сем. Reduviidae
63 Rhynocoris annulatus L. хищник 2 - -
Сем. Aradidae
64. Aradus cinnamomeus Panz. уколы, под корой хвойных, на трутовиках - - 3
65. A. crenaticollis R. Sahlb. уколы, под корой елей 1 1 1
66. A. depressus F. уколы, под корой древесных - 1 1
67. *A. sp. prop. brevicollis R. Sahlb. уколы, под корой сосны 1 - 1
68. Aradus sp. уколы, под корой древесных 1 1 -
Сем. Berytidae
69. Berytinus clavipes F. уколы, злаки 2 - 2
Сем. Lygaeidae
70. Rhyparochromus pini L. уколы, хвоя сосны 4 4 4
71. *Rh. vulgaris Schill. уколы, хвоя сосны 4 4 4
72. Ligyrocoris sylvestris L. уколы, хвоя сосны 2 2 2
73. Eremocoris abietis L. уколы, хвоя сосны, можжевельника 3 3 3
Сем. Coreidae
74. Coreus marginatus L. - щавелевый клоп уколы, листья березы, травянистые 2 - -
Сем. Rhopalidae
75. Corizus hyoscyami L. - булавник беленовый уколы, белена, травянистые - - 1
Сем. Acanthosomatidae
76. Elasmostethus interstinctus L. уколы, листья березы, ольхи, лиственные, малина - 2 -
77. Elasmucha betulae Deg. уколы, листья березы, лиственные - 2 -
78. E. grisea L. уколы, плоды сосны, хвойных - - 2
Сем. Pentatomidae
79. Antheminia aliena Reut. уколы, листья березы, ивы - 1 -
80. Dolycoris baccarum L. - ягодный клоп уколы, плоды малины, других кустарниковых - 1 -
81. Carpocoris pudicus Poda. уколы, многояден 3 3 3
82. *Eurydema dominulus Scop. уколы, листья древесные, травянистые, крестоцветные - - 1
83. Picromerus bidens L. уколы, листья древесные, травянистые, 1 - -
84. *Pitedia juniperina L. уколы, хвоя сосны, можжевельника 2 - 2
85. Rhacognathus punctatus L. уколы, листья ивы - 1 -
38
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
Окончание таблицы
№ Таксономическое положение вида Тип повреждения, порода (***)Тип биоценоза, балл встречаемости
СЕмн СЕн СИ
86. *Sciocoris umbrinus Wolff. уколы, листья древесных, травянистых 1 - -
87. Zicrona caerulea L. хищник 1 - 1
Отр. Thysanoptera Сем. **Phloeothripidae
88. *Haplothrips subtilissimus Halid. уколы, хвоя сосны 2 2 2
Итого 38 46 32
Примечание. * Новые для Республики Коми виды. ** Новые для Республики Коми семейства. *** СЕмн - сосняк естественный малонарушенный, СЕн - сосняк естественный нарушенный, СИ - сосняк искусственного происхождения. Балл встречаемости: 1 - единичный, 2 - редкий, 3 - обычный, 4 - многочисленный, 5 - массовый вид
комого в волосяном покрове. Метаморфоз у вшей неполный.
Трипсы, или пузыреногие (отр. Thysanoptera), относятся к насекомым с неполным превращением. Имеют колюще-сосущий ротовой аппарат и питаются соками растений или животных. Среди трипсов, питающихся растительными соками, существуют вредные виды. Хищные трипсы истребляют клещей, тлей, растительноядных трипсов и яйца некоторых насекомых. Они очень малы, бескрылы или крылаты; на концах всех шести лапок имеются пульсирующие пузыревидные вздутия, выполняющие роль присосков, позволяющих более надежно держаться на поверхности растений. Трипсов можно обычно увидеть на соцветиях сложноцветных и других растениях.
Равнокрылые хоботные (отр. Homoptera) все без исключения имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, который при-членяется к задней части головы. Относятся к насекомым с неполным превращением. Важнейшие подотряды: цикадовые, листоблошки, тли, кокциды и белокрылки.
Цикадовые (Cicadinea) - растительноядные насекомые от мелких до довольно крупных размеров. Часто на лугах и лесных полянах, на стеблях и листьях травянистых растений можно видеть небольшие порции пенистой жидкости. Это - своеобразное убежище нежных личинок мелких травяных ци-кадок. Личинки выделяют жидкость, а затем вспенивают ее воздухом, выдуваемым из трахей. Так создается «домик», в котором всегда
влажно. Некоторые личинки цикад развиваются в почве и при этом довольно длительное время. Общеизвестна способность цикад к «пению».
Листоблошки (Psyllinea) имеют в основном мелкие размеры (1,5 - 3 мм). Передвигаются прыжками. Питаются соками живых растений, высасывая вместе с соком больше углеводов, чем им требуется. Избыток выделяется в виде сладкой медвяной росы. Питание на листьях часто вызывает их скручивание.
Тли (Aphidinea) - очень мелкие сосущие насекомые с нежными и тонкими кожными покровами, обычно живущие большими группами. Питаются растительными соками, богатыми углеводами, и нуждаются прежде всего в содержащихся там аминокислотах. При этом они обычно выделяют большие количества сладкого раствора, так называемую падь. Обитают на нижней стороне листьев, вокруг точек роста, на молодых побегах, бутонах, цветоножках, плодах. Одновременно они вносят во внутренние ткани особые ферменты, чем нарушают нормальные физиологические процессы. Размножение и активное питание тлей вызывает сильную деформацию молодых листьев и побегов. В пределах одного и того же вида могут существовать и крылатые и бескрылые особи. Тли развиваются с циклическим партеногенезом (чередование полового и бесполого поколений) и сменой кормовых растений. Зачастую одним растени-ем-хозяином является травянистое растение, а другим - древесное. Самки способны откла-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 4/2011
39
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
дывать не только яйца, но и рождать молодых личинок. Среди тлей существует большое количество вредных видов. Эти насекомые часто бывают причиной заболевания растений. «Медвяной росой», которую выделяют тли, питаются дрожжевые микроорганизмы, последние образуют на поверхности листьев беловатый налет. На медвяной росе появляется сажистый гриб, он сам не заражает растения, но лишает листья света и закупоривает поры, через которые растение дышит.
Кокциды (Coccinea) - это единственная группа наземных животных, переходящая к совершенно неподвижному образу жизни. Только питание непрерывно приносимыми к хоботку соками растения обеспечивает на суше возможность прикрепленного образа жизни. Самки и личинки являются паразитами и сосут соки растений, взрослые самцы не питаются. Кокциды выделяют восковой слой на свой наружный скелет, чтобы защититься от хищников и паразитов. Сюда относятся щитовки, ложнощитовки, червецы и поду-шечницы.
Взрослые белокрылки (Aleyrodidae) как и личинки, питаются соками растения. У них наблюдается усложненный вариант метаморфоза. Вредоносность белокрылок в большей степени связана не с потерей питательных веществ растением, а с развитием сажистых грибов, которые резко снижают интенсивность фотосинтеза и дыхания листа.
Отряд полужесткокрылые или клопы (Hemiptera) включает в основном растительноядных насекомых. Паразитизм и хищничество встречаются среди них относительно редко. Ротовой аппарат клопов колюще-сосущий, приспособленный к питанию жидкой пищей. Принадлежат к насекомым с неполным метаморфозом. Среди клопов много вредных видов. Хищные виды, нападающие на других насекомых, встречаются как в воде, так и на суше. Группа клопов-паразитов человека и птиц по видовому составу очень невелика.
Блохи (отр. Siphonaptera) - опасные бескрылые насекомые млекопитающих. Обладают узкоспециализированным режуще-колюще-сосущим ротовым аппаратом, пред-
назначенным для прокалывания покровов хозяина и насасывания крови. Блохи менее разборчивы в выборе хозяев, чем многие другие паразиты. Блохи синантропных грызунов размножаются круглогодично, имеют высокую плодовитость, короткие сроки метаморфоза и мало зависят от климатических факторов. Прокалывая кожу жертвы, блоха не только вызывает болевые ощущения, но также выделяет в ранку слюну, содержащую гемолитические токсины. Развитие блох происходит с полным метаморфозом.
Большая часть имаго чешуекрылых (отр. Lepidoptera), питающихся преимущественно жидким нектаром, имеет сосущий ротовой аппарат. Отряд перепончатокрылых (Hymenoptera) хорошо известен такими представителями, как пчелы, осы, шмели, имаго которых имеют грызуще-сосущий ротовой аппарат. У шмелей этот тип ротового аппарата, приспособленного для высасывания из цветков нектара, часто называют лакающим. В отряде двукрылых (Diptera) имаго используют широкий спектр источников пищи. Их ротовой аппарат представляет собой колющесосущие или лижущие ротовые органы, приспособленные для приема жидкой пищи. Питаются главным образом нектаром, кровью позвоночных животных. В отряде сетчатокрылых (Neuroptera) личинки хищные, имеют удлиненные жвалы и челюсти, образующие две сосательные трубки. Они очень прожорливы, поедают множество тлей, паутинных клещей.
Из всех насекомых рассматриваемой группы в данной работе мы анализируем лесных представителей, имеющих колюще-сосущий ротовой аппарат и неполный метаморфоз. Это виды отрядов трипсы, равнокрылые, клопы (таблица). Они питаются при помощи сосущего хоботка на всех стадиях развития, кроме яйца.
Всего в изученных лесных ассоциациях выявлено 948 видов насекомых. Среди них число сосущих представителей составляет 88 видов (9,3 %). Высокий уровень видового разнообразия характерен для клопов (48 видов). Несколько ниже он у равнокрылых (39 видов). Трипсы на данный момент изучены
40
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
ВОПРОСЫ лесной энтомологии
недостаточно, они представлены единственным видом (Haplothrips subtilissimus).
Структура фаунистических комплексов сосновых лесов высоко специфична в отношении редких видов. В отряде Hemiptera их число составляет 34 вида из 48. Больше всего редких сосущих видов (39) отмечено в сосняках естественных нарушенных, где наиболее очевидно изменение светового режима (на гарях, вырубках, карьерных комплексах). Перемены, происходящие на биоценотическом уровне, приводят к тому, что взамен исчезающих экологических ниш появляются новые. Их заполняют насекомые, потребности которых наиболее соответствуют модифицированным условиям среды.
Массовые представители относятся к отряду Homoptera (3). И это понятно, здесь присутствуют колониальные насекомые, имеющие высокую численность [2; 3].
Как видно из таблицы, в сосняках естественных малонарушенных (СЕмн) присутствует 38 видов сосущих насекомых, в естественных нарушенных (СЕмн) - 46, а в сосняках искусственного происхождения (СИ) - 32 вида. Растения в естественных малонарушенных лесах и сосняки искусственного происхождения имеют более близкий комплекс сосущих представителей.
Доли массовых и многочисленных видов в сосняках малонарушенных и искусственного происхождения близки (11). В нарушенных сосняках таких насекомых немного меньше (7). Единичных и редких видов больше всего встречено на нарушенных участках (39). Изменения экологических условий влекут перестройку всего сообщества, сказываются на состоянии сохраненных растений и существовании животного мира.
Энтомофауна таежной зоны Русской равнины изначально формировалась в природных биоценозах. По мере изменения ландшафта, появления нарушенных территорий, лесов искусственного происхождения часть насекомых оставалась на прежних местах, а часть мигрировала на новые участки. Поэтому выделенные группы хвойных биоценозов различны как в отношении видового состава насекомых, массовых и редких видов, так и их соотноше-
ния, встречаемости. Из 88 видов сосущих насекомых, обнаруженных в сосняках всех типов, во всех лесах выделенных групп присутствовало только 9 (10,2 %). 21 вид (23,9 %) приурочен к природным малонарушенным формациям. В естественных нарушенных сосняках зарегистрирован 31 вид (35,2 %). Перешли к обитанию в сосняках искусственного происхождения 16 видов (18,2 %). Приспособились к существованию, как в сосняках малонарушенных, так и нарушенных, 4 вида (4,5 %). Являются обитателями как естественных малонарушенных, так и сосняков искусственного происхождения 8 видов (9,1 %).
Взаимоотношения и взаимодействия насекомых с внешней средой их обитания сложны и многообразны. Сосущие насекомые представлены двумя функционально-биоце-нотическими комплексами: фитофагами и энтомофагами. Консументы первого уровня составляют основу энтомокомплекса любой экосистемы. Поэтому неудивительно доминирование фитофагов (84 вида). Обитая в различных условиях окружающей среды, они высоко избирательны по отношению к экологическим условиям. Насекомые распределяют между собой различные экологические ниши, предоставляемые деревом. Большая часть установленных растительноядных представителей повреждает листья, побеги (79 видов филлофагов), реже - стволы и корни (5 видов ксилофагов). Энтомофаги представлены четырьмя видами хищных клопов из семейств Pentatomidae, Miridae, Reduviidae.
На всех породах самыми распространенными повреждениями, наносимыми сосущими насекомыми, являются уколы различных частей растений - 81 вид (96,4 %). Иногда на листьях и побегах встречались галлы и щитки (таблица). Галлы были отмечены на хвое деревьев.
Повреждение растений сосущими вредителями вызывает обесцвечивание и деформацию листьев и хвои, преждевременное опадение цветков, плодов, листьев и хвои, усыхание отдельных ветвей и целых растений. Сосущие насекомые особенно опасны для молодых растений, т. к. повреждают все органы и ткани растений и при этом способ-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2011
41
