CC BY
69
УДК 574.3 (470.345)
СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ 8САЕЮ8А ШЕТЕЖШ Ь. фРАСАСЕАЕ) НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА
© 2013 М.В. Пузырькина1, Т.Б. Силаева2
1 Филиал ФГБУ «Россельхозцентр» по Республике Мордовия, г. Саранск 2 ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарёва», г. Саранск
Поступила в редакцию 21.10.2012
Приводятся данные популяционного изучения редкого вида Scabiosa isetensis Ь. на границе ареала в Республике Мордовия. Изучены возрастная и пространственная структуры, морфометрические параметры, эколого-фитоценотическая стратегия.
Ключевые слова: Scabiosa isetensis Ь., Б1р8асасеае, плотность популяции, возрастная структура, возрастной спектр, морфометрические параметры, эколого-фитоценотическая стратегия, граница ареала, Республика Мордовия.
Проблема сохранения редких видов растений становится все более актуальной вследствие усиления антропогенного воздействия на окружающую среду. Одной из задач современной экологии является разработка подходов к рациональному использованию биоразнообразия, сохранение которого требует в первую очередь всестороннего изучения популяционной биологии видов [6, 11]. Ценопопуляционный анализ растений позволяет наиболее полно выявить специфичность реагирования растений на различные экологические факторы, как на уровне отдельных особей, так и на уровне популяций [15]. Лишь на основе изучения популяций возможен правильный выбор мер охраны, весьма важно вовремя выявить тот критический момент существования вида, когда при малейшем изменении условий популяция редкого растения может исчезнуть [9].
Наиболее надежными критериями оценки состояния редких видов являются морфометриче-ские характеристики особей и структура популяций: численность (плотность), возрастной состав, пространственное размещение особей, тип эколо-го-фитоценотической стратегии вида. В рамках комплексного популяционного исследования эти показатели были изучены для исчезающего вида в Республике Мордовия - скабиозы исетской (Sca-biosa isetensis Ь.).
X isetensis - преимущественно заволжско-казахстанский горно-степной вид, находящийся на севере Приволжской возвышенности и в Республике Мордовия на северо-западной границе ареала, охватывающего кроме юго-восточных районов Европейской России Предкавказье, юг Западной Сибири, север Средней Азии [2]. Произрастает на меловых и мергелистых обнажениях, по осыпям, в каменистых степях на склонах с пе-
Пузырькина Марина Викторовна, ведущий специалист отдела защиты растений. E-mail: [email protected]
Силаева Татьяна Борисовна, доктор биологических наук, профессор. E-mail: [email protected]
регнойно-карбонатными щебнистыми почвами [14].
С 1988 г. популяция X isetensis наблюдается на степном известняковом склоне севернее с. Сели-щи Атяшевского района Республики Мордовия на ограниченной площади в угнетенном состоянии [26, 24]. Это единственное местонахождение не только в Мордовии, но и в левобережной части бассейна Суры и самое северное в ареале на этом его отрезке [23]. Несмотря на это, вид в Мордовии не охвачен территориальными формами охраны. В сопредельных регионах X isetensis известна только в Ульяновской области, где ближайшие его местообитания находятся на правом берегу р. Суры в Карсунском районе близ сел Ка-дышево и Котяково [24]. Вид внесен в Красную книгу Республики Мордовия (2003) с категорией 1 (исчезающий вид) и в Красную книгу Ульяновской области с категорией 3 (редкий вид).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Изучение популяции проводили в течение вегетационных сезонов 2009 - 2011 гг. по методикам, рекомендованным для изучения редких видов [7, 18]. В связи с неравномерным размещением особей Scabiosa isetensis было заложено 5 геоботанических площадок размерами от 3 до 6 м2. На каждой площадке подсчитывали общее число растений, отдельно - число вегетативных и генеративных побегов. Изучали некоторые морфо-метрические показатели растений (высоту вегетативных и генеративных побегов, число листьев на них). На площадках исследовали возрастную структуру популяции X isetensis. Возрастные состояния особей выделяли согласно классификации О. В. Смирновой с соавторами [25], разработанной на основе общепринятой схемы Т.А. Ра-ботнова [20, 21] и дополненной А. А. Урановым [27]. Идентификацию типа эколого-фитоценотической стратегии изучаемого вида растения проводили по методике В. И. Пьянкова, Л. А. Иванова [19] и классификации Раменского-
Грайма [8, 22, 16]. При анализе количественных показателей проведена стандартная статистическая обработка данных в соответствии с общепринятыми методами [13].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Площадь популяции ScaЪiosa isetensis составила около 17800 м2. Популяция многочисленная [10], пространственная структура - пятнистая [5]. Минимальное число растений на площадке было в 2011 г. и составило в среднем 24,4 ± 3,7 шт. (М ± т), при большем числе побегов - 334,0 ± 41,5 шт. (табл. 1). Такое колебание по годам исследований связано с погодными условиями вегетации изученных растений. Сезон 2010 г. характеризовался малоснежной морозной зимой и аномально жарким летом. Среднесуточная температура января была -14,4 °С. В отдельные дни наблюдалось понижение температуры до -25, -30 °С. В феврале среднесуточная температура воздуха составила - 16,5 °С. В отдельные дни месяца фиксировалось понижение температуры до -28, -30 °С и максимально до -38 °С. Высота снежного покрова 25 - 30 см. Вегетационный период в этом году начался 6 апреля: среднесуточная температура воздуха перешла через +5 °С; с 19 по 23 апреля она была выше +10 °С, но устойчивого перехода через 10 °С еще не было; 26 - 27 апреля наблюдалось похолодание, выпадал снег. Но в среднем за месяц температура воздуха составила +7,3 °С, при многолетнем значении +5,5 °С. Осадков в апреле выпало всего 8 мм (24 % от нормы) [1]. Первого мая среднесуточная температура воздуха перешла устойчиво через +10 °С, начался период активной вегетации растений, а на следующий день, 2 мая, осуществился переход через +15 °С, наступило лето, на месяц раньше многолетних сроков [17]. Май был жарким, средняя температура воздуха за сутки в большую часть месяца находилась в пределах +17 - +22 °С, максимальная повышалась до +25 - +30 °С. В конце месяца (27 - 29 мая) прошли ливневые дожди, грозы. Среднемесячная температура воздуха составила + 17,7 °С, что выше нормы на 4,2 °С. Такая температура близка к температуре летних месяцев - июня (+17,0 °С) и августа (+17,1 °С). Недобор осадков в мае сохранился, их сумма за месяц составила 23 мм, или 57 % от нормы. Неблагоприятные метеорологические условия (недобор осадков, высокая температура воздуха) в
апреле-мае достигли в дальнейшем критериев опасных природных явлений. Среднесуточная температура июня наблюдалась +21,6 °С (выше нормы на 4,6 °С), июля 26,5 °С (выше нормы на 7,6 °С), августа +23,6 °С (выше нормы на 6,5 °С). Сильная жара (температура воздуха +35 °С и выше) были зафиксированы 24 - 28 июня, 9 - 11, 17 - 18, 21 - 31 июля, 1 - 12 августа. На поверхности почвы максимальная температура достигала 50 -55 °С. Аномально жаркая погода (в течение > 5 дней максимальная температура воздуха превышала
+30 °С) отмечалась 22 - 29 июня; 5 - 13, 15 - 31 июля; 1 - 19 августа. 30 июня 2010 г. Главой Республики Мордовия введена чрезвычайная ситуация. В целом за апрель - август температура воздуха составила + 19,3 °С, что выше нормы на 4,9°. Это значение относится к критерию очень сильной засухи [3]. С 1 июня по 20 августа отмечалась атмосферная засуха (отсутствие эффективных осадков: > 5 мм в сутки, при максимальной температуре воздуха выше 25 °С в период вегетации в течение не менее 30 дней подряд). Почвенная засуха была зафиксирована с 8 июля по 20 августа (запасы продуктивной влаги в слое почвы 0 -
20 см не более 10 мм; в слое 0 - 100 см менее 50 мм). Сумма осадков за апрель - август составила 67 мм, или 26 % от нормы. Недобор атмосферных осадков в 2010 г. наблюдался во все рассматриваемые месяцы. Это значение подтверждает критерий особо сильной засухи. В апреле-августе 2010 г. дефицит насыщения воздуха достигал 4 -
21 гПа при многолетних среднемесячных значениях в 3-9 гПа. Максимальный дефицит влажности воздуха наблюдался в дневные часы 13.00, 16.00, и составлял в июне-августе 2010 г. - 51 -53 гПа [1]. Этот критерий атмосферной засухи относится к категории очень интенсивной [3]. Среднемесячные значения относительной влажности в 2010 г. были ниже климатических норм на 6 - 11 % в апреле-июне, на 17 - 25 % в июле-августе. В три раза больше наблюдалось число дней с относительной влажностью воздуха не более 30 %. В 2010 г. минимальная относительная влажность в дневные часы была 13 - 18 % [1].
Показатели популяции 2011 г. отразили адаптивные возможности вида и его способность восстанавливаться после стрессовых условий.
Таблица 1. Пространственное размещение особей Scabiosa isetensis по годам (n = 5)
Число растений на площадке, шт. Число побегов на площадке, шт. Плотность растений, экз./м2
2009 2010 2011 2009 2010 2011 2009 2010 2011
M 25,6 25,2 24,4 315,0 248 334,0 5,8 5,7 5,4
m 3,1 3,3 3,7 10,7 16,3 41,5 1,4 1,3 1,3
min 16 16 18 292 222 199 2,7 2,7 3,0
max 33 36 39 354 308 437 10,0 9,0 9,8
Примечание. Здесь и далее в табл. 2, 4, 5 - M - среднее арифметическое, m - ошибка среднего арифметического, min -минимальное значение признака, max - максимальное значение признака.
Таблица 2. Соотношение побегов в популяции Scabiosa isetensis по годам (n = 5)
Число побегов на площадке, шт. Доля генеративных побегов, %
всего генеративных
2009 2010 2011 2009 2010 2011 2009 2010 2011
M 315,0 248,0 334,0 157,4 88,6 192,8 49,7 37,4 57,1
m 10,7 16,3 41,5 15,5 12,3 29,1 3,7 6,5 4,1
min 292 222 199 120 42 94 38,2 13,6 47,2
max 354 308 437 214 109 261 60,5 49,1 66,7
Возрастная структура рассчитывалась как по отношению генеративных побегов к общему числу побегов на учетных площадках, так и по определению возрастных состояний всех особей на этих площадках (2010 - 2011 гг.). Минимальное число генеративных побегов от 42 до 109 по площадкам зафиксировано в 2010 г., соотношение генеративных побегов к общему числу побегов составило в этот год - 13,6 - 49,1 % (табл. 2).
Таблица 3. Возрастной сост
По данным 2-х лет у S. isetensis в сумме по площадкам преобладали генеративные особи, в 2011 г. наблюдалось снижение процента прегене-ративных особей на площадках, существенных колебаний в годы исследования процента субсе-нильных и ювенильных особей не было зафиксировано (табл. 3).
популяции Scabiosa isetensis
Год Возрастное состояние Всего
j im v g1 g2 g3 ss особей
абс. % абс. % абс. % абс. % абс. % абс. % абс. % абс.
2010 18 14,3 15 11,9 25 19,8 14 11,1 44 34,9 4 3,2 6 4,8 126
2011 18 14,8 5 4,1 25 20,5 17 13,9 52 42,6 - - 5 4,1 122
] - ювенильные; т - имматурные; V - виргинильные; - молодые генеративные; g2 - зрелые генеративные; g3 - старые генеративные; - субсенильные; абс. - абсолютное значение; % - доля в процентах от общего числа особей.
Таблица 4. Морфометрические параметры побегов особей Scabiosa isetensis по годам (n = 50)
Высота побега, см Число листьев на побеге, шт.
генеративного вегетативного генеративном вегетативном
2009 2010 2011 2009 2010 2011 2009 2010 2011 2009 2010 2011
M 31,7 28,9 32,4 6,6 4,1 6,5 11,3 11,1 10,1 11,7 9,1 11,0
m 1,0 1,0 1,2 0,4 0,4 0,6 0,4 0,4 0,4 0,5 0,5 0,4
min 18 17,5 17 1 0,5 1 5 4 5 2 2 3
max 45 42 50 14 11 17 21 17 19 23 15 17
На учетных площадках не обнаружены всходы, сенильные и отмирающие особи. Возможно, отсутствие всходов связано с тем, что к моменту учета (конец июля - август) семядоли полностью опадают, и мы фиксируем уже ювенильную стадию. Наши предположения объясняются тем, что при лабораторном анализе качества семян процент всхожести оказался достаточно высоким (56,9 - 72,7 %), а проростки жизнеспособными (экспериментальное проращивание в грунте).
Таким образом, изученная популяция - нормальная, но неполночленная, имеющая возрастной спектр с тенденцией к правосторонней асимметрии [12, 10]. У популяции имеется угроза перехода в последующие годы в регрессивное состояние. Необходим постоянный контроль за состоянием популяции S. isetensis для сохранения вида во флоре нашего региона.
Выявлены некоторые морфометрические параметры генеративных и вегетативных побегов. Было проведено измерение 50 генеративных и 50
вегетативных побегов. Минимальные показатели изученных параметров отмечены в 2010 г. По годам исследований видна четкая зависимость высоты побегов и числа листьев на них от погодных условий года (табл. 4).
Сравнительный анализ структуры биомассы и количественного вклада основных органов исследованного вида (табл. 5), изучение особенностей произрастания позволяет определить тип эколого-фитоценотической стратегии [8, 22, 16, 19].
В структуре биомассы доля листьев - 27,7 ± 1,5% (М ± т), доля стеблей меньше доли листьев - 11,9 ± 2,3%, доля генеративных органов составила только 7,9 ± 0,9%. Масса подземных органов больше массы надземных.
По результатам анализа экологических и биологических особенностей X isetensis, структуры его биомассы тип эколого-фитоценотической стратегии изученного вида в данной популяции соответствует патиенту.
Таблица 5. Структура биомассы особей Scabiosa isetensis (n=5)
Масса, г Площадь 2 листьев, см
листьев генеративных органов подземных органов стеблей целого растения
M 2,8 0,8 5,2 1,3 10,1 237,3
m 0,5 0,1 0,8 0,3 1,6 40,8
min 1,1 0,3 2,7 0,3 4,4 83,4
max 3,7 1,0 6,6 2,2 13,3 320,8
Доля в общей массе, % (M ±m) 27,7±1,5 7,9±0,9 52,5±3,0 11,9±2,3 100,0
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Популяция Scabiosa isetensis многочисленная, пространственная структура - пятнистая. Плотность растений по годам исследования существенно не изменялась, отмечены колебания по числу побегов на площадке, минимальное значение отмечено в 2010 г. и составило 248 ± 16,3 шт. Это связано с погодными условиями вегетации изученных растений. Такая же зависимость наблюдалась по морфометрическим параметрам.
По возрастному спектру изученная популяция нормальная, но неполночленная, с тенденцией к правосторонней асимметрии. Тип эколого-фитоценотической стратегии S. isetensis соответствует патиенту.
Необходим постоянный мониторинг состояния популяции, ограничение выпаса скота, запрет карьерных разработок. Требуется срочная организация ботанического памятника природы. Целесообразно сохранение популяции S. isetensis в условиях культуры.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Антонюк Г.С., Тарасова А.Г., Хлевина С.Е. Метеороло-
гические особенности засушливого лета 2010 года // Сборник трудов молодых исследователей географического факультета МГУ им. Н. П. Огарева. Саранск, 2010. Вып. 13. С. 9-12.
2. Бобров Е.Г. Сем. Dipsacaceae Lindl. - Ворсянковые //
Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1978. Т. III. С. 37-47.
3. Бучинский И.Е. Засухи и суховеи. Л.: Гидрометеоиздат,
1976. 216 с.
4. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продук-
тивности растений // Бот. журн. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.
5. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике.
Л.: Наука, 1969. 232 с.
6. Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. 191 с.
7. Заугольнова Л.Б. Методика изучения ценопопуляций редких видов растений с целью оценки их состояния // Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем: Матер. I Всес. конф. по охране редких растительных сообществ. М.:ВНИИ природы МСХ СССР, 1982. С. 74-76.
8. Заугольнова Л.Б., Никитина С.В., Денисова Л.В. Типы
функционирования популяций редких видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т.97. Вып.3. С. 80-91.
9. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Комаров А.С., Ханина
П.Г. Мониторинг фитопопуляций // Успехи современной биологии. 1993. Т. 113, вып. 4. С. 410-414.
10. Изучение ценопопуляций растений «Красной книги Удмуртской Республики» в природе и при интродукции: Учеб.-метод. руководство / Сост. О. Г. Баранова. Ижевск: Издательский дом «Удмуртский университет», 2006. 74 с.
11. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р. К оценке состояния и природоохранной значимости ценопопуляций редких видов растений // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы Всерос. науч. конф. (Йошкар-Ола, 18 - 24 сентября 2004 г.). Йошкар-Ола, 2004. С. 150-151.
12. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотиче-ских популяций растений. Казань: Изд-во КГУ, 1989. 146 с.
13. Лакин Г Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 342 с.
14. Масленников А.В. Флора кальциевых ландшафтов Приволжской возвышенности. Ульяновск: УлГПУ, 2008. 136 с.
15. Методы изучения лесных сообществ / Е.Н. Андреева, И.Ю. Баккал, В.В. Горшков и др. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с.
16. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2000. 264 с.
17. Научно-прикладной справочник по агроклиматическим ресурсам. Ч. 1-2. Вып. 29. Н. Новгород.: ВерхнеВолжское УГКС, 1991. 656 с.
18. Программа и методика наблюдений за ценопопуля-циями видов растений Красной книги СССР. М.: Аг-ропром, 1986. 34 с.
19. Пьянков В.И., Иванов Л.А. Структура биомассы у растений бореальной зоны с разными типами экологических стратегий // Экология. 2000. № 1. С. 3-10.
20. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. III. Геоботаника. 1950а. Вып. 6. С. 7-204.
21. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М.; Л., 1950б. Вып. 1. С. 465-483.
22. Работнов Т.А. О виолентах, патиентах и эксплерентах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 5. С. 119122.
23. Силаева Т.Б. Семейство Ворсянковые - Б1р8асасеае // Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры): монография / Т. Б. Силаева, И. В. Кирюхин, Г. Г. Чугунов [и др.]; под. ред. Т. Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. С. 216.
24. Силаева Т.Б. Скабиоза исетская - ScaЪiosa isetensis Ь. // Красная книга Республики Мордовия: в 2 т. Т.1: Редкие виды растений, лишайников и грибов / Сост. Т. Б. Силаева. Саранск, 2003. С. 188.
25. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А., Фа-ликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний
и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 14-44.
26. Тихомиров В.Н., Майоров С.Р., Новиков В.С. [и др.] Распространение некоторых редких растений в Мордовии в связи с проблемами охраны генофонда флоры
// Индуцированная изменчивость в интродукции и селекции. Саранск, 1991. С. 111-118.
27. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
POPULATION OF SCABIOSA ISETENSIS L. (DIPSACACEAE) ON THE NORTH-WESTERN RANGE LIMIT
© 2013 M.V. Puzyrkina1, T.B. Silaeva2
1Branch of the Russian Agricultural Center in the Republic of Mordovia, Saransk 2Mordovian State University, Professor of the Department of Botany and Plant Physiology, Saransk
This article contains information about population of rare species Scabiosa isetensis L. on the north-western range limit in the Republic of Mordovia. Age and topographic structure of the population, morphometric parameters and ecological-cenotical strategy are studied.
Key words: Scabiosa isetensis L., Dipsacaceae, population density, age structure, age spectrum, morphometric parameters, ecological-cenotical strategy, species range limit, Republic of Mordovia.
Puzyrkina Marina Viktorovna, a leading specialist of the plant protection. E-mail:[email protected] Silaeva Tatyana Borisovna, Doctor of Biology, professor. E-mail: [email protected]
