CC BY
49
УДК 581.52:581.526.426.2
СОСТОЯНИЕ ПИХТОВО-КЕДРОВЫХ ЛЕСОВ ПРИРОДНОГО ПАРКА «ЕРГАКИ» И ИХ ФЛУОРЕСЦЕНТНАЯ ДИАГНОСТИКА
И.Н. Третьякова1, Е.В. Бажина1, Н.В. Пахарькова2, В.Н. Сторожев3
'Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; e-mail: genetics@ksc.krasn.ru
2ГОУ ВПО «Сибирский федеральный университет»
660041 Красноярск, пр. Свободный, 79
3Природный парк «Шушенский бор»,
660009 Красноярск, ул.Ленина, 123-а
Современными методами биоиндикации проводилась комплексная оценка пихтово -кедровых древостоев на территории природного парка «Ергаки» (Западный Саян). Выявлено, что сильно поврежденные биоценозы сосредоточены в районах среднегорья и высокогорья на склонах северной экспози ции. В данных биоценозах происходит интенсивное усыхание пихты сибирской: снижается длина хвои, появляются некрозы и хлорозы, падает урожайность шишек и качество семян, снижается фотосинтез. Данные ТИНУФ (термоиндуцированные измен е-ния нулевого уровня флуоре сценции) хлорофилла хвои показали, что пихта не имеет глубокого покоя в зимний период. Вероятно, этот феномен у пихты приводит к ее усыханию, вследствие потери влаги при транспирации.
Ключевые слова: парк «Ергаки», семенная продуктивность, качество семян , флуоресцентная диагностика
The value of fir-pine stands on territory of Natural Park “Ergaki” (Western Sayan) was conducted the modern m e-thods of bioindication. It is revealed strong damage biocenoses were found in the middle and high mountains on the slopes of northern exposition. In these biocenose s goes the intensive drying of fir stands. In disturbance biocenoses the length of needle is decreased, necrosis and chlorosis are increased; the crop of female cones and seed quality and phot o-synthesis is decreased. TINUF date of fir and pine needles shown that fir -trees haven’t deep winter dormancy. It is pos s-ible that this phenomenon leads to its damage because moisture is losing at transpiration.
Key words: natural park “Ergaki”, bioindication, seed pro ductivity, seed quality, fluorescentnja diagnostics
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время во многих регионах пл анеты происходит усыхание лесов (Johnson, Siccama, 1984; Forest decline., 1989, 1993). Это приводит к значительному уменьшению видового разнообр азия, сокращению и исчезновению популяций и це н-ных форм лесных древесных видов. Предполагае т-ся, что в ближайшие десятилетия исчезнет около 25% ныне живущих видов. В числе видов, наиболее подверженных усыханию, оказались виды рода Abies (Mill.). Пихтовые леса интенсивно усыхают на территории ряда европейских стран, США, К анады, России, в Восточных Гималаях (Лесные экосистемы., 1990; Манько, Гладкова, 1995, 1999; Бажина, Третьякова, 2001; Landmann et.al., 1987; Forest decline., 1989, 1993). В горах Южной Сибири (Хамар-Дабан, Западный и Восточный Саян), начиная с семидесятых годов прошлого века, наблюд ается интенсивное усыхание древостоев пихты с ибирской (Abies sibirica Ledeb.) (Третьякова, Бажина, 1994, 1995).
Природный парк «Ергаки» - уникальный уголок природы в Западном Саяне, занимающий центральную часть федеральной трассы М54 Красноярск-Кызыл. Общая площадь природного парка "Ергаки" составляет 217 тыс. га. Парк создан, прежде всего,
*Работа поддержана РФФИ и ККФН (гранты 08-0400107, 08-04-90001, 09-04-98000).
для охраны уникальных природных компле ксов и объектов Западного Саяна, сохранения редких и исчезающих видов растений и животных, подде ржания экологического баланса в условиях рекре а-ционного использования территории. Основн ыми лесообразователями в данном регионе являются пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.) и кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour). В последние десятилетия на территории парка происходит интенси вное усыхание пихтовых лесов, начиная с в ысоты 700м над ур. м. и выше (Третьякова, Бажина, 1994, 1995; Третьякова и др., 199б). В связи с этим ос обенно актуально проведение мониторинга состояния ле с-ных экосистем, выявление особенностей и возмо ж-ных причин их неблагополучия. С этой целью в ы-полнена комплексная оценка состояния пи хтово-кедровых древостоев на территории приро дного парка «Ергаки» (Западный Саян) современными м е-тодами биоиндикации, в том числе флуоре сцентной диагностикой.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проводились в пихтово-кедровых древостоях Западного Саяна на б пробных площ а-дях (п/п), заложенных в низко -, средне- и высокогорных районах вдоль Федеральной трассы № 54 Красноярск-Кызыл. Первая п/п расположена на высоте 450 м над ур.м. (район стационара Института леса, окрестности пос. Танзыбей), вторая п/п - в
среднегорье (700-800 м над ур.м, северный макросклон хр. Кулумыс). Третья и четвертая п/п - на высоте 1450 м над ур.м. (северный макросклон хр. Ойский, оз. Ойское). Пятая - на высоте 1150 м (южный макросклон хр. Ергаки, турбаза Тушканчик), шестая - на южном макросклоне хр. Ергаки, 1514 м над ур.м. (оз. Светлое).
Определение содержания токсикантов (фтора, серы, тяжелых металлов) проводилось в хвое дерев ь-ев. Для этого на каждой п/п с 3 модельных д еревьев кедра и пихты отбиралось 300 граммов хвои побего в 1-5 года жизни, хвоя высушивалась. Содержание токсикантов определялось в агрохимической лабор а-тории «Хакассия» (Методические указания, 1990, 1992, 1995, 2004).
На всех п/п было проведено описание жизненн ого состояния древостоев (Алексеев, 1989), измерены таксационные показатели деревьев и проведено описание морфоструктуры кроны модельных деревьев (Третьякова и др., 1996). Определялись основные морфометрические параметры побегов: линейный прирост побега, число хвоинок на 1см побега, длина хвои, процент хлорозов и некрозов хвои, а также семенная продуктивность шишек и качество их с емян.
Для физиологической оценки состояния растений были использованы методы регистрации заме д-ленной флуоресценции хлорофилла и термоиндуц и-рованных изменений нулевого уровня флуо ресцен-ции хлорофилла (ТИНУФ), а также комплекс апп а-ратуры, разработанной на кафедре экотоксикологии и микробиологии Сибирского федерального униве р-ситета (Гаевский и др., 1987). Регистрация замедле н-
ной флуоресценции (ЗФ) проводилась на компьютеризованном флуориметре «Фотон-10». В качестве показателя замедленной флуоресценции было взято отношение значений интенсивности быстрой и ме д-ленной компонент затухания свечения, измеряемых на высоком (120 вт/м2) и низком (10вт/м2) возбуждающем свету, соответственно (ОП ЗФ). Благодаря относительности измеряемой величины, данный п о-казатель не зависит от массы и размера исследуем ого растительного образца, а при подавлении фот о-синтетической активности значительно снижается (Григорьев, Пахарькова, 2001).
ТИНУФ регистрировались на флуориметре «Фотон-5». Нагрев образцов, погруженных в воду, проводился в диапазоне от 20 до 80°С. В качестве показателя глубины покоя использовалось отношение интенсивностей быстрой флуоресценции Го при 50°С и 70°С (коэффициент R) (Гаевский и др., 1987). Все данные обработаны статистически с п омощью пакета анализа Microsoft Excel-2000.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Содержание фтора, серы и тяжелых металлов. Определение содержания в хвое кедра и пихты фт ора, серы и тяжелых металлов в природном парке «Ергаки» показало, что его можно отнести к терр и-тории со слабым уровнем химического загрязн ения. Тем не менее, в хвое кедра и пихты наблюдается накопление цинка и сульф атов. Содержание этих токсикантов приближалось к максимально допуст и-мому уровню (МДУ) (табл. 1).
Таблица 1 - Содержание в хвое кедра и пихты фтора, серы и тяжелых металлов на территории природного парка «Ергаки»_________________________________________________________________________________________________
Содержание тяжельк металлов, мг/кг Фтор, мг/кг Сyльфаты
Вид Zn Cu Cd Pb As Hg SO4, мг/кг
В пересчете на сухое вещество
Пихта 37,4±3,8б 2,1±0,25 0,05±0,004 0,84±0,080 0,014±0,003 0,018±0,004 1,1±0,17 1050±300
Кедр 44,0±1б,б 1,8±0,09 0,11±0,018 0,49±0,022 0,01±0,002 0,01±0,001 2,0±0,33 1150±200
МДУ,
мг на кг натурального 50,0 30,0 0,3 5,0 0,5 0,05 20,0 15б0
продукта
Жизненное состояние лесных биоценозов. Оценка жизненного состояния биоценозов в данном регионе показала, что оно различается в зависимости от условий произрастания (табл. 2). К классам биоценозов с начальной стадией повреждения о тносятся районы низкогорья (п/п № 1) и высокогорья (п/п
№№ 5-6, расположенные на южном макр осклоне хр. Ергаки). Сильно поврежденные биоценозы сосред оточены в районе среднегорья и высокогорья на ма к-росклонах северной экспозиции (п/п №№ 2-4). Здесь происходит массовое усыхание деревьев пихты с и-бирской (Третьякова, Бажина, 1995).
Таблица 2 - Индекс жизненного состояния лесных биоценозов природного парка «Ергаки»
N° п/п Высота над ур. м. Состав древостоя Индекс жизненного состояния Класс лесных биоценозов Возраст, м Диаметр на 1,3м, см
1 450 бП4К 81,1 Начальное повреждение б0-120 9,8-1б,5
2 800 бП4К 3б,4 Сильно поврежденный 115-200 20,7-24
3 1450 8П2К бб,б Поврежденный 115-200
4 1450 бП4К 55,4 Поврежденный 115-200 21,4-3,0
5 1130 7Е2К1П 80 Начальное повреждение б0-140 12,5-20
б 1514 бП4К 81,5 Начальное повреждение 100-200 17-24
Анализ морфоструктуры кроны и состояния генеративных органов модельных деревьев пихты сибирской, произрастающих в лесных экосистемах
Западного Саяна, показал, что на п/п № 1, 5 и 6 дер е-вья пихты в возрасте 60-120 лет, не имеют внешних признаков деградации. Протяженность генер ативных
ярусов у них занимает менее половины протяженн ости кроны. При этом женский генер ативный ярус сосредоточен на вершине дерева и занимает 1,0-2,0 м. Ниже следует мужской генеративный яр ус, протяженностью 1,5-4,0 м. На п/п ММ 2-4 возраст модельных деревьев составлял 115-145 лет. Протяженность женского генеративного яруса уменьшалась (0,55-2,0 м), а мужского- увеличилась (1,б2-5,2 м). Деревья пихты здесь интенсивно ус ыхали - зона подверхушечного усыхания составляла 1,2-3,1м, что позволяет отнести их ко второй и третьей категории усыхания (Tretyakova, Bazhina, 2000).
Морфология побегов. Морфологические параметры побегов пихты и кедра, растущих в разли чных экологических условиях различается (табл. 3). В ненарушенных лесных биоценозах (п/п М 1) побеги деревьев, оказались несколько длиннее (на 5,7-23,4 %) и тоньше (на 20,7 %). Охвоенность побегов пихты сибирской стабильна, тогда как у кедра с ибирского этот показатель в нарушенных сообществах в ысоко-горья (п/п М 5, б) увеличивается в два-три раза по сравнению с деревьями, произрастающими на п/п М 1. Неблагополучие экологической обстановки нагля дно демонстрируют качественные признаки поврежд е-
Таблица 3 - Характеристика вегетативных побегов и хвои
ния хвои (хлорозы и некрозы). В слабонарушенных сообществах отмечены точечные хлорозы, и некрозы, в нарушенных биоценозах площадь повреждения зн а-чительно увеличивается, у пихты преобладают некр о-зы пятнистого и мозаичного характера, у кедра - верхушечные хлорозы и некрозы.
Семенная продуктивность женских шишек и качество семян. Исследования семенной продуктивности макростробилов и качества семян пихты с и-бирской показали, что показатели структуры урожая женских шишек у пихты изменяются в з ависимости от условий произрастания (табл. 4). Наиболее мелкие шишки формировались у деревьев, растущих в поврежденных биоценозах (п/п 3, 4). С понижением высоты местности в биоценозах с начальным повр е-ждением показатели урожая семян женских шишек закономерно увеличиваются. Однако семенная пр о-дуктивность значительных изменений не претерпевала. Выход семян из шишек составлял 77-80 %.
Рентгенографический анализ семян пихты пок а-зал, что качество их в биоценозах с разной степ енью повреждения крайне низкое (табл. 5). В поврежде н-ных биоценозах высокогорья (п/п № 3 -4) формировались только стерильные семена.
М п/п Побеги Хвоя
длина, мм диаметр, число хвои на мм 1 см побега, шт длина, мм ширина, мм
пихта сибирская
1 3,5±0,11 2,3±0,15 20±0,1 23,3±4,1 1,5±0,04
3, 4 3,3±0,11 2,9±0,12 19±0,2 19,7±0,49 1,б±0,20
кедр сибирский
1 47,9±5,0 - 5,9±1,20 48,0±11,0 -
5 3б,7±б,б - 12,1±1,70 52,0±0,б0 -
б 44,2±5,0 - 20,0±0,5 б0,0±0,80 -
Таблица 4 - Семенная продуктивность макростробилов пихты сибирской
М Размеры шишек, Число семенных чешуй, Число семян, Выход семян,
п/п мм шт. шт. %
длина ширина развитых общее развитых общее общее развитых
1 53±5,7 22±0,б 103±25,2 129±28,8 171±32,8 199±38,б 77±2,3 бб±2,2
3-4 37±0,9 10±0,3 115±3,0 138±3,2 201±7,2 220±7,5 80±2,0 73±1,9
Таблица 5 - Качество семян пихты сибирской
Жизнеспособные Нежизнеспособные
М п/п поврежденные
развитые недоразвитые всего конобионтами пустые всего
1 1,91 35,7 54,8 11,1 34,2 45,2
3-4 0 0 0 0 100,0 100,0
Семенная продуктивность шишек кедра с и-бирского на всех пробных площадях достаточно высокая - 68,0 - 85,8 % (табл. 6). Семена формируются отличного качества, полнозернистость их достигает 100 %.
Таким образом, мониторинг состояния пихты сибирской в лесных биоценозах природного парка «Ергаки», показал, что в районах низкогорья (п/п № 1) и на южном макросклоне хр. Ергаки (п/п №№ 56) оно удовлетворительное. Сильно поврежде нные биоценозы сосредоточены в районе среднегорья и высокогорья на склонах северной экспозиции (п/п № 3-4). Оценка, проведенная по признакам вегетативных и генеративных органов, показала, что ус ы-Таблица 6 - Семенная продуктивность макростробилов
хание пихты сибирской происходит по т иповому сценарию: наблюдаются изменения в архитектуре кроны деревьев, появляется зона подверхушечного усыхания, увеличивается угол прикрепления ве т-вей, форма кроны из узкопирамидальной станови т-ся плакучей. Жизненное состояние кедра сибирск ого вполне удовлетворительное.
Фотосинтетическая активность. Содержание хлорофилла в хвое кедра и пихты в районе низк о-горья выше, чем в высокогорье (рис. 1). Летом содержание пигментов в хвое кедра сибирского и пихты сибирской падает в нарушенных биоц енозах (п/п 4). В октябре-ноябре различия в содержании хлорофиллов становятся менее заметными. кедра сибирского
№ п/п Размеры шишек, мм Число семенных шт : чешуй, Число семян, шт Выход семян, %
длина ширина развитых общее развитых общее общее развитых
1 67±0,9 45±0,9 52±0,9 70±1,5 88±1,7 - - 85,8±2,58
3-4 55±0,8 45±0,7 53±0,7 70±0,9 91±0,9 96±1,02 68±0,7 31±0,6
а
б
Рисунок 1 - Содержание хлорофиллов на различных п/п (№№ 1,4-6) в одно- , двух-, трехлетней хвое пихты сибирской (а) и кедра сибирского (б). Слева - в сентябре, справа - в январе
Относительный показатель замедленной флуоресценции (ОП ЗФ) в летнее время (июль) в высокогорье (п/п № 5 и 6) у кедра и пихты выше, чем в низкогорье (рис. 2). При этом ОП ЗФ у пихты снижается с увеличением высоты над уровнем м оря. В поврежденном биоценозе (п/п № 4) этот пок азатель не превышал 4,0 (рис. 3).
Начиная с октября, интенсивность фотоси нтеза, регистрируемая по параметрам замедленной флу о-ресценции, падает, причем быстрее в хвое, собра н-ной на п/п № 4 и 6, расположенных на большей абсолютной высоте. Возможно, это связано с более коротким вегетационным периодом в горах, когда деревьям необходимо быстрее подготовиться к п о-следующему периоду зимнего покоя. При полож и-тельных и невысоких температурах в эксп ерименте в хвое подавляется переменная флуоре сценция хлорофилла и изменяется температурная завис и-мость выхода флуоресценции на уровне Го: максимум около +50°С подавляется, и появляется н овый максимум около +70°С (Гаевский, авторское свидетельство от 15.08.87). Коэффициент К является отношением значений низкотемпературного и выс о-котемпературного максимумов. При К меньше 1
6 5 4 1
□ 1 год □ 2 год Н 3 год
в 6 -| (О
6 5 4 1
□ 1 год □ 2 год ПЗ год
Рисунок 2 - Относительный показатель замедленной флуоресценции (ОПЗФ) хвои кедра сибирского (а) и пихты сибирской (б) на п/п №№ 1, 4-6, (июль, 2007)
растения находятся в состоянии покоя, при К больше единицы - фотосинтетически активны. Значения ОП ЗФ кедра сибирского и пихты сибирской в поврежденных биоценозах (п/п № 4) в декабре низкие, но глубокий покой у этих видов не наст у-пает. При этом ОП ЗФ у пихты сибирской в нар у-шенных биоценозах выше, чем у кедра.
При искусственном выведении побегов хвойных из состояния зимнего покоя в лабораторных услов иях в ноябре-декабре (рис. 4) можно отметить, что пихта сибирская значительно быстрее восстанавл и-вает фотосинтетическую активность. Этот феномен свидетельствует о том, что пихта не имеет глубок ого покоя в зимний период. Не исключено, что отсутс т-вие покоя у пихты может способствовать ее усых а-нию в зимний период при кратковременных оттеп елях и меньшей устойчивости к н еблагоприятным факторам среды, например, к з агрязнению воздуха, по сравнению с кедром сибирским. Определение ТИНУФ зимой в более поздние сроки (январь) пок а-зало, что в период резкого п онижения температуры в горах Западного Саяна глубина покоя кедра сиби р-ского и пихты сибирской становится одинаковой; выход из состояния покоя в лаборатор ных условиях происходит на шестые сутки.
4.5 4
3.5
3
2.5
2
1.5
1
0,5
0
июль сентябрь о ктя брь ноябрь декабрь январь
4.5
4
3.5
3
2.5
2
1.5
1
0,5 0
июль сен тя брь о ктя б рь ноябрь декабрь январь
й 1 год <_ 2год & 3 год щс ред нее
Рисунок 3 - Относительный показатель замедленной флуоресценции хвои пихты сибирской (а) и кедра сибирского ((5)
Исследования состояния лесных фитоценозов на территории природного парка «Ергаки» показ али, что леса данного экорегиона в горах след ует отнести к поврежденным лесным экосистемам. Р а-нее показано, что одним из факторов, оказыва ющих негативное влияние на горные леса Южной Сиб и-
ри, является загрязнение атмосферы (Треть якова и др., 1996). Однако, по данным химического анализа образцов хвои пихты и кедра, содержание токс и-кантов у них не превышает допустимых зн ачений. Наблюдается лишь некоторое накопление цинка и сульфатов.
08.1207 0912.07 1012.07 11 12.07 12 12.07 13 12.07 14 1207 ♦ Кедр —■— Пи/та
10.01.08 11.01.08 12.01.08 13.01.08 14.01.08 15.01.08
♦ Кедр —■— Пихта
Рисунок 4 - Динамика ТИНУФ хвои кедра сибирского и пихты сибирской при выведении побегов из состояния покоя в лабораторных условиях при температуре 22°С и освещении лампами дневного света в декабре, 2007г (а) и в январе 2008г (б)
Другим не менее мощным фактором, оказ ы-вающим влияние на живые организмы, является глобальное потепление климата, происходящее и на территории Сибири (Tchebakova, Parfenova, 2003). Показано, что изменение климата оказывает вли я-ние на ход роста и отпад деревьев, взаимоотнош е-ние видов, динамику древостоев и их возобновл е-ние (Павлов, Миронов, 2003; Tchebakova, Parfenova, 2003). Выявлено, что в результате погодноклиматических изменений, главным обр азом, за счет увеличения вегетационного периода в осеннее время произошел сдвиг в развитии генеративных органов у лиственницы сибирской и сосны обыкн о-венной (Романова, Третьякова, 2003; Третьякова, Носкова, 2004). У лиственницы сибирской в теч е-ние осени-зимы прошло завершение мейоза при микроспорогенезе и даже наблюдалось высыпание пыльцы при оттепелях зимой. У сосны обыкнове н-ной микроспорогенез начинался не весной, а осенью, что не характерно для данного вида. Смещ е-ние сроков в развитии генеративных о рганов у представителей хвойных приводит к слабым ур о-жаям женских шишек и семян и, даже, к полному их отсутствию.
Снижение репродуктивного потенциала и пад е-ние качества семян у пихты сибирской, во зможно, свидетельствует о влиянии климатических измен е-ний и на данный вид. Исследования показ али, что ОП ЗФ кедра сибирского и пихты сибирской в п о-врежденных биоценозах в декабре низкие, но гл у-
бокий покой у этих видов не наступ ает. При этом у пихты сибирской этот показатель выше, чем у ке д-ра сибирского. Флуоресценция хвои у пихты с и-бирской наблюдается даже в декабре.
Данные ТИНУФ хвои пихты и кедра также св и-детельствуют о том, что пихта сибирская не имеет глубокого зимнего покоя. Данный вид находится в состоянии вынужденного покоя. Ранее было показано, что в условиях техногенного загрязнения с о-сна обыкновенная переходит к с остоянию зимнего покоя в более поздние сроки и раньше выходит из него по сравнению с фоновыми древостоями (Григорьев, Пахарькова, 2001). При этом глубина покоя на протяжении всего зимнего пери ода значительно меньше. Известно, что при переходе растений к состоянию зимнего покоя в их тканях наблюдается ряд важнейших изменений, обеспечивающих их выживание в жестки х условиях зимой (Горышина, 1989; Гаевский и др., 1991; Ходасевич и др., 1980; Шавнин, Фомин, 1993). По мнению Ю.С. Григорьева и Н.В. Пахарьковой (2001), неполный уход в покой деревьев из районов с высоким уровнем техн о-генного загрязнения приводит к водном у дефициту и их сильному повреждению в зимний период.
Как показали исследования, на состояние би о-ценозов большое влияние оказывают экспозицио н-ные различия склонов. Установлено, что в горах Южной Сибири различия северных и южных скл о-нов по тепло- и влагообеспеченности могут быть настолько велики, что могут привести к резкому изменению типов растительности (в умеренно влажных районах), либо пр одуктивности и групп типов леса (во влажных районах) (Поликарпов и др., 1986). На южных склонах большая часть радиационного баланса расходуется на нагревание подстилающей поверхности, тогда как с еверные склоны и горизонтальная поверхность прогреваю т-ся меньше, а основная часть тепла расходуется на испарение. Вероятно, в этих условиях отсутствие зимнего покоя у пихты сибир ской, вызванное потеплением климата, приводят к ее усыханию вследс т-вие потери влаги при транспирации и преждевр е-менному выходу из состояния покоя при кратк о-временных оттепелях.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Алексеев, В.А. Диагностика жизненного состояния д е-ревьев и древостоев/ В.А. Алексеев // Лесоведение. -1989.-№4.-С. 51-57.
Бажина, Е.В. К проблеме усыхания пихтовых лесов / Е.В. Бажина, И.Н.Третьякова// Успехи современной биологии. -2001. - Т.121. - № 6. - С. 626-631.
Гаевский, Н.А. Сезонные изменения фотосинтетического аппарата древесных и кустарниковых растений / Н.А. Гаевский, Г.А. Сорокина, В.М. Гольд, И.В. Миро-любская// Физиология растений. - 1991. - Т. 38. -Вып. 4. - С.685-691.
Гаевский, Н.А. Способ определения степени глубины покоя древесных растений / Н.А. Гаевский [и др.]. -Авторское свидетельство №1358843 от 15.08.87. Горышина, Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды / Т.К. Горышина. - Л.:ЛГУ, 1989. -204с.
Григорьев, Ю.С. Влияние техногенного загрязнения во з-
душной среды на состояние зимнего покоя сосны обыкновенной / Ю.С. Григорьев, Н.В. Пахарькова // Экология .- 2001.- № 6. С. 471-473.
Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение /(под ред.
B.А. Алексеева). - Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1990. - 200с.
Манько, Ю.И. О факторах усыхания пихтово-еловых лесов на Дальнем Востоке / Ю.И. Манько, Г.А. Гладкова // Лесоведение. - 1995. - № 2. - С.3-12.
Манько, Ю.И. Об усыхании темнохвойных лесов в С е-верной Америке / Ю.И. Манько, Г.А. Г ладкова // Л е-соведение. - 1999. - № 5. - С. 56-62.
Методические указания по ионометрическому определ е-нию фтора в растительной продукции, кормах и ко м-бикормах [Текст] - М: ЦИНАО (ВНИИА). - 1995г.
Методические указания по определению ртути в пробах пищевого сырья и продуктов (МЦК №5178-90) [Текст]. - 1990.
Методические указания по определению серы в растен иях и кормах растительного происхождения [Текст] -М: ФГНУ «Росинформагротех».- 2004 г.
Методические указания по определению тяжелых мета л-лов (цинк, медь, свинец, кадмий) в почвах и проду к-ции растениеводства [Текст].- М.- 1992 г.
Павлов, И.Н. Динамика посевных качеств семян Larix sibirica Ledeb. в насаждениях юга Сибири / И.Н. Па влов, А.Г. Миронов // Хвойные бореальной зоны. -2003.-Вып. 1.-С. 14-21.
Поликарпов, Н.П. Климат и горные леса Южной С ибири / Н.П. Поликарпов, Н.М. Чебакова, Д.И. Назимова. -Новосибирск: Наука, 1986. - 226с.
Романова, Л. И. Перспектива использования лиственн и-цы в озеленении городов Сибири / Л. И. Р оманова, И.
Н. Третьякова // Хвойные бореальной зоны. - 2003. -Вып. 1 (Лиственница). - С. 40-46.
Третьякова, И.Н. Влияние загрязнения среды окислами серы на морфоструктуру кроны, генеративную сф еру и жизнеспособность пыльцы у пихты сибирской в Байкальском регионе / И.Н. Третьякова, О.Н. Зубарева, Е.В. Бажина // Экология. - 1996. - № 1. - С.17-23.
Третьякова, И.Н. Жизнеспособность пыльцы пихты с и-бирской в нарушенных лесных экосистемах гор Ю ж-ной Сибири / И.Н. Третьякова, Е.В. Бажина // Экология.- 1994.-№ 6.-С. 20-28.
Третьякова, И.Н. Морфоструктура кроны и состояние генеративной сферы у пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах близ озера Байкал / И.Н. Третьякова, Е.В. Бажина // Известия РАН. Сер. биол. - 1995.-№ 6.-С. 685-692.
Третьякова, И.Н. Пыльца сосны обыкновенной в услов иях экологического стресса / И.Н. Третьякова, Н.Е. Носкова // Экология. - 2004. - № 1. - С. 26-33.
Ходасевич, Э.В. Особенности регенерации фондов хлорофиллов а и b у желтеющих хвойных / Э.В. Ход а-севич, А.И. Арнаутова, В.Н. Гвардиян // Физиология растений. - 1980. - Т. 27. - Вып. 4. - С.685-692.
Шавнин, С.А., Фомин Ф.С. Сезонные изменения флу о-ресценции хлорофилла хвои сосны обыкновенной /
C.А. Шавнин, Ф.С. Фомин // Физиология растений. -1993. - Т. 40. - № 2. - С.209-213.
Bonneau, M. Le deperissement du sapin pectine et de l'epicea commun dans le massif forestier vosgien est-il en relation avec l'etat nutritionnel des peuplements?/ G., Bonneau, M. Adrian // Rev. forest. fr. - 1987. - V. 39. - P. 5-11.
Forest decline and air pollution: a study of Spruce (Picea, Abies) on acid soils/ Ed. Schulze D.E.B. - Berlin. Heidelberg. New York. London. Paris: Springer -Verlag, 1989. -475p.
Forest Decline in the Atlantic and Pacific Region/ R.F. H u-ettl, D. Mueller-Dombois (eds.). - Berlin, Heidelberg:
Springer-Verlag, 1993. - 366 p.
Johnson, A.H. Decline of red spruce in the Northern Appalachians: assesing the possible role of air depos ition / A.H. Johnson, T.G. Siccama //TAPPY journal. - 1984. - V. 67. -N 1. - P. 63-72.
Tchebakova, N. M. Stand growth and productivity of mountain forests in Southern Siberia in a Changing Climate /
N. M. Tchebakova, E. I. Parfenova // CAB International. -2003.-P. 189-197.
Tretyakova, I.N., Bazhina E.V. Structure of crown as well as pollen and seed viability of fir (Abies sibirica Ledeb.) in disturbed forest ecosystems of the Khamar-Daban Mts /
I.N. Tretyakova, E.V. Bazhina // Ecology (Bratislava). -2000.-V 19.-N 3.-P. 280-294.
Поступила в редакцию 19 марта 2008 г. Принята к печати 27 августа 2008 г.
