CC BY
33
УДК (630.44+581.2): 582.475 (571.51)
СОСТОЯНИЕ И ПРИЧИНЫ УСЫХАНИЯ ДРЕВОСТОЕВ POPULUS TREMULA L. В ГОРНО-ТАЕЖНЫХ ЛЕСАХ ЗЕЛЕНОЙ ЗОНЫ Г. КРАСНОЯРСКА (ТЭР ЗАПОВЕДНИКА «СТОЛБЫ»)
А. И. Татаринцев
ФБГОУ ВПО Сибирский государственный технологический университет 660049 Красноярск, пр. Мира, 82; e-mail: [email protected]
По данным детального лесопатологического обследования установлено санитарное состояние осинников на территории государственного природного заповедника «Столбы», которое характеризуется значительным накоплением патологического отпада. Выявлены комплекс доминирующих инфекционных болезней, их роль и место в патогенезе усыхания осинников в соответствии с биоэкологическими особенностями фитопатогенов.
Ключевые слова: осинники, категории состояния, патологический отпад, некрозно-раковые болезни, армелляриоз
According to the date of detailed forest pathological examination the sanitary status was established for aspen forests in state nature reservation "Stolby", that characterized by considerable accumulation of pathological pruning. The complex of dominating infection diseases was revealed, their roles and places in pathogenesis of aspen forest drying depending on phytopathogen's biological and ecological features.
Key words: aspen forests, state constitution, pathological pruning, necrosis and cancer diseases, armellariosis
ВВЕДЕНИЕ
Государственный природный заповедник «Столбы» занимает площадь около 47 тыс. га, располагается на правом берегу р. Енисей между его притоками Ба-заихой, Маной, Б. Слизневой; в северо-восточной части граничит с г. Красноярск. Леса заповедника входят в состав Манско-Канского округа горных темнохвойных лесов Восточно-Саянской лесорастительной провинции (Типы лесов ..., 1980), выполняют важные экологические функции, в пределах туристско-экскурсионного района (ТЭР) имеют рекреационное значение; бо'льшая часть территории служит эталонным объектом для изучения естественных биоценоти-ческих процессов. По данным последней инвентаризации осинники составляют 7 % лесопокрытой площади заповедника (Кузьмичев, Бондарев, 2009); они сменяют коренные насаждения после пожаров и вырубки, исключение составляют осинники сырых и мокрых местообитаний подтаежно-лесостепного пояса на сравнительно богатых почвах, где они, очевидно, являются коренными древостоями (Буторина, 1966). Начиная с 60-х годов прошлого столетия, наметилась тенденция ухудшения санитарного состояния со случаями массового усыхания осинников на территории заповедника (Коссинская, Прохненко, 1974; Прохненко, 1975б). Настоящие исследования выполнены в целях оценки современного состояния осино-
вых древостоев в пределах ТЭР заповедника «Столбы», выявления причин и патогенеза их усыхания.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалами послужили данные детального лесопатологического обследования насаждений, проведенного на основе существующих методик (Мозолев-ская, Катаев, Соколова, 1984; Руководство ..., 2007) на восьми пробных площадях (ПП), заложенных в осинниках (табл. 1), тяготеющих к Лалетинскому и На-рымскому кордонам заповедника. На каждой ПП вели сплошной перечет деревьев по ступеням толщины и категориям состояния. Последние представляют интегральную оценку состояния деревьев по комплексу визуальных признаков (густоте и цвету кроны, наличию и доле усохших ветвей, состоянию коры и др.): 1 - без признаков ослабления; 2 - ослабленные; 3 -сильно ослабленные; 4 - усыхающие; 5 - свежий сухостой; 6 - старый сухостой. Диагностику инфекционных болезней осуществляли патографически по анатомо-морфологическим нарушениям у деревьев и репродуктивным образованиям возбудителей, руководствуясь специальной литературой (Щербин-Парфененко, 1963; Черемисинов, Негруцкий, Леш-ковцева, 1970; Гвоздяк, Яковлева, 1979; Журавлев, Селиванова, Черемисинов, 1979; Кузьмичев, Соколова, Мозолевская, 2004).
Таблица 1 - Лесоводственно-таксационная характеристика пробных площадей
№ ПП Состав Тип леса Средний возраст, лет Средний диаметр, см Средняя высота, м Бонитет Сомкну- тость
1 9Ос 1Лц рзнтр.-спир. 55 21,8 19,3 II 0,8
2 6Ос2П1С1Б осчк.-рзнтр. 32 12,3 12,7 III 0,7
3 8Ос1Б1П+Е кртр. 41 16,9 16,0 II 0,7
4 8Ос2Б ппртн.-кртр. 45 17,9 16,5 II 0,7
5 9Ос1Б кртр. 68 26,3 21,4 II 0,6
6 9Ос1Е+П кртр. 53 21,9 18,9 II 0,8
7 6Ос2С1Б1П кртр. 42 17,1 17,1 II 0,7
8 7Ос2С1Б+Лц кртр. 76 28,1 28,1 II 0,7
Интегральную оценку состояния насаждений (основного элемента леса) производили путем расчета средневзвешенного индекса состояния (К) по формуле:
К=(Р1 хКг +Р2*К2+Р3 хК3+Р4 хК4+Р3хК3)/100, (1)
где
Р, - доля каждой категории состояния, в % от запаса;
К, - индекс категории состояния дерева (1 -здоровое, 2 - ослабленное, 3 - сильно ослабленное, 4 - усыхающее, 5 - свежий и старый сухостой, ветровал, бурелом).
При значении К до 1,5 - насаждение здоровое; 1,6-2,5 - ослабленное; 2,6-3,5 - сильно ослабленное; 3,6-4,5 - усыхающее; более 4,5 - погибшее.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В соответствии с данными лесопатологической таксации (табл. 2) изучаемые осинники имеют нарушенную устойчивость, степень нарушенности от слабой (текущий отпад до 10 %) до средней (11 -30 %%); по интегральной оценке их состояние варьирует от ослабленного до сильно ослабленного (табл. 3). Общий отпад (усыхающие деревья, свежий и старый сухостой, ветровал и гнилевой ветролом) в насаждениях превышает параметры естественного, достигая по запасу более 40 %; большей частью представлен патологическим отпадом. Подтверждением последнему является групповое и куртинное усыхание деревьев, в том числе высоких классов Крафта; при этом средний диаметр в части отпада близок к среднему диаметру древостоя, нередко превышая его (ПП 3, 4, 5, 7).
Таблица 2 - Показатели санитарного состояния осинников
№ Распределение деревьев по категориям состояния, % от общего запаса Средний
ПП без признаков ослабленные сильно ослабленные отпад диаметр
ослабления текущий общий отпада, см
1 13,0 61,9 4,6 8,3 20,5 17,7
2 13,3 40,3 20,8 7,7 25,6 10,2
3 9,6 73,0 4,1 8,2 13,3 19,8
4 20,5 57,1 2,9 8,4 19,5 20,5
5 6,6 43,9 6,1 18,8 43,4 30,5
6 20,4 59,6 13,0 6,4 7,0 19,2
7 7,4 52,4 10,3 8,1 29,9 17,8
8 16,4 67,9 8,2 3,9 7,5 20,5
Таблица 3 - Интегральная оценка состояния насаждений
ПП К состояние
1 2,5 ослабленное
2 2,8 сильно ослабленное
3 2,3 ослабленное
4 2,4 ослабленное
5 3,2 сильно ослабленное
6 2,1 ослабленное
7 2,9 сильно ослабленное
8 2,1 ослабленное
И.С. Коссинская, Т.А. Прохненко (1974), Т.А. Прохненко (1975а; 1975б; 1976; 1977; 1980) в качестве основной причины усыхания осинников на территории заповедника указывают на поражение деревьев цитоспоровым некрозом (возб. - Cytospora
chrysosperma [Pers.] Fr., C. nivea Sacc.).
Известно, что грибы - возбудители данной болезни, являясь факультативными паразитами, как
Таблица 4 - Инфекционные болезни осины_____________
правило, поражают и приводят к усыханию предварительно ослабленные деревья. В городских условиях сильное поражение тополей цитоспорозом связано с высокой повреждаемостью листьев тополевой молью и как следствие преждевременной дефолиацией деревьев, критической их обрезкой, неблагоприятными почвенно-грунтовыми условиями, присутствием аэ-рополлютантов, механическим травмированием стволов, что вызывает у деревьев физиологический стресс и обеспечивает проникновение инфекции (Денбно-вецкий, 1966; Аль Дакхил Башар, 1992; Татаринцев, 1997, 2000, 2002). В лесной обстановке указанные ослабляющие деревья воздействия большей частью отсутствуют, в связи с чем цитоспоровый некроз не может выступать единственной и первоочередной причиной усыхания осинников в заповеднике. Патологический отпад осины происходит здесь вследствие последовательного и сопряженного развития комплекса выявленных нами инфекционных болезней (табл. 4).
Болезнь
Возбудитель (уровень паразитизма)
Бактериальная водянка Некрозно-язвенный рак
Опухолевидный рак Черный рак
Бурый цитоспоровый некроз Корневая гниль Центральная стволовая гниль
Erwinia multivora Scz.-Parf.; E.nimipressurlis (факультативные сапротрофы) ассоциация бактерий: Erwinia sp., Aplanobacterium populi Ride., Pseudomonas rimefaciens, P. cerasi, P. syringae f. populi (факультативные сапротрофы)
Pseudomonas sp. (факультативные сапротрофы)
Hypoxylon pruinatum [Kl.] Сооке.(факультативный сапротроф)
Cytospora chrysosperma [Pers.] Fr. (факультативный паразит)
Armillaria mellea sensu lato (факультативный паразит)
Phellinus tremulae Bond. et Boriss. (факультативный сапротроф)_________________
Среди инфекционных патологий осины наиболее представлены некрозно-раковые болезни бактериальной и грибной этиологии, при развитии которых поражаются и отмирают жизненно важные ткани коры, луба, камбия, заболони; их возбудители могут сохраняться и развиваться на мертвом субстрате. Эти же особенности характерны для корневой гнили и её возбудителя.
В осинниках первопричиной ослабления и последующего отмирания деревьев в большинстве случаев становятся бактериозы, черный гипоксило-новый рак и корневая гниль (армелляриоз). Редко отмечается единичное, обычно - групповое и даже куртинное поражение и усыхание деревьев. Возникают как отдельные, так и комплексные очаги болезней. Комплексные очаги инфекционного усыхания, достигающие размеров значительных куртин (до 0,25 га), имеют место в старовозрастных осинниках.
Выявленные бактериозы макроскопически проявляются в виде водянки, язвенного и опухолевидного рака. В специальной литературе нет однозначного трактования по поводу возбудителей указанных бактериозов. Так или иначе, речь обычно идет об ассоциациях бактерий, которые включают в себя в основном представителей двух родов: Erwinia, Pseudomonas (Щербин-Парфененко, 1963; Гвоздяк, Яковлева, 1979; Кузьмичев, Соколова, Мозолев-ская, 2004). Бактериозы поражают осинники любого возраста, наибольшей вредоносностью среди них отличается некрозно-язвенный рак, который часто является следствием развития бактериальной водянки. Патологические признаки - продольные трещины, из которых выступает бесцветный или янтарного цвета, темнеющий на воздухе экссудат. Обильный экссудат может появляться в течение всего вегетационного периода при высокой влажности. Кора отмирает, растрескивается и свисает лоскутами, что является характерным признаком заболевания. Древесина красно-бурого цвета. Пораженная кора и древесина мокрая, при надавливании из них вытекает жидкость, иногда в большом количестве. В осинниках заповедника очаги бактериального поражения часто развиваются в комплексе с гипоксилоновым раком.
Первые микологические признаки армеллярио-за - веерообразные белые пленки возбудителя обнаруживаются под корой корневых лап и в комлевой части стволов у большинства сильно ослабленных и усыхающих деревьев осины. Позднее в очагах поражения под корой усохших деревьев формируются темные ризоморфы; в конце вегетации патоген обнаруживает себя характерными группами базидиом.
Гриб C. chrysosperma активно осваивает ткани ветвей и стволов, усугубляя процесс их усыхания, на этапе значительного ослабления деревьев вышеуказанными болезнями. По имеющимся данным (Прохненко, 1980) для этого растениями должно быть потеряно не менее 20 % влаги. Отмечаются случаи, когда цитоспоровый некроз становится основным биотическим фактором появления патоло-
гического отпада на фоне ослабления осинников низовыми пожарами, значительного механического травмирования деревьев падающими деревьями и животными.
Стволовая гниль имеет значительное диффузное распространение в осинниках заповедника, доля пораженных деревьев закономерно возрастает с повышением возраста древостоя. У пораженных деревьев в местах заросших сучьев формируются многолетние базидиомы возбудителя (Ph. tremulae). Исходя из особенностей своего развития (оккупирует физиологически «пассивную» центральную часть), стволовая гниль не выступает существенным фактором ослабления и тем более усыхания осины. Однако, достигая значительных параметров проявления, в старовозрастных древостоях становится причиной накопления гнилевого ветролома и ухудшения санитарного состояния насаждений.
Среди листовых инфекций на осине установлены: мучнистая роса (возб. - Uncinula salicis Wint.), ржавчина (возб. - Melampsora sp.), септориоз (возб.
- Septoria sp.), пузырчатка (возб. - Taphrina aurea [Pers.] Fr.), парша (возб. - Pollaccia elegans Serv.). Данные микозы листьев, особенно мучнистая роса и парша, распространены повсеместно в молодня-ках и на осиновом подросте, приводят к нарушению физиологических процессов, патологической дефолиации и ослаблению молодых растений.
Разложение накапливающегося в осинниках древесного отпада осуществляет комплекс ксило-трофных грибов, в числе которых доминирующими видами являются: окаймленный трутовик
(Fomitopsis pinicola [Sw. ex. Fr.] Karst.), настоящий трутовик (Fomes fomentarius [L. ex. Fr.] Gill.), плоский трутовик (Ganoderma applanatum [Pers. ex. Wallr.] Pat.).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В настоящее время осинники заповедника «Столбы» характеризуются разной степенью нару-шенности биологической устойчивости, что проявляется в усыхании определенной части древостоя, накоплении гнилевого ветролома. В старовозрастных насаждениях усыхание деревьев имеет массовый характер, приводя к расстройству лесных фитоценозов. Отпад деревьев в осинниках обусловлен развитием комплекса инфекционных болезней, поражающих древесную фитомассу. Их роль и место в процессе усыхания определяется биоэкологиче-скими особенностями возбудителей. Общий алгоритм инфекционного усыхания изученных насаждений включает следующие этапы.
1. Поражение отдельных деревьев бактериозами, часто в сочетании с гипоксилоновым раком, чему способствуют рекреационное воздействие, механическое травмирование деревьев, низовые пожары. Усыхание сильно травмированных и поврежденных огнем деревьев от цитоспорового некроза. Освоение нижних частей сильно ослабленных деревьев и текущего отпада опенком (A. mellea sensu lato).
2. Появление группового усыхания деревьев вследствие активного накопления, эффективной гидрохорной, энтомохорной и прямой передачи инфекции некрозно-раковых болезней. Повышение агрессивности возбудителя армилляриоза; развитие комплексных очагов некрозно-раковых болезней и корневой гнили.
3. Прогрессирующее развитие комплексных очагов инфекционного усыхания осинников, достигающих размеров крупных куртин, с перспективой разрушения высоковозрастных насаждений.
Дополнительными факторами ослабления в онтогенезе осины выступают листовые инфекции и центральная стволовая гниль; последняя на заключительных стадиях своего развития становится основной причиной накопления гнилевого ветролома.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Аль Дакхил Башар. Грибные болезни тополей в условиях Беларуси и обоснование защитных мероприятий: Ав-тореф. дисс. ... канд. биол. наук [Текст] / Аль Дакхил Башар. - п. Прилуки Минской обл., 1992. - р - 19 с. Буторина, Т.Н. Характеристика лесообразующих пород и экологический анализ живого покрова лесов заповедника «Столбы» [Текст] / Т.Н. Буторина // Тр. за-повед. «Столбы». -, Вып. 5. - Красноярск, 1966. - С. 21 - 35.
Гвоздяк, Р.И. Бактериальные болезни лесных древесных пород [Текст] / Р.И. Гвоздяк, Л.М. Яковлева - Киев: Наукова думка, 1979. - 244 с.
Денбновецкий, Г.Ю. Некрозные болезни разных видов тополя в лесных культурах и обоснование мер борьбы с ними: Автореф. дисс. ... канд биол. наук [Текст] / Г.Ю. Денбновецкий. - Киев, 1966. - 19 с.
Журавлев, И.И. Определитель грибных болезней деревьев и кустарников [Текст] / И.И. Журавлев, Т.Н. Селиванова, Н.А. Черемисинов. - М.: Лесн. пром-сть, 1979. - 246 с.
Коссинская, И.С. Возникновение цитоспороза в заповеднике «Столбы» [Текст] / И.С. Коссинская, Т.А. Про-хненко // Материалы научн. конф. СибТИ. - Красноярск, 1974. - С. 97 - 102.
Кузьмичев, В.В. Динамика лесных экосистем заповедника «Столбы» за 60 лет [Текст] / В.В. Кузьмичев, А.И. Бондарев // Хвойные бореальной зоны. - XXVI. - №
2. - Красноярск, 2009. - С. 173 - 177.
Кузьмичев, Е.П. Болезни древесных растений [Текст]: Справочник [Болезни и вредители в лесах России. Том I.] / Е.П. Кузьмичев, Э.С. Соколова, Е.Г. Мозо-
левская. - М.: ВНИИЛМ, 2004. - 120 с.
Прохненко, Т.А. Закономерности развития эпифитотий цитоспороза в условиях горной тайги (на примере заповедника «Столбы») и обоснование мер борьбы с болезнью [Текст] / Т.А. Прохненко // Тр. заповед. «Столбы» - Вып. 12. - Красноярск, 1980. - С. 91 -1З2.
Прохненко, Т. А. Поражение деревьев осины цитоспоро-зом и меры борьбы с этим заболеванием [Текст] / Т.А. Прохненко // Тр. заповед. «Столбы» - Вып. 11. -Красноярск, 1977. - С. 101 - 110.
Прохненко, Т.А. Поражение цитоспорозом осинников заповедника «Столбы» [Текст] / Т.А. Прохненко // Микология и фитопатология. - 1976. - Т. 10, вып. 3.
- С. 12 - 14.
Прохненко, Т.А. Причины массового усыхания осинников заповедника «Столбы» и прилежащих районов [Текст] / Т.А. Прохненко // Сб. «Охрана природы и экологические проблемы природопользования». -Красноярск, 1975б. - С. 100 - 105.
Прохненко, Т.А. Экологические особенности цитоспороза осины в заповеднике «Столбы» [Текст] / Т.А. Прохненко // Тр. заповед. «Столбы». - Вып. 10. -Красноярск, 1975а. - С. 22 - З1.
Руководство по планированию, организации и ведению лесопатологических обследований: Приложение З к приказу Рослесхоза от 29.12.2007 №52З. 74 с.
Татаринцев, А. И. К вопросу об усыхании тополя в условиях г. Красноярска [Текст] / А.И. Татаринцев // Сб. тез. докл. к НПК «Проблемы химико-лесного комплекса». - Ч. I. - Красноярск: КГТА, 1997. - С. 19 -20.
Татаринцев, А. И. Особенности и причины усыхания тополей в насаждениях Анжеро-Судженска Кемеровской области [Текст] / А.И. Татаринцев // Сб. статей по матер. всероссийской конф. «Химико-лесной комплекс - проблемы и решения». - Красноярск: СибГТУ, 2002. - Т.1. - С. 355 - 358.
Татаринцев, А. И. Пораженность тополей цитоспорозом в городе Красноярске [Текст] / А.И. Татаринцев // Эколого-экономические проблемы Красноярского края. Регион. межвуз. экологич. конф. - Красноярск: СибГТУ, 2000. - С. 167 - 170.
Типы лесов гор Южной Сибири (отв. ред. В.Н. Смагин). -Новосибирск: Наука, 1980. - ЗЗ6 с.
Черемисинов, Н.А. Грибы и грибные болезни деревьев и кустарников [Текст] / Н.А. Черемисинов, С.Ф. Не-груцкий, И.И. Лешковцева. - М.: Лесн. пром-сть, 1970. - 392 с.
Щербин-Парфененко, А.Л. Бактериальные заболевания лесных пород [Текст] / А.Л. Щербин-Парфененко. -М.: Гослесбумиздат, 1963. - 148 с.
Поступила в редакцию 24 марта 2011 г. Принята к печати 3 ноября 2011 г.
