CC BY
20
2. Показатели семенной продуктивности A. neriniflorum (X±Sx)
Продуктивность на Год
1 генеративный побег 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017
Число цветков, шт. 20,3±2,33 19,6±1,44 24,6±1,86 23,6±1,63 25,7±2,06 25,0±1,59 25,5±2,32 25,9±2,07
Число плодов, шт. 13,8±5,57 11,6±1,63 14,5±2,33 18,6±1,93 17,9±2,19 20,0±1,26 24,7±1,89 16Д±2,68
Плодоцветение, % 43,1±21,02 58,4±6,05 56,5±5,78 78Д±3,13 65,1±3,91 73,3±2,74 97,31,91 59,4±5,91
Реальная семенная 21,0±9,64 30,8±6,11 37,9±6,74 61,8±5,98 46,8±8,77 50,5±6,84 114,0±13,95 46,8±10,06
продуктивность, шт.
Число семян в плоде, шт. 2,5±0,30 2,5±0.31 2,5±0,17 2,6±0,10 2,6±0,22 2,6±0,31 4,5±0,22 2,7±0,19
Семенификация плода, % 41,8±5,08 42,4±5,11 42Д±2,81 43,7±1,72 43,0±3,64 43,4±5,15 75,7±3,65 45,1±3,25
Потенциальная семенная 122,0±14,0 117,6±8,61 147,8±11,16 141,6±9,79 154,0±12,37 150,0±14,0 153,0±13,92 155,3±12,43
продуктивность, шт.
Коэффициент 17,2±6,07 25,9±5,08 24,5±3,18 43,4±1,72 28,6±3,43 33Д±3,43 73,7±3,71 28,0±4,13
продуктивности, %
Выводы. Изучение биологических особенностей редкого вида РФ А. пептАотш показало, что в условиях Башкирского Предуралья он проходит все стадии жизненного цикла: цветёт, плодоносит, фенологический ритм развития устойчивый. Наиболее уязвимая сторона связана с его перезимовкой, отсутствием вегетативного размножения. Проведённая оценка интродукционной устойчивости по комплексу биолого-хозяйственных признаков свидетельствует о малой перспективности А. пепт/1огиш для выращивания в Башкирском Предуралье в качестве декоративного вида (сумма баллов — 13). Тем не менее культивирование данного вида как исключительно редкого растения, встречающегося в России лишь в одном регионе и на северном пределе распространения, имеет важное биологическое значение, поскольку является одним из способов его сохранения. Вид необходимо содержать в коллекции луков БСИ УНЦ РАН, а также в виде семян, для сохранения генофонда вида и как страховой фонд для поддержания и восстановления природных популяций в случае их полного или частичного исчезновения в природе [10].
Литература
1. Тухватуллина ЛА., Абрамова Л.М. Интродукция дикорастущих луков в Ботаническом саду г. Уфы. Уфа: Гилем, 2012. 268 с.
2. Тухватуллина Л.А. Декоративные луки Уфимского ботанического сада. Уфа: Гилем, Башк. энцикл., 2015. 128 с.
3. Тухватуллина Л.А., Абрамова Л.М. Редкие виды рода Allium L. в интродукции в Ботаническом саду г. Уфы // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия «Естественные науки». 2011. № 3 (98). Вып. 14/1. С. 68-74.
4. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Отв. ред. Н.В. Бардунов, В.С. Новиков. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.
5. Фризен Н.В. Луковые Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. 185 с.
6. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 154 с.
7. Вайнагий И.В. 1974. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. 59 (6). 826-831.
8. Былов В.Н. Карписонова Р.А. Принципы создания и изучения коллекции малораспространённых декоративных многолетников // Бюллетень Главного ботанического сада АН СССР. 1978. Вып. 107. С. 77-82.
9. Ахметова А.Ш. Размножение Allium neriniflorum (Herb.) Baker в культуре in vitro с целью сохранения биоразнообразия / А.Ш. Ахметова, А.А. Зарипова, А.И. Шигапова К.А. Уразбахтина, З.Х. Шигапов // Биоразнообразие и культу-роценозы в экстремальных условиях: сб. матер. V Всерос. науч.-практич. конф. ПАБСИ КНЦ РАН, Апатиты, 4-5 декабря 2017 г. Апатиты: КаэМ, 2017. С. 7-12.
10. Абрамова Л.М., Каримова О.А., Шигапов З.Х. Охрана биоразнообразия ex situ в Башкортостане: состояние, проблемы, стратегия и перспективы // Вестник Академии наук Республики Башкортостан. 2004. Т. 9. № 3. С. 60-68.
Состояние фотосинтетических пигментов в интродукционных популяциях можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.)
Е.А. Тишкина, к.с.-х.н, Л.П. Абрамова, к.с.-х.н, ФГБОУ ВО Уральский ГЛТУ
Для исследования состояния фотосинтетического аппарата растений в городской среде наиболее информативной является система «почва—растительность» в силу приграничного взаимодействия четырёх геосфер: лито-, гидро-, атмо- и биосферы. Тем не менее имеющихся сведений по адаптации фотосинтетического пигментного комплекса древесных растений к условиям урбанизации недостаточно [1].
В ходе интродукции растения, переносимые за пределы своих природных ареалов, оказываются
в новых природных условиях. В первую очередь при интродукционных перемещениях наступают адаптационные изменения физиологических функций. В связи с этим большое значение при исследовании состояния растений имеет изучение пластичности фотосинтетического аппарата, его способности приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям [2].
Материал и методы исследования. В 2007 г. из семян можжевельника обыкновенного, собранных в Башкирском государственном заповеднике, создана интродукционная популяция на новой территории УГЛТУ в разреженном сосновом дре-
востое. Сеянцы выращены в закрытом грунте на участке группы новых плодовых и декоративных культур в Ботаническом саду УрО РАН при участии А.П. Кожевникова и в 3-летнем возрасте высажены на постоянное место. Второй участок находится в заповедной части Ботанического сада УрО РАН. Растения выращены из черенков, взятых в 2000 г. в Шалинском районе Свердловской области. У каждой особи можжевельника проводили замеры высоты, диаметра кроны в двух взаимно перпендикулярных направлениях, диаметра их корневой шейки и угла отхождения боковых ветвей. Для определения объёма кроны использовали формулу объёма пирамиды.
Кроме морфологических особенностей для оценки фотосинтетического аппарата популяций можжевельника обыкновенного использовали показатель накопления в хвое фотосинтетических пигментов [3]. Для определения количественного состава пигментов брали не менее трёх навесок хвои 2-летнего возраста с южной стороны кроны на высоте 1,3 м у пяти экземпляров.
Определение хлорофиллов a/в и каротиноидов проводили прямым спектрофотометрированием на спектрофотометре Odyssey DR/2500 (HACH, США) в период с января по декабрь 2014—2015 гг. Экстрагирование пигментов проводили 100-процентным ацетоном. Навеску (0,5 г) свежего материала тщательно измельчали в фарфоровой ступке со стеклянным порошком и 5 мл ацетона с целью получения усреднённого образца. Для нейтрализации органических кислот вносилось небольшое количество CaCO3. Спектрофотометрирование проводили в кювете с толщиной слоя 1 см при длине волны 644, 662 и 440 нм в трёх повторностях. Расчёты концентрации пигментов в вытяжке проводили по стандартным формулам. Для характеристики эффективности фотосинтетического процесса в хвое растений и накопления биомассы использовали показатель потенциальной продуктивности (Р) по Силкиной [4]:
Р = т X Схл а + Хл^
где т — средняя масса хвоинки, мг;
СХл а + хлв — общее содержание хлорофиллов в хвоинке, мг/г.
Почвенные изыскания и отбор образцов для лабораторных исследований проведены общепринятыми методами. Химический анализ почв выполнен в лаборатории почвоведения на кафедре лесоводства в УГЛТУ общепринятыми методами [5].
Результаты исследования. Для образования компонентов и нормальной работы фотосинтетического аппарата необходимы минеральные вещества, входящие как в состав пластид, ферментов и других компонентов фотосинтеза, так и непосредственно участвующие в фотосинтезе [6]. В процессе исследования были проведены обследования почвенных разрезов и прикопок на территории заповедной части Ботанического сада УрО РАН и новой
территории УГЛТУ, где находятся интродукцион-ные популяции можжевельника обыкновенного. Определение почв произведено по классификации почв СССР 1977 г. [7, 8]. Исследованные почвы отнесены к бурым лесным оподзоленным обычным маломощным среднесуглинистым. Агрохимические показатели исследованных почв приведены в таблице 1.
Почвенный разрез 1 (новая территория УГЛТУ): Ад 0—2 см. От светло- бурой до тёмно-бурой среднеразложившаяся подстилка из травянистых растительных остатков, листьев, веток, шишек, хвои; А1 2—20 см. Тёмно-бурый, средний суглинок, ореховато-зернистый, плотноватый; большое количество корней древесных и травянистых растений; свежий. Переход к следующему горизонту постепенный; А2В 20—34 см. Светло-бурый, песок, плитчато-ореховато-комковатый, плотноватый; встречаются редкие корни древесных растений, червороины; свежий. Переход постепенный; ВС 34—64 см. Светло-бурый, средний суглинок, плитчато-ореховато-комковатый, плотноватый; множество обломков горных пород; свежий. Переход постепенный. С > 64 см. Гранит.
Почвенный разрез 2 (Ботанический сад УрО РАН): А0 0—2 см. Бурый, среднеразложившаяся подстилка из травянистых растительных остатков, веток; А1 220 см. Тёмно-бурый, средний суглинок, зернистый, рыхлый; много корней травянистых и древесный растений, рядом пень; свежий. Переход к следующему слою ясный; А2В 20—39 см. Светло-бурый, лёгкий суглинок, ореховато-зернистый, плотноватый; много корней, встречается отложение кварца; свежий. Переход постепенный; А1В 39—70 см. Пятнистый бурый с чёрными пятнами, нарушено естественное сложение почвы, глина, зернисто-ореховатый, плотноватый; корней мало, встречаются корни древесных растений; влажный. Переход постепенный; В 70—92 см. Бурый, глина, глыбистый, плотноватый; обломки горных пород; влажный.
По содержанию доступного калия (К2О) лишь два горизонта на новой территории УГЛТУ отнесены к среднеобеспеченным — это А2В в основном разрезе и А1 в прикопке 2.1. Все остальные исследованные горизонты отнесены к низкообеспеченным.
По содержанию доступного Р2О5 все горизонты основного разреза № 1.1 отнесены к среднеобеспеченным. За исключением горизонта А2В в прикопке 1.1, который отнесён к низкообеспеченным. В Ботаническом саду все горизонты отнесены к низкообеспеченным подвижным фосфором, за исключением только одного горизонта А; в основном разрезе, в нём содержится 7,5 мг Р2О5 на 100 г почвы, что соответствует средней обеспеченности Р2О5.
Во втором почвенном разрезе обнаружены признаки антропогенной трансформации в морфологии, которые выражены только в перемешивании
1. Агрохимическая характеристика почв
№ Глубина залегания, см и „- . о л и А 1 о4 з К2О Р2О5 Н, 8, Е,
1 И И 2 ° л л р ост С 2 н рНкс1 V, %
разреза и р й кс Г 1 О и К £ О Й мг на 100 г почвы мг-экв /100 г почвы
Новая территория УГЛТУ
Почвенный разрез № 1 А1 А2В ВС 2-20 20-34 34-64 0 0,6 0,8 2,33 2,43 2,72 1,08 1,25 1,20 54 48 56 6,2 4,8 4,2 4,8 20,0 4,8 7,5 10,0 10,0 7,00 3,7 3,6 22,0 3,5 6,5 29.0 7,2 10.1 75,8 48,6 64,4
Прикопка № 1.1 А 0 2,31 0,81 65 6,2 13,5 8,5 6,1 21,2 27,3 77,7
Прикопка № 1.1 А2В 0,2 2,61 0,92 64 6,4 4,8 <1,25 7,4 11,2 18,6 60,2
Прикопка № 1.2 ВС 9,7 2,12 0,82 61 6,5 8,0 7,5 8,0 22,4 30,4 73,7
Ботанический сад УрО РАН
Почвенный разрез № 2 А1 А2В А1В В 0-20 20-39 39-70 70-92 8,5 23,0 5,0 5,4 2.50 2,63 2.51 2,28 1,16 1,15 1,28 1,24 54 57 49 46 5,0 4,0 4,6 5,2 5,7 6,0 4,6 6,0 7,5 1,25 1,25 1,25 7.2 5.4 5.3 2.5 22,6 10,0 38,2 17,5 29,8 15.4 43.5 20,0 75.8 64.9 87,8 87,5
Прикопка № 2.1 А1 А1А2 В1 В2 2-12 12-21 21-34 34-41 10,1 4,4 12,0 16,8 2,49 2,36 2,39 2,35 0,94 1,13 1,18 1,23 62 52 51 48 6,0 5,2 5,0 4,6 4,8 6,0 4,8 8,0 1,25 1,25 0 0 7,0 5,6 5,3 6,3 16,6 12,0 7,5 17,5 23,6 18,0 12,8 23,8 70,3 66,6 58,0 73,5
Примечание: Н — гидролитическая кислотность; S — сумма обменных оснований; Е — ёмкость поглощения; V — степень насыщенности почв основаниями
2. Морфологические показатели можжевельника 1ып1рет8 communis Ь.
№ п/п Высота, м Диаметр корневой шейки, см Угол отхождения ветвей, град. Объём кроны, м3 Площадь проекции кроны, м2 Средняя масса хвоинок, мг
Новая территория УГЛТУ
1 2 3 4 5 среднее (Х±Бх) 1,82 1,59 1,66 1,39 2 1,69±0,1 2,49 2,15 1,72 2,31 2,69 2,27±0,16 55 70 60 60 30 55±6,71 0,111 0,006 0,076 0,070 0,227 0,1±0,04 0,184 0,131 0,138 0,151 0,341 0,19±0,04 12
Ботанический сад УрО РАН
1 2 3 4 5 среднее (Х±Бх) 1,72 1,34 1,57 1,45 1,41 1,5±0,07 2,1 1,84 2,58 1,92 2,56 2,2±0,16 120 80 70 90 65 85±9,75 0,175 0,082 0,091 0,133 0,103 0,12±0,02 0,306 0,188 0,166 0,27 0,22 0,23±0,03 9
одного слоя; по химическим характеристикам профиль не сильно изменен по сравнению с зональными почвами [9].
Все особи в интродукционных популяциях можжевельника обыкновенного имеют жизненные формы дерева или кустарника. По высоте на новой территории особи достигают от 1,4 до 2 м, а в Ботаническом саду — от 1,34 до 1,72 м (табл. 2). По объёму и площади проекции кроны особенно выделяется модельный экземпляр № 5, произрастающий на новой территории УГЛТУ. Для оценки состояния интродукционных популяций можжевельника нами была исследована динамика накопления фотосинтетических пигментов в двухлетней хвое (рис. 1, 2). При интродукции хвойных в новые для них экологические условия надёжным диагностическим признаком состояния древесных
растений служит качественный и количественный состав пигментной системы — хлорофиллов и ка-ротиноидов — главных фоторецепторов фотосин-тезирующей клетки. При успешной интродукции содержание хлорофилла интродуцента очень близко к накоплению его в природных популяциях [10].
Согласно полученным данным, максимальное накопление хлорофилла а у можжевельника было установлено летом (1,75 мг/г сырого веса) на новой территории УГЛТУ, а хлорофилла в в зимний период (1,62 мг/г сырого веса).
При снижении накопления хлорофилла а происходит увеличение доли хлорофилла в или каротиноидов, которые выполняют защитные функции, что является адаптивной реакцией ассимиляционного аппарата можжевельника на различные стрессы. Сумма пигментов и в зимний,
-fc
* 1,5
|
ll
I
2014 r. ■ Хлорофилл a
2015 r.
I Хлорофилл в
IКаротиноиды
I
август октябрь январь март август октябрь январь
Рис. 1 - Сезонная динамика накопления пигментов в хвое можжевельника обыкновенного (новая территория УГЛТУ)
Рис. 2 - Сезонная динамика накопления пигментов в хвое можжевельника обыкновенного (Ботанический сад Уро РАН)
и в летний периоды больше в интродукционной популяции можжевельника обыкновенного на новой территории УГЛТУ (3,76 и 3,65 мг/г).
Одним из показателей, диагностирующих работу фотосинтетического аппарата можжевельника обыкновенного, является отношение хлорофилла а к хлорофиллу в (а/в). Это отношение связано с активностью «главного» хлорофилла а, чем оно больше, тем интенсивнее фотосинтез данного вида. Наибольший показатель установлен в летний период у особей можжевельника на новой территории УГЛТУ. Соотношение хлорофилла а к хлорофиллу в варьируется от 0,98 до 1,23. Важным составляющим пигментной системы хвойных являются каротиноиды. Динамика изменения каротиноидов для Juniperus communis имела другую закономерность. В зимний период пигментный аппарат можжевельника характеризуется более высокими показателями содержания каротиноидов. Это связано с тем, что в этот период жёлтые пигменты сохраняют хлорофиллы от избытка солнечной радиации, так как каротиноиды ещё и участвуют в защите клеток от воздействия окружающей среды. Амплитуда распределения каротиноидов в различ-
ных популяциях установлена в низких пределах (0,41—0,54 мг/г сырого веса). Для характеристики эффективности фотосинтеза в хвое можжевельника была рассчитана потенциальная продуктивность. Популяция, которая растёт на новой территории УГЛТУ, оказалась (44,84) значительно выше, чем в другой интродукционной популяции (Ботанический сад УрО РАН) (29,54).
Выводы. Почвы на новой территории УГЛТУ отличаются более лёгким гранулометическим составом, большей порозностью и, как следствие более благоприятными водно-физическими свойствами, большим содержанием доступного фосфора Р2О5 и доступного калия К2О, меньшей степенью насыщенности почв основаниями, менее кислой реакцией почвы, меньшей ёмкостью поглощения.
Почвы Ботанического сада УрО РАН отличаются более тяжёлым гранулометрическим составом, меньшей порозностью и, как следствие, менее благоприятными водно-физическими свойствами для произрастания можжевельника обыкновенного, меньшим содержанием доступного фосфора и калия, большей степенью насыщенности
2,5
Ь 2
1
53 0,5
0
почв основаниями, более кислой реакцией почв, большей ёмкостью поглощения. В них отмечено антропогенное влияние, что проявляется в пере-мешанности горизонта А;В на глубине 40—70 см.
На основе полученных экспериментальных данных выявлены сезонные различия в накоплении хлорофиллов и каротиноидов в хвое можжевельника, произрастающего в интродукционных популяциях. Установлено, что накопление пигментов можжевельника подвержено изменению в течение годичного цикла и зависит от природно-климатических условий, а также почвенных условий и влагообеспеченности. Так, общее накопление хлорофиллов и каротиноидов варьирует в пределах 2,37—3,76 мг/г сырого веса. Таким образом, с точки зрения пигментных показателей можжевельника в течение двух лет по уровню активности фотосинтетического аппарата в интродукционных популяциях наблюдается стабильность в работе пигментного комплекса. Но, несмотря на закономерности сезонной динамики фотосинтетических пигментов, выявлены отличия, которые, скорее всего, связаны с их различными адаптационными возможностями в районе интродукции.
Литература
1. Павлова Л.М. Состояние фотосинтетических пигментов в вегетативных органах древесных растений в городской среде / Л.М. Павлова, И.М. Котельникова, Н.Г. Куимова, Н.Ю. Леу-сова, Л.П. Шумилова // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия «Экология и безопасность жизнедеятельности». 2010. № 2. С. 11-19.
2. Тарчевский И.А., Андрианова И.А. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы // Физиология растений. 1980. Т. 27. № 2. С. 390-395.
3. Тишкина Е.А., Семкина Л.А. Влияние антропогенных воздействий на устойчивость ценопопуляций Juniperus Commu-nis L. на Среднем Урале // Вестник Удмуртского университета. Серия «Биология. Науки о Земле». 2016. Т. 26. Вып. 1. С. 79-84.
4. Силкина О.В. Комплексная оценка эколого-физиологических параметров хвои Abies sibirica и Picea abies в процессе вегетации и её фитопродуктивная активность: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Казань, 2006. 25 с.
5. Луганская В.Д., Луганский В.Н. Химический анализ почв: методические указания. Екатеринбург: Отдел оперативной полиграфии УГЛТУ, 2011. 28 с.
6. Шеин Е.В., Мазиров М.А., Гончаров В.М. Агрофизика: учебное пособие. Владимир: Изд-во Вл ГУ, 2014. 92 с.
7. Егоров В.В., Иванова Е.Н., Фридланд В.М. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. 225 с.
8. Луганская В.Д., Луганский В.Н., Стародубцева Н.И. Почвоведение: методические указания. Екатеринбург: Отдел оперативной полиграфии УГЛТУ, 2005. 39 с.
9. Гафуров Ф.Г. Почвы Свердловской области Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2008. 396 с.
10. Титова М.С. Содержание фотосинтетических пигментов в хвое Picea abies и Picea koraiensis // Вестник Оренбургского государственного университета. 2010. № 12 (118). С. 9-12.
Влияние сидератов и минеральных удобрений на микробиологическую активность почвы в саду
С.В. Обущенко, д.с.-х.н., ФГБУ «САС «Самарская»; В.Б. Троц, д.с.-х.н., профессор, ФГБОУ ВО Самарская ГСХА
Важной отраслью агропромышленного сектора экономики России является садоводство. По медицинским нормам для полноценного питания человеку в год требуется не менее 100 кг плодов и ягод. Они содержат много биологически активных веществ, благотворно действующих на организм человека. Продукты садоводства являются источниками незаменимых витаминов А, В1,В2, В6, В9, Е, К, С, РР, а также органических кислот — лимонной, яблочной, винной, бензойной и др. В фруктах и ягодах много калия, кальция, фосфора и других минеральных элементов, играющих важную роль в обмене веществ. Кроме того, плоды и ягоды являются источником энергии. Энергетическая ценность 1 кг плодов варьирует от 440 до 627 ккал, а ягод — от 310 до 480 ккал [1].
Ягоды и фрукты широко используются как сырьё в пищевой, перерабатывающей и кондитерской промышленности. Из них готовят разнообразные вина, варенья, компоты, джемы, желе, мармелады, сиропы, сухофрукты и др. продукты, получают натуральные соки, обладающие высокими диетическими и лечебными свойствами [2].
Среднее Поволжье — традиционная садоводческая зона нашей страны, при этом выращиванием
плодов и ягод здесь занимаются как в крупных хозяйствах, так и в приусадебных и коллективных садах. Однако в последние годы объёмы производства фруктов, и в первую очередь яблок, в регионе заметно сократились. Причин этому много. Наряду с экономическими составляющими низкой эффективности садоводства производство фруктов во многом сдерживается снижением плодородия почв, обусловленным недостаточным внесением органических и минеральных удобрений [3, 4].
Цель исследования — изучение влияния сиде-ральных растений и минеральных удобрений на микробиологическую активность почвы в орошаемом яблоневом саду.
Материал и методы исследования. Эксперименты были начаты в 2005 г. в 16-м квартале ОПХ «Ягодное» Самарского НИИ садоводства и лекарственных культур «Жигулёвские сады», расположенном в Ставропольском районе Самарской области, и охватывали период до 2015 г. Опытный участок площадью 8,4 га располагался на второй надпойменной террасе реки Волги, имел выравненный рельеф и был занят насаждениями яблони сорта Спартак на подвое Китайка розовая. Размещение вариантов систематическое, в два яруса, учётная площадь делянок 480 м2, повтор-ность опыта — трёхкратная. Каждая повторность включала 20 идентичных деревьев, размещённых
