CC BY
25
ISSN 2542-1468, Лесной вестник /Forestry Bulletin, 2021. Т. 25. № 4. С. 34-43. © МГТУ им. Н.Э. Баумана, 2021
Биологические и технологические аспекты лесного хозяйства Состояние еловых насаждений...
УДК 630*181.36 DOI: 10.18698/2542-1468-2021-4-34-43
СОСТОЯНИЕ ЕЛОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ В РАЙОНЕ ЮЖНОТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ В УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКЕ
И.Л. Бухарина1, А.С. Пашкова1, Д.Н. Удалов2, М.Н. Старков3, О.А. Светлакова3, О.А. Белоусова1
1ФГБОУ ВО «Удмуртский государственный университет», 426034, Удмуртская Республика, г. Ижевск, ул. Университетская, д. 1 2Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды Удмуртской Республики, 426051, Удмуртская Республика, г. Ижевск, ул. Максима Горького, д. 73
3ФГБОУ ВО «Ижевская государственная сельскохозяйственная академия», 426069, Удмуртская Республика, г. Ижевск, ул. Студенческая, д. 11
Представлены результаты изучения состояния хвойных насаждений и описания древостоев в районе южнотаежных лесов таежной зоны в пределах Удмуртской Республики (на территории Якшур-Бодьинского, Игринского и Кезского лесничеств). Приведены климатические показатели года исследования в сравнении со среднемноголетними данными по изучаемым районам. Дана таксационная характеристика древостоев, представлены показатели морфологического профиля, влажности, целлюлозоразлагающей активности лесной подстилки. Исследования показали, что целлюлозоразлагающая активность лесной подстилки зависит от ее влажности, что связано со значениями абсолютных полнот древостоев на исследуемых пробных площадях. На пробных площадях в Игринском лесничестве различий по показателю целлюлозоразлагающей активности не установлено. Определены самые высокие значения этого показателя на пробной площади № 1 в Кезском лесничестве. Наиболее низкие значения целлюлозоразлагающей активности лесной подстилки отмечены на пробных площадях № 1 и № 3 в Якшур-Бодьинском лесничестве. Выполнен анализ физиолого-биохимических показателей ели сибирской (Pícea obováta Ledeb.) и проведено их сравнение у особей хорошего и удовлетворительного жизненного состояния, не показавшее статистически достоверных различий в содержании хлоро-филлов и каротиноидов в хвое. Установлено существенно высокое содержание фотосинтетических пигментов и танинов в хвое ели сибирской на пробных площадях в Игринском лесничестве. Получены аналогичные результаты и для особей удовлетворительного жизненного состояния, за исключением содержания танинов в хвое. Установлено, что высокое содержание хлорофилла а в хвое ели сибирской, как правило, сопровождается повышенным содержанием танинов и низкой концентрацией аскорбиновой кислоты. Показано, что в целом потенциал особей ели сибирской, связанный с биохимическим уровнем формирования адаптивных реакций, наиболее высок у растений в северных районах республики, т. е. в районах с более экстремальными условиями произрастания. Получены материалы, на основе которых можно осуществлять разработку программы мониторинга насаждений и восстановления лесных древостоев.
Ключевые слова: адаптация, еловые насаждения, фотосинтетические пигменты, хвоя, танины, древостой
Ссылка для цитирования: Бухарина И.Л., Пашкова А.С., Удалов Д.Н., Старков М.Н., Светлакова О.А., Белоусова О.А. Состояние еловых насаждений в районе южнотаежных лесов таежной зоны в Удмуртской Республике // Лесной вестник / Forestry Bulletin, 2021. Т. 25. № 4. С. 34-43. DOI: 10.18698/2542-1468-2021-4-34-43
Темнохвойные леса с преобладанием ели (Picea) в древесном ярусе произрастают в умеренном поясе Северного полушария и занимают значительную часть территории Европы, Азии и Северной Америки. В России еловые леса широко распространены — от западных границ до восточных — и формируют облик ландшафта таежной зоны. Резкое сокращение площади темнохвойных бореальных лесов в европейской части России и прогноз лесопатологической ситуации в связи с ослаблением и заражением вредителями оставшихся лесов, безусловно, оказывают негативное влияние на развитие всей лесной отрасли [1], угрожает целостности лесных экосистем, влечет за собой уничтожение мест обитания организмов, а также вызывает развитие насекомых-вредителей и болезней древостоя.
Таким образом, проблема сохранения еловых насаждений и совершенствование экологических приемов их восстановления имеет существенное
значение для экономики и экологии не только Удмуртской Республики, но и Российской Федерации в целом. К тому же на состояние хвойных насаждений воздействуют крупные промышленные центры, расположенные вблизи от них. Однако несмотря на наличие комплекса негативных факторов, отдельные виды и отдельные особи древесных растений проявляют высокий адаптивный потенциал, что представляет большой интерес в изучении адаптивных реакций и генетического разнообразия особей растений.
В настоящее время приобрело актуальность изучение состояния лесной подстилки в еловых насаждениях, подверженных комплексному усы-ханию и повреждению короедом-типографом, поскольку лесная подстилка в лесном биогеоценозе имеет весьма большое значение. Она является не только продуктом леса и его компонентом, но и фактором, определяющим состояние леса. Особенности и свойства лесной подстилки влияют
на процесс почвообразования, естественное возобновление леса, смену пород и другие процессы. От мощности лесной подстилки зависят рост и продуктивность древостоя. Она влияет на такие компоненты лесного биогеоценоза, как его физические, химические и биологические свойства, на водный режим почв, и их защиту от эрозии. Лесная подстилка обеспечивает жизнедеятельность некоторых видов почвенной фауны, микроорганизмов, является одним из основных источников диоксида углерода, азота, имеет важное значение в биологическом круговороте веществ и энергии [2].
В настоящем исследовании анализ влияния комплекса факторов окружающей среды на растение проводился на основании биохимических особенностей побегов ели — по содержанию в хвое и побегах фотосинтетических пигментов, аскорбиновой кислоты и танинов.
В системе адаптивных реакций растений фотосинтетические пигменты выполняют значимую роль. Например, содержание и соотношение пигментов является показателем стрессоустойчиво-сти. При водном дефиците, высоких температурах воздуха содержание суммы хлорофиллов а и Ь уменьшается до 40 % [3-6]. Одна из возможных причин этого заключается в сокращении размера клеток листа в условиях водного дефицита, т. е. происходит увеличение количества клеток на единицу площади (или массы) [7]. Засуха подавляет интенсивность фотосинтеза растений, вызывая изменения в содержании хлорофилла и повреждения фотосинтетического аппарата [8-12].
В формировании адаптации к стрессовым факторам важно наличие веществ с антиокси-дантными свойствами, к которым относится аскорбиновая кислота, участвующая в ферментативной деятельности растения. Аскорбиновая кислота влияет на активность имеющихся ферментов или изменяет скорость их синтеза [9]. Некоторые научные исследования направлены на определение участия аскорбиновой кислоты в формировании иммунной системы растений. В частности, ее интенсивная выработка считается одним из проявлений активного иммунитета растений, т. е. представляет собой ответную реакцию растений на многие их поражения посредством усиленного биосинтеза аскорбиновой кислоты. Аскорбиновая кислота играет важную роль и в фотосинтезе, особенно в стабилизации фотосинтетического аппарата, повышая фотохимическую активность растений. Она замедляет свободное радикальное окисление, поэтому в условиях действия кислых газов и тяжелых металлов, большинство из которых активные радикалы-окислители, повышается расход аскорбиновой кислоты на их инактивацию [13].
Существенно значение танинов в формировании устойчивости древесных насаждений. На их содержание в листьях влияет степень техногенной нагрузки и особенности климатических условий вегетационного периода. Кроме того, конденсированные танины являются активными участниками адаптационных процессов у древесных растений в условиях техногенного стресса, высоких температур воздуха. Конденсированные танины (проантоцианидины) представляют собой сложные флавоноидные полимеры. Ги-дролизуемые и конденсированные танины - это химические соединения, обладающие высокой окислительно-восстановительной реактивностью и хорошими лигандами для многих ионов металлов [14, 15]. Содержание танинов обусловливает устойчивость растений к различным видам ксилофагов, снижает их выживаемость и плодовитость [16].
Цель работы
Цель работы — исследование состояния насаждений и физиолого-биохимических особенностей ели сибирской, произрастающей в пределах Удмуртской Республики.
Материалы и методы
Исследования проведены на территории Як-шур-Бодьинского, Игринского и Кезского лесничеств в таежной (бореальной зоне южнотаежных лесов) зоне Удмуртской Республики. Объект исследования — хвойные насаждения ели сибирской (Pícea obováta Ledeb.).
Для реализации цели исследований были применены методы, используемые в молекулярной биологии, физиологии растений, лесоведении, почвоведении, экологии.
Для оценки таксационных параметров и состояния еловых насаждений заложены пробные площади (IIII) размером 100^100 м на территории трех исследуемых лесничеств. В каждом лесничестве — по одной IIII в древостоях с преобладанием ели, в местах их активного усыхания и в кисличных типах леса.
По жизненному состоянию древесные растения были подразделены на три группы: 1) хорошего состояния (крона густая или слегка изреже-на, хвоя зеленая/светло-зеленая; отдельные ветви засохли); 2) удовлетворительного (крона ажурная; хвоя светло-зеленая, матовая; прирост ослабленный, менее половины обычного); 3) неудовлетворительного (усыхание ветвей до 50 %; наличие на стволе механических повреждений, обнаружение признаков первичного повреждения ксилофагами и/или дереворазрушающими грибами).
Анализ лесной подстилки проводили на учетных площадках 10^10 см с помощью шаблона
в количестве 10 шт. на одну ПП (в итоге формировалось 10 индивидуальных проб) с разделением на фракции и слои [17]. Активность деструкторов лесной подстилки определялась путем анализа на целлюлозоразлагающую активность [18].
Для изучения биохимических особенностей побегов и хвои отбирали по пять модельных особей хорошего и удовлетворительного жизненного состояния на каждой ПП. Модельные особи имели средневозрастное генеративное онтогенетическое состояние (£2). С модельных особей отбирали и формировали смешанные образцы, из которых готовили пробы для проведения анализов в трехи четырехкратном повторении. Для анализов провели отбор побегов текущего года вегетации. Анализ содержания фотосинтетических пигментов в хвое провели спектрофотометрическим методом в спиртовых экстрактах с использованием спектрофотометра ПЭ-5400УФ; расчет концентрации пигментов — по уравнениям Холма — Веттштейна. Содержание аскорбиновой кислоты определяли по ГОСТ 24556-89 (титрометрический метод), содержание танинов спектрофотометрически — при длине волны 277 нм [19, 20].
Результаты и обсуждение
Климат Удмуртии умеренно континентальный с продолжительной холодной и многоснежной зимой, теплым летом и хорошо выраженными весной и осенью. Однако значительная протяженность территории с севера на юг и неодно-
родность ее рельефа обусловливают существенные различия между северной и южной частями республики по температуре и влажности воздуха, ветровому режиму, количеству осадков и продолжительности солнечного сияния. Удмуртия расположена в пределах двух ландшафтных зон: таежной (бореальной) и подтаежной (бореально-суббореальной). Условная граница между указанными зонами проходит по линии Вавож — Нылга — Ижевск — Воткинск. Зональная граница практически полностью совпадает с северной границей ареала дуба и лещины [21]. Особенность этой границы — в ее совпадении с северным краем Кильмезского эолового песчаного покрова. Кезское, Игринское и Якшур-Бо-дьинское лесничества расположены в районе южнотаежных лесов таежной зоны европейской части Российской Федерации [22, 23].
Рассматриваемая южнотаежная зона лесов отличается умеренно холодным влажным климатом. Среднегодовая температура воздуха составляет от +4 °С до +7-16 °С. Продолжительность вегетационного периода — 120-180 дней, суммарное количество осадков — от 200 до 300 мм во внутренних районах. Растительность — тем-нохвойные леса с примесью широколиственных пород (дуба, клена, ясеня, липы). К тому же 2020 г. Отличился некоторыми климатическими особенностями, зафиксированными в Якшур-Бо-дьинском, Игринском и Кезском районах Удмуртской Республики.
Таблица 1
Сравнение климатических показателей 2020 г. со среднемноголетними показателями по Якшур-Бодьинскому району Comparison of climatic indicators in 2020 with average annual indicators for Yakshur-Bodinsky district
Показатель Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь
Средняя температура воздуха, °С -14,4 -12,7 -5,9 3,6 11,6 16,3 18,7 16,1 9,9 2,1 -5,3 -11,1
Минимальная температура воздуха, °С -18,2 -16,7 -10,1 -0,8 5,7 10,5 13,1 10,7 5,5 -0,9 -8 -14,5
Максимальная температура воздуха, °С -10,5 -8,6 -1,6 8,1 17,5 22,2 24,3 21,5 14,4 5,1 -2,5 -7,6
Температура воздуха 2020 г., °С -5,0 -4,0 4,0 7,0 18,0 19,0 25,0 20,0 15,0 8,0 -4,0 -11
Разница между температурой воздуха 2020 г. и средней мно-голетней,°С 9,4 8,7 9,9 3,4 6,4 2,7 6,3 3,9 5,1 5,9 1,3 0,1
Количество осадков, мм 38 28 27 32 41 61 71 64 58 55 47 40
Таблица 2
Сравнение климатических показателей 2020 г. со среднемноголетними
показателями по Игринскому району Comparison of climatic indicators in 2020 with average annual indicators for Igrinsky District
Показатель Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь
Средняя температура воздуха, °С -14,9 -13,1 -6,2 3 10,9 15,8 18,2 15,5 9,4 1,5 -5,9 -11,5
Минимальная температура воздуха, °С -18,6 -17 -10,4 -1,4 5,1 10 12,7 10,2 5,1 -1,4 -8,6 -14,9
Максимальная температура воздуха, °С -11,1 -9,1 -1,9 7,4 1,7 21,6 23,7 20,8 13,7 4,4 -3,1 -8,1
Температура воздуха 2020 г., °С -5,0 -4,0 3,0 6,0 17,0 18,0 24,0 19,0 15,0 7,0 -4,0 -11
Разница между температурой воздуха 2020 г. и средней мно-голетней,°С 9,9 9,1 9,2 3,0 6,1 2,2 5,8 3,5 5,6 5,5 1,9 0,5
Количество осадков, мм 40 28 28 35 45 65 75 66 60 58 49 41
Таблица 3
Сравнение климатических показателей 2020 г. со среднемноголетними показателями по Кезскому району Comparison of climatic indicators in 2020 with average annual indicators for Kez district
Показатель Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь
Средняя температура воздуха, °С -14,9 -13,1 -6 3 10,8 15,7 18,3 15,5 9,3 1,5 -5,9 -11,5
Минимальная температура воздуха, °С -18,6 -17 -10,3 -1,5 5 10 12,8 10,3 5,1 -1,3 -8,6 -14,9
Максимальная температура воздуха, °С -11,2 -9,1 -1,7 7,5 16,6 21,5 23,8 20,7 13,6 4,3 -3,1 -8,1
Температура воздуха 2020 г., °С -6,0 -4,0 3,0 6,0 17,0 18,0 24,0 19,0 15,0 7,0 -5,0 -11
Разница между температурой воздуха 2020 г. и средней мно-голетней,°С 8,9 9,1 9,0 3,0 6,2 2,3 5,7 3,5 5,7 5,5 0,9 0,5
Количество осадков, мм 41 28 28 35 46 67 75 68 61 60 51 42
Якшур-Бодьинское лесничество расположено на отметке 159 м н. у. м., климат умеренно холодный. Количество осадков значительное: осадки выпадают даже в засушливый период (среднегодовое количество осадков составляет 562 мм) [24, 25]. Этому климату присвоено обозначение Dfb
согласно классификации климатов Кёппена. Среднегодовая температура воздуха составляет 2,4 °С.
Модельные особи взяты в Якшур-Бодьинском лесничестве, на Мукшинском участке, кв. 62, выд. 17.
Таблица 4
Таксационная характеристика елового древостоя на пробных площадях Якшур-Бодьинского, Игринского и Кезского лесничества Taxation characteristics of spruce stand on test plots of Yakshur-Bodinsky, Igrinsky and Kezsky forestry
Номер пробной площади Средние значения Запас древесины, м3/га Полнота, м2 /га
Лесничество Состав древостоя возраст, лет высота ствола, м диаметр ствола, см абсолютная относительная Бонитет
1 7Е1П1Б1Ос 77 18 22,2 109,1 3,3 0,2 II
Якшур-Бодьинское 2 9Е1Ос+П 74 23 26,8 191,2 8,3 0,5 II
3 8Е2П 74 21 30,8 375 2,4 0,8 I
1 8Е2П 69 19 22,9 182,2 2,9 0,5 II
Игринское 2 9Е1П 70 19 23,9 27,7 1,7 0,7 II
3 8Е2П 64 20 21,9 222,1 2,2 0,6 I
1 8Е2П 62 19 21,1 196,6 2,0 0,6 II
Кезское 2 9Е1П 63 21 21,4 225,9 2,2 0,6 I
3 8Е2П 65 21 22,3 213, 1,9 0,5 I
Игринское лесничество расположено на отметке 238 м н. у. м. и характеризуется умеренно холодным климатом. Количество осадков значительное, даже в засушливый период. Климат по классификации Кёппена обозначен как Dfb. Среднегодовая температура воздуха составляет 1,9 °С. За год выпадает около 590 мм осадков [24, 25].
Модельные особи взяты в Игринском лесничестве на Зуринском участке, кв. 110, выд. 14.
Кезское лесничество расположено на отметке 204 м н. у. м. Климат умеренно холодный. Количество осадков значительное, среднегодовое количество — 602 мм [24, 25]. Согласно классификации климата Кёппена этому климату присвоено обозначение Dfb. Среднегодовая температура воздуха 1,9 °С.
Модельные особи взяты в Кезском лесничестве на Кулигинском участке, кв. 113, выд. 30.
По данным табл. 1-3, температура воздуха в 2020 г. в целом была выше среднемесячных значений по Якшур-Бодьинскому, Игринскому и Кезскому районам, но не превышала 10 °С (в наиболее холодные месяцы года). Таким образом, опасных для роста растений аномалий в вегетационный период не наблюдалось.
В табл. 4 приведена таксационная характеристика елового древостоя на исследуемых ПП. Насаждения одновозрастные, I и II бонитета, наибольшие показатели абсолютной полноты характерны для ПП Яшкур-Бодьинского лесничества.
Анализ показателей влажности лесной подстилки (табл. 5) показал, что на ПП № 1 и ПП № 3 в Якшур-Бодьинском лесничестве достоверные различия не выявлены. Особые условия были характерны для ПП № 2 с самыми высокими
Таблица 5
Показатели массы, влажности и содержания
сухого вещества в лесной подстилке ельников кисличников Якшур-Бодьинского, Игринского и Кезского лесничеств Indicators of mass, moisture and dry matter content
in the forest litter of spruce woodlands of Yakshur-Bodinsky, Igrinsky and Kezsky forestries
Лесничество Номер пробной площади Масса, г Влажность, % Содержание сухого вещества, %
Якшур-Бодьин-ское 1 1756,038 31,8 ± 7,9* 12,3...51,5** 68,2
2 716,818 38,2 ± 2,9 31,1.45,5 61,8
3 1077,561 29,2 ± 1,2 27,4.31,0 70,8
Игринское 1 1009,474 59,4 ± 0,9 57,29.61,59 40,6
2 717,397 32,73 ± 7,7 13,54.51,9 67,3
3 581,892 43,2 ± 6,8 32,4.54,0 56,8
Кезское 1 1988,520 54,9 ± 3,4 49,5.60,3 45,1
2 1621,460 64,3 ± 1,2 62,5.66,2 35,7
3 472,23 33,8 ± 2,1 30,5.37,2 66,2
*Среднее значение показателя ± стандартное отклонение; "доверительный интервал для среднего значения при Р < 0,05; жирным шрифтом выделены значения, имеющие достоверные отличия (аналогично для табл. 6, 7).
Таблица 6
Компонентный состав и целлюлозоразлагающая активность лесной подстилки в еловых насаждениях Якшур-Бодьинского, Игринского и Кезского лесничеств Component composition and cellulose-decomposing activity of forest litter in spruce stands of Yakshur-Bodyinsky, Igrinsky and Kezsky forestries
Лесничество Номер пробной площади Целлюлозоразлагающая активность, % Морфологический облик лесной подстилки (масса слоев, г)
L (А0) F А ') h А')
Якшур-Бодьинское 1 60,83 ± 8,07* 48,00...73,67** 174,72 ± 39,42 111,98.237,45 75,47 ± 10,37 58,97.91,97 838,38 ± 60,98 686,89.989,88
2 42,49 ± 2,05 39,23.45,75 126,45 ± 18,22 97,46.155,45 141,53 ± 25,06 101,66.181,40 195,38 ± 44,41 85,06.305,71
3 28,08 ± 4,13 25,11.33,93 77,18 ± 20,43 44,67.109,70 37,54 ± 11,74 18,86.56,23 656,69 ± 30,26 608,53.704,86
Игринское 1 24,56 ± 2,46 18,46.30,66 40,51 ± 6,97 29,42.51,60 46,07 ± 18,05 17,35.74,79 313,15 ± 3,16 305,31.320,99
2 48,88 ± 9,00 34,55.63,12 110,29 ± 25,38 69,91.150,67 90,36 ± 26,40 48,35.132,37 281,95 ± 22,34 226,45.337,45
3 30,28 ± 8,62 23,67.42,46 187,21 ± 9,84 171,55.202,86 45,93 ± 7,57 33,86.57,98 106,21 ± 19,90 74,54.137,88
Кезское 1 86,76 ± 4,23 80,03.93,49 249,75 ± 23,43 212,42.287,09 150,54 ± 25,10 110,60.190,48 495,93 ± 23,70 458,21.533,64
2 56,61 ± 1,42 54,35.58,87 242,14 ± 36,82 183,55.300,73 103,16 ± 28,93 57,13.149,18 233,23 ± 14,37 210,37.256,09
3 53,00 ± 12,03 36,98.66,00 108,65 ± 44,62 37,65.179,65 97,29 ± 12,25 77,79.116,78 129,28 ± 25,30 89,01.169,54
Таблица 7
Содержание физиолого-биохимических показателей ели сибирской Якшур-Бодьинского, Игринского и Кезского лесничеств The content of physiological and biochemical parameters of Siberian spruce in Yakshur-Bodyinsky, Igrinsky and Kezsky forestries
Лесничество Жизненное состояние растений Содержание фотосинтетических пигментов в хвое, мг/г Содержание аскорбиновой кислоты, мг/100 г Содержание дубильных веществ, %
хлорофилл а хлорофилл b каротино-иды стрессо-устойчивость, а + b хвоя стеблевая часть
Якшур-Бодьинское Хорошее 4,21 ± 0,35* 3,65.4,76** 0,55 ± 0,07 0,45.0,66 1,71 ± 0,16 1,45.1,96 4,76 ± 0,42 4,10.5,42 214,90 ± 29,57 167,85 .261,95 4,48 ± 0,18 4,19.4,77 3,10 ± 0,21 2,78.3,43
Удовлет-воритель-ное 3,35 ± 1,47 1,01.5,69 0,54 ± 0,11 0,36.0,72 1,37 ± 0,62 0,38.2,36 4,82 ± 1,42 2,55.7,08 260,21 ± 17,54 232,30 .288,12 4,09 ± 0,76 2,88.5,30 2,24 ± 0,34 1,70.2,77
Игринское Хорошее 6,97 ± 0,07 6,86.7,07 1,29 ± 0,06 1,20.1,38 2,68 ± 0,06 2,58.2,77 8,26 ± 0,01 8,24.8,27 151,21 ± 7,66 139,02.163,39 6,62 ± 0,22 6,27.6,98 1,76 ± 0,11 1,58.1,94
Удовлет-воритель-ное 5,82 ± 0,37 5,24.6,40 0,95 ± 0,08 0,83.1,08 2,34 ± 0,16 2,08.2,58 6,77 ± 0,44 6,07.7,48 129,31 ± 2,70 125,01.133,61 5,12 ± 0,35 4,57.5,67 2,27 ± 0,07 2,17.2,38
Кезское Хорошее 4,06 ± 0,28 3,63.4,50 0,68 ± 0,05 0,60.0,76 1,82 ± 0,11 1,64.2,00 4,74 ± 0,33 4,22.5,26 240,07 ± 19,57 208,93 .271,21 4,69 ± 0,30 4,21.5,16 2,59 ± 0,52 1,76.3,42
Удовлет-воритель-ное 4,69 ± 0,63 3,69.5,69 0,89 ± 0,06 0,78.0,99 2,07 ± 0,17 1,81.2,34 5,58 ± 0,63 4,58.6,58 286,49 ± 13,25 265,40 . 307,58 5,39 ± 0,35 4,83.5,95 2,38 ± 0,56 1,49.3,28
показателями абсолютной полноты древостоя, достоверно более высокими показателями влажности лесной подстилки и, как следствие, наименьшими показателями ее массы. В Игринском лесничестве достоверные отличия по массе и влажности лесной
подстилки (достоверно более высокие показатели) отмечены на 1111 № 1, которая в этом лесничестве имеет самые высокие показатели абсолютной полноты древостоя. Аналогичные результаты получены для 1111 № 1 и 1111 № 2 Кезского лесничества.
По лесничествам и ПП установлены достоверные различия морфологического профиля лесной подстилки (табл. 6). В Якшур-Бодьинском лесничестве слой L (А0) на разных 1111 не имел различий, однако ПП отличались по массе слоя F (А0' ' ) в частности на ПП № 3 отмечены самые низкие значения. Самые высокие показатели массы слоя F (А0") и самые низкие показатели массы слоя—Н (А0") имела ПП № 2. В Игринском лесничестве на ПП № 3 в морфологическом профиле лесной подстилки отмечен самый высокий показатель массы слоя L (А0) и самый низкий показатель для Н (А0"). В Кезском лесничестве на ПП № 3, для которой характерен самый низкий показатель массы лесной подстилки, отмечены также и самые низкие показатели массы ее морфологических слоев L (А0) и Н (А0"). Следует отметить, что на большинстве ПП всех лесничеств в морфологическом профиле лесной подстилки наибольшая масса была у нижнего слоя Н (А0"), за исключением ПП № 2 (Якшур-Бодьинское лесничество) и ПП № 3 (Игринское лесничество). Также получены данные анализа целлюлозоразлагающей активности (ЦРА) лесной подстилки (см. табл. 6).
Якшур-Бодьинское лесничество отличается низкими показателями ЦРА на ПП № 2 и ПП № 3. В Игринском лесничестве различий по данному показателю между ПП не установлено. Самые высокие показатели ЦРА характерны для ПП № 1 Кезского лесничества, при этом здесь установлены одни из самых низких показателей абсолютной плотности древостоя (1,9 м2/га) и самый высокий показатель массы лесной подстилки. Влажность лесной подстилки составила 54,9 %.
Результаты проведенных биохимических анализов побега ели сибирской представлены в табл. 7. При сравнении показателей содержания фотосинтетических пигментов у особей хорошего и удовлетворительного жизненного состояния в разных лесничествах установлено, что статистически достоверных различий в содержании хлорофилла а и Ь и каротиноидов не выявлено. Исключение составляют особи различного жизненного состояния с пробных ПП Игринского лесничества, где у особей удовлетворительного жизненного состояния содержание фотосинтетических пигментов существенно ниже, чем у особей хорошего жизненного состояния, а также у всех особей ели отмечен высокий показатель стрессоустойчивости (сумма хлорофиллов a и Ь). Аналогичные результаты были получены и по содержанию аскорбиновой кислоты в хвое.
Выводы
Особи хорошего жизненного состояния, произрастающие в исследуемых лесничествах, по показателям содержания фотосинтетических пигментов и танинов в хвое существенно отличаются в Игринском лесничестве — они досто-
верно выше. Аналогичные результаты получены и для особей удовлетворительного жизненного состояния, за исключением содержания танинов в хвое. Отметим, также, что показатели содержания хлорофиллов и каротиноидов особей удовлетворительного жизненного состояния в Игринском лесничестве достоверно превысили показатели особей хорошего жизненного состояния в Кезском и Якшур-Бодьинском лесничествах.
Содержание аскорбиновой кислоты в хвое, наоборот, имело самые низкие показатели в Игрин-ском лесничестве, достоверно отличающиеся от показателей в Кезском с наибольшим содержанием аскорбиновой кислоты и Якшур-Бодьинском лесничествах у особей обоих жизненных состояний. Можно полагать, что аскорбиновая кислота в значительной степени участвовала в окислительно-восстановительных процессах растений Игринского лесничества, что позволило им сохранить целостность хлорофиллов и фотосинтетического аппарата.
Достоверно более высокое содержание дубильных веществ (танинов) в хвое также отмечено в Игринском лесничестве, но лишь у особей хорошего жизненного состояния. Наибольшие концентрации танинов в стеблевой части побега отмечены у особей хорошего жизненного состояния в Якшур-Бодьинском лесничестве, у особей удовлетворительного жизненного состояния — в Кезском. Результаты анализов содержания танинов показали способность особей перераспределять танины в побегах. Например, особи ели сибирской хорошего жизненного состояния в Игринском лесничестве имели самую высокую концентрацию танинов в хвое по сравнению с особями из других лесничеств, и самую низкую концентрацию танинов в стеблевой части побега.
Выявлены особенности ели сибирской, связанные с содержанием хлорофилла а, танинов и аскорбиновой кислоты в хвое: высокое содержание хлорофилла сопровождается и высоким содержанием танинов, при этом у этих особей отмечено достоверное более низкое содержание аскорбиновой кислоты в хвое.
В целом можно отметить, что потенциал особей ели сибирской, связанный с формированием адаптивных реакций на биохимическим уровне, максимален у растений более северных районов республики, отличающихся повышенными экстремальными условиями произрастания.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 19-34-60003 /19 - Перспектива.
Список литературы
[1] Краткий обзор санитарного и лесопатологического состояния лесов Удмуртской Республики за 2013 год и прогноз лесопатологической ситуации на 2014 год. Ижевск: Изд-во ФБУ «Рослесозащита», 2014. 44 с.
[2] Бухарина И.Л., Светлакова О.А., Конопкова А., Ледне-ва О.С., Абсалямов Р.Р. Состояние лесной подстилки в еловых насаждениях Республики Удмуртия // АгроЭкоИнфо, 2019, № 3 (37). С. 35.
[3] Akram M.S., Ashraf M. Exogenous application of potassium dihydrogen phosphate can alleviate the adverse effects of salt stress on sunflower (Helianthus annuus L.) // J. Plant Nutr., 2011, no. 34, pp. 1041-1057.
[4] Din J., Khan S.U., Ali I., Gurmani A.R. Physiological and agronomic response of canola varieties to drought stress // J. Anim. Plant Sci., 2011, v. 21, pp. 78-82.
[5] Gomathi R., Rakkiyapan P. Comparative lipid peroxidation, leaf membrane thermostability, and antioxidant system in four sugarcane genotypes differing in salt tolerance // Int. J. Plant Physiol. Biochem., 2011, no. 3, pp. 67-74.
[6] Salwa M.A., Heba I.M. Alleviation of adverse effects of drought stress on common bean (Phaseolus vulgaris L.) by exogenous application of hydrogen peroxide // Bangladesh J. Bot., 2011, v. 41(1), pp. 75-83.
[7] Сайдаминов Х.Х., Маниязова Н.А., Атоев М.Х., Аб-дуллаев А. Содержание хлорофилла у некоторых бобовых культур в условиях почвенной засухи // Доклады Академии наук Республики Таджикистан, 2016. Т. 59. № 9-10. С. 428-433.
[8] Anjum S.A., Xie X, Wang L. et al. Morphological, physiological and biochemical responses of plants to drought stress // Afr. J. Agr. Res., 2011, no. 6, pp. 2026-2032.
[9] Ashraf M., Harris P.J.C. Photosynthesis under stressful environments//Anoverview-Photosynthetica,2013,v. 51 (2), pp. 163-190.
[10] Kannan N.D., Kulandaivelu G. Drought induced changes in physiological, biochemical and phytochemical properties of Withania somnifera Dun. // J. Med. Plants Res., 2011, v. 5, pp. 3929-3935.
[11] Reda F., Mandoura H.M.H. Response of enzymes activities, photosynthetic pigments, proline to low or high temperature stressed wheat plant (Triticum aestivum L.) in the presence or absence of exogenous proline or cysteine // Int. J. Acad. Res., 2011, v. 3, pp. 108-115.
[12] Velikova V., Sharkey T.D., Loreto F. Stabilization of thylakoid membranes in isoprene-emitting plants reduces formation of reactive oxygen species // Plant Signal. Behav., 2012, v. 7, pp. 139-141.
[13] Olkhovych O., Volkogon M., Taran N., Batsmanova L., Kravchenko I. The Effect of Copper And Zinc Nanoparticles on the Growth Parameters, Contents of Ascorbic Acid, and Qualitative Composition of Amino Acids and Acylcarnitines in Pistia stratiotes L. (Araceae) // Nanoscale Research Letters, 2016, v. 11, p. 218.
[14] Бухарина И.Л., Кузьмина А.М., Кузьмин П.А. Особенности содержания танинов в листьях древесных растений в техногенной среде // Химия растительного сырья, 2015. № 4. С. 71-76.
[15] Gowda J.H., Palo R.T., Udén P. Seasonal variation in the nutritional value of woody plants along a natural gradient in Eastern Africa // Afr J Ecol., 2019, v. 57, pp. 226-237.
[16] Ведерников К.Е., Загребин E.A., Бухарина И.Л. Особенности биохимического состава древесины ели в насаждениях, подверженных усыханию, в хвойно-широ-колиственной зоне европейской части России // Лесной вестник // Forestry Bulletin, 2020. Т. 24. № 4. С. 33-42.
[17] Почвы. Методы определения влажности, максимальной гигроскопической влажности и влажности устойчивого завядания растений. URL: http://docs.cntd.ru/ document/1200023556 (дата обращения 15.01.2021).
[18] Круглов Ю.В., Курдюков Ю.Ф., Шубитидзе Г.В. Микробиологическая активность чернозема южного в зависимости от агротехнических приемов в засушливой степи Нижнего Поволжья // Аграрный научный журнал, 2018. № 1. С. 20-23.
[19] Продукты переработки плодов и овощей. Методы определения витамина С. URL: http://docs.cntd.ru/ document/1200022765 (дата обращения 15.01.2021).
[20] Оболенская А.В., Ельницкая З.П., Леонович А.А. Лабораторные работы по химии древесины и целлюлозы. М.: Экология, 1991. 320 с.
[21] География Удмуртии: природные условия и ресурсы Ч.1 / под ред. И.И. Рысина. Ижевск: Удмуртский университет, 2009. 256 с.
[22] Лесохозяйственные регламенты Якшур-Бодьинско-го, Игринского, Кезского лесничеств. URL: http:// www.minpriroda-udm.ru/index.php?option=com_conten t&view=article&id=126&Itemid=233 (дата обращения 15.01.2021).
[23] Вахрушев К.В., Абсалямов Р.Р. Лесной комплекс Удмуртской Республики: состояние, проблемы, перспективы развития лесных отношений // Леса Евразии — Леса Поволжья. Материалы XVII Междунар. конф. молодых ученых, посвященной 150-летию со дня рождения профессора Г.Ф. Морозова, 95-летию Казанского государственного аграрного университета и Году экологии в России, Казань, 22-28 октября 2017 г. М.: Изд-во ИПЦ «Маска», 2017. С. 34-38.
[24] Архив погоды в мире. URL: https://world-weather.ru (дата обращения 15.01.2021).
[25] Климатические данные городов по всему миру. URL: https://ru.climate-data.org (дата обращения 15.01.2021).
Сведения об авторах
Бухарина Ирина Леонидовна — д-р биол. наук, профессор, директор Института гражданской защиты, ФГБОУ ВО «Удмуртский государственный университет», г. Ижевск, Почетный работник сферы образования РФ, [email protected]
Пашкова Анна Сергеевна — канд. биол. наук, науч. сотр. ФГБОУ ВО «Удмуртский государственный университет», [email protected]
Удалов Денис Николаевич — министр природных ресурсов и охраны окружающей среды Удмуртской Республики, [email protected]
Старков Максим Николаевич — аспирант кафедры лесоустройства и экологии ФГБОУ ВО «Ижевская ГСХА», [email protected]
Светлакова Олеся Алексеевна — аспирант кафедры лесоустройства и экологии ФГБОУ ВО «Ижевская ГСХА», [email protected]
Белоусова Ольга Анатольевна — студентка магистратуры кафедры инженерной защиты окружающей среды ФГБОУ ВО «Удмуртский государственный университет», [email protected]
Поступила в редакцию 15.03.2021.
Принята к публикации 20.05.2021.
STATE OF SPRUCE STANDS IN SOUTHERN TAIGA FORESTS IN UDMURT REPUBLIC TAIGA ZONE
I.L. Bukharina1, A.S. Pashkova1, D N. Udalov2, M.N. Starkov3, O.A. Svetlakova3, O.A. Belousova1
'Udmurt State University, 1, Universitetskaya st., 426034, Izhevsk, Udmurt Republic, Russia
2Ministry of Natural Resources and Environmental Protection of the Udmurt Republic, 73, M. Gorkogo st., 426051, Izhevsk, Udmurt Republic, Russia
3Izhevsk State Agricultural Academy, 11, Studencheskaya st., 426069, Izhevsk, Udmurt Republic, Russia [email protected]
The study results of coniferous stands and the description of stands in the southern taiga forests of the taiga zone within the Udmurt Republic (on the territory of the Yakshur-Bodya, Igrinsky and Kez forest districts) are presented. The climatic indicators of the study year are presented in comparison with the average long-term data for the studied areas. The taxational characteristics of forest stands are given, the indicators of the morphological profile, humidity, and cellulose-decomposing activity of forest litter are presented. Studies have shown that the cellulose-decomposing activity of forest litter depends on its moisture content, which is associated with the values of the basal area per hectar of stands in the studied sample areas. No differences in the indicator of cellulose-decomposing activity were found in the sample areas in the Igrinsky forestry. The highest values of this indicator were determined in the sample area No. 1 in the Kez forestry. The lowest values of the cellulose-decomposing activity of forest litter were observed in the sample areas No. 1 and No. 3 in the Yakshur-Bodya forest area. The physiological and biochemical parameters of Siberian spruce (Picea obovata Ledeb.) were analyzed and compared in trees of good and satisfactory living conditions, which did not show statistically significant differences in the content of chlorophylls and carotenoids in the needles. A significantly high content of photosynthetic pigments and tannins in Siberian spruce conifers was found in the sample areas in the Igrinsky forest area. Similar results were obtained for individuals of a satisfactory living condition, with the exception of the content of tannins in conifers. It was found that the high content of chlorophyll a in Siberian spruce needles is usually accompanied by an increased content of tannins and a low concentration of ascorbic acid. It is shown that in general, the potential of Siberian spruce individuals associated with the biochemical level of the formation of adaptive reactions is highest in plants in the northern regions of the republic, i.e. in areas with more extreme growing conditions. Materials were obtained on the basis of which it is possible to develop a program for monitoring plantings and restoring forest stands. Keywords: adaptation, spruce stands, photosynthetic pigments, needles, tannins, stand of trees
Suggested citation: Bukharina I.L., Pashkova A.S., Udalov D N., Starkov M.N., Svetlakova O.A., Belousova O.A. Sostoyanie elovykh nasazhdeniy v rayone yuzhnotaezhnykh lesov taezhnoy zony v Udmurtskoy Respublike [State of spruce stands in Southern Taiga forests in Udmurt Republic Taiga Zone]. Lesnoy vestnik / Forestry Bulletin, 2021, vol. 25, no. 4, pp. 34-43. DOI: 10.18698/2542-1468-2021-4-34-43
References
[1] Kratkiy obzor sanitarnogo i lesopatologicheskogo sostoyaniya lesov Udmurtskoy Respubliki za 2013 god i prognoz lesopatologicheskoy situatsii na 2014 god [A brief overview of the sanitary and forest pathological state of the forests of the Udmurt Republic in 2013 and the forecast of the forest pathological situation for 2014]. Izhevsk: Publishing House - FBU «Roslesozashchita», 2014, 44 p.
[2] Bukharina I.L., Svetlakova O.A., Konopkova A., Ledneva O.S., Absalyamov R.R. Sostoyanie lesnoy podstilki v elovykh nasazhdeniyakh Respubliki Udmurtiya [The state of forest litter in spruce plantations of the Republic of Udmurtia]. AgroEkoInfo, 2019, no. 3 (37), p. 35.
[3] Akram M.S., Ashraf M. Exogenous application of potassium dihydrogen phosphate can alleviate the adverse effects of salt stress on sunflower (Helianthus annuus L.). J. Plant Nutr., 2011, no. 34, pp. 1041-1057.
[4] Din J., Khan S.U., Ali I., Gurmani A.R. Physiological and agronomic response of canola varieties to drought stress. J. Anim. Plant Sci., 2011, v. 21, pp. 78-82.
[5] Gomathi R., Rakkiyapan P. Comparative lipid peroxidation, leaf membrane thermostability, and antioxidant system in four sugarcane genotypes differing in salt tolerance. Int. J. Plant Physiol. Biochem., 2011, no. 3, pp. 67-74.
[6] Salwa M.A., Heba I.M. Alleviation of adverse effects of drought stress on common bean (Phaseolus vulgaris L.) by exogenous application of hydrogen peroxide. Bangladesh J. Bot., 2011, v. 41(1), pp. 75-83.
[7] Saydaminov Kh.Kh., Maniyazova N.A., Atoev M.Kh., Abdullaev A. Soderzhanie khlorofilla u nekotorykh bobovykh kul'tur v usloviyakhpochvennoy zasukhi [Chlorophyll content in some legumes under conditions of soil drought]. Doklady Akademii nauk Respubliki Tadzhikistan [Reports of the Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan], 2016, v. 59, no. 9-10, pp. 428-433.
[8] Anjum S.A., Xie X, Wang L. et al. Morphological, physiological and biochemical responses of plants to drought stress. Afr. J. Agr. Res., 2011, no. 6, pp. 2026-2032.
[9] Ashraf M., Harris P.J.C. Photosynthesis under stressful environments. An overview- Photosynthetica, 2013, v. 51 (2), pp. 163-190.
[10] Kannan N.D., Kulandaivelu G. Drought induced changes in physiological, biochemical and phytochemical properties of Withania somnifera Dun. J. Med. Plants Res., 2011, v. 5, pp. 3929-3935.
[11] Reda F., Mandoura H.M.H. Response of enzymes activities, photosynthetic pigments, proline to low or high temperature stressed wheat plant (Triticum aestivum L.) in the presence or absence of exogenous proline or cysteine. Int. J. Acad. Res., 2011, v. 3, pp. 108-115.
[12] Velikova V., Sharkey T.D., Loreto F. Stabilization of thylakoid membranes in isoprene-emitting plants reduces formation of reactive oxygen species. Plant Signal. Behav., 2012, v. 7, pp. 139-141.
[13] Olkhovych O., Volkogon M., Taran N., Batsmanova L., Kravchenko I. The Effect of Copper And Zinc Nanoparticles on the Growth Parameters, Contents of Ascorbic Acid, and Qualitative Composition of Amino Acids and Acylcarnitines in Pistia stratiotes L. (Araceae). Nanoscale Research Letters, 2016, v. 11, p. 218.
[14] Bukharina I.L., Kuz'mina A.M., Kuz'min P.A. Osobennosti soderzhaniya taninov v list'yakh drevesnykh rasteniy v tekhnogennoy srede [Features of the content of tannins in the leaves of woody plants in a technogenic environment]. Khimiya rastitel'nogo syr'ya [Chemistry of vegetable raw materials], 2015, no. 4, pp. 71-76.
[15] Gowda J.H., Palo R.T., Uden P. Seasonal variation in the nutritional value of woody plants along a natural gradient in Eastern Africa. Afr J Ecol., 2019, v. 57, pp. 226-237.
[16] Vedernikov K.E., Zagrebin E.A., Buharina I.L. Osobennosti biokhimicheskogo sostava drevesiny eli v nasazhdeniyakh, podverzhennykh usykhaniyu, v khvoyno-shirokolistvennoy zone evropeyskoy chasti Rossii [Assessment of spruce stands in coniferous-broad-leaved zone in european part of Russia]. Lesnoy vestnik / Forestry Bulletin, 2020, vol. 24, no. 4, pp. 33-42. DOI: 10.18698/2542-1468-2020-4-33-42
[17] Pochvy. Metody opredeleniya vlazhnosti, maksimal'noy gigroskopicheskoy vlazhnosti i vlazhnosti ustoychivogo zavyadaniya rasteniy [Soils. Methods for determination of moisture content, maximum hygroscopic moisture content and moisture content of sustainable plant wilting]. Available at: http://docs.cntd.ru/document/1200023556 (accessed 15. 01.2021).
[18] Kruglov Yu.V., Kurdyukov Yu.F., Shubitidze G.V. Mikrobiologicheskaya aktivnost' chernozema yuzhnogo v zavisimosti ot agrotekhnicheskikh priemov v zasushlivoy stepi Nizhnego Povolzh'ya [Microbiological activity of southern chernozem depending on agrotechnical methods in the arid steppe of the Lower Volga region]. Agrarnyy nauchnyy zhurnal [Agrarian scientific journal], 2018, no. 1, pp. 20-23.
[19] Produktypererabotkiplodov i ovoshchey. Metody opredeleniya vitamina C [By-products of fruits and vegetables. Methods for the determination of vitamin C]. Available at: http://docs.cntd.ru/document/1200022765 (accessed 15.01.2021).
[20] Obolenskaya A.V., El'nitskaya Z.P., Leonovich A.A. Laboratornye rabotypo khimii drevesiny i tsellyulozy [Laboratory work on the chemistry of wood and cellulose]. Moscow: Ecology, 1991, 320 p.
[21] Geografiya Udmurtii:prirodnye usloviya i resursy [Geography of Udmurtia: natural conditions and resources]. V. 1. Ed. I.I. Rysin. Izhevsk: Ed. house «Udmurt University», 2009, 256 p.
[22] Lesokhozyaystvennye reglamenty Yakshur-Bod'inskogo, Igrinskogo, Kezskogo lesnichestv [Forestry regulations of Yakshur-Bodyinsky, Igrinsky, Kezsky forestries]. Available at: http://www.minpriroda-udm.ru/ index.php?option=com_content&view=article&id=126&Itemid=233 (accessed 15. 01.2021).
[23] Vakhrushev K.V., Absalyamov R.R. Lesnoy kompleks Udmurtskoy Respubliki: sostoyanie, problemy, perspektivy razvitiya lesnykh otnosheniy [Forestry complex of the Udmurt Republic: state, problems, prospects for the development of forest relations]. Lesa Evrazii — Lesa Povolzh'ya. Materialy XVII Mezhdunar. konf. molodykh uchenykh, posvyashchennoy 150-letiyu so dnya rozhdeniya professora G.F. Morozova, 95-letiyu Kazanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta i Godu ekologii v Rossii [Eurasian Forests — Forests of the Volga Region: Materials of the XVII International Conference of Young Scientists, dedicated to the 150-th Anniversary of Professor G.F. Morozov, 95-th anniversary of Kazan State Agricultural University and to the Year of Ecology in Russia.], Kazan', 22-28 October 2017. Moscow: Publishing House -IPC «Maska», 2017, pp. 34-38.
[24] Arkhivpogody v mire [World Weather Archive]. Available at: https://world-weather.ru (accessed 15. 01.2021).
[25] Klimaticheskie dannye gorodovpo vsemu miru [Climate data for cities around the world]. Available at: https:// ru.climate-data.org (accessed 15. 01.2021).
Authors' information
Bukharina Irina Leonidovna — Dr. Sci. (Biology), Professor, Director of the Institute of Civil Protection, Udmurt State University, Honorary Worker of Education of the Russian Federation, [email protected] Pashkova Anna Sergeevna — Cand. Sci. (Biology), Researcher of the Udmurt State University, [email protected]
Udalov Denis Nikolaevich — Minister of Natural Resources and Environmental Protection of the Udmurt Republic, [email protected]
Starkov Maksim Nikolaevich — Pg. student of the Department of Forest Management and Ecology of the Izhevsk State Agricultural Academy, [email protected]
Svetlakova Olesya Alekseevna — Pg. student of the Department of Forest Management and Ecology of the Izhevsk State Agricultural Academy, [email protected]
Belousova Olga Anatolevna — Master graduand of the Department of Environmental Engineering, Udmurt State University, [email protected]
Received 15.03.2021.
Accepted for publication 20.05.2021.
