CC BY
34
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2004 Биология Вып. 2
УДК 591. 524. 11
СОСТОЯНИЕ БЕНТОФАУНЫ БОТКИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА в 2000 - 2003 гг. (ПОСЛЕ 40 ЛЕТ С НАЧАЛА ЕГО ЗАПОЛНЕНИЯ)
М. С. Алексевнина, А. М. Каган
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Приводятся данные о составе и распределении зообентоса в 2000-2003 гг. в различных районах Боткинского водохранилища. Рассматривается многолетняя динамика его развития.
С первого года наполнения Боткинского водохранилища гидрологи, гидробиологи и ихтиологи Естественно-научного института и Пермского университета вели систематические наблюдения за состоянием гидрологического и биологического режима водоема. С этой целью один раз в два года проводились трехразовые за вегетационный сезон экспедиции, в которых по стандартной сетке станций (12 разрезов) отбирали фито- и зоопланктон, зообентос, осуществляли траловый и сетной лов рыбы, вели гидрологические наблюдения. Результаты этих исследований были обобщены в книге «Биология Боткинского водохранилища» (1988), в которой прослеживается формирование экосистемы водохранилища с 1962 г. и до середины 80-х гг. Более подробный анализ становления и функционирования донных сообществ Боткинского водохранилища стал возможен благодаря глубоким исследованиям, проведенным Н.М. Гореликовой, результаты которой были обобщены в ее кандидатской диссертации (Гореликова, 1982).
В конце 80-х гг. такие же «стандартные» исследования донной фауны Боткинского водохранилища были проведены в его верхнем и центральном районах. К сожалению, в дальнейшем, в связи с перестроечной обстановкой в стране, они практически прекратились. О состоянии экосистемы водохранилища в 90-е гг. мы могли судить только по данным, полученный гидробиологами университета на базе Камской биостанции, где ежегодно велись наблюдения за бентофауной водохранилища по разрезу «Оханск» (Алексевнина, Преснова, 2001; Алексевнина, Каган, 2002).
После длительного перерыва усилиями Пермского отделения ГосНИОРХ с 2000 по 2003 г. были проведены достаточно объемные экспедиции по всему Боткинскому водохранилищу. Это помогло собрать обширный материал по зоопланктону и зообентосу Боткинского водохранилища, анализ которого позволил дать гидробиологическую
оценку состояния экосистемы в начале XXI в.
За время экспедиций было собрано 250 бентос-ных проб (в 2000 г. - 102, в 2002 г. - 31, в 2003 г. -117). В сборе материала участвовали Д.И. Скирюк, С.Г. Истомин, В.Г. Костицын, И.В. Поздеев и А.М. Каган.
Весь гидробиологический материал обработан авторами по общепринятой методике.
Видовой состав донной фауны Боткинского водохранилища по данным количественных сборов в 2000-2003 гг. практически не изменился. Нами зарегистрировано около 130 видов донных животных, из которых наибольшее видовое разнообразие имеют личинки хирономид - около 70 видов и форм. Отмечено 25 видов олигохет. Известно, что в первые годы существования водохранилища оли-гохетофауна была представлена 30 видами, но к 1977 г. число видов олигохет сократилось до 20, главным образом, за счет представителей сем. Naididae (Гореликова, 1980). Ранее в водохранилище в разные периоды отмечалось от 13 до 17 видов моллюсков, в настоящее время зарегистрировано 16 видов, большая часть которых представлена двустворчатыми моллюсками родов РШсИит, Euglesa, Атеяо/^а, ТитгсИапа, Сгаззгапа, \Jnio и Лгешела. Видовое разнообразие остальных групп животных, которых мы в количественной оценке относим к «прочим» (пиявок, ручейников, поденок и других двукрылых) невелико - от 2 до 5 видов.
При достаточно стабильном качественном составе бентофауны в течение 90-х гг. произошли значительные изменения в количественной представленности отдельных популяций и групп донных животных. Так, в 2003 г. средняя биомасса зообентоса водохранилища составила 141 г/м2 (табл. 1), но 98,2% этого количества были обеспечены развитием крупных моллюсков, главным образом йгейзепа ро!утогрка. Так называемая «кормовая» часть биомассы бентофауны оказалась равной 2,5 г/м2. Большую часть ее (40%) создают ма-
© М.С. Алексевнина, А.М. Каган, 2004
лощетинковые черви, более трети — мелкие мол- мых, среди которых ведущую роль играют личин-люски и одну четвертую часть - личинки насеко- ки хирономид.
Таблица 1
Биомасса донных животных в Воткинском водохранилище в 2003 г., г/м2
Г руппа Район Среднее
Верхний Средний Нижний
Олигохеты 0,69 1,46 0,88 1,01
Моллюски: крупные 146,85 245,9 22,9 138,55
мелкие 1,22 1,27 0,003 0,83
Хирономиды 0,61 0,39 0,28 0,43
Прочие: ручейники, пиявки, ракообразные 0,4 0,27 0,01 0,23
Всего: общая 149,8 249,3 24,1 141,0
кормовая 2,9 3,4 1,17 2,5
В распределении бентофауны по районам и зонам наблюдается следующая тенденция. Поселения животных более высокой плотности и, следовательно, их основная масса формируются в верхнем и центральном районах водохранилища (табл. 1,2).
Личинки хирономид наиболее массовое развитие получают в верхнем районе, где наряду с обычными видами СгуріосИігопотиз §?. (1е/есШ и Бісгоіегкіірез петозш отмечены представители ОпИосІасІііпае (РагШгісИосІасііш и др.) и Ргосііа-тезіпае (Ргосііатеза). В центральном районе плотность поселений личинок хирономид соизмерима с верхним (в пределах 1,0 тыс. экз./м2), но биомасса их снижается, так как в хирономидофауне преобладают мелкие формы Сігігопотіпае - Роїуресіііит
5са1аепит, Ро1уре<Шит ЫсгепШит, Тапу1аг$т. В бентофауне приплотинного района количество личинок хирономид снижается, но главным образом в транзитной части водохранилища (табл. 2). В прибрежных зонах они по-прежнему сохраняют обычный количественный параметр (0,3-0,37 г/м2). Здесь чаще других встречаются виды р. СЫгопо-тш, С1си1о1апу1аг8№ и Рага1агйегЪогте11а т^о-НакегаНя.
Олигохеты одинаково широко представлены во всех районах водохранилища (табл. 1, 2), но наибольшее развитие получают в центральном районе водохранилища и транзитной зоне приплотинного. В последнем они являются основой бентофауны, составляя 92,8 % ее биомассы.
Таблица 2
Количественное распределение основных групп зообентоса Воткинского водохранилища в 2003 г.
Таксон Верхний район Средний район Нижний район Среднее
Правый берег Русловая часть Левый берег Правый берег Русловая часть Левый берег Правый берег Русловая часть Левый берег Правый берег Русловая часть Левый берег
Кл. Oligochaeta 736 0,50 1598 0,38 1302 1,19 907 1,22 1524 1,87 1082 1,29 327 0,11 1830 2,32 267 0,22 656 0,61 1651 1,52 884 0,90
Кл. Hirudinea 20 0,03 - 4 0,01 - 13 0,28 4 0,01 - - - 7 0,01 4 0,09 3 0,01
Кл. Bivalvia (крупные) 20 314 20 62,89 Л 24,49 16 223,78 120 213,73 107 230,44 - 20 36 27 32,67 12 179 53 104 49 95,87
(мелкие) 4Z 0,50 196 2,2 51 0,51 67 1,26 167 1,62 42 0,71 - 12 0,01 - 38 0,59 126 1,28 31 0,41
Кл. Gastropoda (крупные) 2 5,11 24 25,56 7 8,44 12 12,89 4 0,98 20 56 - - - 5 6,0 10 8,8 9 21,48
(мелкие) - 4 0,36 - 2 0,05 7 0,14 4 0,03 - - - 1 0,02 4 0,17 1 0,01
Кл. Crustacea - 151 0,19 - - 27 0,52 - 11 0,02 - - 4 0,01 59 0,24
Кл. Insecta: 1109 2,16 336 0,22 1047 0,59 1067 0,48 247 0,24 1062 0,49 1013 0,37 170 0,17 500 0,3 1063 1,00 251 0,21 870 0,46
Отр. Trichoptera 4 1,07 2 0,04 4 0,002 - 2 0,001 - - - 1 0,36 1 0,01 1 0,001
Отр. Epheme-roptera - 2 0,002 - - - - - - - - 1 0,001 -
OTp.Hemiptera - - - И 0,01 - И 0,006 - 2 0,01 - 4 0,002 2 0,002 4 0,002
80
М С. Алексевнина, А. М. Каган
Окончание табл. 2
Таксон Отр. 01р1ега: Верхний район Средний район Нижний район Среднее
Правый берег 1104 1,08 Русловая часть Левый берег Правый берег Русловая часть Левый берег Правый берег Русловая часть Левый берег Правый берег Русловая часть 246 0,2 Левый берег 864 0,46
Ш 0,18 1042 0,58 Ш 0,47 224 0,24 1049 0,49 1013 0,37 163 0,17 т 0,3 0,64
Сем. СЫгопогтй(1ае 1098 1,08 331 0,18 1040 0,58 1053 0,47 224 0,24 1042 0,47 1Ш 0,37 163 0,17 500 0,3 0,64 246 0,20 861 0,45
Сем. СегаК)ро-дотс1ае 7 0,002 - 2 0,001 2 0,0004 - 7 0,01 - - - 3 0,001 - 3 0,005
Всего 1933 322,3 2329 91,8 2423 ' 35,23 2071 239,67 2109 219,38 2322 289,0 1353 0,5 2037 38,50 793 33,18 1786 187,24 2158 116,3 1846 119,1
Всего кормового зообентоса 1911 3,16 2284 3,36 2404 2,29 2042 3,01 1984 4,39 2149 2,54 1353 0,5 2017 2,5 767 0,52 1Ж 2,23 21 3,51 1773 1,78
В центральном районе водохранилища доля олигохет в кормовой биомассе - 43, а в верхнем -24%. Неблагоприятные условия для развития как малощетинковых червей, так и других групп зообентоса складываются в прибрежных зонах нижнего района, где кормовая часть биомассы донных животных оценивается 0,5 г/м2; 68% ее состава обеспечивается личинками хирономид, а 34% -олигохетами.
Среди олигохет наибольшее распространение получают виды сем. ТиЫ$с1йае\ ТиЫ/ех пемаежз, Т. шЫ/ех, ЫтпосЬИш Ио^теШеп. В последние годы значительно чаще встречается Ргораррш уоШ, основным биотопом которого является наиболее проточная верхняя часть водохранилища. В при-плотинном районе наибольшее развитие получают
Т. (иЫ/ех и Ро(атоЛгйс каттотеп&1в.
Моллюски наиболее широко представлены в центральном районе водохранилища, где их биомасса достигает 250 г/м2 при численности 190 ЭКЗ./М2. В русловой зоне верхнего района моллюски создают еще более плотные поселения - 244 экз/м2. В целом по району их биомасса составляет около 150 г/м2. В видовом составе преобладают Уярапя уМрагш, Д ро1утогрка и виды родов РкШтт и Ате$ос1а. Наибольшее распространение получает £>. ро1утогрНа, а остальные виды приурочены к верхнему и центральному районам. Таким образом, в настоящее время в бентофауне Боткинского водохранилища преобладают двустворчатые моллюски, которые, не являясь кормовым объектом для рыб, выполняют большую фильтрационную «работу».
Таблица 3
Изменения уровня продуктивности и структуры бентофауны за время существования
Боткинского водохранилища
Характеристики бентофауны Периоды
1962-1963 1964-1967 1969-1977 1979-1984 2000-2003
(мезотрофный)* (эвтрофный) (эвтрофный) (мезотрофный) (олиготрофный)
Предел биомассы, г/м2 12,4-20,0 13,1-22,7 10,2-14,5 3,0-5,5 1,52-2,5
Средняя биомасса за период, г/м2 16,2 17,0 12,6 4,1 2,0
В том числе олигохеты, % 8,0 72,3 66,7 51,2 32,5
Моллюски, % 79,3 12,3 25,3 32,9 30,0
Примечание: *оценка трофности дана по Н.П. Китаеву.
Расчет фильтрационный деятельности моллюсков в Боткинском водохранилище по материалам 1977 г. сделала Н.М. Гореликова (1982). По ее данным обитающие в водоеме двустворчатые моллюски процеживают за вегетационный сезон 5,3% полного объема водохранилища (9,36 км3). Средняя биомасса двустворок Боткинского водохранилища в 1977 г. составляла 7,38 г/м2. В настоящее время эта величина оказалась равной 128,4 г/м2, т. е. увеличилась в 17,4 раза. Понимая, что интенсивность фильтрации зависит от видовой и размерной структуры малакоценозов, их физиологической активности, количества взвеси и температурного режима водоема, мы позволили провести аналогию с 1977 г. и ориентировочно подсчитать объем профильтро-
ванной воды. Тем более что, как и прежде, среди моллюсков преобладают Огешеиа и Ртс1Ис1ае.
Расчеты показывают, что двустворчатые моллюски за вегетационный сезон 2003 г. профильтровали 7,88 км3 воды, что составляет 84% полного объема водохранилища. Если учесть, что количество крупных особей в современных ценозах увеличилось, то, следовательно, возрос и уровень фильтрации воды моллюсками. Поэтому можно предположить, что в настоящее время за вегетационный сезон через жаберный аппарат двустворчатых моллюсков проходит весь объем воды водохранилища.
В многолетней динамике развития зообентоса Боткинского водохранилища можно выделить несколько этапов, значительно отличающихся по со-
ставу и продуктивности донных сообществ. В период наполнения ложа в водохранилище сохранялись речные среднепродуктивные донные сообщества с преобладанием моллюсков, в том числе VI-у^рагиз утра™ и личинок насекомых. Средняя биомасса зообентоса без учета моллюсков составляла 3,34 г/м2. В дальнейшем (1965-1977 гг.) высокая продуктивность бентофауны обеспечивалась массовым развитием олигохет (табл. 3). С конца 70-х и в течение 80-90-х гг. происходит снижение продуктивности донных сообществ. В их структуре преобладающее развитие получают моллюски, что приводит к значительному снижению кормовой биомассы бентофауны (см. табл. 2, 3).
Таким образом, за 40 лет существования в Боткинском водохранилище сформировались олиго-трофные донные сообщества, в которых преобладающее развитие получили моллюски, прежде всего £>. ро1утогрИа. Массово развиваясь, последние обеспечивают высокую самоочищающую способность водоема.
Библиографический список
Алексевнина М.С., Преснова Е.В. Многолетняя динамика развития зообентоса Боткинского водо-
хранилища и изменение кормовой базы рыб // Рыбные ресурсы Камско-Уральского региона и их рациональное использование. Пермь, 2001. С. 11-13.
Алексевнина М.С., Каган А.М. Современное состояние бентофауны Боткинского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ, Ярославль, 2002. С. 8.
Биология Боткинского водохранилища / Под ред. М.С. Алексевниной. Иркутск: Изд-во Иркут, ун-та, 1988.
Гореликова Н.М. Сообщество животных макробентоса Боткинского водохранилища и их роль в процессах самоочищения водоема: Автореф. дис... канд. биол. наук. Иркутск, 1982. 17 с.
Гореликова Н.М. Малощетинковые черви (Oligo-chaeta) Боткинского водохранилища // Биол. ресурсы водоемов Зап. Урала. Пермь, 1980. С. 36-42.
Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука, 1984.
The benthofauna state of Votkinskoe reservoir from 2000 to 2003 (after 40 years of beginning his filling)
M.S. Aleksevnina, A.M. Kagan
The paper studies the data about zoobenthos structure and distribution of diverse regions of Votkinskoe reservoir from 2000 to 2003. We have considered the annual dynamics of benthic communities.
