CC BY
35
УДК 630*2:582.475:581.52
Н.Н. Пологова, Н.А. Чернова, Е.Н. Пац, Н.В. Климова ИМКЭС СО РАН, Томск
СОСТАВ НАСАЖДЕНИЙ КЕДРОВЫХ ЛЕСОВ В СВЯЗИ С КОЛИЧЕСТВЕННЫМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ УСЛОВИЙ МЕСТООБИТАНИЙ
Рассмотрено распределение состава спелых темнохвойно-кедровых насаждений по градиенту богатства и увлажненности местообитаний. Увеличение доли кедра вызывается нарастанием увлажнения, а увеличение пихты - дренированностью и богатством почвы.
N.N. Pologova, N.A. Chernova, E.N. Patz, N. V. Klimova
Institute of monitoring of climatic and ecological system SB RAS (IMCES SB RAS), Tomsk
RELATIONSHIP BETVEEN COMPOSITION OF SIBERIAN PINE FOREST AND QUANTITATIVE CHARACTERISTICS OF ECOTOPE
The composition of coniferous forest along a gradient of nutrient and moisture index within ecotope is studied. Increase in a share of Pinus sibirica is caused by increase of moisture. Increased share of Abies sibirica is related with good drainage and high soils richness.
К настоящему времени обобщены материалы по составу и структуре кедровых насаждений [1], естественно-генетическим рядам их развития и этапам восстановительно-возрастной динамики [2; 3]. Разработана теория и описаны региональные особенности лесообразовательного процесса в хвойных лесах [4]. В общих чертах этапы динамики включают: замещение лиственных пород темнохвойными через 140-160 лет после пожара с сохранением в последующих фазах развития деревьев первой генерации кедра, затем изреживание полога в стадии перестойных насаждений и возникновение новых генераций пихты или кедра. Направление сукцессий и соотношение пород в этих сложных фитоценозах зависит не только от региональных, но и локальных условий. В настоящей работе отношения между составом кедровых лесов и эдафическими условиями рассматриваются на основе ординации разных типов леса по экологическим градиентам местообитаний.
Предварительно был проведен анализ таксационных материалов, ландшафтной структуры, почвенного покрова, болот и растительности междуречья Кеть-Чулым. Исследованная территория - часть древней озерноаллювиальной равнины, сложенной водно-ледниковыми отложениями. В зависимости от литолого-геоморфологических поверхностей (останцы равнин, ложбины древнего стока, террасы) почвы варьируют по гранулометрическому
составу от грубозернистых песчаных до суглинисто-глинистых, как в профиле, так и в пространстве. Влажность почв изменяется в соответствии с мезо- и микрорельефом. Территория относится к переходной полосе между южной и средней тайгой, здесь сохранились крупные массивы кедровых лесов, чередующиеся со сфагновыми болотами и лиственными лесами начальных послепожарных стадий и сукцессий после вырубок. В пределах основных литолого-геоморфологических поверхностей были заложены 27 пробных площадей в послепожарных, незатронутых рубками насаждениях с возрастом кедра 180 лет и выше. На основе таксационных параметров, полученных на пробных площадях, была проведена оценка запасов каждой породы и устанавливалось отношение их к трофности и влажности местообитаний.
При выделении типов леса в классификациях используются координаты эдафической системы, которые фактически отражают по одной оси грунты по утяжелению их гранулометрического состава и по другой - грунты по увеличению их увлажненности [5]. Классификации на фитоценотической основе, учитывающие соотношение эколого-фитоценотических групп в биогеоценозе еще недостаточно разработаны. Нами для ранжирования насаждений разных типов леса применялась экологическая оценка местообитаний на основе расчетов статусов увлажнения и богатства-засоления по шкалам Л.Г. Раменского [6]. При анализе экотопов учитывался весь флористический состав фитоценозов, который зависит от среднемноголетних условий и является достаточно надежным показателем экологических параметров местообитаний. Также были рассчитаны запасы элементов питания в почвах, запасы подстилки, углерода и азота. Различия таксационных показателей обусловлены изменением трофности и влажности в разных местообитаниях.
Все исследованные нами темнохвойные леса были объединены в три группы типов: (1) мелкотравно-зеленомошные, (2) зеленомошные, (3)
кустарничково-сфагновые. Последние формируются как на торфянисто-глеевых, так и на торфяно-глеевых почвах с мощностью органогенного горизонта, соответственно, менее и более 30 см. Установлено 5 основных типов сочетании гранулометрического состава в профиле почв, принадлежащих разным литолого-геоморфологическим поверхностям: (1) суглинки
относительно однородные; (2) суглинки средние и легкие, подстилаемые глинистыми отложениями; (3) легкие суглинки залегающие на слоистых и ортзандовых песках; (4) супеси слоистые; (5) пески. Все пробные площади заложены в спелых и перестойных насаждениях со взрослыми деревьями первого яруса близкого возраста: кедр (180-280 лет), пихта (140-240 лет) и ель (200-240 лет).
Хвойные леса встречаются на всех типах отложений. Мелкотравно-зеленомошные типы леса формируются в наиболее сухих (ступени увлажнения 69.5-73.0) и более богатых (ступени богатства-засоления 7.6-6.3) местообитаниях, а кустарничково-зеленомошные - в умеренно влажных (73.175.1) и менее богатых (5.7-5.8). Сфагновые кедровники занимают наиболее влажные экотопы (ступень увлажнения >75.5) с низкими ступенями богатства
(4.8-5.4). В зависимости от условий богатства и увлажнения местообитаний у разных пород изменяется запас древесины, средний диаметр и их численность.
Соотношение богатства и увлажнения характеризуется линейной зависимостью (рисунок, А), показывающей, что в ряду исследованных типов леса с нарастанием влажности местообитаний снижается их трофность. В первую очередь это вызвано накоплением подстилки на поверхности почв, на что указывает тесная связь между величиной запасов подстилки и ступенями увлажнения (рисунок, Б). Для мелкотравно-зеленомошных типов леса характерны запасы подстилки 21-26 т га-1, для зеленомошных и кустарничково-сфагновых, соответственно 42-58 и 90-120 т га-1. С нарастанием увлажнения и снижением богатства возрастают запасы корней в подстилке (рисунок, В). Однако нет однозначной зависимости между влажностью и богатством по экологическим шкалам и запасами основных элементов питания в минеральных почвах. Под мощными олиготрофными подстилками кустарничково-сфагновых типов леса запасы азота и фосфора в минеральных горизонтах почв достаточно высокие. Оценка по растительному покрову отражает тенденцию усиления олиготрофизации и увлажнения моховых типов леса, связанную с накоплением продуцируемой им подстилки. Углерод почвы пополняется за счет грубого органического вещества.
3 1
Общий запас древесины составляет в среднем 340-360 м га- , варьируя по составу на разных отложениях. Древостои со значительным участием пихты (до 7 единиц и до 70% по запасу) формируются на исследованной территории лишь на однородных суглинках со слабодерново-подзолистыми почвами (мелкотравно-зеленомошные типы леса). Здесь объем древесины пихты составляет 263 м3 га-1, и вдвое снижается на легких и слоистых суглинках (133
3 1
м га-). На супесях в таких лесах доля пихты снижается до 10% от общего
3 1
запаса древостоев (42 м га-), а по запасу, так и по составу переходит к кедру. Можно констатировать, что с увеличением грубозернистости отложений и, следовательно обеднением местообитания, снижается доля пихты в составе насаждений. Уменьшение суммы сечений, снижение среднего диаметра деревьев пихты вызвано также и нарастанием влажности (рисунок, П1, П2). Но если запасы пихты первого яруса дифференцированы по местообитаниям в соответствии с разной трофностью и влажностью, то пихта второго яруса распределена по градиенту влажности более равномерно. Средний диаметр деревьев пихты с увеличением увлажнения уменьшается, а в сырых местообитаниях пихта практически выпадает.
Ель присутствует в составе насаждений всех типов местообитаний (30-69
3 1
м га- ), но прослеживается тенденция к снижению доли ели первого яруса с уменьшением трофности и с повышением увлажненности, тогда как во втором ярусе относительно равномерно распределена по градиенту увлажнения и богатства, что характеризует ее как породу толерантную к увлажнению.
Береза в исследуемых сообществах распределена неравномерно. В целом прослеживается тенденция к уменьшению ее численности в древостоях при увеличении увлажнения и четко выражено уменьшение среднего диаметра с повышением влажности и снижением трофности. На дренируемых суглинках
береза сохраняется в больших количествах от прежних генераций, либо возобновляется в окнах, в то же время на торфяных почвах она участвует в составе первого и второго яруса с незначительной численностью (90-150 шт. га-
1).
Кедр доминирует в составе насаждений на всех отложениях за исключением однородных суглинков. Продуктивность насаждений при
3 1
умеренном увлажнении составляет 360-400 м га" .Такие же высоко продуктивные древостои формируются на супесях и влажных песках, однако они, как правило, сочетаются с влажными типами леса с примесью сосны в составе древостоев на пониженных элементах рельефа. В кустарничково-сфагновых кедровниках, занимающих все типы отложений, от 7 до 17% по запасу составляет ель, береза или сосна. При этом по сравнению с
3 1
автоморфными типами запасы кедра снижаются до 140-260 м га- , а запасы
3 1
березы березы составляют 27-38 м га- . На торфяных почвах с мощностью торфа более 30 см отмечается абсолютное доминирование кедра с достаточно
3 -1
высокими запасами - 240 м га- .
2 В-1
о 6 -
ю
ц '
§ 5-
А •
£^120 -
-г
30 -20 -
0
К1
12 -8 -4 -
К2
вг 10 -I
<ц .
0
л 8 -
Ч .
1 6-
о
Ч •
С 4 -
2 -
0 -
Е1
г *
»
Е2
50 -| 40 -30 -20 -
К1
К2
Е1
Ч 32 -<ц б*
28 -
24 -20
400 -| 300 -200 -^ 100 -
К1
♦ %
ГГ
30 -25 -20 -
15 -10 -
16 1
14 -
12 -
10 -
8 -500 -|
400 -
300 -
200 -
100 -
Е2
К2
И2= 0.371
и 160 -| а .
<Ц
5120-
Л 80 -
40 -0 -
Е1
400 -| 300 -200 -100 -0 -
Е2
68
25 и £ • 20 -н .
. и 151310ч • 8 5 -и • 0 -
30 -I
П1
П2
Б2
П2
Б1
45
40
35
30
25
20 800 -|
600 -
400 -
200 -
0 100 80 -60 -40 -20 -0
16 1 14 -12 -10 -
Б2
П1
П2
Б1
Б2
Б а л л у в л а ж н е н и я
Рис. Взаимоотношение между экологическими параметрами местообитаний (А) и распределение показателей по градиенту увлажнения. Б, В, Г - почва и подстилка; К - кедр, П - пихта, Е - ель, Б - береза; 1, 2 - первый и второй ярус
деревьев
Не обнаруживается достоверной корреляции суммы площадей сечений кедра с условиями увлажнения, поскольку кедр присутствует в составе насаждений разных местообитаний, варьируясь по запасу (рисунок, К1). Структурные изменения кедровых древостоев прослеживаются в том, что с нарастанием увлажнения снижается диаметр деревьев кедра, но вместе с тем увеличивается число деревьев в насаждениях. Такое увеличение численности в сырых местообитаниях происходит за счет существования нескольких его генераций и формирования насаждений разного возраста и состояния, и связано с высокой адаптивностью кедра к заболачиванию местообитаний. Накопление
8 -
50 -
Б
В
Г
2
К2= 0.064
7 -
2
2
Р2= 0.445
К2= 0.365
40 -
4
0
10
16 -
40 -
2
2
К2= 0.089
К2= 0.234
2
К2= 0.171
2
К2= 0.215
20 -
10 -
10 -
0
0
2
Я2= 0.126
2
К2= 0.0006
2
К2= 0.080
35 -
2
К2= 0.091
2
К2= 0.141
2
К2= 0.114
0
50 -
2
К2= 0.408
2
К2= 0.166
2
Я2= 0.014
2
К2= 0.081
8
600 -
2
Я2= 0.273
2
400 -
К2= 0.177
200 -
и 0
0
0
120 -
2
Я2= 0.163
2
К2= 0.085
80 -
2
К"-= 0.048
40 -
0
72
76
80
68
72
76
80
68
72
76
80
68
72
76
80
кедра в старовозрастных насаждениях и влажных местообитаниях показывает, что изученные кедровники сфагновые являются конечным звеном естественного формировании экологических рядов увлажнения и заболачивания.
Таким образом, сопоставление некоторых таксационных параметров с количественными экологическими показателями условий местообитаний, установленными по растительному покрову, позволяет на локальном уровне охарактеризовать отношение древесных пород к факторам трофности и увлажнения. Разные по составу леса закономерно распределяются по литологическому и влажностному градиентам, которые обусловливают соотношение в них основных пород (кедра, пихты, ели) и их распределение в зависимости от свойств почв. С нарастанием увлажнения местообитаний доля кедра в составе древостоя увеличивается, а повышение доли пихты пихты вызывается увеличением дренированности и богатства почвы.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Семечкин, И.В. Структура и динамика кедровых лесов [Текст]/ И.В. Семечкин - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - 253 с.
2. Колесников, Б.П., Смолоногов, Е.П. Некоторые закономерности возрастной и восстановительной динамики кедровых лесов Зауральского Приобья [Текст] / Б.П. Колесников, Е.П. Смолоногов// Проблемы кедра. -Новосибирск: Изд-во Сиб. отд. АН СССР, 1960. - С. 21-33.
3. Смолоногов, Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины (эколого-лесоводственные основы оптимизации хозяйства) [Текст] / Е.П. Смолоногов -Свердловск, 1990. - 258 с.
4. Седых, В.Н. Лесообразовательный процесс [Текст]/ В.Н. Седых. -Новосибирск: Наука, 2009. - 164 с.
5. Мигунова, Е.С. Лесотипологическая классификационная система -модель единой классификации природы [Текст]/ Е.С. Мигунова// Лесное хозяйство. - 2011. - № 1. - С. 22-23.
6. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову [Текст]/ Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А. Антипин - М.: Сельхозгиз, 1956. - 472 с.
© Н.Н. Пологова, Н.А. Чернова, Е.Н. Пац, Н.В. Климова, 2011
