Сосновые леса и редколесья Карельского берега Белого моря (Республика Карелия) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Труды Карельского научного центра РАН № 4. Петрозаводск, 2009. С. 30-52

УДК 581.526.426.2 (477.11)

СОСНОВЫЕ ЛЕСА И РЕДКОЛЕСЬЯ

КАРЕЛЬСКОГО БЕРЕГА БЕЛОГО МОРЯ (РЕСПУБЛИКА КАРЕЛИЯ)

И. Б. Кучеров1, Е. О. Головина1, В. В. Чепинога2,

Д. Е. Гимельбрант 3, А. И. Максимов 4, Т. А. Максимова 4

1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН

2 Иркутский государственный университет

3 Санкт-Петербургский государственный университет

4 Институт биологии Карельского научного центра РАН

Доминантно-флористическим методом выделено 11 ассоциаций сосновых лесов и редколесий Карельского берега Белого моря с 10 субассоциациями и 8 вариантами. Большинство синтаксонов - характерные северотаежные ассоциации либо субассоциации в рамках ассоциаций, более широко распространенных в таежной зоне Европы. Ареал ряда типов сообществ ограничен Северной Фенноскандией либо только беломорским побережьем в силу как климатических, так и литологических факторов.

Ключевые слова: сосновые леса, северная тайга, Карелия, классификация растительности.

I. B. Kucherov, E. O. Golovina, V. V. Chepinoga, D. E. Gimelbrant, A. I. Maksimov, T. A. Maksimova. SCOTS PINE FORESTS AND OPEN WOODLANDS OF THE WHITE SEA KARELIAN COAST (REPUBLIC OF KARELIA)

Following the dominant-floristic approach to vegetation, 11 associations of Scots pine forests and open woodlands with 10 sub-associations and 8 variants are distinguished in the White Sea Karelian Coast area (Northern Karelia, Russia). Most of the syntaxa represent the north-taiga units, either associations, or sub-associations within the associations widespread in the boreal zone of Europe. Several units are restricted to Northern Fennoscandia or the only White Sea coasts and islands in their distribution due to both climatic and bedrock factors.

Key words: scots pine forests, northern taiga, Karelia, classification of vegetation.

Сосновые (из Pinus sylvestris э. I.) леса - одна из господствующих формаций в растительном покрове Карелии - подробно изучены в лесотипологическом [Усков, 1930; Цинзерлинг 1932; Яковлев, Воронова, 1959; Рысин, 1975; Карпенко, 1980 и др.] и ландшафтном [Громцев, 2000; Громцев и др., 2008] отношении, в том чис-

ле и в северотаежной части Карелии [Соколов, 1926; Рутковский, 1933; Солоневич, 1934; Благовещенский, 1936; Никольский, Изотов, 1936; Соколова, 1936, 1937; Вехов, 1969]. Однако выделяемые при этом единицы классификации либо чрезмерно обобщены, либо, напротив, при большом их числе не обладают экологической и

©

флористической определенностью, нередко перекрываются; ареал их не всегда четко очерчен. Настоящая работа ставит своей целью классификацию сосновых лесов Северной Карелии на примере Карельского берега Белого моря и анализ распространения выделенных синтаксонов.

Геоботанические описания сосновых лесов и редколесий выполнены в районе южного берега губы Чупа в радиусе 10-17 км от п. Чкаловский, а также на островах Керетского архипелага, расположенного на выходе из губ Чупа и Кереть. Для территории характерен денудационнотектонический грядовый (сельговый) рельеф с перепадом высот до 80 м, сформированный метаморфическими породами архея и раннего протерозоя, преимущественно кислого (гнейсы, гранито-гнейсы), на побережье губы Чупа также среднего (слюдиты) состава. Нижние части склонов сельг и межсельговые понижения перекрыты прерывистым чехлом четвертичных ледниковых и водно-ледниковых отложений, переработанных морем. Местами выражены системы морских террас [Бискэ, 1959; Володичев и др., 1999]. Расчлененный скальный рельеф и многообразие типов поверхностных отложений - важные факторы разнообразия синтаксонов сосновых лесов.

Территория северной (керетской) части Карельского берега Белого моря и в целом Керетской Карелии (Karelia keretina [Mela, Cajander, 1906]) расположена у северной границы южной полосы (осветленных лесов [Раменская, 1983]) подзоны северной тайги [Цинзерлинг, 1932; Исаченко, Лавренко, 1980; Александрова, Юрковская, 1989]. Среднегодовая температура воздуха 0,5 °С, средняя температура февраля -10,5 °С, июля 13,2 °С. Безморозный период длится 121 день, число дней с температурой не ниже 10 °С - 72 с общей суммой температур 900-1000 °C. Годовое количество осадков = 400 мм [Романов, 1961]. В условиях приморской и особенно островной суши выражена дифференциация условий микроклимата [Головина, Баранова, 2006], его локальные особенности нередко сопоставимы с подзональными, что также способствует разнообразию сообществ.

Аборигенные фракции флор окрестностей п. Чкаловский и островов Керетского архипелага насчитывают соответственно не менее 438 [Головина и др., 2003] и 354 [Головина, Баранова, 2006] видов (с подвидами и разновидностями) сосудистых растений. Район исследований, как и вся Северная Карелия, расположен в пределах Гипоарктического ботанико-географического пояса [Юрцев, 1966], в силу чего на фоне общей флористической бедности многие синтаксоны, в том числе

и сосновых лесов, обогащены гипоарктически-ми видами и представлены особыми северотаежными типами.

Описания растительности выполнены в 2001 г И. Б. Кучеровым и В. В. Чепиногой, в 2003-2004 гг Е. О. Головиной, в 2007 г. Д. Е. Гимельбрантом. Площадь описаний, как правило, составляла не менее 400 м2. Гербарий сосудистых растений к описаниям (более 1500 листов), включая массовые сборы Calamagrostis и Betula, проверил Н. Н. Цвелев (LE). Сборы мохообразных определили А. И. Максимов и Т. А. Максимова, лишайников -Д. Е. Гимельбрант. Классификация растительности выполнена с использованием программы ИБИС 5.1 [Зверев, 2007] на основе доминантнофлористического метода, который предполагает уточнение объема ассоциаций и субассоциаций, выделенных по доминантам, с помощью де-терминантных групп экологически близких видов и проверку флористической однородности выделенных синтаксонов в объеме каждой из групп с использованием критерия Кокрена [Василевич,

1995]. Варианты могут выделяться только по де-терминантным группам; ранги синтаксонов задаются структурой фитоценотических таблиц с учетом общей суммы знаний о лесах данного типа. Метод избран как наиболее «чутко» учитывающий одновременно и роль эдификаторов в сложении растительности, и ее флористические особенности в условиях конкретных типов экотопов. Ранее аналогичная классификация выполнена нами для сосняков Заонежской Карелии [Кучеров и др., 2007, 2008] и Пинежья [Кучеров, Чуракова, 2007].

Синтаксоны сведены в фитоценотическую таблицу, отражающую набор доминантов, а также флористическую дифференциацию синтаксонов (табл.). Следует оговорить, что публикация не ставит своей целью выявление и сравнительный анализ ценофлор, поэтому все редко встречающиеся виды исключены из таблиц. Номенклатура сосудистых растений дана по С. К. Черепанову [1995], листостебельных мхов по М. С. Игнатову и О. М. Афониной [Ignatov, Afonina, 1992], печеночных мхов по Н. А. Константиновой и др. [Konstantinova et al., 1992], лишайников по O. Vitikainen et al. [1997]. Экологические характеристики диагностических групп видов основаны на шкалах Л. Г Раменского [Раменский и др., 1956] и В. Д. Лопатина [Лопатин и др., 1985]. Распространение сосудистых растений приводится по М. Л. Раменской [1983].

Группа ассоциаций сосняки лишайниковые и лишайниково-зеленомошные (№ 1-7; см. табл.). В качестве детерминантных видов группы ассоциаций, взятой в целом, выступают лишайники Cladina arbuscula s. l. и C. rangiferina s. l.

©

Синтаксоны

паовапкш оидио 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Число описаний 6 7 9 14 13 11 8 30 11 2 6 9 6 9 7 10 5 9

Покрытие ярусов, %: - 1 -го яруса древостоя 30 10 20 30 30 30 40 50 40 60 30 10 10 20 10 10 20 20

- 2-го яруса древостоя 20 10 10 10 10 10 10 20 20 20 20 20 20 20 30 20 20 20

- подроста и подлеска 8 7 5 6 5 8 7 10 7 18 9 18 20 19 35 36 36 43

- трав и кустарничков 41 34 57 55 45 56 83 82 78 68 89 77 70 77 80 76 81 79

- лишайников и мхов 87 48 69 89 88 87 22 69 63 55 96 91 98 97 89 76 82 90

Подстилка / торф, см <1 1 7 6 3 6 6 6 9 9 19 30 >50 38 >60 42 16 28

Р/пив ву/уевГг/в 28 100 5 100 20 89 29 93 17 100 24 1- 91 й ярус д 38 88 ревосто 36 97 я 30 100 33 100 24 100 14 100 9 100 14 100 9 86 8 70 17 100 14 100

ВеЮ!а риЬезсепз в. /. - - - 7 8 4 55 - 4 40 6 82 22 100 50 - - 1 44 14 - 3 40 1 33

Р/сеа х fennica - - - - 1 15 2 45 - 1 40 3 36 8 50 4 67 11 - 33 - - 20 1 33

ВеЮ!а репби!а 50 14 11 1 36 2 62 18 - 1 30 3 27 - - - - - - - - -

РориЮв иети1а - - - - - 27 - 1 23 1 27 1 50 - - - - - - - -

Рюив зу/уезМв 16 83 9 100 4 44 6 86 7 92 4 2- 73 й ярус д 8 38 ревосто 6 80 я 6 100 1 50 10 83 17 89 21 100 21 100 23 100 19 90 11 60 18 100

ВеЮ!а риЬезсепз в. /. 17 29 11 1 29 1 23 2 64 - 5 57 4 82 5 100 2 83 11 17 2 78 5 57 40 4 80 2 78

Р/сеа х fennica - 14 22 14 1 46 1 55 - 2 67 3 73 7 100 4 83 - - 1 44 1 43 10 1 40 3 67

ВеЮ!а репби!а 17 43 - 1 36 1 62 2 18 3 25 1 23 1 36 - - 22 - - - - - 1 11

БаНх саргеа - 14 11 21 23 27 - 33 1 64 1 50 - - - 11 14 - - 11

РориЮв иети1а - - - 7 31 1 36 13 2 33 1 36 1 50 - - - - - - 1 20 -

А1пиз 1псапа - - - - - - - 3 - - - - - 44 43 10 6 60 11

Подрост и подлесок

Травяно-кустарничковый ярус

вогЬив догобкомі - 71 - 1 36 54 82 25 1 67 1 45 3 100 17 - - - - - - -

Баїіх саргеа - 57 22 71 38 36 - 43 1 64 50 33 11 - - 14 - - -

ВеЮіа папа 17 - - - - - - - - - 33 6 100 7 67 9 89 18 71 19 100 3 40 22 78

Баїіх туПШоібез - - - - - - - - - - - - - 11 1 29 1 40 20 11

Б. реМапсІга - - - - - - - - - - - - - - 1 29 10 - -

в. Іарропит - - - - - - - - - - - - - - 1 29 - - -

в. рґіуіісіґоііа - - 11 7 - - - - 9 - - 11 - 11 5 29 - 1 100 -

в. діаиса - - - - - - - - - - - - - - - - 1 40 -

в. аигїїа - - - - - - - - - - - 2 11 - 3 22 - - - 15 44

Ріп из зуіуезіїіз 7 100 6 100 4 100 2 93 2 100 3 73 5 38 2 57 2 91 - 4 100 11 100 12 100 5 100 5 100 7 100 2 60 2 100

Рісеа х ґеппіса 1 67 14 22 1 71 1 62 1 64 13 2 70 1 82 15 50 4 83 22 1 33 2 78 1 100 зо 1 80 3 78

ВеЮіа риЬезсепз в. /. 17 14 22 1 36 1 38 2 73 - 2 57 1 82 - 1 67 33 17 1 67 1 71 1 60 20 1 78

Рориіив іїетиіа 50 29 22 29 1 62 1 55 13 1 63 1 64 2 50 - - - - - - - -

втрете соттипіз+зіЬігіса - 1 43 11 7 23 36 13 2 37 18 1 50 - - - 11 3 29 8 90 13 80 11

ВеЮіа репбиіа 17 29 11 1 50 1 38 1 27 1 25 20 27 - - - - - - - - 11

Ліпив іпсапа - - - - - - - - 9 - - - 33 1 44 43 1 50 14 80 1 33

ГевГиса оуіпа - 1 86 3 44 - - - - 13 - - - - - - - - - -

Агаозіарґіуіоз иуа-игві 1 33 9 71 2 56 - - - - - - - - - - - - - - -

АгсЮив аїріпа - 14 3 67 - - - - - - - - - 17 - - - - -

ТгіепШіз еигораеа - 14 56 - 15 18 38 17 18 1 100 - - - - 14 40 2 60 -

Иппаеа ЬогваНв - 43 1 56 29 1 62 3 82 63 3 70 2 36 6 100 17 - - - 14 10 1 60 11

АуепеІІа Лехиова - 14 1 67 43 1 54 1 18 88 1 67 1 55 2 50 17 - - - - - 1 80 11

Melampyrum pratense Solidago virgaurea s. I.

Carex globularis Luzula pilosa Goodyera repens Polypodium vulgare Maianthemum bifolium Lycopodium annotinum Orthilia secunda Hieracium vulgatum s. I. Pyrola chlorantha Lathyrus aleuticus Dianthus superbus Carex vaginata Potent ilia erecta Rubus arcticus Geranium sylvaticum Rubus saxatilis Angelica sylvestris Gymnocarpium dryopteris Cirsium heterophyllum Milium effusum Rubus chamaemorus Oxycoccus palustris Empetrum nigrum s. str. Oxycoccus microcarpus Andromeda polifolia Eriophorum vaginatum Drosera rotundifolia Equisetum fluviatile E. palustre Carex paupercula Calamagrostis phragmitoides Dactylorhiza maculata Menyanthes trifoliata Carex dioica C. lasiocarpa C. chordorrhiza C. rostrata Comarum palustre Pyrola rotundifolia Baeothryon alpinum Tofieldia pusilla Lycopodium dubium Carex limosa Molinia caerulea

43

1 50

11

1 36

7

22

22

11

11

11

11

1 14

21

11

11

11

38

15

62

1 45 18

1 73

45

36

1 36 9

25

13

13

13

13

3 50 38

13

1 60 23

50

20

10

23

17

10

1 55 1 36

1 55

55

9

27

9

18

9

1 100 2 100

1 100

7 100 50 50

2 50 1 50

9 100

5 50

6 100

33

83

17

6 33

13 100

6 100 3 89

12 100

33

3 89 5 67 22

33

3 17

21 100 1 33

11 83 1 67

5 83 5 83 50

2 33 33

33

11

16 100

22

33

16 100

5 78

2 33

2 78 1 56

3 67 6 56 11

11

43

14

14

29

8 86 8 100

3 57 1 43 14

2 71 4 57 29

14

29

86

57

57

29

14

29

29

14

10

20

10

10

20

10

1 40 1 20 10

10

4 100

90

10

90

4 90 30 10

10

16 100 7 80 14 90 2 40 1 20 10

50 50 1 30

1 20 13 100

40

80

1 40

40

80

20

40

8 80 3 60 40

1 100

40

80

60

40

40

60

20

20

80

2 40

20

60

20

1 60

23

20

"80

10 89 |

22

11

12 100 2 44

5 44

1 33 11

1 33 11

11

Названия видов Синтаксоны

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Число описаний 6 7 9 14 13 11 8 30 11 2 6 9 6 9 7 10 5 9

Selaginella selaginoides - - - - - - - - - - - - - - - 70 80 -

Parnassia palustris - - - - - - - - - - - - - - 14 60 40 -

Viola epipsila - - - - - - - - - - - - - - - 1 50 2 60 -

Carex juncella - - - - - - - - - - - - - - 14 - 3 80 -

Saussurea alpina - - - - - - - - - - - - - - - - 4 60 -

Equisetum sylvaticum - - - - - - - 3 - 50 - 11 - 1 33 - 10 60 9 67 I

Vaccinium vitis-idaea 11 100 5 100 9 78 19 100 16 100 28 100 12 100 34 100 29 100 29 100 13 100 4 56 67 4 78 2 57 30 80 8 89

Ledum palustre 1 17 1 57 8 89 6 64 7 85 7 55 - 10 80 12 82 - 26 100 14 100 14 100 16 100 13 86 1 70 2 80 26 100

Empetrum hermaphroditum 50 7 71 23 100 9 86 11 92 9 73 63 100 15 87 13 82 - 19 83 1 22 2 17 7 67 5 86 2 50 80 4 56

Vaccinium uliginosum 17 2 86 4 89 3 64 3 54 1 27 63 2 67 6 82 - 9 100 10 100 2 100 7 89 5 100 1 60 3 100 17 100

V. myrtillus 17 57 4 78 5 93 7 100 7 73 1 50 19 100 13 91 8 50 6 83 44 17 44 14 20 - 1 67

Calluna vulgaris 25 100 8 71 4 67 13 86 15 18 - 7 4 45 - 7 50 18 89 11 100 2 22 5 43 1 20 40 11

Chamaenerion angustifolium 33 43 22 7 23 45 1 63 33 45 1 50 - 11 - - 14 - - 11

Chamaedaphne calyculata - - - - - - - - - - - - - 2 11 7 43 4 40 2 20 2 11

Chamaepericlymenum suecicum - 22 - - 9 13 7 - - - - - 11 14 - 4 20 -

Eriophorum polystachion - - - - - - - - - - - - 17 - 29 10 20 -

Filipendula ulmaria - - - - - - - - - - - - - - - 20 1 40 -

Эпигейные мохообразные и лишайники

Cetraria islandica 83 1 43 11 21 - - 13 3 - - - - 1 17 - - - - -

Stereocaulon alpinum 1 50 29 11 21 8 9 - - 9 - - - - - - - - -

Polytrichum piliferum 33 1 43 - 7 - - - - - - - - - - - - - -

Cladonia uncialis 5 83 2 86 1 44 1 57 1 69 1 36 - 3 - - - - - - - - - -

C. coccifera s. 1. 17 1 71 11 50 46 18 - 13 18 - - - 17 - - - - -

C. cenotea 33 7 86 33 1 64 3 54 45 - 13 9 - - 22 17 - - - - -

C. gracilis 67 3 43 - 1 50 1 54 18 25 - - 50 17 - 17 - - 10 - -

C. crispata 17 - - 14 23 18 25 3 9 - - - - - - - - -

Cladina rangiferina + stygia 21 100 6 57 7 89 14 93 21 92 15 100 3 75 33 3 64 3 50 3 83 10 89 4 67 1 22 57 - - -

C. arbuscula s. 1. 31 100 11 100 6 78 9 100 9 100 6 91 1 75 20 1 36 - 17 1 44 1 67 11 29 10 - 11

C. stellaris 24 100 2 57 6 56 17 79 17 85 12 91 63 7 9 - - 1 67 13 50 11 - - - -

Polytrichum juniperinum 1 83 4 86 1 22 1 64 1 77 36 - 23 1 27 1 50 - 11 - - - - - -

Cladonia amaurocraea - 2 86 33 - 15 45 13 - - - - - - - - - - -

C. macroceras - 1 57 11 29 15 - - 3 - - - - - - - - - -

Sphaerophorus globosus - 29 - - - - - - - - - - - - - - - -

Ptilidium ciliare - 3 86 44 14 1 23 1 36 - 13 9 - - - - - - - 20 -

Dicranum congestum - 14 22 14 - - 25 3 9 - - - - - - - - -

Flavocetraria nivalis - 2 29 22 - - - 2 63 - - - - - - - - - - -

Peltigera aphthosa 17 14 22 43 1 69 1 91 1 63 1 47 1 73 50 33 - - 11 - - - -

Dicranum scoparium 33 29 1 44 1 64 2 77 2 73 13 1 67 36 4 100 - - - 11 1 43 - 20 22

Nephroma arcticum - - 33 64 38 45 - 20 - - 33 - - - - - ? -

Peltigera canina s. 1. - 14 44 29 31 55 13 20 9 - - - - - 14 - ? -

Cladonia cornuta 33 - 11 43 1 77 55 25 - - 1 50 17 - 17 - - - - -

C. chlorophaea s. 1. 17 14 - 29 31 18 - - - - - 22 17 - - - - -

Dicranum drummondii - 29 11 36 15 18 - 7 - - - - - - - - - -

Polytrichum commune 17 14 11 2 50 31 9 - 10 12 91 5 50 7 100 6 67 - 7 44 1 29 - - 15 67

Hylocomium splendens ~ - 11 14 5 69 19 73 1 25 29 90 8 45 38 100 43 83 - - 6 33 2 57 5 30 23 60 9 44

Dicranum polysetum 33 14 33 7 54 64 - 43 36 50 50 - - - - - - 22

Cladonia furcata - - - - - - 38 20 9 50 - - - - - - - -

Ptilium crista-castrensis - - - - - 27 - 3 47 9 - - - - - - 10 - -

Sphagnum capillifolium + russowii - - 11 21 - 9 - 3 9 - 16 100 18 78 2 33 33 89 15 71 9 80 21 80 19 56

Polytrichum strictum - - - - - - - - - - 33 56 67 22 14 - - 33

Sphagnum fuscum - - - - - - - - - - - 13 44 53 100 - 9 57 - - -

Dicranum bergeri - - 11 - - - - - - - 17 56 2 50 - - - - -

Mylia anomala - - - - - - - - - - - 11 33 - - - - -

Sphagnum angustifolium - - - - - - - - - - - 14 78 33 29 89 32 71 6 40 - 22

S. magellanicum - - - - - - - - - - - 2 11 - 2 22 2 14 23 60 - -

S. rubellum - - - - - - - - - - - 11 3 50 - - - - -

Lophozia longiflora - - - - - - - - - - - 2 11 - 11 - - - -

Sphagnum centrale - - - - - - - - - - - - - 11 4 14 2 20 6 40 11

Aulacomnium palustre - - 11 - - - - - - - - 22 17 44 5 86 3 80 5 60 22

Dicranum majus - - - 7 15 9 - 10 - - - - - 22 2 43 20 - -

Calliergon stramineum - - - - - - - - - - - - - - 29 30 - -

Pseudobryum cinclidioides - - - - - - - - - - - - - - 29 10 - -

Sphagnum warnstorfii - - - - - - - - - - - - - - - 10 80 - -

S. teres - - - - - - - - - - - - - 11 4 14 5 50 - -

Warnstorfia exannulata - - - - - - - - - - - - - - - 3 30 - -

Sphagnum papillosum - - - - - - - - - - - - - - - 5 20 - -

Campylium stellatum - - - - - - - - - - - - - - - 20 - -

Tomentypnum nitens - - - - - - - - - - - - - - 14 3 70 40 -

Sphagnum girgensohnii - - 11 - 8 - - - 9 - - - - - - - 3 40 34 78

Pleurozium schreberi 5 100 43 41 78 34 93 23 92 27 100 16 63 33 97 33 91 5 50 26 100 19 100 11 67 16 67 10 100 30 3 20 9 89

Cladonia deformis 33 - - 14 38 27 - 3 - - 17 - - - - - - -

Sanionia uncinata - 1 29 11 - - 9 13 - - - - - - - - - 15 20 -

Stereocaulon paschale - 43 - - - - - - - - - - - - - - - -

Kiaeria blyttii - 1 29 - - - - - - - - - - - - - - - -

Эпилитные мхи и лишайники

Arctoparmelia centrifuga s. 1. 17 8 86 6 33 33 46 1 27 13 3 - - - - - - - - - -

Andreaea rupestris - 71 11 47 1 38 27 - 3 9 - - - - - - - - -

Racomitrium microcarpon 17 29 - 47 1 23 18 - 7 9 - - - - - - - - -

Parmelia saxatilis - 57 11 - 23 27 13 - - - - - - - - - - -

Примечание. Для видов приводятся: в левой части колонок - среднее проективное покрытие (%), в правой - постоянство. Виды в пределах детерминангных групп по ярусам расположены в порядке убывания встречаемости во всем массиве описаний в таблице. Исключены: виды с постоянством не более 20% хотя бы в одном из синтаксонов, всходы деревьев и кустарников, эпифитные лишайники и мохообразные. Если вид не найден, но обнаружение его вероятно исходя из его распределения в массиве описаний таблицы, стоит знак вопроса (“?”). Сингаксоны:

1 - Empetro-Cladino-Pinetum (Р.); 2-4 - Arctoparmelio-Cladino-P.: 2, 3 - arctoetosum: 2 - var. Arctostaphylos uva-ursi, 3 - var. typ., 4 - empetretosum; 5, 6 - Empetro-Vaccinio-P.: 5 - var. typ., 6 - var. Hylocomium splendens; 7 - Empetro hermaphroditi-P.; 8, 9 - Empetro-Myrtillo-P.: 8 - var. typ., 9 - var. Polytrichum commune; 10 - Gymnocarpio-P.; 11 - Polytricho-Ledo-P. empetretosum; 12-14 -Sphagno angustifolii-Ledo-P.: 12 - caricetosum globularis var. Cladina stygia, 13 - typicum var. Cladina stellaris, 14- equisetosum palustris; 15 - Menyantho-P. caricetosum lasiocarpae; 16-17 - Molinio-P.: 16-sphagnetosumwarnstorfii, 17-caricetosum juncellae; 18 - Equiseto-P. betuletosum nanae.

Сосняк воронично-лишайниковый (Empetro-Cladino-Pinetum (P.); № 1; см. табл.). Северотаежная ассоциация лишайниковых сосновых лесов на песках с развитым покровом эрикоидных кустарничков - гипоарктических (Empetrum hermaphroditum) и гипоаркто-бореальных

(Ledum palustre, Vaccinium uliginosum) оксило-фитов и бореальных мезопсихрофитов (V. vitis-idaea, Calluna vulgaris). На обследованном участке близ п. Плотина брусника и вереск преобладают, но постоянство Empetrum hermaphroditum достаточно высоко; более типичный участок отмечен в центре о. Сидоров. Для яруса лишайников характерно господство кустистых кладин (C. arbuscula, C. rangiferina, C. stellaris); им сопутствуют кустистые, шиловидные и бокальчатые кладонии (Cladonia uncialis, C. cenotea, C. gracilis, C. coccifera s. l. и др.), Cetraria islandica и Polytrichum piliferum; в регионе к этой же группе видов тяготеет Stereocaulon alpinum. Сомкнутость древостоя составляет 0,3 в 1-м (высотой 14 м) и 0,2 во 2-м ярусах. Подлеска нет. Подрост сосны развит хорошо, ели (Picea х fennica; мы полагаем абсолютно невозможным количественно разграничение P. abies и P. obovata в ценопопуляциях Европейского Севера при полевом геобота-ническом описании; [Бобров, 1978; Попов, 2005]) - малочисленен. Почвы малогумусные [Чертов, 1974]; мощность подстилки менее

1 см. Сообщества формируются под действием регулярных пожаров (не реже 1 раза в 100 лет [Громцев, 2000; Громцев и др., 2008]). Соотношения обилий конкретных видов лишайников и кустарничков зависят от стадии послепожар-ной сукцессии и от интенсивности предшествовавшего ей пожара [Горшков, Горшков, 1992; Самойлов, Ипатов, 1995].

Сосняки воронично-лишайниковые распространены по всей северной тайге Европы [Ahti, Oksanen, 1990]. Они известны из Мурманской обл. [Regel, 1917; Цинзерлинг, 1932; Коровкин, 1934; Некрасова, 1935; Любимова, 1937; Нешатаев, Нешатаева, 2002], Карелии [Усков, 1930; Цинзерлинг, 1932; Рутковский, 1933; Никольский, Изотов, 1936; Соколова, 1936; Яковлев, Воронова, 1959], Архангельской обл. [Леонтьев, 1937; Соколова, 1937 и др.] и Республики (Респ.) Коми [Самбук, 1932; Лащенкова, 1954], обычно под наименованием P. empetroso-cladinosum, реже P. cladinosum [Усков, 1930; Коровкин, 1934; Некрасова, 1935; Любимова, 1937; Нешатаев, Нешатаева, 2002], P cladinosum boreale [Самбук, 1932], P vaccinioso-cladinosum [Соколова, 1936], P callunoso-cladinosum [Рутковский, 1933; Никольский, Изотов, 1936; Соколова, 1937] и

P empetro-calluno-cladinosum [Леонтьев, 1937]. В северной Финляндии аналогичные сообщества описаны как Empetrum-Calluna-Typ [Kalela, 1961] и Calluna-Cladina-nodum [Oksanen, Ahti, 1982], в Скандинавии - как Pinus sylvestris-Calluna vulgaris-Empetrum spp.-typ [Pahlsson, 1994]. Замещающим синтаксоном из Западной Сибири выступает P cladinosum subass. ledosum [Нешатаев и др., 2002].

«Типичные» лишайниковые сосняки (Cladino-Pinetum; P cladinosum), где кустарничковый покров развит слабо либо (на западе ареала синтаксона) представлен послепожарными зарослями Calluna vulgaris [Рутковский, 1933: P callunosum], распространены не менее широко. Они наиболее характерны для южной полосы северной тайги Европы, но нередко встречаются и в средней и южной тайге, на юг до лесостепи [Рысин, 1975; Карпенко, 1980] и на запад до песчаных равнин Польши и восточной Германии [Passarge, 1963; Matuszkiewicz, Matuszkiewicz, 1973]. В северной Европе леса данного типа известны из Финляндии [Cajander, 1921; Kalela, 1971: Cladina-Typ; Oksanen, Ahti, 1982], по всей Карелии [Никольский, Изотов, 1936; Соколова, 1936; Яковлев, Воронова, 1959] и Архангельской обл. на восток до Мезени и Вычегды [Архипов, 1932; Леонтьев, 1937; Сабуров, 1972]. В средней тайге бассейнов Печоры и верхней Вычегды, а также Южного и Центрального Тимана представлена замещающая субассоциация Cladino-P vaccinietosum с покровом Vaccinium vitis-idaea различной степени густоты, но без Calluna; Empetrum hermaphroditum встречается нерегулярно и в малом обилии (P vaccinioso-cladinosum [Самбук, 1932; Андреев, 1935; Корчагин, 1940; Лащенкова, 1954; Колесников, 1985]). Возможно, этот же синтаксон отмечен в Западной [Нешатаев и др., 2002], а также Восточной [Сукачев, 1912] Сибири.

Сосняк лишайниковый скальный (Arctopar-melio-Cladino-Pinetum; № 2-4; см. табл.). Леса этого синтаксона приурочены к выходам кристаллических пород по вершинам сельг, а также к скалистым склонам и «бараньим лбам». Древостой разрежен: сомкнутость крон не более 0,3 при высоте (7) 11-12 (14) м. Фрагментарно развит 2-й ярус древостоя сомкнутостью 0,1-0,2 из сосны с примесью березы (Betula pubescens s. l.). Сосна преобладает и в составе подроста; подлесок развит слабо. Как и в сосняках воро-ничных лишайниковых на песках, в травяно-кустарничковом покрове обильны эрикоидные кустарнички (Empetrum hermaphroditum, Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, V. myrtillus, Calluna vulgaris), а в моховолишайниковом покрове господствуют кусти-

©

стые кладины, сопровождаемые шиловидными, бокальчатыми и кустистыми кладониями (см. выше). Пожары повторяются в среднем 1 раз в 150-250 лет [Громцев, 2000; Громцев и др.,

2008]. Мощность подстилки, как правило, составляет 6-7 (до 15-18) см; лишайникам обычно сопутствует Pleurozium schreberi.

Отличительной чертой ассоциации является локальное заболачивание, протекающее в скальных «карманах» и на карнизах из-за застоя влаги поверх скального водоупора. Степень образования «карманов» различна в зависимости от устойчивости горной породы к выветриванию. Другие характерные черты - ухудшение хода роста сосны по сравнению с лишайниковыми борами на песках на тех же широтах, а также развитие синузии эпилитных лишайников (Arctoparmelia centrifuga s. l., Umbilicaria spp., Parmelia saxatilis, Melanelia hepatizon и др.) и мхов (Racomitrium microcarpon, Andreaea rupestris) на обнаженном скальном субстрате. Названные виды свойственны также соснякам лишайниково-зеленомошным скальным, но в них они намного менее обильны.

Эпилитные лишайники и мхи как компоненты независимой синузии могут формально исключаться из фитоценотических таблиц, как, в частности, традиционно принято в рамках школы И. Браун-Бланке. Аналогичным образом ранее поступали и мы при описании скальных сосняков Заонежья - в ранге субассоциации единой ассоциации Cladino-P, на основании того, что набор доминирующих эпигейных лишайников на песках и на скалах оказался (по результатам определения массовых сборов) строго идентичен [Кучеров и др., 2007]. Ныне, однако, данная синтаксономическая трактовка представляется нам ошибочной. Эпилитные виды лишайников и мхов напрямую отражают экологическую специфику скальных сосняков; значит, они могут и, более того, должны быть использованы как диагностические. Возможно, такое решение идет вразрез с правилами синтаксономической номенклатуры [Weber et al., 2000 и др.]. Однако мы не в первый раз сталкиваемся с тем, что необходимость адекватного описания синтаксона с целью его легкого распознавания и разграничения от других зачастую требует отступления от догматических правил. Так, при описании щебнистых дриадовых горных тундр Чукотки нами было принято название Asahineo scholanderi-Dryadetum Kucherov & Daniёls 2005, несмотря на то, что A. scholanderi - эпилитный вид, растущий на мелком щебне вокруг куртин Dryas punctata [Kucherov, Daniёls, 2005]. В случае скальных сосняков имяобразующим таксоном нами избрана Arctoparmelia centrifuga s. l. -

широко распространенный (голарктический аркто-бореально-монтанный), крупный и легко узнаваемый вид, доминирующий в составе своей синузии (и более обычный, чем, скажем, Racomitrium microcarpon). Постоянство и обилие A. centrifuga в безлесных эпилитнолишай-никовых скальных сообществах - не повод, чтобы не использовать этот вид при наименовании лесного скального синтаксона. Всем известно, например, что Vaccinium myrtillus доминирует в кустарничково-моховых сообществах выше границы леса в горах Центральной Европы [Braun-Blanquet et al., 1939; Ellenberg, 1996], однако никому на основании этого не придет в голову отказаться от названия «сосняк-черничник».

От лишайниковых сосняков на песках Arctoparmelio-Cladino-Pinetum дифференцирует также группа светолюбивых бореально-лесных мезо- и психромезофитов: Trientalis europaea, Linnaea borealis, для большинства вариантов также Avenella flexuosa, Melampyrum pratense, Solidago virgaurea. В кустарниковом покрове к названным видам примыкают Sorbus gorodkovii и Salix caprea, в моховолишайниковом - Dicranum scoparium, Peltigera aphthosa, для большинства вариантов также P. canina s. l., Nephroma arcticum.

В рамках системы И. Браун-Бланке все фен-носкандские лишайниковые сосняки на силикатных породах (кроме крайне северных и приатлантических типов) ранее рассматривались как единая ассоциация Cladonio-P boreale (Caj. 21) K.-Lund 67 без дальнейшего ее подразделения [Kielland-Lund, 1981; DierBen, 1996]. Недавно опубликована новая версия классификации бореальных хвойных лесов, где северотаежные лишайниковые сосняки (вместе с ельниками) отнесены к ассоциации Flavocetrario-Pinetum Morozova 2008, а скальные сосняки выделены в качестве субассоциации F.-P racomitrietosum (Rutkovski 33) Neshataev et Neshataeva 2002 [Морозова и др., 2008].

В пределах Европы ассоциация приурочена к району Балтийского кристаллического щита. Она свойственна как северной, так и средней тайге; специфическое влияние топоэ-дафических факторов на ее формирование сопоставимо с таковым зонально-климатических условий, однако в разных подзонах тайги отмечены различные субассоциации (см. ниже). Восточные форпосты ассоциации отмечены на западе Архангельской обл. (Кий-остров, кряж Ветреный Пояс), южные - на севере Карельского перешейка. На Карельском берегу и островах Белого моря сообщества широко распространены и представлены рядом субас-

®

социаций и вариантов. Во всех из них обильны Empetrum hermaphroditum и другие виды эри-коидных кустарничков.

Сосняк вороничный лишайниковый скальный (Arctoparmelio-Cladino-Pinetum empetretosum; № 4; см. табл.). Северотаежная субассоциация, замещающая типичную среднетаежную без вороники и других гипоарктических кустарничков (Arctoparmelio-Cladino-Pinetum typicum; ”Cladino-P polytrichetosum” [Кучеров и др.,

2007]). В обеих субассоциациях активно идет заболачивание скальных «карманов», где поселяются болотно-лесные оксиломезофиты Polytrichum commune и Carex globularis [Соколова, 1936; Яковлев, Воронова, 1959], в южной Карелии - также гигрооксиломезофиты: Sphagnum russowii, S. capillifolium [Ниценко, 1951; Кучеров и др., 2008]. Наряду с первыми двумя видами, в регионе сообщества дифференцируют от других типов сосняков лишайниковых (и объединяют с воронично-бруснич-ными лишайниково-зеленомошными) Cladonia cornuta, C. chlorophaeas. l., Dicranumdrummondii. В числе кустарничков Vaccinium vitis-idaea и Calluna vulgaris могут быть более обильны чем Empetrum hermaphroditum.

В северной и средней Карелии синтак-сон описан как P cladinoso-polytrichosum (район Лоухи-Кестеньгского тракта Соколова,

1936]), P cladinoso-myrtillosum [Никольский, Изотов, 1936] и P empetroso-cladinosum saxatile [Цинзерлинг, 1932; Яковлев, Воронова, 1959], реже в составе P cladinosum [Усков, 1930]. В лесах Кемского края В. И. Рутковский [1933] различает P cladino-lepidosum на крутых южных склонах, P myrtillo-lepidosum на северных склонах с развитыми почвами и P vaccinio-lepidosum на вершинах гряд и «бараньих лбах». Леса рассматриваемого типа известны также в Хибинах (P petraeum [Аврорин и др., 1936]) и на западе Кольского п-ова [Нешатаев, Нешатаева, 2002], на севере Финляндии (Perapohjola: Myrtillus-Calluna-Cladina-Typ [Kalela, 1961]; Calluna-Cladina- и Empetrum-Cladina-nodae [Oksanen, Ahti, 1982]) и Швеции (Pinus sylvestris-Calluna vulgaris-Empetrum spp.-typ [Pahlsson, 1994]). Среднетаежные лишайниковые скальные сосняки без Empetrum, кроме Заонежья, отмечены в Приладожье [Самбук, 1986; Ипатов и др., 1998] и других частях южной Карелии [Яковлев, Воронова, 1959], на Карельском перешейке [Дмитриева, 1979], на юге Финляндии (Cladina-Typ [Cajander, 1921]) и Скандинавии (Pinus sylvestris-Cladonia spp.-typ [Pahlsson, 1994]).

Сосняк арктоусово-вороничный лишайниковый скальный (Arctoparmelio-Cladino-Pinetum arctoetosum; № 2-3; см. табл.). Диагностические

виды - тундровые (Arctous alpina, Flavocetraria nivalis, Ptilidium ciliare; последний вид селится по скальным карнизам и стенкам с подтоком) и пустошно-боровые (Arctostaphylos uva-ursi, Festuca ovina) растения, преимущественно ме-зопсихрофиты. Polytrichum commune и Carex globularis нетипичны. Субассоциация характерна прежде всего для северной (редкостойнолесной [Раменская, 1983]) полосы подзоны северной тайги Фенноскандии. Здесь она описана как Uliginosum-Vaccinium-Empetrum-Typ [Kalela, 1961], Vaccinium uliginosum-Cladina-nodum [Oksanen, Ahti, 1982], Barbilophozio-P Br.-Bl. et Siss. 39 em. K.-Lund 67 [Kielland-Lund, 1981; DierBen, 1996], Pinus sylvestris-Barbilophozia lycopodioides -variant [Pahlsson, 1994], либо в составе P. empetroso-cladinosum [Цинзерлинг, 1932; см. также Regel, 1917]. Однако сходные сообщества развиваются и на беломорских островах (помимо Керетского архипелага, описаны на Кемь-Лудах [Вехов, 1969]), а также по обращенным к открытому морю скальным участкам Карельского берега, вследствие более холодного микроклимата приморских эко-топов сравнительно с удаленными от берега моря. В литературе они приводятся также как «сообщества лесотундрового типа» [Громцев и др., 2008] - на наш взгляд, не всегда корректно, поскольку высота деревьев в них часто достигает 10 м и более против 2-4 м в кольской лесотундре. (Лесотундровые сообщества описаны нами в скальных комплексах «мористых» островов Керетского архипелага, но в данной статье они не рассматриваются.) В рамках субассоциации выделены 2 варианта.

Var. typicum (№ 3; см. табл.) отмечен как по материковому побережью (в урочище Коровья Варакка, реже в глубине губы Чупа), так и на островах, в основном удаленных от берега (Борщовец, Черемшиха, Малый Андронин, луды Плоская и Виченная, восточная (мористая) часть о. Средний [Головина, Баранова, 2006]). Сомкнутость древостоя в

1-м ярусе не более 0,2, во 2-м - 0,1. В числе кустарничков Empetrum hermaphroditum достигает особенного обилия. Cetraria islandica, Stereocaulon alpinum и Polytrichum piliferum нехарактерны для лишайниково-мохового яруса. Распространение рассмотрено выше. Замещающим синтаксоном в условиях большей континентальности климата, возможно, является P cladinosum polare с северной Печоры [Самбук, 1932].

Var. Arctostaphylos uva-ursi (№ 2; см. табл.) приурочен к «бараньим лбам» материкового побережья. Поверхность скального субстрата здесь выровнена ледником, вследствие чего

©

образование скальных «карманов» выражено слабо. Древостой крайне разрежен; сомкнутость его не более 0,1 в каждом из ярусов. Однако по сравнению с типичным вариантом высота деревьев не снижена; в ряде случаев видны следы верхового пожара, что говорит о пирогенной обусловленности редин. Из кустарничков наиболее обильна Arctostaphylos uva-ursi, в меньшей степени Calluna vulgaris и Empetrum hermaphroditum. В лишайниковом ковре постоянны Cladonia amaurocraea, C. macroceras и Sphaerophorus globosus - виды с тундровым «центром тяжести» ареала, - а также виды группы Cetraria islandica-Stereocaulon alpinum; Pleurozium schreberi не обилен. Слой подстилки почти не развит. Подобные сосновые редколесья ранее описаны по берегам Белого моря как Pinetum saxatile [Цинзерлинг, 1932], на выходах скал в Лапландском заповеднике -как Cladinetum pinosum [Некрасова, 1935]; под этим же наименованием сообщества приводятся из северной Карелии [Усков, 1930]. В регионе данный тип получил также название «скальные пустоши» [Громцев и др., 2008]. Финские скальные сосняки с господством толокнянки известны как особая ассоциация Arctostaphylo-Pinetum Wojterska 89 [Kielland-Lund, 1994].

Сосняк воронично-брусничный лишайнико-во-зеленомошный (Empetro-Vaccinio-Pinetum; № 4-5; см. табл.). Северотаежная ассоциация, замещающая среднетаежные сосняки-брусничники. Леса приурочены к верхней части и к террасам пологих «длинных» склонов сельг, более крутые «короткие» склоны покрывают вплоть до подножья. Весьма обычны на материковом побережье губы Чупа; должны быть встречены и на крупных островах. Могут расти как собственно на скальном субстрате, так и при перекрытии его тонким слоем песка. В других регионах северной Карелии обычны также на песчаных и щебнисто-песчаных отложениях [Цинзерлинг, 1932; Рутковский, 1933; Солоне-вич, 1934; Никольский, Изотов, 1936; Яковлев, Воронова, 1959 и др.]. Сомкнутость 1-го яруса древостоя 0,3 при высоте до 14 м, 2-го - 0,1. Во

2-м ярусе к сосне незначительно примешивается ель. Оба названных вида, а также Betula pubescens обычны, но малообильны в составе подроста; подлесок почти не развит. В травяно-кустарничковом покрове к согосподствующим Vaccinium vitis-idaea, Empetrum hermaphroditum, Ledum palustre и Vaccinium uliginosum нередко добавляется V. myrtillus. Calluna vulgaris становится малообилен. В мохово-лишайниковом покрове согосподствуют кустистые кладины и таежные зеленые мхи. Ассоциация отличается от среднетаежной [Кучеров и др., 2007] более

высоким постоянством видов из детерминант-ных групп Trientalis europaea-Linnaea borealis и Avenella flexuosa-Solidago virgaurea (что обусловлено увеличением влажности почвы, развитой на скальном субстрате), а также эпигейных шиловидных и бокальчатых кладоний. Высокая константность Cladonia cenotea, C. gracilis, C. crispata, Cladinastellaris, Polytrichum juniperinum отличает данный синтаксон и от сосняков вороничных, Cladina rangiferina и

C. arbuscula - также от воронично-черничных (см. ниже). Перечисленные виды споровых растений сближают воронично-брусничные сосняки с лишайниковыми (на всех типах субстратов), тогда как эпилитные лишайники и мхи, а также Cladonia cornuta, C. chlorophaea, Dicranum drummondii - конкретно с лишайниковыми скальными. От последних синтаксон дифференцирует группа темнохвойно-таежных мезофитов, главную роль в которой играют умеренно тенелюбивые мхи Hylocomium splendens и Dicranum polysetum; к этой же группе тяготеют более светолюбивые растения - Luzula pilosa и Cladonia furcata.

Сосняки воронично-брусничные широко распространены в северной тайге европейской России (P. empetroso-vacciniosum [Цинзерлинг, 1932; Яковлев, Воронова, 1959; Рысин, 1975]), Финляндии (Empetrum-Myrtillus-Typ, в южной полосе подзоны также Empetrum-Vaccinium-Typ [Cajander, 1921; Kalela, 1961]) и Скандинавии (Pinus sylvestris-Vaccinium vitis-idaea-typ [Pahlsson, 1994]). Известны они и из северотаежной Западной Сибири [Нешатаев и др., 2002]. В районе Карельского берега выделяются 2 варианта.

Var. typicum (№ 5; см. табл.). Сообщества верхних частей и террас скальных склонов. В мохово-лишайниковом ярусе согосподствуют кустистые кладины и Pleurozium schreberi; другие виды мхов малообильны. Мощность подстилки 3-4 см; почвы сухие грубогумус-ные [Чертов, 1974]. Дифференциация от var. Hylocomium splendens (см. ниже) негативна. В северной и средней Карелии леса этого синтаксона известны как P. ledo-vacciniosum, P vacciniosum [Рутковский, 1933; Никольский, Изотов, 1936] и «сосняк бруснично-вороничный» [Вехов, 1969], а в Финляндии - в составе Vaccinium myrtillus-Cladina-nodum [Oksanen, Ahti, 1982]. Родственен нашему варианту и «сосняк зеленомошно-лишайниковый скальный» из Северного Приладожья [Ипатов и др., 1998]. Как замещающий вариант в Хибинах, обогащенный толокнянкой и арктоальпийскими кустарничками, выступает «P Vacciniosum» А. А. Коровкина [1934; Аврорин и др., 1936]; сходные сообщества описаны и из других частей

0

Кольского п-ова [Некрасова, 1935; Любимова,

1937]. На флювиогляциальных и аллювиальных песках и супесях Респ. Коми и севера Западной Сибири также развит замещающий тип сообществ: P hylocomioso-cladinosum [Самбук, 1932; Нешатаев и др., 2002], он же P myrtilloso-cladinosum [Лащенкова, 1954].

Var. Hylocomium splendens (№ 6; см. табл.). Сообщества развиты в нижней половине «коротких» скальных склонов, где H. splendens господствует в лишайниково-моховом ярусе наряду с Pleurozium schreberi и Cladina spp., а покрытие брусники увеличивается до 30 % против 15 % в типичном варианте. От последнего синтаксон отличает, а с сосняками воронично-черничными и вороничными сближает группа умеренно теневыносливых мезофитов темнохвойно-таежного флороценотического комплекса [Толмачев, 1954]: Maianthemum bifolium, Lycopodium

annotinum, Orthilia secunda, Pyrola chlorantha, Ptilium crista-castrensis, а также Goodyera repens (детерминантная группа в составе гудьеры и скального папоротника Polypodium vulgare - случайность). К названным видам в регионе присоединяется и Hieracium vulgatum s. l. Мощность подстилки возрастает до 6 (15) см; почвы грубо-гумусные [Чертов, 1974].

К данному типу сообществ мы относим «P Vacciniosum» [Усков, 1930], P hylocomio-vacciniosum [Рутковский, 1933], P cladinoso-myrtillosum [Никольский, Изотов, 1936], описанные из северной и средней Карелии, и «сосняк бруснично-чернично-вороничный» с Кемь-Луд [Вехов, 1969]. Близки к нему P hylocomioso-cladinosum и P cladinoso-myrtillosum из Лапландского заповедника [Некрасова, 1935; Нешатаев, Нешатаева, 2002], «сосняк чернично-зеленомошно-лишайниковый» из Северного Приладожья [Ипатов и др., 1998], P vaccinioso-myrtilloso-hylocomiosum из северной тайги Респ. Коми [Лащенкова, 1954]. Б. П. Колесников [1985] под именем «P clado-hylocomiosum» описывает чернично-брусничные лишайниково-зеленомошные сосняки с Empetrum hermaphroditum на песках боровой террасы в средней тайге верховий р. Вычегды. Наконец, данному варианту, наряду с сосняками воронично-черничными, в наибольшей мере соответствует Vaccinio-P boreale Caj. 1921 в системе Браун-Бланке [Kielland-Lund, 1981; DierBen 1996].

Следует отметить, что в районе Лоухи-Кестеньгского тракта, недалеко от исследуемого нами региона, Л. А. Соколовой [1936] отмечены «типичные» P vacciniosum и P hylocomiosum без участия Empetrum hermaphroditum, характерные для средней тайги.

Сосняк вороничный (Empetro hermaphroditi-Pinetum; № 7; см. табл.). Леса этого синтаксона обычно развиты неширокой (до 40 м) полосой по песчаным либо галечным, реже скальным берегам беломорских островов (Средний, Кереть, Борщовец и др.), иногда полностью покрывая береговые мысы и мелкие луды; на материковом побережье отмечены лишь однажды (урочище Левина губа). Всюду приурочены к высотам не более 10-15 м над у. м. Сомкнутость 1-го яруса древостоя до 0,4 при высоте 14 м; 2-й ярус разрежен (0,1); подрост в основном сосновый; подлеска нет. В травяно-кустарничковом ярусе господствует Empetrum hermaphroditum в сопровождении Vaccinium vitis-idaea, а также малообильных видов таежного мелкотравья. Другие виды кустарничков нетипичны. Моховолишайниковый покров отсутствует либо разрежен (= 20 %) и образован Pleurozium schreberi с примесью Cladina arbuscula и C. rangiferina, которым лишь единично сопутствуют Hylocomium splendens и другие мхи. Мощность подстилки 5 (0-10) см. От сосняков воронично-черничных синтаксон дифференцируют Cladina arbuscula и C. rangiferina, от воронично-брусничных отличия в основном негативны: по отсутствию Cladina stellaris, Polytrichum juniperinum, Dicranum drummondii, а также шиловидных и бокальчатых кладоний из детерминантных групп Cladonia cenotea и C. cornuta. Собственная, довольно «слабая» детерминантная группа образована Lathyrus aleuticus и Dianthus superbus, «заходящими» с луговин супрали-торали.

Сосняки вороничные с Empetrum hermaphroditum ранее описаны на Кемь-Лудском архипелаге [Вехов, 1969] и на южном побережье Кольского п-ова, в частности, вустье р. Умбы [Regel, 1917]. Видимо, этот же син-таксон приводится для северного побережья и островов Ладожского озера (P empetrosum [Самбук, 1986]). Возможно, иная (хотя и изоморфная) ассоциация вороничных сосняков с господством E. nigrum широко распространена по песчаным побережьям Балтики от Германии и Польши (Empetro nigri-P (Libb. et Siss. 39) Wojterski 69 [Matuszkiewicz, Matuszkiewicz, 1973]) до Финского залива [Цинзерлинг, 1932; Ниценко, 1959; Василевич, 2005]. Для ее напочвенного покрова характерно сочетание вороники с другими видами эрикоидных кустарничков (Arctostaphylos uva-ursi, Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus), а также намного большее обилие мхов: Pleurozium schreberi (до 85 %), Dicranum polysetum, Hylocomium splendens [Василевич, 2005]. Приморские во-роничные сосняки Польши флористически раз-

©

нообразны и подразделяются на целый ряд субассоциаций: E.-P.cladonietosum, pyroletosum, ericetosum tetralicis и т. д. Характерными видами польской ассоциации выступают Goodyera repens, Moneses uniflora, Listera cordata, в числе дифференциальных Carexarenaria и Salixrepens [Matuszkiewicz, Matuszkiewicz, 1973]. В качестве «переходных» между керетскими и балтийскими сообществами можно рассматривать воро-ничные сосняки с Empetrum nigrum на песчаных морских террасах атлантического возраста по Летнему берегу Белого моря. Здесь воронике сопутствуют не только брусника, но также голубика, вереск, иногда и багульник, а в сомкнутом мохово-лишайниковом покрове согосподству-ют виды Cladina и таежные зеленые мхи, иногда с примесью Sphagnum capillifolium (наблюдения 2006 г.). Ранее такие леса описаны на дюнах Онежской губы как P callunoso-empetrosum [Соколова, 1937]. Аналогичные сообщества наблюдаются также по берегам Онежского озера [Цинзерлинг, 1932; Василевич, 2005].

Возможно, однако, что все синтаксоны во-роничных сосняков должны быть объединены, в том числе и с точки зрения их генезиса. Все они приурочены в основном к прибрежным экотопам с малыми высотными отметками, будь то атлантические литториновые террасы Балтики или субатлантические побережья беломорских и балтийских островов, сформировавшихся сравнительно недавно в результате поднятия морского дна [Бискэ, 1959; Володичев и др., 1999; Глазкова, 2001; Кучеров и др., 2005]. Лишь единичные участки известны вдали от крупных водоемов [Василевич, 2005]. Конечно, Empetrum nigrum и E. hermaphroditum относятся к разным миграционно-генетическим элементам во флоре российского Северо-Запада - соответственно к неморальному океаническому и гипоарктическому субконтинен-тальному [Миняев, 1985]. Однако последние этапы расселения обоих видов вдоль морских побережий во время «малой ледниковой эпохи» субатлантического периода голоцена были практически синхронны [Миняев, 1985], и время формирования обоих синтаксонов воронич-ных сосняков (а также безлесных вороничников на островах Белого моря [Кучеров и др., 2005]), видимо, совпадает. В пользу данной точки зрения говорит также и то, что на больших высотах в районе Карельского берега Белого моря це-нотические ниши обоих видов Empetrum не тождественны, т. е. и время расселения их было разным. E. hermaphroditum присутствует в регионе с начальных этапов деградации ледникового щита [Елина и др., 2000] и отмечается почти во всех типах сосновых (и еловых) лесов,

тогда как E. nigrum - атлантический мигрант [Миняев, 1985] - тяготеет к багульниковым сфагновым соснякам. Формирование ценофлор последних шло преимущественно в атлантическом периоде (в связи с активизацией болото-образования и торфонакопления) и завершилось в суббореале [Елина и др., 2000]. На Летнем берегу E. nigrum, господствующая на приморских атлантических террасах, на больших высотах растет редко и лишь в заболоченных лесах, а E. hermaphroditum равно обычна в незаболоченных и заболоченных (наблюдения 2006 г.).

Группа ассоциаций сосняки зеленомош-ные (№ 8-10; см. табл.) не обладает собственным блоком диагностических видов в данном массиве описаний.

Сосняк воронично-черничный (Empetro-Myrtillo-Pinetum; № 8-9; см. табл.). Северотаежная ассоциация, сменяющая средне- и южнотаежные сосняки-черничники (Myrtillo-Pinetum). Характерная ее черта (как и других северотаежных «вороничных» синтаксонов; см. выше) - обогащенность гипоарктическими и гипоаркто-бореальными видами кустарничков. Сообщества обычны в материковой части территории, как в нижней половине «длинных» склонов сельг (где скальный субстрат перекрыт мощной моховой дерниной), так и по склонам песчано-щебнистых озов, а также на песках по высоким берегам р. Кереть. Отмечены и на наиболее крупных островах (Средний, Кереть и др.). Сосна отличается сравнительно хорошим ходом роста: сомкнутость 1-го яруса в среднем 0,5 (часто до 0,6-0,7) при высоте 13-18 м, 2-го яруса - 0,2. В составе подроста сочетаются сосна, ель и береза; появляется редкий подлесок из Sorbus gorodkovii, Salix caprea, Juniperus communis s. l. Сомкнутость подроста и подлеска - 0,1. В травяно-кустарничковом ярусе со-господствуют Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Ledum palustre и Empetrum hermaphroditum; роль V. uliginosum снижена; Calluna vulgaris нетипичен. Обычны виды темнохвойно-таежного мелкотравья, особенно Linnaea borealis, а также Avenella flexuosa и Melampyrum pra tense. Моховой ярус сформирован Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens при участии Ptilium crista-castrensis, Dicranum polysetum и

D. scoparium; покрытие его снижено (65-70 %). От сосняков воронично-брусничных, воронич-ных и папоротничково-брусничных (см. ниже) синтаксон дифференцируется по отсутствию, в первом случае, лишайников из групп Cladina stellaris, Cladonia cenotea и C. cornuta, во втором - Lathyrus aleuticus и Dianthus superbus, в третьем - Geranium sylvaticum, Rubus saxatilis и других лесных мезофитов, требовательных к

0

плодородию почвы. Мощность подстилки на песках 2-10, на скалах 10-15 см. В этом синтак-соне также выделено 2 варианта.

Var. typicum (№ 8; см. табл.; см. выше) описан из северной тайги Карелии («P. Myrtillosum» [Усков, 1930]; P empetroso-myrtillosum [Цинзер-линг, 1932; Яковлев, Воронова, 1959; Вехов, 1969]; P myrtillo-hylocomiosum, P. vaccinio-myrtillosum [Рутковский, 1933]) и Финляндии (Empetrum-Myrtillus-Typ [Kalela, 1961]). В Хибинах и горах Лапландского заповедника аналогичные ценозы обогащены Arctostaphylos uva-ursi, Arctous alpina, иногда и Phyllodoce coerulea («P Myrtillosum» [Коровкин, 1934; Некрасова, 1935; Аврорин и др., 1936]). Замещающим син-таксоном из северной тайги Респ. Коми выступает P myrtilloso-cladoso-hylocomiosum, обогащенный лишайниками [Лащенкова, 1954].

Var. Polytrichum commune (№ 9; см. табл.) обычно приурочен к основаниям склонов сельг и озов, хотя изредка отмечен и по речным берегам. Сомкнутость древостоя снижается до 0,4. Заметную роль в моховом покрове начинает играть Polytrichum commune (12 %), появляется примесь лишайников (Cladina arbuscula, C. rangiferina); для травяно-кустарничкового яруса становится характерной Carex globularis. Мощность подстилки может достигать 20 см. Подобные сосняки, переходные к сфагново-зеленомошным, указывались и ранее для северной Карелии («P Myrtillosum» [Рутковский,

1933]). Этот же либо замещающий синтаксон описан из северной тайги Архангельской обл. (P cladino-hylocomio-uliginosum [Леонтьев, 1937]), а также из Республики Коми (P. hylocomioso-baccoso-ledosum [Корчагин, 1940]; P myrtilloso-ledoso-hylocomiosum, P. uliginosi-vaccinioso-hylocomiosum, P fruticuloso-hylocomiosum [Лащенкова, 1954]).

Ассоциация сосняков черничных без Empetrum (Myrtillo-Pinetum, P myrtillosum) распространена преимущественно в средней и южной тайге Европы на бедных почвах среднего увлажнения [Сукачев, 1931; Архипов, 1932; Цинзерлинг, 1932; Лащенкова, 1954; Рысин, 1975; Ипатов и др., 1998; см. также Cajander, 1921: Myrtillus-Typ]. Но она заходит и в северную тайгу [Соколов, 1926; Рутковский, 1933; Андреев, 1935; Никольский, Изотов, 1936; Лащенкова, 1954; Kalela, 1961: Vaccinium-Myrtillus-Typ]; в частности, будучи отмеченной в районе Лоухи-Кестеньгского тракта [Соколова, 1936]. В южной тайге известна также ее лес-новейниковая субассоциация (Myrtillo-P calamagrostietosum [Кучеров и др., 2007]). В скандинавской системе классификации сосняки-черничники, сменяющиеся ельниками

аналогичного типа в ходе восстановительной сукцессии, рассматриваются вместе с последними [Pahlsson, 1994]. В системе Браун-Бланке фенноскандские сосняки черничные, наряду с брусничными (см. выше), охватываются ассоциацией Vaccinio-P boreale [Kielland-Lund, 1981; DierBen 1996].

Сосняк папоротничково-брусничный (Gym-nocarpio-Pinetum prov.; № 10; см. табл.). Леса этого типа, крайне редкие в данном районе, отмечены вдоль небольших ручьев, текущих под уклон 5-15° по южным либо западным склонам сельг. Сомкнутость 1-го яруса древостоя 0,6; к сосне существенна примесь березы; 2-й ярус, сомкнутостью 0,2, сформирован березой и елью. Развит умеренно густой (15 %) еловый подрост; в подлеске Juniperus communis и Sorbus gorodkovii; сомкнутость подроста и подлеска 0,2. В травяно-кустарничковом покрове Vaccinium vitis-idaea сопутствуют V. myrtillus, Gymnocarpium dryopteris и темнохвойнотаежное мелкотравье (Maianthemum bifolium, Linnaea borealis). Моховой покров из Hyloco-mium splendens с примесью Polytrichum commune и Dicranum spp. развит пятнами (55 %) из-за обилия лиственного опада. Мощность подстилки около 9 см. Диагностические виды синтаксона - умеренно светолюбивые либо теневыносливые лесные мезофиты (Rubus saxatilis, Gymnocarpium dryopteris,), в том числе с несколько повышенными требованиями к богатству почвы (Geranium sylvaticum, Angelica sylvestris, Cirsium heterophyllum, Milium effusum).

Сообщества известны из Карелии (в том числе и северной) как «P Oxalidosum» и «P hylocomioso-herbosum» [Усков, 1930], из северной Финляндии - как Geranium-Dryopteris-Typ [Kalela, 1961]. Сходные леса приводились также для бассейна р. Весляны в средней тайге Респ. Коми (P myrtilloso-mixto-herboso-hylocomiosum [Лащенкова, 1954]). Упоминаний о данном синтаксоне в литературе мало, но в целом он представляется более «южным», в северной тайге - скорее среднетаежным типом на северном пределе ареала. Флористически близкие сосняки костянично-брусничные

(Rubo saxatili-Pinetum) описаны в среднем течении р. Пинеги и в верховьях р. Кулой в северной тайге Архангельской обл. [Сабуров, 1972; Кучеров, Чуракова, 2007], однако не на силикатных породах, а на гипсах, при намного меньшем увлажнении почвы.

Группа ассоциаций сосняки сфагново-зеленомошные и сфагновые (№ 11-18; см. табл.). Детерминанты - болотные (Oxycoccus palustris, Polytrichum strictum, Sphagnum capillifolium, S. russowii) и тундрово-болотные

©

(Betula nana, Rubus chamaemorus) оксило- и мезооксилофиты.

Сосняк багульниковый сфагново-зелено-мошный (Polytricho-Ledo-Pinetum) представлен в регионе северотаежной воронично-багульниковой субассоциацией (Polytricho-Ledo-P empetretosum prov.; № 11; см. табл.). Эти сообщества наиболее обычны по краю сфагновых болот с сосной, но могут покрывать и вершины невысоких плоских гряд - «островов» среди болота. Сомкнутость 1-го яруса древостоя 0,3 (иногда до 0,5) при высоте 12-13 м, 2-го 0,1-0,3. Примесь ели к сосне в древостое незначительна, но в составе подроста позиции обоих видов сопоставимы. Подлесок не выражен. В густом (почти 90 %) ярусе кустарничков господствуют Ledum palustre и Empetrum hermaphroditum при участии Vaccinium vitis-idaea; позиции V. uliginosum и V. myrtillus ослаблены. Из трав постоянна Carex globularis. В сомкнутом моховом покрове господствующим Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi сопутствуют Sphagnum capillifolium и S. russowii; постоянна примесь Polytrichum commune и Cladina rangiferina s. l. Подстилка слегка оторфована, мощность ее 15-30 см. Слабо развит кочковатый нанорельеф с перепадом высот 15-35 см. Синтаксон соответствует начальному этапу заболачивания соснового леса; он дифференцируется одновременным присутствием болотных (диагностических для всей группы ассоциаций; см. выше) и таежно-лесных (Hylocomium splendens, Dicranum polysetum) видов. Однако все представители таежного мелкотравья (Maianthemum bifolium, Trientaliseuropaea и др.), а также Sorbus gorodkovii и Salix caprea отсутствуют.

Леса данного типа многократно описаны из северной Карелии (P ledoso-polytrichosum [Соколова, 1936], P polytrichosum [Усков, 1930], Piceeto-P fruticuloso-polytrichosum [Яковлев, Воронова, 1959] и др. [Солоневич, 1934; Вехов, 1969]). В Кемском крае В. И. Рутковский [1933] различает P. ledosum при основании склонов озов и сельг, P myrtillo-ledosum на островах среди болот, P. sphagno-ledosum на ровных участках по их окраинам. Под наименованиями P. fruticulosum и P. empetroso-polytrichoso-sphagnosum подобные сообщества известны также с Кольского п-ова [Нешатаев, Нешатаева, 2002], из Холмогорского р-на Архангельской обл. [Соколова, 1937], из Печорского края [Самбук, 1932] и из северной тайги Западной Сибири [Нешатаев и др., 2002]. Этот же либо замещающий его синтаксон, с повышенной ролью Vaccinium uliginosum и V. myrtillus, отмечен на Беломорско-Кулойском плато (P. empetroso-uliginosum [Леонтьев, 1937]), а также в различ-

ных районах Респ. Коми (Р иНдіпово-уассіпіово-ІеЬовит [Корчагин, 1940], Р ^и^сЫово-сШово-Иурпово-врИадповит [Лащенкова, 1954]). Из средней тайги Респ. Коми описаны также кустарничковые сфагново-зеленомошные сосняки без Empetrum, которые можно отнести к субассоциации РоІуїгісИо-Р. Іурісит ргоу. (Р Ьассово-ІеЬовит [Корчагин, 1940]; Р ІеЬово-Иурпово-врИадповит, Р иіідіпі-уассіпіово-Иурпово-врИадповит, Р Іе^во-роІ^гісИовит [Лащенкова, 1954]).

Рассматривая ассоциацию РоІуїгісИо-ІеЬо-РіпеШт в целом, видно, что она свойственна как северной, так и средней тайге, поскольку условия ее произрастания - избыточно увлажненные окраины болот - уже до некоторой степени «сглаживают» зонально-климатические различия, которые, однако, проявляются на уровне субассоциаций.

Роль лесов сфагново-зеленомошного типа существенно возрастает в восточной части Русской равнины, где они развиваются не только по краю болот, но и в бессточных понижениях боровых террас крупных рек [Самбук, 1932; Корчагин, 1940]. В то же время на юге Карелии и Архангельской обл. они редуцируются до фрагментов, представленных в экотонах по границе леса и болота [Кучеров и др., 2008]. Данные об аналогичных сообществах в зарубежной Фенноскандии нам пока не известны.

В отличие от вышеописанного синтаксона, для всех типов собственно сфагновых сосняков (см. ниже) в исследуемом районе характерно существенное (до 0,1-0,2) изреживание 1-го яруса древостоя. Высота последнего обычно не более 10-12 м. Этим сфагновые сосняки Карельского берега Белого моря напоминают аналогичные сообщества Кольского п-ова, где сомкнутость древостоя также редко когда превышает 0,2 [Коровкин, 1934; Некрасова, 1935; Аврорин и др., 1936; Любимова, 1937; наблюдения 2001 г]. Уточним, что речь идет не о сообществах болотной сосны (ЭрИадпе^т ріповит [Усков, 1930]), а именно о заболоченных лесах. Формально сообщества с сомкнутостью менее 0,3 уже нельзя относить к лесным. Но в таком случае леса лишена и большая часть Кольского п-ова, где сильно разрежены не только заболоченные, но практически все типы хвойных лесов. В то же время в удаленных от моря районах Северной Карелии сомкнутость древостоя в сосняках сфагновых достигает 0,4-0,6, а высота - 15-18 м [Рутковский, 1933; Соколова, 1936; Яковлев, Воронова, 1959]. Еще одна черта, роднящая рассматриваемые сообщества с кольскими (а также с сосняками водораздела Лямцы-Летняя Золотица на Онежском

п-ове [Соколова, 1937]) - «выпадение» из списка господствующих болотных кустарничков Chamaedaphne calyculata. Этот вид, хотя и встречается в сфагновых сосняках, а также на грядах открытых болот, распределен независимо от других видов кустарничков, не являясь диагностическим ни для одной из ассоциаций региона.

Сосняк багульниковый сфагновый (Sphagno angustifolii-Ledo-Rinetum; № 12-14; см. табл.). Сообщества встречаются по краю болот -сфагновых с сосной либо безлесных осоковосфагновых. Сравнительно с лесами сфагново-зеленомошного типа, развиваются по более мощной торфяной залежи, характеризуя следующий этап в ряду олиготрофного заболачивания. Выражен кочковатый нанорельеф с перепадом высот (15) 25-50 см; на микроповышения приходится 50-80 % площади. Сомкнутость 2-го яруса древостоя 0,2. На кочках обилен подрост сосны; общая сомкнутость подроста и подлеска (из Betula nana; 5-10 %) также 0,2. Кустарнички и травы приурочены в основном к повышениям нанорельефа. Господствующим эрикоидным кустарничкам - оксилофитам (Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Andromeda polifolia и др.) и психрофитам (Calluna vulgaris) - сопутствует Rubus chamaemorus. Vaccinium vitis-idaea малообильна; V. myrtillus и Empetrum hermaphroditum нетипичны. В межкочьях умеренно обильна Eriophorum vaginatum. Моховой покров формируют Sphagnum angustifolium, S. magellanicum и другие сфагновые мхи; на кочках всегда есть примесь Polytrichum strictum и Pleurozium schreberi.

Ассоциация широко распространена во всех подзонах таежной зоны [Самбук, 1932; Цинзер-линг, 1932; Андреев, 1935; Леонтьев, 1937; Соколова, 1937; Лащенкова, 1954; Рысин, 1975; Карпенко, 1980; Самбук, 1987а, б; Дыренков, Лешок, 1988; Нешатаев, Нешатаева, 2002; Кузнецов, 2005; Кутенков, 2005, 2008; Кучеров и др., 2008]. Она известна от Швеции и Финляндии (kangasrame [Cajander, 1921]; Sphagnum fuscum-Reisermoor, normales Reiser-moor [Ruuhijarvi, 1960], true dwarf shrub pine bog [Eurola et al., 1984], Rinus sylvestris-Vaccinium uliginosum-typ, Rs.-Ledum palustre-typ [Rahlsson, 1994]) до Западной (R sphagnosum angustifolii [Нешатаев и др., 2002]) и Центральной [Семенова-Тян-Шанская, 1956] Сибири. В северной Карелии багульниковые сфагновые сосняки не раз описаны под наименованиями P. sphagnosum, P. ledoso-sphagnosum, P. ledosum, P. nano-betulosum, P. fruticuloso-sphagnosum [Усков, 1930; Цинзерлинг, 1932; Рутковский, 1933; Благовещенский, 1936; Яковлев, Воро-

нова, 1959]. В системе Браун-Бланке кустарнич-ковые сфагновые сосняки Фенноскандии относят к ассоциации Oxycocco quadripetali-Pinetum K.-Lund 81 [Kielland-Lund, 1981, 1993; DierBen,

1996], однако наряду с багульниковыми она охватывает и западнофенноскандские воронично-го-лубичные сосняки с Myrica gale и Erica tetralix без Ledum [Pahlsson, 1994; Кучеров и др., 2008].

Хотя заболоченность в известной мере и нивелирует зонально-климатические различия в сообществах болотных лесов (одновременно, вероятно, усиливая явления «меридиональной зональности» [Юрковская, 1994]), багульниковые сфагновые сосняки синтаксономически неоднородны - в силу как обширности ареала ассоциации, так и разнообразия типов заболоченных экотопов. О. Л. Кузнецов [2005] подразделяет ассоциацию Pinus sylvestris-Ledum palustre-Sphagnum angustifolium в Карелии на субассоциации S. angustifolium и S. fuscum. Аналогичные леса в Заонежье подразделены на близкие субассоциации caricetosum globularis и rubetosum chamaemori с рядом вариантов [Кучеров и др., 2008]. В районе Карельского берега возможно выделить 3 субассоциации. Для первых двух из них в моховом покрове кочек характерен Sphagnum fuscum с примесью Dicranum bergeri, Cladina spp. и Mylia anomala; в числе кустарничков, помимо прочих видов, обильна Empetrum nigrum, постоянна Oxycoccus microcarpus.

Круглоосоковая субассоциация (Sphagno angustifolii-Ledo-Pinetum caricetosum globularis var. Cladina stygia; № 12; см. табл.) обычна по краю болотных массивов, как на водоразделе, так и в приморской полосе; мощность торфа (15) 30-60 см поверх песка. В травяно-кустарничковом ярусе согосподствуют кустарнички (Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Calluna vulgaris) и осока Carex globularis. Доминирующие сфагновые мхи - Sphagnum angustifolium и S. capillifolium; на кочках в примеси к S. fuscum обычен Polytrichum commune. Сообщества субассоциации, сходные между собой по набору видов и облику, приводятся от северной тайги Карелии (P ledosum [Цинзерлинг 1932]; P sphagnosum [Благовещенский, 1936; Никольский, Изотов, 1936]; Sphagnetum globulari-caricoso-pinosum [Соколова, 1936] и др. [Вехов, 1969; Кузнецов, 2005]) и Респ. Коми (P uliginosum [Самбук, 1932]; P fruticuloso-caricoso-sphagnosum [Лащенкова, 1954]) до Заонежья [Кузнецов, 2005; Кучеров и др., 2008], Приладожья [Ипатов и др., 1998] и Заволжья (P. globulari-caricoso-sphagnosum [Рысин, 1975]). Из Скандинавии они описаны как Pinus sylvestris-Carex globularis-typ [Pahlsson, 1994],

С44)

из Финляндии - как Carex globularis-Reisermoor [Ruuhijarvi, 1960] либо Carex globularis pine mire [Eurola et al., 1984]. Для керетского варианта (в отличие от типичного, заонежского [Кучеров и др., 2008]) характерны Cladina stygia (C. rangiferina s. I.; 10 %), C. arbuscula и виды группы Sphagnum fuscum, что сближает синтаксон со следующей субассоциацией. Присутствие лишайников на сфагновых кочках отражает северотаежные черты сообществ.

Типичная_______субассоциация________(Sphagno

angustifolii-Ledo-Pinetum typicum var. Cladina stellaris; № 13; см. табл.) развивается ближе к центральной части массивов сфагновых болот, переходя уже в сообщества болотной сосны; мощность торфяной залежи 40-120 и более см. Отмечена также на о. Кишкин в бессточном понижении скального комплекса (здесь слой торфа лишь 25 см). Покрытие Rubus chamaemorus достигает 25 % против 5 % в предыдущей субассоциации, Sphagnum fuscum - 50-55 %. В то же время покрытие Vaccinium uliginosum снижено, S. angustifolium и S. capillifolium играют подчиненную роль в моховом покрове, Carex globularis и Polytrichum commune редки либо отсутствуют. О распространении и синонимике синтаксона сказано выше, при характеристике ассоциации. На западе Архангельской обл. Л. А. Соколова [1937] описывает в Емецко-Ваймугском р-не P. nanae-betuloso-sphagnosum и P fruticuloso-sphagnosum, в Холмогорском - P empetroso-sphagnosum и Sphagnetum empetroso-cassandro-pinosum, а на Онежском п-ове - Cladino-fusci-sphagneto-empetroso-pinosum, наиболее близкий к нашему варианту. Отличительной чертой последнего является присутствие на кочках лишайников: Cladina stellaris (10-15 %) и С. stygia.

Болотнохвощовая субассоциация (Sphagno angustifolii-Ledo-Pinetum equisetosum palustris prov.; № 14; см. табл.) отмечена по краю безлесных осоково-сфагновых болот и приозерных сплавин в приморской полосе между побережьем губы Чупа и р. Кереть. Будучи переходными к мезотрофным соснякам вахтовым, сообщества имеют комплексную природу, с мезоолиготрофными кочками и мезотрофными межкочьями. Мощность торфа обычно не превышает 25-30 см поверх песка либо супеси, но иногда достигает 100 см. Часто нанорельеф выполаживается, и перепад высот не превышает 10-15 см. В составе древостоя и подроста к сосне единично примешиваются береза и ель; в подлеске отмечена поросль Alnus incana. Субассоциация близка к subass. caricetosum: в ней также постоянна и обильна Carex globularis (15 %); господство в моховом покрове делится

между S. angustifolium и S. capillifolium, на кочках появляется Polytrichum commune. В числе кустарничков доминирующему Ledum palustre сопутствуют Vaccinium uliginosum и Empetrum hermaphroditum. Calluna vulgaris «выпадает», что говорит о большей пожароустойчивости сообществ. Исчезают либо становятся редки также Cladina spp., Empetrum nigrum, Sphagnum fuscum и другие виды его группы, но Rubus chamaemorus остается обычной и обильной. Дифференциальными видами субассоциации служат появляющиеся в межкочьях мезогигро-и гигрооксиломезофиты (Equisetum palustre,

E. fluviatile, Calamagrostis phragmitoides, Carex paupercula), а также растущие на кочках ок-силомезофиты (Salix myrtilloides, Sphagnum centrale, Aulacomnium palustre). Все эти виды сближают синтаксон с вахтовыми сосняками. Распространение субассоциации не выявлено; обычно она не выделяется из круглоосоковой. Единственное известное нам указание («сосновый лес с кустарничками и Equisetum palustre» [Благовещенский, 1936]) также относится к Карельскому берегу Белого моря.

Сосняк вахтовый сфагновый (Menyantho-Pinetum) представлен наиболее широко распространенной [Кучеров и др., 2008] нитевидноосоковой субассоциацией (Menyantho-Pinetum caricetosum lasiocarpae; № 15; см. табл.), развитой по краю осоково-сфагновых болот и сплавин, а также по берегам ручьев, прорезающих массивы багульниковых сосняков на водоразделе. Характеризует условия мезотрофного заболачивания. Мощность торфа 60-100 и более см. Нанорельеф становится трехкомпонентным: кочки (55-85 %), обводненные мочажины (10-15 %) и сфагновые ковры; перепад высот 25-60 см. Сомкнутость 2-го яруса древостоя достигает 0,3. Сосновый подрост на кочках малочислен (5 %). Развит густой подлесок из Betula nana с примесью Salix phylicifolia и Juniperus sibirica (J. communis s. I.); общая сомкнутость подроста и подлеска до 0,4. В травяном покрове мочажин и ковров преобладают Menyanthes trifoliata, Carexlasiocarpa с постоянной примесью Equisetum palustre, E. fluviatile и Eriophorum vaginatum. На кочках по-прежнему господствуют эрикоидные кустарнички (Ledum palustre, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum, Calluna vulgaris) при умеренном обилии Rubus chamaemorus. Из мхов наиболее обильны Sphagnum angustifolium и S. capillifolium; на кочках примесь Pleurozium schreberi и Aulacomnium palustre постоянна, Sphagnum fuscum случайна. В мочажинах эпизодически встречается S. balticum. Дифференциальными видами синтаксона,

®

диагностическими также для сосняков моли-ниевых, выступают болотные мезогигрофи-ты (Menyanthes trifoliata, Carex chordorrhiza, C. rostrata, Comarum palustre, Pseudobryum cinclidioides) и мезооксилофиты (Carex lasiocarpa, C. dioica, Calliergon stramineum). Первая группа видов служит диагностической для ассоциации в целом [Кучеров и др., 2008], вторая - скорее для субассоциации. С более сухими приручейными молиниевыми сосняками сообщества сближают Salixphylicifolia (окси-ломезофит) и Pyrola rotundifolia (таежно-лесной мезофит). Собственный региональный блок характерных видов «слаб»: Dactylorhiza maculata, Salixpentandra, S. lapponum (оксило- и гигромезофиты). Синтаксон отличает также отсутствие Polytrichum commune и Carex globularis (от сосняков багульниковых), C. vaginata, Potentilla erecta, Rubus arcticus (от молиниевых).

Вахтовые сосняки с Carex lasiocarpa неоднократно описаны по окраинам болотных массивов в северной и средней тайге Карелии (P herboso-sphagnosum [Цинзерлинг, 1932]; P fontinalo-sphagnosum [Рутковский, 1933]; P. fruticuloso-sphagnosum [Благовещенский,

1936]; P herbosum [Никольский, Изотов, 1936]; P. caricoso-sphagnosum [Яковлев, Воронова, 1959]; Sphagnetum menyanthoso-lasiocarpae-caricoso-pinosum [Соколова, 1936]), преимущественно в области залегания кислых пород [Дыренков, Лешок, 1988; Кутенков, 2005; Кучеров и др., 2008]. Аналогичные сообщества Финляндии известны как mesotrophes WeiBmoor [Ruuhijarvi, 1960] и Carex lasiocarpa-WeiBmoor [Eurola, Ruuhijarvi, 1961] либо tall sedge pine fen [Eurola et al., 1984]. В наибольшей же степени леса данного типа характерны для таежной зоны Русской равнины к востоку от Балтийского щита [Рысин, 1975; Самбук, 1987а]. Они известны из северной тайги Онего-Северодвинского водораздела (P menyanthoso-sphagnosum [Соколова, 1937]) и Беломорско-Кулойского плато (P. menyanthosum, P. ericinoso-sphagnosum [Леонтьев, 1937]), из средней тайги бассейна р. Печоры (P. menyanthosum [Самбук, 1932]), верховий р. Вычегды (P menyanthoso-sphagnosum, P. fruticuloso-herboso-sphagnosum [Лащенкова, 1954]), отмечены по всему югу Архангельской обл. [наблюдения 2005-2008 гг.].

В Заонежье описана другая субассоциация - Menyantho-Pinetum calamagrostietosum phragmitoidis, приуроченная к верховьям лесных ручьев в межозовых депрессиях [Кучеров и др., 2008]. Вахтовые сосняки с вейником отмечены также в средней и северной Карелии (P herboso-sphagnosum [Рутковский, 1933; Никольский, Изотов, 1936]) и в Респ. Коми

[Лащенкова, 1954; наблюдения 2007 г.], повсюду тяготея к берегам ручьев среди заболоченного леса. Вероятно, родственный синтаксон представлен и в Западной Сибири [Нешатаев и др., 2002]. Наконец, в Каргопольском р-не Архангельской обл. отмечены флористически обедненные сообщества Menyantho-Pinetum typicum [наблюдения 2006 г.]. В системе Браун-Бланке вахтовые сосняки северо-запада и севера европейской России отнесены к ассоциации Pino-Betulo pubescenti-Sphagnetum angustifolii subass. menyanthetosum Smagin 2000 [Смагин, 2000]. К западу вахтовые сосняки достигают востока Германии (Menyantho-Eriophoro-Pinetum [Passarge, Hoffmann, 1968]).

Сосняк молиниевый сфагновый (Molinio-Pinetum; № 16-17; см. табл.). Сообщества развиваются в условиях обогащенного почвенного питания. Всегда характерен густой подлесок, где Juniperus sibirica и Betula nana сочетаются с Alnus incana; общая сомкнутость подроста и подлеска достигает 0,4. Развит густой (7580 %) травяной покров, одним из доминантов которого выступает Molinia caerulea; болотные эрикоидные кустарнички на повышениях нанорельефа постоянны, но не обильны. Моховой покров сильно дифференцирован по элементам нанорельефа. Детерминантами ассоциации, помимо самой молинии, вида с довольно широкой экологической амплитудой [Кучеров и др., 2008], выступают гигромезофиты с повышенными требованиями к богатству почвы, преимущественно растения евтрофных ключевых болот и заболоченных лугов (Selaginella selaginoides, Tomentypnum nitens, Parnassia palustris), а также болотно-лесная Viola epipsila. (Filipendula ulmaria s. l. в данном массиве описаний не входит в диагностический блок). Другую группу детерминантов формируют растущие на кочках мезофиты и оксиломезофиты (Carex vaginata, Potentilla erecta, Rubus arcticus), обнаружение которых возможно также в сосняках папоротничково-брусничных. Ареал синтак-сона в северной и средней тайге Европы ограничен районом Балтийского щита, с вероятной восточной границей распространения по р. Онеге, как и у Molinia caerulea [Кучеров и др.,

2009]. Типичная субассоциация описана в средней тайге Карелии [Кутенков, 2005; Кучеров и др., 2008]. Без деления на субассоциации мо-линиевые сосняки приводятся из северной Карелии (P herboso-sphagnosum [Цинзерлинг, 1932]; P herbosum [Никольский, Изотов, 1936]), Финляндии (true rich pine fen [Eurola et al., 1984]), Скандинавии (Pinus sylvestris-Molinia caerulea-variant [Pahlsson, 1994]) и Эстонии (mixotrophic bog forest site type [Paal, 1997]).

©

В районе Карельского берега выделяются

2 субассоциации, отличные от типичной, различающиеся между собой экологически и флористически.

Molinio-Pinetum sphagnetosum warnstorfii (№ 16; см. табл.) наблюдается по краю аапа-болот в межсельговых понижениях, в условиях мезоевтрофного заболачивания; мощность торфа 30-85 см и более. Отмечены также С. А. Кутенковым [2008] на о. Пежостров, на участках с отметками < 5 м над у. м., лишь недавно (менее 1000 л. н.) вышедших из-под воды (здесь мощность залежи 20-30 см). По степени обводненности сообщества сопоставимы с вахтовыми сосняками. Нанорельеф трехкомпонентный; кочки составляют 30-70, ковры 45-65, топкие мочажины до 15-25 %; перепад высот 15-35 (50) см. Подрост сосны малообилен (5-7 %). Подлесок сформирован Juniperus sibirica и Betula nana, примесь Alnus incana обычно мала. В травяном покрове согосподствуют Molinia caerulea, Menyanthes trifoliata и Carex lasiocarpa, сопровождаемые Equisetum fluviatile. В моховом ярусе на кочках доминируют Sphagnum magellanicum и S. teres, на ровных участках (коврах) S. warnstorfii (роль S. angustifolium снижена), в мочажинах S. papillosum и Warnstorfia exannulata. Диагностические виды - растения аапа-болот, мезогигрофиты и гигрофиты, требовательные к условиям минерального питания: Tofieldia pusilla, Sphagnum warnstorfii, S. teres, S. papillosum, Warnstorfia exannulata, Campylium stellatum. К этой же группе примыкают мочажинные окси-ломезогигрофиты (Carex limosa, Baeothryon alpinum) и гипоаркто-тундровый Lycopodium dubium, растущий на кочках и валежнике. Ареал синтаксона ограничен Фенноскандией. Сообщества описаны из северной тайги Карелии (P. sphagnoso-fruticuloso-moliniosum [Благовещенский, 1936]; Piceeto-P herboso-sphagnosum [Яковлев, Воронова, 1959]), с Кольского п-ова («P. sphagnosum» [Любимова,

1937]), из северной Финляндии (mesotrophes WeiBmoor [Ruuhijarvi, 1960]; Carex lasiocarpa-WeiBmoor [Eurola, Ruuhijarvi, 1961]) и Швеции (Pinus sylvestris-Drepanocladus spp.-Sphagnum spp.-typ [Pahlsson, 1994]). Обнаружение их вероятно также в районе оз. Кожозеро на западе Архангельской обл. Сомкнутость древостоя в данном типе сообществ может достигать 0,3, а высота - 15 м (Sphagnetum menyanthoso-molinioso-fruticuloso-pinosum [Соколова, 1936]). В Карелии известна близкая болотная ассоциация (Pinus sylvestris-Molinia caerulea-Sphagnum warnstorfii [Кузнецов, 2005]).

Molinio-Pinetum caricetosum juncellae (№ 17; см. табл.) развит узкой (20-50 м), прерывистой

полосой по берегам р. Кереть, а также вдоль ручьев, текущих в межсельговых понижениях. Режим почвенного питания промежуточный между мезоевтрофным и мезотрофным. Мощность торфа всего 15-25 см поверх песка либо скалы. Перепад высот нанорельефа 10-35 см, условия увлажнения на кочках и в межкочьях близки; мочажин нет. Во 2-м ярусе к сосне примешиваются береза и ель; подрост сосны и ели единичен. Покрытие Betula nana снижается до 3, Alnus incana - возрастает до 15 %. В травяном покрове господствует Molinia caerulea с примесью Carexjuncella и Equisetum palustre; на кочках обильна Carex vaginata. В моховом покрове кочек и приствольных повышений возрастает роль Hylocomium splendens, в межко-чьях - Sphagnum capillifolium и S. russowii, нередко с обильной примесью Sanionia uncinata. Дифференциальными видами выступают боре-альные лесные мезофиты группы Rubus saxatilis-Gymnocarpium dryopteris, свойственные также соснякам папоротничково-брус-ничным (см. выше), и болотно-лесные гигромезофиты (Equisetum sylvaticum, Sphagnum girgensohnii, Salixaurita), типичные для сосняков хвощовых сфагновых. В то же время к характерным видам субассоциации относятся гипоаркто-бореальные тундрово-лесные и гипоарктиче-ские тундровые гигромезо- и оксиломезофиты (Carexjuncella, Saussurea alpina, Salix glauca).

Сообщества неоднократно описаны на при-ручьевых экотопах в северной Карелии (P fontinalo-sphagnosum [Рутковский, 1933]; P fruticuloso-moliniosum [Благовещенский, 1936]; P. sphagnoso-herbosum [Никольский, Изотов, 1936]; Molinietum juniperoso-pinosum [Соколова, 1936]), Финляндии (Braunmoor-Reisermoor [Ruuhijarvi, 1960]; rich pine fen [Eurola et al., 1984]) и Скандинавии (Pinus sylvestris-Drepanocladus spp.-typ [Pahlsson, 1994]). Возможно, к этому же типуследуетотнести сосняктравяно-сфагновый с о. Соностров [Кутенков, 2008]. Крайним восточным местонахождением лесов данного син-таксона в средней тайге можно считать описание голубично-молиниевого сосняка по берегу

оз. Кенозеро на юго-западе Архангельской обл. [наблюдения 2006 г.]. Замещающим синтаксо-ном в Хибинах, экологически близким, но без молинии, выступает «P Ledosum» [Коровкин,

1934], он же P alnosum borealis [Аврорин и др., 1936]. К данному типу близок и среднекарельский приручейный «P-Piceetum myrtilloso-polytrichoso-sphagnosum» [Никольский, Изотов, 1936], также лишенный молинии.

В средней Европе, а также в южной тайге Русской равнины и Зауралья известны иные синтаксоны сосняков с Molinia, приуроченные

0

к начальным стадиям мезо- и олигомезотроф-ного заболачивания [Passarge, Hoffmann, 1968; Рысин, 1975; Кучеров и др., 2008].

Сосняк хвощовый сфагновый (Equiseto sylvatici-Pinetum) представлен северотаежной ерниковой субассоциацией (Equiseto-Pinetum betuletosum nanae; № 18; см. табл.). Как и сосняки вахтовые, сообщества развиты по краю болот при мезотрофном подтоке, но менее обводнены и формируются по мелкой (до 30 см) торфяной залежи. Нанорельеф выполо-жен; кочки и приствольные повышения занимают 70 % комплекса; перепад высот 20-50 см. Высота 1-го яруса древостоя до 17 м. Как и в предыдущем синтаксоне, во 2-м ярусе и в составе подроста к сосне примешиваются береза и ель. Густой подлесок сформирован Betula nana и Salix aurita; Juniperus sibirica нетипичен. Общая сомкнутость подроста и подлеска более 0,4. В травяно-кустарничковом покрове господствуют Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Rubus chamaemorus (как и в багульниковых сфагново-зеленомошных и сфагновых сосняках), а также Equisetum sylvaticum. Моховой ярус сформирован Sphagnum girgensohnii при участии S. capillifolium, S. russowii и Polytrichum commune; при стволах умеренно обильны Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi. Гигромезофиты из группы Equisetum sylvaticum-Sphagnum girgensohnii дифференцируют синтаксон от молиниевых сосняков со S. warnstorfii, а Polytrichum commune и Carex globularis, общие с лесами сфагново-зеленомошного типа, - от всех типов вахтовых и молиниевых сосняков. Сообщества описаны из северной Карелии в составе ассоциаций P myrtillo-sphagnosum [Рутковский, 1933] и Riceeto-R herboso-sphagnosum [Яковлев, Воронова, 1959]. Cубассоциация Equiseto-P typicum (R equisetoso-sphagnosum) известна из средней тайги Карелии [Кучеров и др.,

2008] и Архангельской обл. [Шиманюк, 1931; наблюдения 2005-2008 гг.], а также из южной тайги Ленинградской [Рысин, 1975] и из Финляндии (thin-peated pine forest [Eurola et al., 1984]). По мнению Л. П. Рысина [1975], хвощовые сосняки встречаются редко и лишь небольшими участками; однако на юго-востоке Архангельской обл. мы наблюдали и протяженные массивы. В Заонежье описана также редкая субассоциация Equiseto-P calamagrostietosum [Кучеров и др., 2008].

Резюмируя данные о флористическом составе и распространении выделенных нами синтаксонов, можно сказать, что значительное число последних обогащено гипоаркти-ческими кустарничками либо также ерником. В условиях незаболоченных экотопов синтак-

соны представляют собой хорошо известные северотаежные ассоциации (Empetro-Cladino-Pinetum, Empetro-Vaccinio-Pinetum, Empetro-Myrtillo-Pinetum), закономерно сменяющие аналогичные среднетаежные без гипоарктических видов (Cladino-P, Vaccinio-P, Myrtillo-P). По окраинам болот, а также на скалах аналогичные межзональные различия выражены на уровне субассоциаций в рамках ассоциаций, более широко распространенных в таежной зоне Европы (Polytricho-Ledo-Pinetum empetretosum, Equiseto sylvatici-Pinetum betuletosum nanae) либо в районе Балтийского щита (Arctoparmelio-Cladino-Pinetum empetretosum). Заболачивание отчасти «сглаживает» различия между подзонами таежной зоны, и зональная специфика многих синтаксонов болотных лесов оказывается выраженной на уровне вариантов. Так, широко распространенные субассоциации багульниковых сосняков (Sphagno angustifolii-Ledo-Pinetum caricetosum globularis и typicum) представлены северотаежными вариантами с примесью лишайников в сфагновом ковре. Обширным ареалом характеризуется Menyantho-Pinetum caricetosum lasiocarpae - синтаксон, общий для северной и средней восточноевропейской тайги. Некоторые синтаксоны, однако, ограничены в своем распространении Фенноскандией и Балтией (Empetro-Pinetum, вследствие расселения Empetrum hermaphroditum вдоль морских побережий в субатлантическом периоде голоцена), либо только северной тайгой Фенноскандии (Molinio-Pinetum sphagnetosum warnstorfii). Оба варианта Arctoparmelio-Cladino-Pinetum arctoetosum тяготеют к приморским скальным экотопам с более холодным и влажным микроклиматом, нежели в глубине материка. В силу произрастания в своем составе тундровых видов, эти сообщества сближают Карельский берег Белого моря с крайнесеверной тайгой Кольского п-ова и Финской Лапландии. В то же время тяготеющий к склонам южных экспозиций Gymnocarpio-Pinetum согласно «правилу предварения» [Вальтер, Алехин, 1936] относится к более южным (средне- и южнотаежным) сообществам. Ареалы Sphagno angustifolii-Ledo-Pinetum equisetosum и Molinio-Pinetum caricetosum juncellae требуют уточнения.

Авторы признательны А. В. Жуку (СПбГУ) за помощь при организации полевых исследований, А. А. Звереву (ТГУ) за предоставление программы ИБИС, Н. Н. Цвелеву (БИН РАН) за определение гербария, В. И. Василевичу, Т. К. Юрковской (БИН РАН), О. Л. Кузнецову, С. А. Кутенкову (ИБ КарНЦ РАН) и А. В. Кравченко (Ин-т леса КарНЦ РАН) за ценные замечания в процессе подготовки статьи.

0

Литература

Аврорин Н. А., Качурин М. Х., Коровкин А. А. Материалы по растительности Хибинских гор // Тр. СОПС АН СССР Сер. Кольск. 1936. Вып. 11. С. 3-95.

Александрова В. Д., Юрковская Т. К. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части СССР Л.: Наука, 1989. 64 с.

Андреев В. Н. Лесная растительность южного Тимана // Тр. Полярн. комис. 1935. Т. 24. С. 7-64.

Архипов С. С. Заболачивание и типы лесов котласского леспромхоза. М.: Гослестехиздат, 1932. 77 с.

Бискэ Г. С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР 1959. 307 с.

Благовещенский Г. А. Эволюция растительного покрова болотного массива «1007 км» у ст. Лоухи (Карелия) // Тр. БИН АН СССР Сер. 3. Геобот. 1936. Вып. 3. С. 141-232.

Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР Л.: Наука, 1978. 189 с.

Вальтер Г., Алехин В. В. Основы ботанический географии. М.; Л.: Биомедгиз, 1936. 715 с.

Василевич В. И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций // Ботан. журн. 1995. Т. 80, № 6. С. 28-39.

Василевич В. И. Приморская растительность Северо-Запада России // Ботан. журн. 2005. Т. 90, № 6. С. 825-839.

Вехов В. Н. Растительность Кемь-лудского архипелага // Тр. Кандалакшского заповедника. 1969. Вып. 7. С. 60-125.

Володичев О. И., Степанов В. С., Лукашов А. Д. Геология и геоморфология охраняемых территорий Беломорья // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на Карельском побережье Белого моря. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1999. С. 55-65.

Глазкова Е. А. Флора островов восточной части Финского залива: состав и анализ. СПб.: Изд-во СПбГУ 2001. 348 с.

Головина Е. О., Баранова Е. В. Флора островов Керетского архипелага Белого моря. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2006. 154 с.

Головина Е. О., Кучеров И. Б., Чепинога В. В. Флористические находки в Керетском Прибеломорье // Вестн. СПбГУ 2003. Сер. 3. Вып. 2, № 11. С. 19-31.

Горшков В. В., Горшков В. Г. Характеристики восстановления лесных экосистем после пожаров. СПб.: ПИНФ, 1992. 39 с.

Громцев А. Н. Ландшафтная экология таежных лесов: Теоретические и прикладные аспекты. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. 144 с.

Громцев А. Н., Литинский П. Ю., Петров Н. В. и др. Лесной покров // Скальные ландшафты Карельского побережья Белого моря: природные особенности, хозяйственное освоение, меры по сохранению. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. С. 51-61.

Дмитриева Е. В. Лишайниковые сосняки северо-запада Карельского перешейка // Вестн. ЛГУ 1979. Сер. 3. Биол. Вып. 3, № 18. С. 59-71.

ДыренковС. А., ЛешокВ. И. Болотные сосняки южной Карелии // Болотные экосистемы Европейского Севера. Петрозаводск: Кар. филиал АН СССР, 1988. С. 59-72.

Елина Г. А., Лукашов А. Д., Юрковская Т. К. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. 242 с.

Зверев А. А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск: Изд-во ТГУ, 2007. 304 с.

Ипатов В. С., Герасименко Г. Г., Трофимец В. И. Динамическая классификация сосново-еловых лесов на скалах // Ботан. журн. 1998. Т. 83, № 2. С. 13-24.

Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. Ботаникогеографическое районирование // Растительность европейской части СССР Л.: Наука, 1980. С.10-22.

Карпенко А. С. Сосновые леса. Североевропейские сосновые леса // Растительность европейской части СССР Л.: Наука, 1980. С. 117-133.

Колесников Б. П. Лесная растительность юговосточной части бассейна Вычегды. Л.: Наука, 1985. 216 с.

Коровкин А. А. Геоботанический очерк Хибинского массива // Изв. ГГО. 1934. Т. 66. Вып. 6. С. 787-825.

Корчагин А. А. Растительность северной половины Печоро-Ылычского заповедника //Тр. Печоро-Ылычского заповедника. 1940. Вып. 2. С. 5-415.

Кузнецов О. Л. Тополого-экологическая классификация растительности болот Карелии (ом-бротрофные и олиготрофные сообщества) // Тр. КарНЦ РАН. 2005. Вып. 8. Биоразнообразие, динамика и ресурсы болотных экосистем Восточной Фенноскандии. С.15-46.

Кутенков С. А. Классификация болотных лесов среднетаежной подзоны Карелии // Тр. КарНЦ РАН. 2005. Вып. 8. Биоразнообразие, динамика и ресурсы болотных экосистем Восточной Фенноскандии. С. 47-64.

Кутенков С. А. Болотные и заболоченные леса // Скальные ландшафты Карельского побережья Белого моря: природные особенности, хозяйственное освоение, меры по сохранению. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. С. 41-51.

Кучеров И. Б., Головина Е. О., Чепинога В. В. Материалы по истории флоры Керетского архипелага // Вестник СПбГУ 2005. Сер. 3. Вып. 3, № 3. С. 32-45.

Кучеров И. Б., Кутенков С. А., Максимов А. И. и др. Незаболоченные сосновые леса заповедника «Кивач» (Карелия) // Ботан. журн. 2007. Т. 92, № 10. С. 1515-1535.

Кучеров И. Б., Кутенков С. А., Максимов А. И. и др. Заболоченные сосновые леса заповедника«Кивач» (Карелия) // Ботан. журн. 2008. Т. 93, № 4. С. 615-637.

Кучеров И. Б., Пучнина Л. В., Разумовская А. В. Новые и редкие виды флоры сосудистых растений Архангельской области // Ботан. журн. 2009. Т. 94, № 2. С. 136-142.

Кучеров И. Б., Чуракова Е. Ю. Редкостойные сосновые и лиственничные леса на гипсовых обнажениях средней Пинеги // Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера: мат. XI Перфильевск. науч. чтений (Архангельск, 23-25 мая 2007 г.). Архангельск, 2007.

Ч. 1. С. 218-225.

Лащенкова А. Н. Сосновые леса // Производительные силы Коми АССР Сыктывкар, 1954. Т. 3. Ч. 1. С. 126-156.

0

Леонтьев А. М. Растительность Беломорско-Кулойской части Северного края // Тр. БИН АН СССР Сер. 3. Геобот. 1937. Вып. 2. С. 81-222.

Лопатин В. Д., Волков А. Д., Воронова Т. Г. Метод экоценотических координат при изучении лесов таежной зоны // Структура и динамика лесных ландшафтов Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1985. С.159-180.

Любимова А. А. Растительность и почвы побережья оз. Ловозеро (Кольский полуостров) // Тр. БИН АН СССР 1937. Сер. 3. Геобот. Вып. 2. С. 345-489.

Миняев Н. А. Разработка вопросов истории формирования и структуры современной флоры Северо-Запада Европейской части СССР в связи с ее охраной: Заключительный отчет. Л.: ЛГУ, 1985. 53 с. (Рукопись на каф. ботаники СПбГУ)

Морозова О. В., Заугольнова Л. Б., Исаева Л. В., Костина В. А. Классификация бореальных лесов севера Европейской России. I. Олиготрофные хвойные леса // Растительность России. 2008. № 13. С. 61-82.

Некрасова Т. П. Очерк растительности Лапландского заповедника // Тр. Ленингр. о-ва естество-испыт. 1935. Т. 64. Вып. 2. С. 239-272.

Нешатаев В. Ю., Нешатаева В. Ю. Синтаксономи-ческое разнообразие сосновых лесов Лапландского заповедника // Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 1. С. 99-121.

Нешатаев В. Ю., Потокин А. Ф., Томаева И. Ф. и др. Растительность, флора и почвы Верхне-Тазовского государственного заповедника. СПб.: Гос. природн. заповедник «Верхне-Тазовский», 2002. 154 с.

Никольский П. Н., Изотов И. И. Очерк растительности полосы вдоль Парандово-Ругозерского тракта // Тр. БИН АН СССР Сер. 3. Геобот. 1936. Вып. 3. С. 345-394.

Ниценко А. А. О процессах развития растительности на обнаженных скалах // Учен. записки ЛГУ Сер. биол. наук. 1951. № 143. Вып. 30. С. 86-111.

Ниценко А. А. Очерки растительности Ленинградской области. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. 141 с.

Попов П. П. Ель европейская и сибирская: структура, интерградация и дифференциация популяционных систем. Новосибирск: Наука, 2005. 231 с.

Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. 203 с.

Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н. и др. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

Романов А. А. О климате Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР, 1961. 140 с.

Рутковский В. И. Типы лесов Кемского края АКССР // Тр. Ин-та изучения леса АН СССР 1933. Т. 1. С. 1-97.

Рысин Л. П. Сосновые леса европейской части СССР М.: Наука, 1975. 212 с.

Сабуров Д. Н. Леса Пинеги. Л.: Наука, 1972. 173 с.

Самбук С. Г. Классификация сосновых лесов Северного Приладожья // Ботан. журн. 1986. Т. 71, № 4. С. 441-449.

Самбук С. Г. Заболоченные сосновые леса европейской части СССР // Ботан. журн. 1987а. Т. 72, № 4. С. 537-547.

Самбук С. Г. Олиготрофные сфагновые сосновые леса на северо-западе европейской части СССР // Ботан. журн. 1987б. Т. 72, № 11. С. 1523-1532.

Самбук Ф. В. Печорские леса // Тр. Ботан. музея АН СССР 1932. Т. 24. С. 63-245.

Самойлов Ю. И., Ипатов В. С. Пирогенные сукцессии напочвенного покрова сухих сосняков на песках // Вестник СПбГУ Сер. 3. Биол. 1995. Вып. 4, № 24. С. 58-66.

Семенова-Тян-Шанская А. М. Сосновые леса // Растительный покров СССР: Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР» М 1 : 4 000 000. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Т. 1. С. 217-248.

Смагин В. А. Ассоциации лесных болот класса Vaccinietea uliginosi на севере европейской России // Ботан. журн. 2000. Т. 85, № 3. С. 83-94.

Соколов С. Я. Типы леса Шуерецко-Сорокской дачи Сорокского лесничества // Лесоведение и лесоводство: сб. Лесн. о-ва в Ленинграде. Л., 1926. Вып. 2. С. 63-82.

Соколова Л. А. Растительность района Лоухи-Кестеньгского тракта (Карелия) // Тр. БИН АН СССР Сер. 3. Геобот. 1936. Вып. 3. С. 241-306.

Соколова Л. А. Материалы к геоботаническому районированию Онего-Северодвинского водораздела и Онежского полуострова // Тр. БИН АН СССР Сер. 3. Геобот. 1937. Вып. 2. С. 9-80.

Солоневич К. И. Геоботанический очерк района западной части Кемь-Ухтинского тракта (Карелия) // Тр. БИН АН СССР Сер. 3. Геобот. 1934. Вып. 1. С. 53-87.

Сукачев В. Н. Руководство к исследованию типов лесов. 3-е изд. М.: Сельхозгиз, 1931. 328 c.

Толмачев А. И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.; Л.: Изд-во АН СССР 1954. 156 с.

Усков С. П. Типы лесов Карелии. Петрозаводск: Кн. изд-во, 1930. 87 с.

Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР Л.: Изд-во АН СССР, 1932. 376 с.

Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: «Мир и семья-95», 1995. 991 с.

Чертов О. Г. Определение типов гумуса лесных почв. Л.: ЛенНИИЛХ, 1974. 16 с.

Чертовской В. Г., Волосевич В. И. Основные типы сосновых и еловых северотаежных лесов // Вопросы таежного лесоводства на Европейском Севере. М.: Лесн. пром-сть, 1967. С. 23-35.

Шиманюк А. П. Опыт изучения северных лесов. М.; Л.: Сельхозгиз, 1931. 106 с.

Юрковская Т. К. География и картография растительности болот России и сопредельных территорий. СПб: БИН РАН, 1994. 256 с.

Юрцев Б. А. Гипоарктический ботаникогеографический пояс и происхождение его флоры. М.; Л.: Наука, 1966. 94 с.

Яковлев Ф. С., Воронова В. С. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР, 1959. 190 с.

Ahti T., Oksanen J. Epigeic lichen communities of taiga and tundra regions // Vegetatio. 1990. Vol. 86, N 1. P 39-70.

Braun-Blanquet J., Sissingh G., Vlieger J. Klasse der Vaccinio-Riceetea // Rrodromus der Rflanzengesellschaften. 1939. V. 6. 123 s.

©

CajanderA. K. Uber Waldtypen in allgemeinen // Acta Forest. Fenn. 1921. Vol. 20, N 1. 41 s.

DierRen K. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart: Ulmer, 1996. 839 s.

Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen.

5. Aufl. Stuttgart: Ulmer, 1996. 1095 s.

Eurola S., Hicks S., Kaakinen E. Key to Finnish mire types // European Mires. L.: Acad. Press, 1984. 117 p.

Eurola S., Ruuhijarvi R. Uber der regionale Einteilung der finnischen Moore // Arch. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. 1961. Vol. 16 (suppl.). S. 49-63.

Ignatov M. S., Afonina O. M. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa. 1992. Vol. 1. P 1-85.

Kalela A. Waldvegetationszonen Finnlands und ihre klimatischen Paralleltypen // Arch. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. 1961. Vol. 16 (suppl.). S. 65-83.

Kielland-Lund J. Die Waldgesellschaften SO Norwegens // Phytocoenologia. 1981. Vol. 9, N 1-2. P. 53-250.

Kielland-Lund J. Syntaxonomy of Norwegian forest vegetation 1993 // Phytocoenologia. 1994. Vol. 24. P. 294-310.

Konstantinova N. A., Potemkin A. D., Schljakov R. N. Check-list of the Hepaticae and Anthocerotae of the former USSR // Arctoa. 1992. Vol. 1. P 87-127.

Kucherov I. B., Daniels F. J. A. Vegetation of the classes Carici-Kobresietea and Cleistogenetea squarrosae in Central Chukotka // Phytocoenologia. 2005. Vol. 35, N 4. P 1019-1066.

Matuszkiewicz W., Matuszkiewicz J.-M. Przeglqd

fitosocjologiczny zbiorowisk lesnych Polski. Cz. 2. Bory sosnowe // Phytocoenosis. 1973. Vol. 2, N 4. P 273-356.

Mela A. J., Cajander A. K. Suomen kasvio. Helsinki: Suomen Kirjalisuuden Seura, 1906. X + 68 +764 s.

Oksanen J., AhtiT. Lichen-rich pine forest vegetation in Finland // Ann. Bot. Fenn. 1982. Vol. 19, N 4. P 275-301.

Paal J. Eesti taimkatte kastukohatuupide klassifikatsioon. Tallinn: Tartu Ulikool bot. okol. inst., 1997. 297 lk.

Pahlsson L. Vegetationstyper i Norden. Kopenhavn: Nordiska Ministerradet, 1994. 627 p.

Passarge H. Zur soziologischen Gliederung von Kieferwaldern in nordostlischen Mitteleuropa // Arch. Forstw. (Berlin). 1963. Bd 12, N 11. S. 1159-1176.

Passarge H., Hoffmann G. Pflanzengesellschaften des nordostdeutschen Flachlandes. Pt. 2 // Pflanzensoziologie. Jena, 1968. Bd 16. S. 199-219.

Regel K. Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola. T. II. Lapponia Ponojensis und Lapponia Imandrae // Atspausd. Lietuv. Univ. Mat.-Gamt. Fac. Darbu. Kaunas, 1917. Vol. 4. S. 164-3450.

Ruuhijarvi R. Uber die regionale Einteilung der nordfinnischen Moore // Ann. Bot. Soc. Vanamo. 1960. Vol. 31, N 1. S. 1-360.

Vitikainen O., Ahti T., Kuusinen M. et al. Checklist of lichens and allied fungi of Finland // Norrlinia. 1997. N 6. P 1-123.

WeberH. E., Moravec J., Theurillat J.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veget. Sci. 2000. N 11. P 739-768.

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:

Кучеров Илья Борисович

старший научный сотрудник, к. б. н.

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, лаб. растительности лесной зоны,

ул. Проф. Попова, 2, Санкт-Петербург, Россия, 197376 эл. почта: [email protected] тел.: (812) 5542552

Головина Екатерина Олеговна

научный сотрудник, к. б. н.

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, лаб. географии и картографии растительности ул. Проф. Попова, 2, Санкт-Петербург, Россия, 197376 эл. почта: [email protected]

Чепинога Виктор Владимирович

доцент, к. б. н.

ГОУ ВПО Иркутский государственный университет, кафедра ботаники и генетики 1, ул. К. Маркса, Иркутск, Россия, 664003 эл. почта: [email protected]

Гимельбрант Дмитрий Евгеньевич

старший преподаватель

ГОУ ВПО Санкт-Петербургский государственный университет, биолого-почвенный факультет, кафедра ботаники

Университетская наб., 7/9, Санкт-Петербург, Россия, 199034

эл. почта: [email protected]

Kucherov, Ilya

Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Science 2 Prof. Popov St., 197376 St. Petersburg, Russia e-mail: [email protected] tel.: (812) 5542552

Golovina, Ekaterina

Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Science

2 Prof. Popov St., 197376 St. Petersburg, Russia e-mail: [email protected]

Chepinoga, Victor

Dept. of Botany and Genetics, Irkutsk State University

1 K. Marx St., 664003 Irkutsk, Russia e-mail: [email protected]

Gimelbrant, Dmitri

Botany Department, Faculty of Biology and Pedology, St. Petersburg State University

7/9 Universitetskaya Nab., 199034 St. Petersburg, Russia e-mail: [email protected]

Максимов Анатолий Иванович

старший научный сотрудник, к. б. н.

Институт биологии Карельского научного центра РАН ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910

эл. почта: [email protected] тел.: (8142) 769810

Максимова Татьяна Афанасьевна

научный сотрудник, к. б. н.

Институт биологии Карельского научного центра РАН ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910

Maksimov, Anatoly

Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Science

11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: [email protected] tel.: (8142) 769810

Maksimova, Tatyana

Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Science

11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia

©