CC BY
2
УДК 599.32:502.75(470.341X045) Е.А. Саранцев, Е.Е. Борякова
СОПРЯЖЁННОСТЬ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ПРИУРОЧЕННОСТИ МИКРОМЕСТООБИТАНИЙ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И СТРУКТУРЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА (НА ПРИМЕРЕ ПАМЯТНИКА ПРИРОДЫ «МАЛИНОВАЯ ГРЯДА», г. НИЖНИЙ НОВГОРОД)
В статье рассматривается вопрос сопряженности пространственного распределения популяций мелких млекопитающих (лесных мышей и полёвок) и структуры растительного покрова. Исследование проводили в летний период 2023 г. на территории ООПТ «Малиновая гряда» (г. Нижний Новгород) с прилегающей водоохранной зоной реки Оки. Отлов осуществлялся в границах пробных площадей, выбор которых обусловлен различным характером растительного покрова. В липняках доминантным видом являлась рыжая полёвка ('Ыуойез glareolus). Одинаковая численность двух видов зверьков - рыжей полёвки и полевой мыши (Ароёвшш agrarius) - отмечена в лиственничнике медуницевом. Выявлено, что более высокая освещённость обуславливает заселение полевой мышью отдельных участков леса и её содоминирование с рыжей полёвкой. Низкая освещённость характерна для вязов-ника волосисто-осокового, где в представленности грызунов доминировала малая лесная мышь (А. ига1етИ). Для рыжей полёвки и полевой мыши выявлено по одному местообитанию с положительной биотопической приуроченностью, для малой лесной и желтогорлой мыши (А. flavicollis) - по два. Приуроченность микроместообитаний рыжей полёвки к растительным ассоциациям, с доминированием сныти обыкновенной (Aegopodiuш podagraria) по результатам анализа избыточности, статистически значима.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, растительный покров, пространственное распределение, биотопическая приуроченность.
DOI: 10.35634/2412-9518-2024-34-4-431-438
В настоящее время хорошо известно, что биологические виды представляют собой сложнооргани-зованные популяционные системы. Одной из важнейших экологических характеристик популяций животных является характер пространственного распределения особей. Пространственная структура популяций выражается характером размещения особей и их группировок по отношению к определенным элементам биогеоценозов друг к другу и отражает свойственный виду тип использования территории [1; 2].
Биотопические условия имеют первостепенное значение для изучения пространственной структуры популяций грызунов. В целом, связи мелких млекопитающих с конкретными местообитаниями являются очень устойчивыми в течение длительного времени, что позволяет считать консервативность в выборе биотопов одной из основных экологических адаптаций мелких млекопитающих [3]. Создание видом своей особой структуры размещения является важным приспособительным механизмом, обеспечивающим эффективное использование ресурсов в структуре многовидовых сообществ [4].
Исследования, ранее проведённые в лесопарках г. Нижнего Новгорода, показали, что тип и структура растительности являются фундаментальными факторами, определяющими видовую структуру сообществ грызунов на уровне растительных ассоциаций [5; 6]. Например, местообитания с густым травянистым покровом благоприятствуют грызунам, обеспечивая укрытие от хищников, пищу на протяжении всего календарного года, а также приемлемые микроклиматические условия [7]. При этом не наблюдается простого совпадения контуров отдельных выделов растительности и населения мелких млекопитающих, так как сопряженность между ними носит более сложный характер [8]. Вместе с тем, в разные годы исследований удаётся выявлять статистически значимые связи отдельных характеристик компонентов фитоценоза с данными о представленности видов мелких млекопитающих [5; 7-9].
Информация о территориальных связях и постоянное слежение за численностью и размещением отдельных видов имеют несомненную научную ценность и могут быть использованы для решения прикладных задач, таких как охрана и рациональное использование животного мира, изучение развития эпидемических процессов и т. д. [10].
Целью работы является исследование воздействия растительного покрова на пространственное распределение популяций мелких млекопитающих на территории памятника природы регионального значения «Малиновая гряда» (г. Нижний Новгород).
Задачи работы:
1. Изучить население мелких млекопитающих (лесных мышей и полёвок) на территории памятника природы «Малиновая Гряда»;
2. Оценить влияние факторов среды на распределение грызунов, изучив экологические условия исследованных территорий с использованием экологических шкал Г. Элленберга;
3. Рассчитать показатель степени относительной биотопической приуроченности (Песенко, 1982) для каждого вида грызунов;
4. Оценить связанность видового состава мелких млекопитающих с представленностью травянистых и древесных растений с помощью анализа избыточности (RDA, redundancy analysis).
Материалы и методы исследования
Исследование проводили в летний период 2023 г. на территории государственного памятника природы регионального значения «Малиновая гряда» (Нижний Новгород, Нижегородская область) с прилегающей водоохранной зоной р. Оки. ООПТ «Малиновая Гряда» - сохранившийся участок широколиственного леса, который в прошлом сплошь покрывал плато вдоль правого коренного берега долины реки. Основные объекты охраны ООПТ: массивы высоковозрастного широколиственного леса - остатков коренных дубрав правобережного склона р. Оки [11].
Отлов грызунов осуществлялся в границах пробных площадей, выбор которых обусловлен различным характером растительного покрова. Для их отлова использовались ловушки в пределах исследуемой ассоциации, выставляемые на расстоянии не менее 3 метров друг от друга. Давилки с трапиком и живоловки ставились в произвольном порядке (мозаично), что позволило увеличить облавливаемую площадь. Использованные давилки представляют собой пластиковые многоразовые мышеловки, управляющиеся всего одной, но достаточно мощной пружиной, охватывающей всю заднюю часть захлопывающегося механизма.
В процессе работы были заложены пробные площади, на которых, параллельно отлову зверьков, были проведены геоботанические описания по методике В.Н. Сукачёва [12]. Обилие растений рассчитывалось в процентах для каждого отдельного вида. Было заложено 7 пробных площадей (ПП) в следующих растительных ассоциациях:
1. Березняк медуницевый;
2. Липняк с дубом снытево-недотроговый;
3. Вязовник волосисто-осоковый;
4. Лиственничник медуницевый;
5. Липняк снытевый;
6. Липняк волосисто-осоковый;
7. Лесная опушка, представленная топольником разнотравным (на территории водоохранной зоны р. Оки).
Полевые данные переводились в электронную форму с помощью пакета MS Excel и подвергались обработке в программной среде RStudio. В качестве основного метода статистического анализа использовался анализ избыточности (RDA, redundancy analysis).
Результаты и их обсуждение
За время проведенных учётов было отработано 567 лов./сут. и отловлено 45 грызунов на 5 из 7 учетных площадок (рис. 1.). У 44 экземпляров определён вид зверька.
Население мелких млекопитающих представлено 4 видами:
1) Рыжая (лесная) полевка - Myodes glareolus Scheber (27 экз.).
2) Желтогорлая мышь - Apodemus flavicollis Melchior (4 экз.);
3) Малая лесная мышь - Apodemus uralensis Pallas (7 экз.);
4) Полевая мышь - Apodemus agrarius Pallas (6 экз.).
Относительно низкая численность выявленных видов может быть связана с общей депрессией численности мелких млекопитающих в год исследования, а также косвенно свидетельствовать об антропогенном прессе обследованных участков.
СЕРИЯ БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
На втором, пятом и шестом участках преобладала рыжая полёвка (табл. 1), часто встречаемая исследователями в самых разнообразных лесных местообитаниях, таких как широколиственные и смешанные леса умеренной зоны [13]; она является экологически пластичным видом и использует самый широкий спектр кормов [14], что, вероятно, и способствовало её расселению на исследуемой территории. Факт доминирования рыжей полёвки регистрировался и в более ранних териологических исследованиях «Малиновой Гряды» [9].
Таблица 1
Распределение численности пойманных мелких млекопитающих по пробным площадям, (шт.)
Вид ПП1 ПП2 ПП3 ПП4 ПП5 ПП6 ПП7
Рыжая полёвка 0 5 3 5 12 2 0
Желтогорлая мышь 0 2 2 0 0 0 0
Малая лесная мышь 0 1 4 0 0 2 0
Полевая мышь 0 0 1 5 0 0 0
Одинаковая численность зверьков двух доминирующих видов (рыжая полёвка и полевая мышь) отмечена на четвёртой пробной площади (табл. 1). Доминирование полевой мыши, вероятно, связано с особенностями растительного покрова: так, впервые на территории памятника природы «Малиновая гряда» одним из авторов данной работы в литературе зарегистрировано нехарактерное для экосистем ООПТ насаждение старовозрастных лиственниц сибирских (Larix sibirica Ledeb., 1833) - вида, входящего в Красную книгу Нижегородской области [15]. В целом, в лесных массивах и лесопарках полевая мышь встречается единично [9; 16; 17].
Доминирование малой лесной мыши отмечено на третьей пробной площади (табл. 1).
Как уже упомянуто выше, на двух пробных площадках (11111 и ПП7) не поймано ни одного зверька (табл. 1). Отметим вероятные причины данных событий.
Березняк медуницевый (первая пробная площадь) характеризуется слабо развитым травянистым ярусом (табл. 2). На исследованной площади встречаются (не повсеместно) только низкие травы, обильны одногодичные всходы клёна остролистного (Acerplatanoides L., 1753). К тому же, семена берёзы не являются излюбленной пищей грызунов. Также можно отметить большую мощность неразло-жившегося лесного опада. Пробную площадь окружают обычные для этих мест липняки, растущие на склонах оврагов.
В топольнике разнотравном (седьмая пробная площадь) в древостое отмечены тополь чёрный (Populus nigra L., 1753), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L., 1753) и берёза повислая (Betulapendula Roth). В травостое обильна сорная растительность. Отсутствие пойманных экземпляров на данной пробной площади убеждает автора в том, что для жизнедеятельности грызунов данные локалитеты непригодны ввиду резкой смены видового состава растений и, как следствие, микросредовых условий. Нельзя не учесть и пресс змей, активно охотящихся в подобных местах.
Таблица 2
Значения общего проективного покрытия (ОПП) травостоя на пробных площадях
ПП1 ПП2 ПП3 ПП4 ПП5 ПП6 ПП7
ОПП 12 % 72, 5% 71 % 71 % 65 % 43,5 % 95 %
Для получения достоверной информации об основных экологических особенностях биотопов, во многом не только определяющих, но и зависящих от представленности различных видов растений, в них была проведена оценка значений факторов среды (освещённости, увлажнения, кислотности и азо-тообеспеченности почвы) с использованием экологических шкал Г. Элленберга (табл. 3). Экологические шкалы представляют собой таблицы с экологическими характеристиками видов, выражаемых в баллах [18]. Оценка экологических условий исследованных стаций проведена по составу видов травянистых растений в сообществах. Для шкал Элленберга была доказана хорошая согласованность с другими методами фитоиндикации и возможность применения в условиях широколиственных лесов европейской части России [18].
434_Е.А. Саранцев, Е.Е. Борякова_
2024. Т. 34, вып. 4 СЕРИЯ БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Таблица 3
Оценка факторов среды по шкалам Г. Элленберга
№ ПП Освещенность (Ъ) Увлажнение почвы (Б) Кислотность почвы (Я) Азотообеспеченность (К)
1 3,64 5,27 6,9 6,09
2 4,1 5,6 7,14 6,8
3 3,9 5,09 6,56 5,5
4 4,62 5,54 6,56 6,23
5 4 5,67 6,43 7,29
6 4,23 5,31 6,5 5,77
Среди выделяющихся показателей можно отметить сравнительно высокий балл освещённости на четвёртой пробной площади. Вероятно, именно этот фактор обуславливает внедрение полевой мыши в лесной фитоценоз и её содоминирование с рыжей полёвкой. Полевая мышь не является типичным лесным видом, однако, как показывает наше исследование, в местах с относительно высокой освещённостью, несмотря на произрастание лесных видов растений, полевая мышь способна селиться и конкурировать с доминантом широколиственных лесов.
На пятой пробной площади отмечен высокий показатель азотообеспеченности и монодоминирование рыжей полёвки.
Далее следует обратить внимание на относительно низкий показатель освещённости на третьей пробной площади. Доминирующим видом здесь, как было сказано ранее, являлась малая лесная мышь. Это согласуется с данными других исследований: особи этого вида имеют тенденцию поселяться в более затемнённых участках леса.
Как известно, по данным об относительном обилии видов, которые, в целом, не дают представления о плотности грызунов, обычно нельзя делать выводы о собственно приуроченности видов к тем или иным местообитаниям. Но эти данные позволяют судить об их большем или меньшем участии в формировании биотического сообщества. Такое предпочтение видом определённого местообитания, но не в абсолютном смысле, а только по отношению ко всему его многовидовому сообществу, принято считать относительной биотопической приуроченностью вида. Однако, само по себе указание на предпочтение или избегание данного типа местообитаний ещё недостаточно. Определить её степень можно по формуле:
где, % - число особей 7-го вида в ]-й выборке, К - объём выборки, п - число особей 7-го вида, N -число особей во всех сборах [19].
Как видно из табл. 4, для рыжей полёвки и полевой мыши выявлено по одному местообитанию с положительной приуроченностью, для малой лесной и желтогорлой мыши - по два. Высокие значения показателя у трёх последних видов, вместе с их общей встречаемостью, свидетельствуют об их узкой биотопической приуроченности.
Таблица 4
Значения показателей степени относительной биотопической приуроченности
ПП2 ПП3 ПП4 ПП5 ПП6
Рыжая полёвка 0,01 -0,4 -0,13 0,36 -0,1
Малая лесная мышь -0,14 - 0,64 - 0,6
Желтогорлая мышь 0,64 0,5 - - -
Полевая мышь - -0,19 0,9 - -
Анализ избыточности (ЯЛА) применяется для определения того, какие факторы окружающей среды наиболее значимы для объяснения различий в структуре сообществ. Этот метод представляет
СЕРИЯ БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
собой сочетание ординации (РСА) и множественного регрессионного анализа, в котором главные оси (компоненты) ограничены линейными комбинациями переменных среды [16].
Результаты анализа представлены графически как биплот (рис.). Виды грызунов представлены в виде стрелок, исходящих из начала координат. Косинус угла между стрелкой вида и расположенным на плоскости биплота названия растения приблизительно равен коэффициенту корреляции между ними.
-1.0 -0.5 0.0 0.5
РЮА1
б
Рис. Биплот анализа избыточности, где в качестве набора количественных независимых переменных используется: а) матрица обилия травянистых растений, б) матрица обилия древесных растений
Было построено и проанализировано две модели ЯЛА: в первой в качестве набора количественных независимых переменных используется матрица обилия древесных растений, во второй - травянистых. Согласно методическим рекомендациям [20], данные по обилию растений подвергнуты процедуре хи-квадрат. Обе модели статистически не значимы, однако при построении моделей с каждым из видов грызунов в отдельности удалось получить два статистически значимых результата: первый -для полевой мыши при оценке связности грызунов с составом древесного яруса. Положительная корреляция наблюдается с теми деревьями, которые были встречены на четвёртой пробной площади (рис., б). Однако нельзя утверждать об экологических связях полевой мыши с лиственницей сибирской и ясенем высоким. В данном случае, как уже было сказано ранее, ведущим фактором, обусловившим
поселение полевой мыши, является более высокая освещённость биотопа, формирующаяся под пологом этих деревьев. Второй статистически значимый результат получен для рыжей полёвки при оценке связности грызунов с составом травянистого яруса (рис., а). Таким образом, приуроченность микроместообитаний рыжей полёвки к растительным ассоциациям, с доминированием сныти обыкновенной -вегетативно подвижного многолетника и детерминанта травяного покрова широколиственных лесов, можно считать математически доказанной.
Выводы
Исследование влияния растительного покрова на пространственное распределение популяций мелких млекопитающих на территории памятника природы регионального значения «Малиновая гряда» (г. Нижний Новгород) выявило, что:
1. На большинстве пробных площадок преобладала рыжая полевка (Myodes glareolus Scheber, 1780). Одинаковая численность двух доминантов (рыжая полёвка и полевая мышь (Apodemus agrarius Pallas, 1771)) отмечена на четвёртой пробной площади. На третьей пробной площади доминирующим видом стала малая лесная мышь (Apodemus uralensis (Pallas, 1811).
2. Низкое видовое разнообразие растений и значительные биотопические изменения обуславливают конкурентное вытеснение малой лесной мыши и желтогорлой мыши (Apodemus flavicollis (Melchior, 1834). Выявлено также, что рыжая полёвка предпочитает биотопы с доминированием в травянистом ярусе сныти обыкновенной (Aegopodium podagraria L., 1753), тогда как малая лесная мышь - осоки волоситой (Carexpilosa Scop., 1772).
3. Внедрение полевой мыши в лесной фитоценоз и её содоминирование с рыжей полёвкой является результатом сформированных древесной растительностью биотопических условий с высоким уровнем освещённости территории, по сравнению с другими растительными ассоциациями. Относительно же низкая освещённость характерна для ассоциации, где доминировала малая лесная мышь.
4. Для рыжей полёвки и полевой мыши выявлено по одному местообитанию с положительной биотопической приуроченностью, для малой лесной и желтогорлой мыши - по два. Высокие значения показателей степени относительной биотопической приуроченности у трёх последних видов, вместе с их общей встречаемостью, свидетельствуют об их узкой биотопической приуроченности.
Благодарности
Авторы благодарят за помощь в проведении научного исследования А.А. Саранцева, О.В. Кожину, доцента кафедры экологии ННГУ им. Н.И. Лобачевского И.А. Кудрина и профессора кафедры экологии ННГУ им. Н.И. Лобачевского Е.А. Ерофееву.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Зарубов А.И. Общая экология: учебное пособие. Минск: Белорусский государственный университет, 2001. 124 с.
2. Данилова Л.А. Динамика пространственной структуры популяций видов семейства Куньих на территориях ландшафтно-экологических провинций юга Тюменской области: дис. ... канд. биол. наук. Тюмень, 2018. 191 с.
3. Бобрецов А. Популяционная экология мелких млекопитающих равнинных и горных ландшафтов Северо-Востока европейской части России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2016. 388 с.
4. Магомедов М.Ш. Особенности стадиального распределения мышевидных грызунов в предгорной зоне Республики Дагестан // Экология. 2019. № 5. С. 392-400.
5. Мельник С.А., Борякова Е.Е., Белоусова В.В., Сорокина Ю.А. Население мелких млекопитающих лесопарковых зон г. Нижнего Новгорода // Грани познания. № 6(89). 2023. С. 23-26.
6. Борякова Е.Е. Характер растительного покрова и структура сообществ мелких млекопитающих (на примере г. Нижнего Новгорода) // Самарский научный вестник. 2023. Т. 12, № 4. С. 15-22.
7. Борякова Е.Е. Связь пространственной структуры сообществ мелких млекопитающих и растительного покрова как компонентов биоценоза // Динамика систем, механизмов и машин. 2014. № 6. С. 77-79.
8. Борякова Е.Е., Мельник С.А., Сизова О.Н. Растительный покров и распределение мелких млекопитающих в условиях Нижегородского Предволжья // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. 2010. № 2(2). С. 376-382.
9. Борякова Е.Е., Бакова М.А. Некоторые особенности населения мелких млекопитающих лесопарка «Малиновая гряда» в черте г. Нижнего Новгорода // Актуальные вопросы современной науки. 2008. № 2. С. 7-16.
СЕРИЯ БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
10. Равкин Е.С., Мирутенко М.В. Опыт характеристики ресурсов наземных позвоночных животных для раздела «Оценка воздействия на окружающую среду» хозяйственных проектов // Вестник Российского государственного аграрного заочного университета. 2013. № 14(19). С. 77-83.
11. Sidorenko M.V., Makeev I.S., Yunina V.P., Kiseleva N.Yu., Bakka S.V., Druzhkova O.V. The conservation of some protected herbaceous plants in a wood park of Nizhni Novgorod metropolis // II International Scientific and Practical Conference "Energy, Ecology and Technology in Agriculture" (EEA2023). Dushanbe, 2024. Vol. 480, P. 1-10.
12. Воротников В.П., Чкалов А.В., Широков А.И. Основные понятия геоботаники и методы изучения растительности. Учебно-методическое пособие. Н. Новгород: Нижегородский госуниверситет, 2011. 74 с.
13. Kotlik P., Deffontaine V., Mascheretti S., Zima J., Michaux J.R., Searle J.B. A northern glacial refugium for bank voles (Clethrionomys glareolus) // PNAS. 2006. Vol. 103(40). P. 14860-14864.
14. Карасёва Е.В., Теплицына А.Ю., Жигальский О.А. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Издательство ЛКИ, 2008. 416 с.
15. Саранцев Е.А. Регистрация небольшого участка мест естественного произрастания старовозрастных Лиственниц сибирских (Larix sibirica Ledeb., 1833) на границе ареала (г. Нижний Новгород) // Вестник Удмуртского университета. Серия Биология. Науки о Земле. 2023. Т. 33, вып. 3. С. 349-350.
16. Цветкова А.А., Опарин М.Л., Опарина О.С. Роль мелких млекопитающих в природных и антропогенных ландшафтах саратовского правобережья // Экология. 2008. № 2. С. 134-140.
17. Борякова Е.Е., Умнова А.И. Эколого-фитоценотический анализ и сообщества мелких млекопитающих в условиях ООПТ «Дубрава ботанического сада университета» // Электронный научно-образовательный журнал ВГСПУ «Грани познания». 2023. № 5(88). С. 4-9.
18. Игнашов П.А., Кузнецов О.Л. Применение экологических шкал Элленберга при изучении флоры и растительности малых болот Карелии // Труды КарНЦ РАН. 2022. № 8. С. 114-122.
19. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 281 с.
20. Сушко Г.Г. Методы многомерного анализа данных в синэкологии насекомых // Журнал Белорусского государственного университета. 2020. № 45. С. 38-45.
Поступила в редакцию 04.11.2024
Саранцев Егор Александрович, лаборант кафедры экологии Института биологии и биомедицины E-mail: [email protected]
Борякова Елена Евгеньевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники и зоологии Института биологии и биомедицины E-mail: [email protected]
Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского (ННГУ им. Н.И. Лобачевского) 603022, Россия, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23
E.A. Sarantsev, E.E. Boryakova
THE CONJUGACY OF SPATIAL CONFINEMENT OF MICRO-HABITATS OF RODENTS AND THE STRUCTURE OF VEGETATION COVER (ON THE EXAMPLE OF THE MONUMENT OF NATURE "MALINOVAYA GRYADA", NIZHNY NOVGOROD)
DOI: 10.35634/2412-9518-2024-34-4-431-438
The article considers the issue of the conjugacy of the spatial distribution of populations of rodents and the structure of vegetation cover. The study was conducted in the summer of 2023 on the territory of the protected area "Malinovaya gryada" (Nizhny Novgorod) with the adjacent water protection zone of the Oka River. The capture was carried out within the boundaries of the sample areas, the choice of which is due to the different nature of the vegetation cover. In the linden forests, the dominant species was the Myodes glareolus. The same number of two species of animals (Myodes glareolus and Apodemus agrarius) it is noted in the larch medunitsevy. It was found out that higher illumination causes the Apodemus agrarius to inhabit certain areas of the forest and its sodomination with the Myodes glareolus. Low illumination is typical for the hairy-sedge elm, where the A. uralensis dominated the rodent representation. For the Myodes glareolus and the Apodemus agrarius, one habitat with positive biotopic confinement was identified, for the A. uralensis and A. flavicollis - two each. The association of the Myodes glareolus microhabitats with plant associations, with the dominance of the common vole (Aegopodium podagraria), according to the results of the redundancy analysis, is statistically significant.
Keywords: rodents, vegetation cover, spatial distribution, biotopic confinement.
REFERENCES
1. Zarubov A.I. Obshchaya ekologiya [General Ecology], Minsk: Belorusskiy Gos. Univ., 2001,124 p. (in Russ.).
2. Danilova L.A. [Dynamics of the spatial structure of populations of species of the Mustelidae family in the territories of landscape and ecological provinces of the south of the Tyumen region], Cand. Biol. sci. diss., Tyumen, 2018, 191 p. (in Russ.).
3. Bobretsov A. Populyatsionnaya ekologiya melkikh mlekopitayushchikh ravninnykh i gornykh landshaftov Severo-Vostoka evropeyskoy chasti Rossii [Population ecology of small mammals in lowland and mountainous landscapes of the NorthEast of the European part of Russia], Moscow: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2016, 388 pp. (in Russ.).
4. Magomedov M.Sh. [Features of the station distribution of mouse-like rodents in the foothill zone of the Republic of Dagestan], in Ekologiya, 2019, vol. 5, pp. 392-400 (in Russ.).
5. Melnik S.A., Boryakova E.E., Belousova V.V., Sorokina YU.A. [The population of small mammals in the forest park areas of Nizhny Novgorod], in Elektronnyy nauchno-obrazovatel'nyy zhurnal VGSPU "Granipoznaniya", 2023, vol. 6, iss. 89, pp. 23-26 (in Russ.).
6. Boryakova E.E. [The nature of vegetation cover and the structure of small mammal communities (on the example of Nizhny Novgorod)], in Samarskii nauchnyi vestnik, 2023, vol. 12, no. 4, pp. 15-22 (in Russ.).
7. Boryakova E.E. [The relationship between the spatial structure of small mammal communities and vegetation cover as components of biocenosis], in Dinamika sistem, mekhanizmov i mashin, 2014, no. 6, pp.77-79 (in Russ.).
8. Boryakova E.E., Melnik S.A., Sizova O.N. [Plant cover and distribution of small mammals in the Nizhni Novgorod Predvolzhie], in VestnikNizhegorodskogo universiteta im. N.I. Lobachevskogo, 2010, no. 2(2), pp. 376-382 (in Russ.).
9. Boryakova E.E., Bakova M.A. Nekotorye osobennosti naseleniya melkikh mlekopitayushchikh lesoparka «Malinovaya gryada» v cherte g. Nizhnego Novgoroda [Some features of the small mammal population of the "Malinovaya gryada" Forest Park in Nizhny Novgorod], inAktual'nye voprosy sovremennoy nauki, 2008, no. 2, pp. 7-16 (in Russ.).
10. Ravkin E.S., Mirutenko M.V. Opyt kharakteristiki resursov nazemnykh pozvonochnykh zhivotnykh dlya razdela «Otsenka vozdeystviya na okruzhayushchuyu sredu» khozyaystvennykh proektov [Experience in characterizing the resources of terrestrial vertebrates for the section "Environmental impact assessment" of economic projects], in Vestnik Rossiyskogo Gos. Agrarnogo zaochnogo universiteta, 2013, no. 14(19), pp. 77-83 (in Russ.).
11. Sidorenko M.V., Makeev I.S., Yunina V.P., Kiseleva N.Yu., Bakka S.V., Druzhkova O.V. The conservation of some protected herbaceous plants in a wood park of Nizhni Novgorod metropolis, in of the II International Scientific and Practical Conference "Energy, Ecology and Technology in Agriculture" (EEA2023), Dushanbe, 2024, vol. 480, pp. 1-10.
12. Vorotnikov V.P., Chkalov A.V., Shirokov A.I. Osnovnye ponyatiya geobotaniki i metody izucheniya rastitel'nosti [The basic concepts of geobotany and methods of studying vegetation], Nizhniy Novgorod: Nizhegorod. Gos. Univ., 2011, 74 p. (in Russ.).
13. Kotlik P., Deffontaine V., Mascheretti S., Zima J., Michaux J.R., Searle J.B. A northern glacial refugium for bank voles (Clethrionomys glareolus), in PNAS, 2006, vol. 103(40), pp. 14860-14864.
14. Karaseva E.V., Teplitsyna A.Yu., Zhigal'skiy O.A. Metody izucheniya gryzunov vpolevykh usloviyakh [Methods of studying rodents in the field], Moscow: LKI Publ., 2008, 416 p. (in Russ.).
15. Sarantsev E.A. [Registration of a small area of natural growth sites of old-aged Siberian Larches (Larix sibirica Ledeb., 1833) on the border of the area (Nizhny Novgorod)], in Vestn. Udmurt. Univ., Seriya Biologiya. Nauki o Zemle, 2023, vol. 33, iss. 3, pp. 349-350 (in Russ.).
16. Tsvetkova A.A., Oparin M.L., Oparina O.S. [The role of small mammals in the natural and anthropogenic landscapes of the Saratov right bank], in Ekologiya, 2008, no. 2, pp. 134-140 (in Russ.).
17. Boryakova E.E., Umnova A.I. [The ecologo-phytocenotic analysis and the community of the small mammals in the context of the special protected natural areas "The Oak wood of the Botanic Garden of the University], in Elektronnyy nauchno-obrazovatel'nyy zhurnal VGSPU "Granipoznaniya", 2023, no. 5(88), pp. 4-9 (in Russ.).
18. Ignashov P.A., Kuznetsov O.L. [Using Ellenberg's indicator values in the analisys on the flora and vegetation of small mires of Karelia], in Trudy KarNTsRAN, 2022, no. 8, pp. 114-122 (in Russ.).
19. Pesenko Yu.A. Printsipy i metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskikh issledovaniyakh [Principles and methods of quantitative analysis in faunal studies], Moscow: Nauka Publ., 1982, 281 p. (in Russ.).
20. Sushko G.G. [Methods of multivariate data analysis in insect synecology], in Zhurnal Belorusskogo gosudarstvennogo universiteta, 2020, no. 45, pp. 38-45 (in Russ.).
Received 04.11.2024
Sarantsev E.A., Laboratory assistant of the Department of Ecology Institute of Biology and Biomedicine E-mail: [email protected]
Boryakova E.E., Candidate of Biology, Associate Professor of the Department of Botany and Zoology Institute of Biology and Biomedicine E-mail: [email protected]
Lobachevsky State University of Nizhny Novgorod Gagarina Ave., 23, Nizhny Novgorod, Russia, 603022
