CC BY
11
24. Wani H., Shah Sh.A., Banday J.A. Chemical composition and antioxidant activity of the leaf essential oil of Artemisia absinthium growing wild in Kashmir, India // J. Phytopharm. - 2014. - № 3 (2). - P. 90 - 94.
25. Zanousi M.B.P., Azar P.A., Raessi M. Chemical composition and antimicrobial activity of essential oils of different organs of three Artemisia species from Iran // J. Med Plants Res. - 2012. - V. 6 (42). - P. 5489 - 5494.
Статья поступила в редакцию 21.07.2014 г.
KORNILYEV G.V., PALIY A.E., LOGVINENKO LA. Nikitsky Botanical Gardens, Yalta, Crimea
BIOLOGICALLY ACTIVE SUBSTANCES OF WATER-ЕТHANOLIC EXTRACT OF ARTEMISIA ABSINTHIUM L.
The qualitative and quantitative composition of Artemisia absinthium L. specimen III-9 (1) water-ethanolic extract has been studied. It is established that among volatile substances of the extract sabinol and P-thujone are prevaild. The maximum number of components are represented by oxygenated monoterpenes and monoterpenoids. Among the phenolic compounds according to the quantative content hydroxycinnamic acids predominate. Biological value of the extract depends to the high content of P-active substances, and ascorbic acid.
РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 582.548.25:581.33
СОПРЯЖЕННОСТЬ ГЕНЕЗИСА МУЖСКОЙ И ЖЕНСКОЙ ГЕНЕРАТИВНЫХ СФЕР ЦВЕТКА CANNA INDICA L. (CANNACEAE)
Т.Н. КУЗЬМИНА Никитский ботанический сад, Ялта, Республика Крым, РФ
Сравнительный анализ развития микроспорангия и семязачатков, а также мужского и женского гаметофитов в ходе формирования цветка Сanna indica L. (Cannaceae) показал, что к началу раскрытия пыльника в завязи содержатся семязачатки со зрелыми зародышевыми мешками. Данный факт свидетельствует о синхронном начале функционирования мужской и женской генеративных сфер у С. indica.
Ключевые слова: пыльник, семязачаток, пыльцевое зерно, зародышевый мешок, генезис, Canna indica, Cannaceae.
Введение
Известно, что пыльник у видов и сортов рода Canna (Cannaceae Juss.) вскрывается еще в бутоне [7; 13], это не исключает возможности протерандрии. Для уточнения данных о функциональном состоянии генеративных структур требуются цитоэмбриологические исследования, которые дают представление о сопряженности генезиса гаметофитов в пределах цветка [4; 8; 9; 12]. Учитывая, что Сanna indica L. -вид из семейства Cannaceae Juss. является исходным при селекции сортов канны садовой, относящихся к группе Крози [6], сведения о генезисе его гаметофитов
необходимы как исходные при анализе сортов, относящихся к данной сортовой группе. В целом цитоэмбриологические данные представителей семейства Cannaceae, представленные в доступной нам литературе, затрагивают в большей степени отдельные этапы генезиса пыльников и пыльцевых зерен [11; 14; 15; 17 - 19 и др.]. Общая характеристика семязачатка видов рода Canna затронута в исследованиях Шевченко C.B., Graven P. et al. и др. [10; 16]. Целью данной работы, в отличие от проведенных раннее исследований, было изучение сопряженности генезиса мужского и женского гаметофитов у С. indica в ходе роста бутона и определение их морфо-физиологической зрелости к периоду открытия околоцветника и полного разворота стаминодиев.
Объекты и методы исследования
Для исследования брали пыльники и завязи бутонов С. indica на различных этапах развития. Материал фиксировали смесью Карнуа (6:3:1). После фиксации материал переводили в 70%-ный спиртовой раствор. Обезвоживание материала и пропитывание его парафином проводили общепринятым в цитоэмбриологической практике методом [4]. Парафиновые срезы делали толщиной 10-12 мкм на ротационном микротоме марки МРТУ. Постоянные препараты окрашивали гематоксилином с подкраской алциановым синим [1] или метилгрюнпиронином с алциановым синим [12]. Анализировали постоянные цитоэмбриологические препараты с помощью микроскопов Jenaval (Carl Zeiss) и AxioScope A.1 (Carl Zeiss). Микрофотографии выполнены с помощью системы анализа изображений AxioCam ERc5s и цифровой фотокамеры Olympus SP-350.
Результаты и обсуждение
Генеративная сфера цветка C. indica представлена одной ассиметричной тычинкой, имеющей два микроспорания, и трехгнездной синкарпной завязью. В каждом гнезде завязи семязачатки располагаются в два ряда. Сопряженность развития мужской и женской генеративных сфер в процессе роста бутона представлена в таблице.
Примордии пыльника C. indica морфологически различимы в бутонах высотой 2 мм. На этом этапе начинается дифференциация клеточных слоев стенки микроспорангия. В результате последовательных делений из первичного париетального слоя формируются эндотеций и вторичный париетальный слой клеток, дающий в последующем начало средним слоям и тапетуму. Как правило, стенка зрелого микроспорангия содержит 3-4 средних слоя и тапемум, который у C. indica образован несколькими слоями мелких клеток, вклинивающихся в спорогенную ткань, представленную крупными многогранными клетками.
Таблица
Сопряженность развития мужской и женской генеративных сфер цветка Canna indica
Высота бутона, см
Стадия развития
пыльник
семязачаток
0,1 - 0,4
0,4 - 0,6
0,6 - 1,2
1,2 - 1,4
Примордии пыльников; дифференциация стенки микроспорангия
Сформированная стенка пыльника; микроспороциты
Примордий
семязачатка;
дифференциация
первичной
археспориальной
клетки
Дезинтеграция спорогенной ткани, отложение каллозы
Дифференциация зон нуцеллуса
Мейоз, образование диад
Деление клеток
инициали
наружного
интегумента;
мегаспороцит
1,4 - 1,5
1,5 - 1,7
1,7 - 2,0
Тетрады микроспор
Закладка инициали внутреннего интегумента; мегаспороцит
Микроспоры
Развитие интегументов и мегаспороцита
Вакуолизиро-
ванные
микроспоры
Мейоз; образование тетрады мегаспор
2,0 - 2,4
Дифференцирующий митоз; облитерация средних слоев стенки
микроспорангия
Апоптозис
мегаспор;
дифференциация
зародышевого
мешка
1
2
3
Продолжение таблицы
2
2,4 - 4,5
Зрелый пыльник с 2-клеточными пыльцевыми зернами
Дифференциация
зародышевого
мешка
4,5 - 5,0
Зрелые пыльцевые зерна
Зрелый
зародышевый
мешок
1
3
Бутон высотой 4-6 мм имеет пыльник со сформированной стенкой и дифференцированной спорогенной тканью. В этот же период происходит закладка примордия семязачатка и начало дифференциации апикальной, латеральной и базальной зон примордия, которые в дальнейшем преобразуются в соответствующие области нуцеллуса, а первичная археспориальная клетка делится с образованием париетальной и вторичной археспориальной клетки, становящейся мегаспороцитом. Последовательная закладка инициали наружного интегумента происходит в бутоне высотой 1,2-1,4 см и сопряжена с началом микроспорогенеза, протекающего по сукцессивному типу. Завершение микроспорогенеза, характеризующееся образованием тетрад микроспор, протекает одновременно с закладкой инициали и развитием наружного интегумента в семязачатке. В бутонах высотой 1,5 - 1,7 см пыльники содержат одиночные микроспоры, а тапетум в результате лизиса клеточных оболочек реорганизуется в амебоидный, или инвазивный. Средние слои стенки микроспорангия облитерируют. Вакуолизация микроспор происходит в бутонах высотой 1,7 - 2 см. В этот период в семязачатке идет развитие интегументов, основных зон нуцеллуса и халазы, начинается мегаспорогенез, в результате которого образуется линейная тетрада мегаспор.
На стадии апоптозиса трех мегаспор и начала дифференциации зародышевого мешка из халазальной мегаспоры в микроспорах происходит дифференцирующий митоз. В этот же период отмечается отложение фиброзы в клеточных стенках эндотеция пыльника и лизис тапетума. Вследствие этого в бутонах высотой 2,4 - 4,0 см стенка пыльника представлена уплощенными клетками эпидермиса и 2 - 3 слоями эндотеция с фиброзными утолщениями, что характерно для зрелого пыльника, пыльцевые зерна двуклеточные. При этом в семязачатке продолжается развитие структур нуцеллуса, интегументов и дифференциация зародышевого мешка, которая протекает по Polygonum-типу и завершается к началу раскрытия околоцветника. Зрелые семязачатки у C. indica характеризуются как анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Таким образом, в сформированном бутоне (высотой 4,5 - 5 см), имеющем окрашенные стаминодии, пыльники высотой 1 - 1,2 см содержат зрелые пыльцевые зерна, а их стенка представлена уплощенными клетками эпидемиса, двух-или трехслойным фиброзным эндотецием. Семязачатки на этом этапе обладают дифференцированным зародышевым мешком.
Таким образом, наблюдаемое у С. indica временн0е разграничение дифференциации структур мужской и женской генеративных сфер проявляется только на ранних этапах генезиса гаметофитов. К моменту вскрытия пыльников и началу пыления женская генеративная сфера полностью сформирована и потенциально готова к оплодотворению, что свидетельствует о том, что для вида характерен гомоантезис. Анализ литературных данных показал [2; 5; 8], что подобный порядок закладки,
последовательность и темпы развития генеративных структур характерны и для других таксонов.
Выводы
Развитие мужской и женской генеративных сфер у С. indica протекает последовательно, при этом на начальных этапах развития генезис микроспорангия и микроспор опережает развитие семязачатка. К началу пыления семязачатки содержат зрелые зародышевые мешки, что свидетельствует о свойственном виду гомоантезису.
Список литературы
1. Жинкина Н.А., Воронова О.Н. К методике окраски эмбриологических препаратов // Ботан. журнал. - 2000. - Т. 85, № 6. - С. 168 - 171.
2. Кузьмина Т.Н. Сравнительная характеристика темпов развития мужской и женской генеративных сфер Cardamine graeca L. (Brassicaceae) // Актуальш проблеми боташки та екологи: мiжнародна конференщя молодих учених (Кам'янець-Подльський, 13 - 16 серпня 2008 р.) - Кив, 2008. - С. 229 - 230.
3. Лагутова О.И. Цитоэмбриологические исследования дикорастущих видов орхидей Южного берега Крыма: автореф. дисс. ... канд. биол. наук: спец. 03.00.05 «Ботаника». - Ялта, 1992. - 22 с.
4. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений - М.: Колос, 1970. - 255 с.
5. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: в 2 т. - М.: Мир, 1990 -Т.2. - 344 с.
6. Феофилова Г.Ф. К вопросу о происхождении и современной классификации сортов садовых канн // Труды Гос. Никит. ботан. сада. - 1972. - Т. 59. - С. 45 - 5б.
7. Феофилова Г.Ф. К изучению биологии цветения и опыления канны садовой // Труды Гос. Никит. ботан. сада. - 197б. - Т. 68. - С. 60 - 72.
8. Шевченко С.В. Особенности эмбриологии некоторых цветковых растений в связи с их плодо- и семяношением // Бюл. Гос. Никит. ботан. сада. - 1988. - Вып. 66. -С. 99 - 100.
9. Шевченко С.В. Репродуктивная биология декоративных и субтропических плодовых растений Крыма - К.: Аграрна наука, 2009. - 366 с.
10. Шевченко С.В. Семейство Cannaceae. Сравнительная эмбриология цветковых растений. Однодольные. Butomaceae-Lemnaceae. - Л.: Наука, 1990. - С. 245 - 247.
11. Шевченко С.В., Кузьмина Т.Н. Характеристика мужских генеративных структур Canna indica L. // Черноморск. бот. журнал. - 2011. - Т.7, № 4. - С. 360 - 3б4.
12. Шевченко С.В., Чеботарь А.А. Особенности эмбриологии маслины европейской (Olea europea) // Труды Гос. Никит. ботан. сада. - Т. 113. - Ялта, 1992. -С. 52 - б1.
13. Шолохова Т.А. Особенности цветения канны садовой в условиях Южного берега Крыма // Бюл. Гос. Никит. ботан. сада. - Ялта, 2004. - Вып. 90. - С. 49 - 52.
14. Chen F., Ciampolini F., Tiezzi А., Cresti М. The ultrastructure of polymorphic pollen grains of Canna indica L. // Sexual Plant Reproduction. - 1989. - V. 2, № 3. - P. 193 -198.
15. CiciarelliM.M., Rolleri C.H., Passarelli L.M. Morfologia del polen en especies de Canna (Cannaceae) y su implicancia sistematica // Rev. Biol. Trop. - 2010 - V. 58, N 1. -P. б3 - 79.
16. Graven P., C.G de Koster, Boon J.I., Bouman F. Functional aspects of mature seed coat of the Cannaceae // Plant Systematis and Evolution. - 1997. - V. 205. - P. 223 -240.
17. Rowley J.R., Skvaria J.J. Development of the pollen grain wall in Canna // Nordic journal of botany. - 198б. - V. б, N 1. - P. 39 - б5.
18. Skvarla J.J., Rowley J.R. The pollen wall of Canna and its similarity to the germinal apertures of other pollen // American J. Bot. - 1970. - V. 57. - P. 519 - 529.
19. Tiwari S.C., GunningB.E. Development of tapetum and microspores in Canna L.: an example of invasive but non-synctial tapetum // Annals of botany. - 1986. - V. 57, N 4. -P. 557 - 563.
Статья поступила в редакцию 25.07.2014 г. KUZMINA T.N.
Nikita Botanical Garden, Yalta, Crimea, Russia
COORDINATION OF MALE AND FEMALE GENERATIVE SPHERES GENESIS IN CANNA INDICA L. (CANNACEAE) FLOWER
The comparative analysis of microsporangium and ovule, also male and female gametophytes development during formation of Сanna indica L. (Cannaceae) flower have shown, that to the anther disclosing beginning an ovary contains ovules with mature embryo sacs. This fact testifies to the synchronous beginning of male and female generative spheres functioning in С indica.
МИКОЛОГИЯ
УДК 632.4
ГРИБЫ НА РОЗОЦВЕТНЫХ КУСТАРНИКАХ В ПАРКАХ КРЫМА
В.П. ИСИКОВ Никитский ботанический сад, Ялта, Республика Крым, РФ
Изучен видовой состав фитопатогенных грибов на 17 видах декоративных кустарников из 5 родов: лавровишня (2 вида), спирея (8), пираканта (4), хеномелес (2), экзохорда (1). Выявлено 66 видов грибов, вызывающих некрозные, раковые заболевания побегов, мучнистую росу, корневые гнили. Больше всего выявлено грибов на лавровишне - 37 видов, меньше на экзохорде - 6. Выявленные грибы относятся к трем классам: Deuteromycetes (90%), Ascomycetes (5%), Basidiomycetes (5%).
Ключевые слова: декоративные кустарники, интродуценты, грибы, болезни.
Введение
В парках и городских насаждениях Крыма наибольшее распространение среди кустарниковых пород имеют розоцветные кустарники - лавровишня, спирея, пираканта, хеномелес, экзохорда. Декоративность растений напрямую связана с их устойчивостью к патогенным организмам, в частности, к грибным болезням. В связи с этим знание видового состава грибов и определение их вредоносности являются необходимым условием при создании высокохудожественных ландшафтных композиций и устойчивых к абиотическим факторам парковых фитоценозов.
Объекты и методы исследования
Объектами исследования были растения перечисленных выше родов розоцветных кустарников, произрастающих в парках Южного берега Крыма, коллекционных насаждениях Никитского ботанического сада, а также в городских
