CC BY
19
ФАУНА, ФЛОРА
УДК 574.2
СООБЩЕСТВА ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИХ ОРГАНИЗМОВ
ЭКСКУРСИОННОЙ ПЕЩЕРЫ АХШТЫРСКАЯ
С.Е. Мазина, В.Н. Максимов
(кафедра общей экологии; e-mail: [email protected])
Исследована флора пещеры Ахштырская, развивающаяся в условиях искусственного освещения. Проведен таксономический анализ видов, количественный учет площади зарастания. Описаны сформировавшиеся сообщества и выделены доминирующие виды. Показана связь таксономической структуры обрастаний с геолого-минералогическими свойствами субстратов.
Ключевые слова: пещера, экосистема, ламповая флора.
Подземные экосистемы относятся к олиготроф-ным и в основном существуют за счет органического вещества, поступающего с поверхности с водными и воздушными потоками, а также вносимого животными троглофитами [1]. Количество органического вещества, продуцируемого в пещерах за счет местной фауны, незначительно. Особый случай составляют пещеры, где развиваются хемоавтотрофные бактериальные сообщества [2]. Рост фотоавтотроф-ных организмов в пещерах ограничен освещенной привходовой зоной [3].
Оборудование пещер для экскурсионных целей включает организацию подсветки. Появление освещения дает возможность развиваться фотоав-тотрофным организмам, в результате происходит накопление органического вещества, изменение видового состава пещер, разрушаются привычные пищевые связи и формируются новые. Таким образом, происходит значительное изменение экосистемы [4]. Развитие фотоавтотрофных организмов также приводит к деградации пород на участках зарастания, причем в карстовых пещерах часто такие породы представлены уникальными минеральными образованиями [5]. Изучение состава и структуры фото-автотрофных сообществ необходимо для разработки методов контроля роста этих организмов в пещерах. Целью данной работы являлось исследование видового состава фотоавтотрофных сообществ и выявление факторов, влияющих на их распределение по пещере.
Объекты и методы
Исследование проводилось в пещере Ахштырская (Большая Казачебродская). Протяженность пещеры 270 м, проективная длина 160 м, глубина 5 м, площадь 480 м2, объем 1340 м3, высота входа 185 м над уровнем моря. Пещера расположена в Адлер-
ском р-не г. Сочи (Краснодарский край, Россия) на территории Сочинского национального парка. Пещера Большая Казачебродская заложена в известняках верхнего мела в правом обрывистом берегу р. Мзымта, приблизительно в 300 м на юго-восток от селения Казачий Брод, в районе Дзыхринского ущелья, в 100 м над уровнем воды. Полость имеет сравнительно простую конфигурацию и представляет собой то расширяющийся до 4—5 м, то сужающийся до 1,5—2,0 м тоннель, заложенный по трещинам с простиранием 270—290° и 0—20°. Высота пещеры 1—5 м. На ближайшем к входу участке на дне полости залегает мощная толща термогравитационных отложений, представленных щебенкой и дресвой известняка, при удалении от входа в грунте пещеры увеличивается содержание глинистой фракции, на глинистом дне отдельные лужи воды инфильтрационно-конденсационного происхождения. В дальней части полости встречаются редкие кальцитовые натеки. В пещере отмечено наличие конденсационной воды, временных водных потоков по стенам, отсутствующих в засушливый период. Пещера использовалась палеолитическим человеком (эпоха мустье) как жилище. В ней обнаружена стоянка первобытного человека, возраст которой насчитывает более 30 тыс. лет. В 1978 г. Ахштырская пещерная стоянка признана уникальным памятником первобытной археологии мирового значения [6].
Пещера оборудована в 2000 г., ее посещение происходит в течение всего года с наибольшей интенсивностью в летние месяцы, освещение включается во время проведения экскурсий. Температура в пещере по экскурсионному маршруту в различные сезоны изменяется от 8 до 14°, летом повышается до 20°. Влажность воздуха колеблется от 65 до 100% [6]. В зимние месяцы температура может опускаться до 2°.
Исследование проводили в 2008—2009 гг., всего отобрано более 90 образцов. Пробы отбирали на всем протяжении пещеры под каждой лампой. Вырезали полоску грунта от лампы до окончания участка зарастания на каждом представленном субстрате. Пробы помещали в стерильные сосуды. Выявление видового состава водорослей в пробах грунта проводили анатомо-морфологическим методом и общепринятыми в почвенной альгологии методами [7]. Просмотр образцов осуществляли в световом микроскопе Leica DMLS (Германия) и Био-лам МБС-9 (Россия). Для определения диатомовых водорослей изготовляли препараты методом кипячения створок диатомей в перекиси водорода [8].
При изучении сообществ проводили геоботанические описания на освещенных участках, замеры участков зарастания. Площадь поверхности зарастания определяли, фотографируя пятно и вычисляя площадь с помощью программы Image-Pro Plus, площадь определяли без учета рельефа поверхности. Для определения обилия макроскопических и микроскопических видов использована 5-балльная шкала, производилась оценка проективного покрытия и баллов обилия соответственно. Для выделения доминантных видов использован индекс доминирования Палия—Ковнацкого [9]. Жизненные формы цианобактерий и водорослей даны по монографии "Почвенные водоросли лесных биогеоценозов" [10].
Водоросли определяли с использованием определителей отечественных и зарубежных авторов [11—14], мхи определяли с использованием определителей [15, 16]. Названия видов мхов приводятся по Игнатову, Афониной [17]. Систематика цианобактерий приведена по Анагностидису и Комареку [18—20]. Систематика диатомовых водорослей представлена по Раунду с соавт. [21]. Зеленые водоросли представлены по системе, приведенной в определителе Андреевой [14].
Образцы субстратов были проанализированы по ряду физико-химических показателей. Определяли влажность субстратов и рН водной суспензии [22]. В местах отбора образцов проводили замер температуры и влажности вдоль экскурсионного маршрута, на высоте 1 м от пола ртутными и электронными термометрами с точностью до 0,1°.
Результаты и обсуждение
В пещере всего 15 ламп накаливания мощностью 40 Вт и две декоративные — лампа "очаг" и зеленая подсветка в середине прохода. Лампы распределены вдоль экскурсионного маршрута и расположены на стенах, некоторые в гротах. Большинство ламп освещают ниши на стенах. При попадании светового потока от лампы непосредственно на породу образуется участок, незаселенный фо-тотрофами на расстоянии до 0,3 метров от источника освещения. Это связано с повышением тем-
пературы и снижением влажности в непосредственной близости от лампы. Общая площадь зарастания фототрофными организмами составляла в январе 2008 г. 71,3 м2, в январе 2009 г. - 74,6 м2.
По геолого-морфологическим особенностям выделены основные субстраты, на которых происходит развитие фотосинтезирующих сообществ: глинистые отложения, расположенные по пути слабых временных водотоков на полу и стенах пещеры, тонкие глинистые отложения на известняке, плотный известняк с тонкими трещинами, заполненными глинистыми отложениями и кальцитовые отложения. Кальцит (СаСОз с примесями М^, Бе и др.) — минерал карбонатных пород, слагающий различные кристаллические и натечные формы в полостях карстового и некарстового происхождения [23]. Субстраты постоянно увлажнены инфильтрационными водами вне зависимости от сезона. Основные характеристики субстратов пещер представлены в табл. 1.
Таблица 1
Систематическая структура сообществ и характеристики субстратов
Субстрат
Отдел тонкие глинистые отложения на известняке глинистые отложения, расположенные по пути слабых временных водотоков плотный известняк кальци-товые отложения
Polypodiophyta 5 5 - -
Bryophyta 6 9 5
Cyanophyta 12 10 12 8
Bacillariophyta 4 3 - -
Chlorophyta 1 2 3 1
Всего 28 29 20 9
Актуальная кислотность 7,4-7,8 7,4—7,6 7,4-7,8 -
Влажность, % 30 20—30 30 4
Зона пещеры, освещенная естественным светом, имеет протяженность 25 метров от входа в пещеру до конца освещенного участка, состоит из глинистых отложений. В этой области отмечены мхи Lescuraea saxícola и Plagiopus oederianus. Водоросли представлены видами диатомовых Aulacoseira sp., Achnanthes conspicua, Diadesmis contenta, Hantzschia amphioxys и зеленой водорослью Mychonastes ho-mosphaera.
В зоне искусственного освещения пещеры выявлено 5 видов Polypodiophyta, относящихся к 1 порядку и 3 семействам; 11 видов Bryophyta, относящихся к 5 порядкам и 9 семействам; 22 вида водорослей, из них Cyanophyta 14 видов из 3 порядков и 7 семейств, Bacillariophyta 4 вида из 2 порядков и 4 семейств, Chlorophyta 4 вида из 2 порядков и 3 се-
td
И
О Н
Таблица 2
Количественные характеристики распределения видов папоротников и мхов в различных местообитаниях
Субстрат Индекс доминирования Относительное обилие Встречаемость на субстрате
1 2 3 1 2 3 1 2 3
Asplenium ruta-muraria L. 0,000 0,234 0,896 0,000 0,019 0,022 0,000 0,125 0,400
Asplenium trichomanes L. 0,000 1,641 1,194 0,000 0,044 0,030 0,000 0,375 0,400
Phyllitis scolopendrium (L.) Newman 0,000 4,063 2,687 0,000 0,081 0,045 0,000 0,500 0,600
Gynmocatpiutn diyopteris (L.) Newman 0,000 0,938 0,597 0,000 0,025 0,015 0,000 0,375 0,400
Adiantum capillus-veneris L. 0,000 1,641 0,149 0,000 0,044 0,007 0,000 0,375 0,200
Metzgeria conjugata Lindb. 0,000 0,938 2,388 0,000 0,038 0,030 0,000 0,250 0,800
Fissidens biyoides Hedw. 0,046 0,000 0,000 0,005 0,000 0,000 0,083 0,000 0,000
Fissidens gracilifolius Brugg.-Nann. Et Nyh. In Nyh. 0,549 3,125 0,896 0,033 0,063 0,022 0,167 0,500 0,400
Tortula euiyphylla Zander 0,000 0,000 0,448 0,000 0,000 0,022 0,000 0,000 0,200
Seligeria pusilla (Hedw.) B.S.G. 0,092 0,234 0,448 0,011 0,019 0,022 0,083 0,125 0,200
Plagiopus oederianus (Sw.) Crum et Anderson 0,137 2,344 2,239 0,016 0,063 0,037 0,083 0,375 0,600
Platydictya jungermannioides (Brid.) Crum 0,137 0,938 0,448 0,016 0,038 0,022 0,083 0,250 0,200
Isopterygiopsis pulchella (Hedw.) Iwats. 0,000 0,313 0,000 0,000 0,025 0,000 0,000 0,125 0,000
Conardia compacta (Drumm.) Robins. 0,000 0,313 0,000 0,000 0,025 0,000 0,000 0,125 0,000
Lescuraea saxicola (B.S.G.) Milde 0,000 0,234 0,000 0,000 0,019 0,000 0,000 0,125 0,000
Hygroamblystegium humile (P. Beauv.) Vanderpoorten 0,000 0,234 0,000 0,000 0,019 0,000 0,000 0,125 0,000
Заростки папоротников 0,092 0,234 0,299 0,011 0,019 0,015 0,083 0,125 0,200
Протонема мхов 1,648 0,781 1,493 0,049 0,031 0,037 0,333 0,250 0,400
О
О *
■< £
Примечание. 1 — известняк; 2 — глинистые отложения, расположенные по пути слабых временных водотоков; 3 — тонкие глинистые отложения на известняке.
L»J
Таблица 3
Количественные характеристики распределения видов и спектр жизненных форм водорослей в различных местообитаниях
Субстрат Жизненные формы Индекс доминирования Относительное обилие Встречаемость на субстрате
1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4
Microcystis pulverea (Wood) Forti emend. Elenk. С 2,518 0,000 1,791 8,511 0,060 0,000 0,045 0,128 0,417 0,000 0,400 0,667
Gloeocapsa atrata Ktitzing С 0,275 0,000 0,000 0,000 0,016 0,000 0,000 0,000 0,167 0,000 0,000 0,000
Gloeocapsa rupestris Kutz С 1,832 0,000 0,299 0,000 0,055 0,000 0,015 0,000 0,333 0,000 0,200 0,000
Gloeocapsa punctata Nageli с 0,137 0,391 0,000 1,418 0,016 0,031 0,000 0,043 0,083 0,125 0,000 0,333
Jaaginema subtilissimum (G. Schmid) Anagnostidis et Komarek р 0,000 0,781 0,299 0,000 0,000 0,031 0,015 0,000 0,000 0,250 0,200 0,000
Leptolyngbya foveolarum (Montagne ex Gomont) Anagnostidis et Komarek р 0,092 0,938 0,299 7,092 0,011 0,038 0,015 0,106 0,083 0,250 0,200 0,667
Phormidium irriguum (Ktitzing ex Gomont) Anagnostidis et Komarek р 1,465 0,156 2,239 0,000 0,044 0,013 0,037 0,000 0,333 0,125 0,600 0,000
Oscillatoria rupicola Hansg. amp 2,289 0,469 2,687 1,418 0,055 0,019 0,045 0,043 0,417 0,250 0,600 0,333
Oscillatoria limnetica Lerara. amp 4,167 0,469 4,776 12,766 0,071 0,019 0,060 0,128 0,583 0,250 0,800 1,000
Jaaginema woronichinii (Anissim.) Anagnostidis et Komarek Р 0,137 0,078 0,896 0,000 0,016 0,006 0,022 0,000 0,083 0,125 0,400 0,000
Scytonema drilosiphon (Kutz.) Elenk. et Poljansk. PF 6,593 4,063 9,552 25,532 0,132 0,081 0,119 0,255 0,500 0,500 0,800 1,000
Tolypothrix calcarata Schmidle PF 0,092 0,078 0,299 0,709 0,011 0,006 0,015 0,021 0,083 0,125 0,200 0,333
Nostoc microscopicum Carmichel ex Bornet et Flahault CF 0,549 0,000 0,448 2,837 0,033 0,000 0,022 0,085 0,167 0,000 0,200 0,333
Trichormus variabilis (Ktitzing ex Bornet et Flahault) Komarek et Anagnostidis CF 0,000 5,156 2,687 0,000 0,000 0,069 0,045 0,000 0,000 0,750 0,600 0,000
Diadesmis contenta (Grun. ex Van Heur.) Mann В 0,000 0,156 1,493 0,000 0,000 0,013 0,037 0,000 0,000 0,125 0,400 0,000
Pinnularia borealis Ehr. В 0,000 0,156 0,299 0,000 0,000 0,013 0,015 0,000 0,000 0,125 0,200 0,000
Navicula ayptocephala Ktitz. В 0,000 0,000 0,299 0,000 0,000 0,000 0,015 0,000 0,000 0,000 0,200 0,000
Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun. В 0,000 0,156 1,194 0,000 0,000 0,013 0,030 0,000 0,000 0,125 0,400 0,000
Chlorococcum minutum Starr Ch 0,962 0,000 0,000 0,000 0,038 0,000 0,000 0,000 0,250 0,000 0,000 0,000
Mychonastes hotnosphaera (Skuja) Kalina et Punc. Ch 28,571 4,297 11,940 12,766 0,286 0,069 0,119 0,191 1,000 0,625 1,000 0,667
Stichococcus minor Nag. S. Str. Ch 0,092 0,000 0,000 0,000 0,011 0,000 0,000 0,000 0,083 0,000 0,000 0,000
Chlorhortnidiutn flaccidum (Kutz.) Fott Н 0,000 0,156 0,000 0,000 0,000 0,013 0,000 0,000 0,000 0,125 0,000 0,000
Примечание. 1 — известняк; 2 — глинистые отложения, 4 — кальцит.
расположенные по пути слабых временных водотоков; 3 — тонкие глинистые отложения на известняке;
ы о
£
мейств. Систематическая структура сообществ на различных субстратах показана в табл. 1. Количественные характеристики распределения видов в различных местообитаниях представлены в табл. 2.
Мхи и папоротники отсутствуют на кальцито-вых натечных образованиях и входят в состав суб-доминантов на глинистых отложениях обоих типов. Папоротники представлены ювенильными формами, образование спорофитов у мхов отмечено только у вида Isopterygiopsis pulchella. Цианобактерии присутствуют на всех типах субстратов и представлены наибольшим числом видов, к числу доми-нантов относятся Trichormus variabilis на глинистых отложениях, Scytonema drilosiphon на тонких глинистых отложениях, и Scytonema drilosiphon и Os-cillatoria limnetica на кальците. На глинистых отложениях цианобактерии не входят в число суб-доминантов за исключением Trichormus variabilis и Scytonema drilosiphon, что может быть связано с тем, что большинство представленных видов относятся к семействам, тяготеющим к свободным от высших растений участкам [24].
Представители Bacillariophyta обнаружены на обоих типах глинистых отложений, причем на тонких глинистых отложениях на известняке виды Dia-desmis contenta и Hantzschia amphioxys входят в число субдоминантов. Наличие диатомовых водорослей на этих субстратах может быть связано с тем, что глинистые отложения удерживают влагу, а диатомовые предпочитают влажные условия обитания [25].
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Stevens T.O., McKinley J.P. Lithoautotrophic micro-ial ecosystems in deep basalt aquifers // Science. 1995. Vol. 270. P. 450-454.
2. Hose L.D., Pisarowicz J.A. Exploration and mapping of Cueva de Villa Luz (Dueva de la Sardina), Tabasco, Mexico // J. of Cave and Karst Studies. 1997. Vol. 59. P. 173.
3. Johnson K. Control of Lampenflora at Waitomo Caves, New Zealand, Cave Management in Australia III // Proceedings of the 3rd Australasian Cave Tourism and Management Conference. 1979. Vol. 30. P. 105-122.
4. Aley T, Aley C., Rhodes R. Control of exotic plant growth in Carlsbad Caverns, New Mexico // Proc. of the 1984 National Cave Management Symposium, Missouri Speleology. 1985. Vol. 25. N 1-4. P. 159-171.
5. Дублянский B.H., Андрейчук B.H. Терминология спелеологии Екатеринбург: УрО АН СССР, 1991. 202 с.
6. Клименко В.И., Резван В.Д., Дублянский B.H. Инженерно-геологическое районирование территории развития горного известнякового карста для обоснования защитных мероприятий. Сочи: ПНИИИС, 1991. 116 с.
7. Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976. 143 с.
8. Swift E. Cleaning diatoms frustules with ultraviolet radiation and peroxide // Phycologia. 1967. Vol. 6. N 2—3. P. 161-163.
9. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.
На всех субстратах пещеры отмечен вид ЫусНо-nastes Ното$рНавга, который на кальцитовых образованиях является единственным представителем Chlorophyta. Mychonastes Ното$рНавга занимает доминирующее положение на всех субстратах, кроме глинистых отложений, где он относится к субдоминантам. На известняке и тонких глинистых отложениях в числе субдоминантов отмечена протонема мхов.
Наибольшее видовое разнообразие отмечено на глинистых отложениях. Видовой состав на освещенных искусственным светом поверхностях оставался постоянным в период наблюдения, что может свидетельствовать о стабильном состоянии сообществ пещеры.
Жизненные формы водорослей представлены в табл. 3. Спектр жизненных форм на глинистых отложениях, расположенных по пути слабых временных водотоков на полу и стенах пещеры — ?4В3?р2ашр2 С^Р^^Н}, на тонких глинистых отложениях на известняке — В4?4С2?р2ашр2Ср2СИ1, на плотном известняке — С4?3?р2ашр2СИ2Ср1Н1, на кальцитовых отложениях — С2?р2ашр2?1Ср1СИ1. В пещере преобладают эдафофильные виды, примерно половина видов представлена видами-убиквистами и ксерофитами.
Таким образом, показано, что таксономическая структура обрастаний тесно связана с геолого-минералогическими свойствами субстратов в пещере Ахштырская.
10. Алексахина Т.И., Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1984. 152 с.
11. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лаврен-ко А.И., Шешукова B.C. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли. М.: Советская наука, 1951. 620 с.
12. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. Синезеленые водоросли. М.: Советская наука, 1953. 654 с.
13. Мошкова H.A., Голлербах М.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10(1). Зеленые водоросли, класс Улотриксовые (1), порядок Улотриксовые. Л.: Наука, 1986. 360 с.
14. Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales). СПб.: Наука, 1998. 351 с.
15. Савич Л.И., Ладыженская К.И. Определитель печеночных мхов Севера европейской части СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1936. 310 с.
16. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части Европейской России. Т. 1, 2. М.: КМК, 2003. С. 1-944.
17. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего CCCP // Arctoa. 1992. Т. 1. № 1—2. С. 1-85.
18. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to classification system of cyanophytes. 2. Chrooccocales // Arch.
Hydrobiol. Suppl. 73,2. Algological Studies. 1986. Vol. 43. P. 157-226.
19. Anagnostidis K, Komarek J. Modern approach to classification system of cyanophytes. 3. Oscillatoriales // Arch. Hydrobiol. Suppl. 80, Algological Studies. 1988. Vol. 50/53. P. 327-472.
20. Anagnostidis K, Komarek J. Modern approach to classification system of cyanophytes. 4. Nostocales // Arch. Hydrobiol. Suppl. 82,3. Algological Studies. 1989. Vol. 56. P. 247-345.
21. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The Diatoms: biology and morphology of the genera. Cambridge: Cambridge University Press, 1990. 748 p.
22. Аринушкина E.B. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. 488 с.
23. Hill C, Forti P. Cave minerals of the World // Nat. Speleol. Soc., USA. 1986. P. 238.
24. Шушуева М.Г. Водорослевые группировки гидроотвалов Кузбасса // Водоросли, грибы и лишайники лесостепной и лесной зон Сибири. Новосибирск: Наука, 1973. С. 95-102.
25. Schlichting H.E. Some subaerial algae from Ireland // Brit. Phycol. J. 1975. Vol. 10. P. 257-261.
Поступила в редакцию 28.10.09
THE COMMUNITIES OF PHOTOTROPHIC ORGANISMS
OF AN EXCURSION CAVE AKSHTYRSKAYA
S.E. Mazina, V.N. Maximov
The flora of a cave Akshtyrskaya, developing in conditions of artificial lighting is investigated. The quantitative count of the area of an overgrowing is conducted the taxonomic analysis of views. The formed communities are described and the predominant views are detached. The correlation between taxonomic structure of epibioses and geology-mineralogical properties of substrates was shown.
Key words: cave, ecosystem, lamp flora.
Сведения об авторах
Мазина Светлана Евгеньевна - мл. науч. сотр. химического факультета МГУ. Тел.: (495)454-24-24; e-mail: [email protected]
Максимов Виктор Николаевич - докт. биол. наук, проф., зав. кафедрой общей экологии биологического факультета МГУ. Тел.: (495)939-55-60; e-mail: [email protected]
