CC BY
50
ИТОГИ НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.
2011. - Т. 20, № 2. - С. 54-70.
УДК 574.55; 551.481 (470.4)
СОДЕРЖАНИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ В ВОДЕ И ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ ВОДОЕМОВ САМАРСКОЙ ЛУКИ
О 2011 В.И. Номоконова
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти (Россия)
Поступила 28 ноября 2010
Рассмотрено разнообразие озер Самарской Луки по содержанию хлорофилла «а» и феопигментов в воде и донных отложениях.
Ключевые слова: хлорофилла «а», феопигменты, озера, Самарская Лука.
Nomokonova V.l. The content of photosynthetic pigments in water and ground deposits of lakes the Samara bows
A diversity of lakes the Samara Bows on the contents chlorophyll a and pheopig-ments in water and ground deposits is considered.
Key words: chlorophyll a, pheopigments, lakes, Samara Bows
Фотосинтетические пигменты в воде и донных отложениях в водоемах являются маркерами органического вещества, синтезированного фитопланктоном, фитобентосом, высшей водной растительностью, пурпурными и зелеными бактериями. Их содержание в воде характеризует продуктивность водоемов. Осаждение и захоронение пигментов в осадках определяется совокупным действием биологических, физических и химических факторов в водоеме и на водосборе. Поэтому их состав и количество в толще донных отложений отражает историю развития водоема (Vallentyne, 1956; Czeczuga, 1965; Pardue et al., 1986; Давыдова, Трифонова, 1979 и др.). Они могут быть использованы как индикаторы настоящих и предыдущих трофических условий (Sanger, Gorham, 1970, 1972; Guilizzoni et. al., 1983, Swain, 1985, Adams, Prentki, 1986; Nalepa, Quigley, 1987 и др.), ацидификации озер (Guilizzoni et.al., 1992) и климатических изменений (Lami et al., 2000; Guilizzoni et al., 2001 и др.)
Вместе с тем, определение фотосинтетических пигментов в донных отложениях не получило такого распространения, как измерение содержания хлорофилла в воде. Учитывая, что наблюдения на водоемах не всегда ведутся регулярно и оценка их трофического, а соответственно и экологического состояния осложняет-
$
Номоконова Валентина Ивановна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
ся, измерение фотосинтетических пигментов в донных отложениях является одним из перспективных экспресс методов в этом направлении. Определение фотосинтетических пигментов в воде и донных отложениях малых водоемов Самарской Луки было частью научных исследований, проведенных ИЭВБ РАН на территории национального парка Самарская Лука и Жигулевского заповедника. Целью данного исследования было определение биоразнообразия озер Самарской Луки по содержанию фотосинтетических пигментов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Самарская Лука представляет полуостров, образованный излучиной Волги в районе городов Тольятти и Самары, и омываемый водами Куйбышевского и Саратовского водохранилищ. На ее территории расположены национальный парк «Самарская Лука» и Жигулевский заповедник. Систематические гидробиологические исследования на их территории были начаты в 1998 г. В настоящей работе изложены результаты определения фотосинтетических пигментов в сестоне 19 водоемов, в 13 - и в донных отложениях. Вскрытие и очищение воды озер ото льда определялось погодными условиями и обычно происходило в конце апреля. Максимальная температура воды регистрировалась в июле. Питание озер осуществляется атмосферными осадками с разной ролью подземных вод. Площадь водного зеркала озер национального парка, за исключением пойменного, не более 0,3 га (Жариков и др., 2007), заповедника - 0,2 га. Наблюдения за динамикой содержания пигментов проводились с апреля (мая) по октября. В ряде озер и в ноябре-декабре.
Среди исследованных водоемов на территории национального парка одно -Большое Шелехметское - пойменное, связанное с Саратовским водохранилищем. Остальные бессточные, расположенные в разных ландшафтах полуострова. Среди них - старинные озера: пересыхающее Опкан и мелеющее Лизинка, оз. Клюквенное, образовавшееся в карьере после выемки торфа, запрудные Подгорское, пруд Верхний, и возможно оз. Харовое (Жариков и др., 2007), карстовые: Бездонное, Малое Карстовое, Серебрянка, Золотенка. На территории заповедника - озера в карьерах после выемки грунта. Четыре из них, образованные в карьерах после выемки битуминозных песчаников, были названы Гудронными: 1; 2; 3 и 4. Четыре других, соответственно, после выемки глины - Стрельными: 5; 6; 7 и 8. Озера расположены преимущественно в лесных массивах. Деревья и кустарники, за исключением озер Бездонное, М. Карстовое и Золотенка, спускаются до уреза воды. Практически во всех озерах в разной степени развита высшая водная растительность.
Лимнологическая характеристика водоемов национального парка приводится в ряде работ (Паутова, 2001; Поспелов и др., 2000; Розенберг и др., 2006; Голубая книга, 2007; Жариков и др., 2007; Номоконова, 2009), заповедника - в работах В.И. Номоконовой (2007а, 20076, 2009 и др.). Показано, что минерализация озер - от малой до средней, кислотность от слабо кислой до слабощелочной, по цветности воды озера от олиго- до полигумозных. По содержанию общего фосфора в основном это евтрофные водоемы (Номоконова, 2004, 2009). В придонных слоях большинства озер содержание минерального азота, фосфатов и общего фосфора выше, чем в поверхностном (Номоконова, 2009).
Отбор проб для определения содержания хлорофилла «а» (далее Хл.) и фео-пигментов в водной массе озер проводился 2 литровым батометром Рутнера. В от-
носительно глубоких озерах Самарской Луки (более 2 м) в поверхностном и придонном слоях воды (рис. 1, К-Т). В более мелких водоемах (глубиной меньше 2 м) - преимущественно в поверхностном слое воды (рис. 1, А-И). Параллельный отбор проб в поверхностном и придонном горизонтах был выполнен в озерах Клюквенное (в апреле-августе), Стрельное 7 (в мае-сентябре), Гудронное 3 (в мае-августе), Стрельное 6 (в июне-октябре) и Харовое (в мае и июне). В озерах Жигулевского заповедника пробы по вертикали отбирали и с промежуточных горизонтов. Станции постоянных наблюдений располагались в центральной части озер.
Донные отложения отбирали стратометром Перфильева. Сразу определялась высота керна, проводилось визуальное его описание и разделение на слои: 0-1,5 см, 1,5-3, 3-5, 5-8, 8-10 и далее через 5 см. Каждый слой седимента помещался в бюкс и до анализа хранился в морозильной камере.
Определение пигментов проводили измерением оптической плотности ацетоновых экстрактов. Для экстракции пигментов из осадка бралась сырая навеска весом до 2 г. Расчет концентрации хлорофилла «а» в сумме с феопигментами (далее Хл) делали по формулам, разработанным группой ЮНЕСКО (1966), процент фео-пигментов - по Лоренцену (Ьогепгеп, 1967). Для донных отложений результаты пересчитаны на массу сухого грунта. Для этого одновременно с пигментами бралась проба от 1 до 3 г для определения массы сухого осадка.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты исследования показали, что содержание Хл. в сумме с феопигментами в целом в сестоне озер (рис. 1) изменялось в поверхностном слое воды от 2,5
3 3
до 309 мг/м , в придонном от 2,6 до 1124 мг/м - в более широких пределах. Коэффициент вариации составлял, соответственно, 45-146% (в большинстве озер 45-80%) и 49-153% (51-82%). Среднее содержание Хл. в поверхностном слое воды
3 3
озер изменялось от 7,4 до 193,6 мг/м и от 15,0 до 341 мг/м в придонном (табл. 1). В большинстве озер среднее и максимальное его количество в поверхностном горизонте по классификации Г.Г. Винберга (1960) соответствовало водоемам ев-трофного типа, в придонном - гиперевтрофного.
Феопигменты в среднем в поверхностном слое воды от суммы с чистым хлорофиллом «а» составляли 10-49%, в придонном 14-69%. Наиболее часто в пресных водах их доля равняется 10-30% (Бульон, 1983). В водохранилищах Волги, по средним данным (Минеева, 2004), она составляла 23-32%. Как видно из табл. 1, в поверхностном горизонте большинства исследованных озер среднее содержание феопигментов находится в этом диапазоне часто встречающихся значений. Данные, полученные при обработке проб, взятых из придонного, чаще анаэробного слоя воды, в основном превышают его. В течении вегетационного сезона относительное содержание феопигментов так же, как Хл., претерпевает значительные колебания (рис. 1). Коэффициент вариации его значений в поверхностном слое 10 озер составил 48-87%, 5 озер - 94-200%, в придонном в большинстве озер 21-79%, в одном - 112%.
Как видно при сравнении табл. 1 и 2, в большинстве озер Самарской Луки среднее содержание Хл. выше, чем в волжских водохранилищах. В поверхностном слое воды гиперевтрофных озер: карстовые Бездонное и М. Карстовое, запрудное Подгорское в среднем оно достигало 123-193,4 мг/м . Различно и соотношение содержания Хл в поверхностном и придонном слоях воды. В водохранилищах Волги,
Таблица 1
Содержание хлорофилла «а» (мг/м ) и феопигментов (в % от суммы с хлорофиллом «а») в поверхностном (1) и придонном (2) слое воды в озерах Самарской Луки
1 2
Водоемы Среднее Максимальное Среднее Максимальное
Хлорос )илл «а»
М. Карстовое 193,6 ±35,4 308 (VII) 102,0 ±20,7 188 (X)
Подгорское 137,1 ±33,5 246 (IX) 200 ± 52,1 355 (VII)
Бездонное 123,4 ± 31,2 304 (X) 133 ±38,2 335 (X)
Клюквенное 83,1 ±25,1 177 (IX) - -
Серебрянка 63,8 ± 22,8 179 (VIII) - -
Гудронное 2 51,9 ± 11,3 80,6 (X) 162,6 ±61,3 460,7 (VIII)
Харовое 37,7 ± 20,8 153,5 (VII) - -
Стрельное 7 33,6 ± 10,1 72,6 (IX) 159,8 ± 85,2 371,8 (VII)
Г удронное 3 33,0 ± 10,4 67,1 (V) 341 ±261 1124 (V)
Стрельное 5 30,9 ± 7,6 59,9 (IX) 217,5 ± 92,2 638 (IX)
Пруд Верхний 28,9±7,8 56,1 (VIII) - -
Б. Шелехметское 27,3 ± 6,4 54,1 (VIII) 36,0 ± 6,7 59,0 (VIII)
Лизинка 19,1±5,5 42,5 (IX) - -
Гудронное 1 19,0 ±4,7 38,0 (VII) 315,3 ± 105 699 (VIII)
Золотянка 18,2 ±6,9 55 (VI) - -
Стрельное 8 10,3 ±4,1 29,1 (IX) 139,9 ± 70,8 411 (IX)
Стрельное 6 10,8 ±2,9 22,9(1Х) 21,2 ±6,0 43 (VIII)
Г удронное 4 9,6±1,0 12,6 (IX) 15,0±2,5 23,8 (VII)
Опкан 7,4±1,1 10,3 (IV) - -
Феопигменты, %
Лизинка 49 ± 13 89 (VI) - -
Гудронное 1 47 ± 12 80 (VI) 54 ± 11 69 (IX)
Золотянка 43 ± 13 59 (IX) - -
Опкан 38 ± 10 52 (V) - -
Г удронное 2 34 ± 8 61 (VII) 63 ± 11 95 (V)
Г удронное 3 36 ± 8 69 (X) 36 ± 8
Пруд Верхний 31 ± 11 64 (VI) - -
Г удронное 4 27 ± 12 84 (VIII) 28±13 45 (VIII)
Шелехметское 25 ± 5 39 (IV) 27 ±6 43,7 (X)
Клюквенное 24 ± 8 65 (VI) - -
Серебрянка 24 ±7 49,6(Х) - -
Бездонное 24 ±7 54 (VII) 69 ±6 89 (VI)
Стрельное 5 20 ±9 52 (VII) 60 ± 14 100 (VII)
Стрельное 8 20 ± 8 48 (VIII) 61 ± 16 82 (VII)
Харовое 17 ± 8 52 (IV) - -
Стрельное 7 16 ± 6 36 (VIII) 32 ± 16 78 (VIII)
М. Карстовое 12 ±4 25 (V) 46 ±6 73 (VII)
Стрельное 6 12 ± 10 61 (VII) 14 ± 5 28 (VIII)
Подгорское 10 ± 3 21 (X) 40 ± 10 78 (VII)
Примечание: в скобках указаны месяцы.
в отличие от исследованных озер, среднее его содержание в верхних слоях воды с интенсивным фотосинтезом водорослей, выше, чем в придонных. В придонном горизонте водохранилищ сохранялись окислительные условия, и критических величин содержание кислорода достигало лишь в редких случаях и кратковременно. В афотической зоне водохранилищ идет потребление синтезированного водорослями
Таблица 2
Среднее содержание хлорофилла «а» (мг/м ) в поверхностном и придонном слоях воды в водохранилищах Волги
Водохранилище Плес, залив Станция Глу- бина, м п Хлорофш Ом ш «а» У дна
Иваньковское 1992 г. (VI, VII) Волж- ский Русло 9-14 15 18,7 ±4,1 9,5 ±1,1
Ивань- ковский Русло 10-18 9 8,6 ±1,7 4,3 ± 0,5
Г орьковское 1992 г. ^-1Х) Припло- тинный Русло 20 15 19,9 ±3,7 6,6 ±1,1
Куйбышевское 1985 г. ^-Х1) 1985 г. ^-Х1) 1985,1990-1995 гг.0/-Х) 1990-1991 гг. ОУ-Х) 1989-1995 гг. (IV-XI) Черем- шанский залив Верхо- вье 5,7 18 32,2 ± 7,5 19,7 ± 4,4
Середи- на 15,5 19 16,2 ± 6,5 3,9 ± 0,9
Новоде- вичен- ский Русло 30 20 5,3 ±1,5 1,5 ±0,3
Пойма 11 18 7,0 ±2,2 2,3 ± 0,5
Припло- тинный русло (ст. 34) 28-35 93 15,5 ±4,0 6,2 ± 1,4
пойма (ст. 39) 10-12 73 17,0 ±2,8 10,1 ± 2,7
пойма (ст.39в) 6-12 650 21,6 ±3,2 9,3 ± 1,2
Примечание. По: Экология )итопланктона.. .(1989), Номоконова (199 ), Паутова
Номоконова (1994), Паутова, Номоконова (2002); п - число определений.
органического вещества гидробионтами, биохимическое разложение с участием различных групп бактерий, содержание Хл. к придонному слою снижается. На это указывают и результаты экспериментов по оценке седиментации органического вещества в Куйбышевском водохранилище (Номоконова, 1989), и данные синхронных определений его деструкции в воде и донных отложениях (Паутова и др., 1994). Его выравнивание по вертикали наблюдается в периоды ветрового перемешивания водных масс.
В большинстве мелких озер Самарской Луки (табл. 3) прозрачность воды по диску Секки (8) на станциях постоянных наблюдений в отдельные даты превышала их глубину. Фотическая зона, если ее принять равной утроенной величине прозрачности воды по диску Секки (8), за редкими исключениями (зарегистрированными в озерах Клюквенное и Стрельное 7) распространялась до дна.
а 100 -
В
~Г1—11111
Ж
И
11М111
1111111
чо
X
м I I м I
X > ^ и х
гн ¡—I
>
Рис. 1. Сезонная динамика содержания хлорофилла "а" (а, мг/м ) и феопигментов (б, % от суммы с Хл) в поверхностном (1) и придонном слое (2) воды озер Самарской Луки с глубиной до 2 м (А-И) и более 2 м (К-Т)
Примечание. Озера: А - Клюквенное, Б - Харовое, В - Гудронное 3, Г - Стрельное 7, Д - Серебрянка, Е - Стрельное 6, Ж - Пруд Верхний, 3 -Лизинка, И - Опкан, К - М. Карстовое, Л - Подгорское, М - Бездонное, Н - Гудронное 2, О - Стрельное 5, П - Гудронное 1, Р - Стрельное 8, С -Б. Шелехметское, Т - Золотенка.
Таблица 3
Средняя глубина, прозрачность и содержание кислорода в мелких озерах Самарской Луки_________________________
Показатель Озеро
Клюк- венное Опкан Лизинка Пруд Верхний Сереб- рянка Харовое Г уронное 3 Гудронное 4 Стрель-ное 6 Стрель-ное 7
Глубина, м 1,2 (0,8) (0,9) 1,1 0,6 1,0 0,9 0,9 1,3 1,6
Б, м 1,0-0,2 0,1-дно 0,5-дно 0,3-1,0 0,6-дно 1,5-дно 0,8-дно 0,05-0,2 1,5-дно 0,5-1,0
Ог (%), Ом 96-193 88-150 40-100 79-142 36-109 60-110 6-131 15-30 37-156 59-178
02 (%), у дна 70-111 - - - - - 6-186 6-24 28,8-127 0-89
Примечание. Здесь и в табл. 4 средняя глубина озер, расположенных на территории национального парка приведена по: Уманская и оч, др. (2003), содержание кислорода по: Поспелов и др. (2000). В скобках - максимальная глубина в высыхающем оз. Опкан и мелеющем оз. ° Лизинка.
Таблица 4
Средняя глубина, прозрачность и содержание кислорода в относительно более глубоких озерах Самарской Луки_______________
Показатель Озеро
Гудро- нное 1 Гудро- нное. 2 Стрель ное 5 Стре- льное 8 Б. Шелех-метское Подгор- ское М. Карстовое Бездон- ное Золотенка
Глубина, м 2,9 3,5 3,6 3,5 3,7 2,0 2,0 2,7 2,6
Б, м 0,9-1,2 0,7-1,1 0,7-1,3 1,0-1,4 0,6-1,3 0,4-1,1 0,2-0,4 0,2-1,1 0,6-1,2
Ог (%), Ом 15-116 17-129 14-139 23-104 107-181 90-277 88-191 59-157 38-95
02 (%), у дна 0-13 0-15 0-8 0-28 34-103 48-110 0-44 0-14 8-19
В придонном слое воды сохранялись окислительные условия. Среднее содержание кислорода в поверхностном слое воды варьировало от 58,6 (оз. Лизинка) до 127,7% (оз. Клюквенное), в придонном от 47,9 (в мае-сентябре в оз. Стрельное 7) до 94,6% (в апреле-августе в оз. Клюквенное). Как отмечено выше, в мелких озерах содержание пигментов определялось в основном в поверхностном слое воды. В весенний биологический сезон, в апреле-мае, содержание Хл. в этом горизонте большинства озер из-менялось от 4,1 (оз. Лизинка) до 26,4 мг/м (оз. Клюквенное). Максимальные величины были зарегистрированы в мае в оз. Гудронное 3: в поверхностном слое воды 67,1
3 3
мг/м , в придонном в 17 раз больше - 1124,2 мг/м . Доля феопигментов от их суммы с чистым хлорофиллом в оз. Гудронное 3 не превышала 7% (в ряде других озер увеличивалась до 15,6-52,1%). В это время вода в озере имела кислую реакцию (pH у поверхности равнялась 3,4, у дна - 3,2), и интенсивно, особенно в придонном горизонте, развивалась практически монокультура Chlamydomonas reinchardii Dang. (Номо-конова и др., 2007). Содержание кислорода при интенсивном фотосинтезе водорослей в придонном слое повышалось до 186% (в поверхностном до 131%). В других озерах (Клюквенное, Стрельное 7 и Харовое), в которых содержание Хл. определялось и в придонном горизонте, его количество в мае в поверхностном слое воды составляло
3 3
1,7-11,64 мг/м и было в 1,7-4,9 раза меньше, чем придонном (2,56-19,6 мг/м ). Содержание кислорода в разных слоях воды оз. Клюквенное оказывалось практически равным (91-96 %). В оз. Стрельное 7 в верхнем слое воды (101,3%) было выше, чем в придонном (74,8%).
Сезонные максимумы содержания Хл. в поверхностном слое воды наблюдались в летний и позднелетне-раннеосенние биологические сезоны, в июле-сентябре (в весенний сезон в оз Гудронное 3 в мае). В поверхностном горизонте они варьировали от
о
22,9 (оз. Стрельное 6) до 176,8-179 мг/м (озера Клюквенное и Серебрянка). В трех озерах (Клюквенное, Стрельные 6 и 7), в которых содержание Хл. также определялось в разных горизонтах водного столба, его количество в придонном слое оставалось более высоким, чем в поверхностном. Особенно большое различие наблюдалось в июле-августе в оз. Стрельное 7, когда в придонном слое воды регистрировались экстремально высокие величины содержания Хл. (365,5-371,8 мг/м ) - в 14-15 раза выше, чем в поверхностном (25,1-26,8 мг/м ). Доля феопигментов в общей сумме с Хл. также достигала экстремальных значений - 60,8-78,5%. Содержание кислорода в августе снижалось до аналитического нуля. Обратная картина наблюдалась в августе в оз. Клюквенное и в сентябре в Стрельных озерах 6 и 7. Содержание Хл. в поверхностном горизонте этих озер соответствовало его сезонному максимуму, и было в 1,6-4 раз выше, чем в придонном.
Поздней осенью (октябрь) при гомотермии содержание Хл. в поверхностном слое воды в озерах снижалось; в оз. Гудронное 3 - до 7 мг/м , содержание кислорода в озере уменьшалось до 6,2%, доля феопигментов в общем Хл. увеличивалась до 68%. Наиболее высоким содержание Хл. оставалось в оз. Клюквенное - 101,6 мг/м (в ноябре 91,02), доля феопигментов составляла 29,5 %, а содержание кислорода достигало 134%. В других озерах содержание Хл. было ниже и изменялось преимущественно от 13,3 (оз. Харовое) до 63,8 мг/ м (оз. Серебрянка). Доля феопигментов варьировала от 9,3% (оз. Стрельное 7) до 49,6% (оз. Серебрянка), содержание кислорода от 37,3 (оз. Стрельное 6) до 58,9% (оз. Стрельное 7).
Озера глубиной более 2 м с мая до сентября по температуре воды и содержанию кислорода озера стратифицированы. Содержание кислорода в придонном слое воды большинства озер, в отличие от мелких водоемов, на протяжении большей части ве-
гетационного сезона равнялось аналитическому нулю или приближалось к нему -преобладали процессы деструкции органического вещества. Относительно высоким содержание кислорода в придонном горизонте на протяжении вегетационного периода оставалось в озерах Б. Шелехметское и Подгорское (табл. 4). Среднее его содержание в поверхностном слое воды озер варьировало от 65,6 (оз. Гудронное 1) до 125 и 157% (соответственно, озера Б. Шелехметское и Подгорское). Содержание кислорода в придонном слое большинства озер оказывалось ниже 20% (в трех - меньше 3%) и только в озерах Подгорское и Б. Шелехметское равнялось 76,9 и 80,2%. Распространение фотической зоны до дна прослеживалось в редких случаях и в немногих озерах (Б. Шелехметское, Подгорское, Гудронное 1, Стрельное 8).
Диапазон изменения содержания Хл. в апреле-мае был значительно шире, чем в мелких озерах: в поверхностном слое воды от 6,9 (оз. Гудронное 1) до 196,7 мг/м (оз. М. Карстовое), в придонном - от 12,9 (оз. Стрельное 8) до 155,4 мг/м (оз. Бездонное). В придонных слоях воды в мае его количество было в 1,5-6 раз выше, чем в поверхностном. Доля феопигментов изменялась от аналитического нуля (в мае в озерах Гудронное 1, Стрельные 5 и 8,) до 45,1% (оз. Гудронное 2) в верхнем горизонте и до 94,7% (в оз. Гудронное 2) в придонном.
Сезонные максимумы содержания Хл. в поверхностном слое воды отмечались в основном в июле-сентябре. В поверхностном слое воды они варьировали от 29,1 (оз. Стрельное 8) до 308 мг/м (оз. М. Карстовое), в придонном были выше и изменялись от 188 (оз. М. Карстовое) до 699 мг/м (оз. Гудронное 1). Содержание Хл. чаще в 1-3 раза было выше в придонном горизонте, чем в поверхностном. Это отношение увеличивалось только в трех озерах: Стрельное 5 - до 9-11 раз, Гудронное 1 - до 15-40, Стрельное 8 - до 17-80 раз. Доля феопигментов составляла 65-100%. Как и в группе мелких озер, среди относительно более глубоких также выделились три водоема, содержание Хл. в поверхностном горизонте которых было выше, чем в придонном, в
1,8-2,7 раза. Такое соотношение наблюдалось при сезонном максимуме содержания Хл. в поверхностном слое воды в озерах Подгорское и М. Карстовое, в сентябре - в оз. Бездонное. Доля феопигментов в общем Хл. составляла 9,4-22,8% в поверхностном горизонте озер, при интенсивном развитии водорослей, и 19-53,7% в придонном.
Позднеосенний (октябрь) сезонный максимум содержания Хл., как видно из рис. 1, был характерен только для оз. Бездонное. Значительно меньшие его увеличения к октябрю наблюдались в оз. Гудронное 2 (в поверхностном слое воды) и в оз. М. Карстовое (в придонном). При гомотермии существенных различий содержания Хл. в разных слоях воды в большинстве озер не наблюдалось. Высоким оно оставалось в озерах Подгорское (112-116 мг/м ), М. Карстовое (168,2-187,6) и Бездонное (303,8335,5). В других варьировало в основном от 25,5 до 46,2 мг/м . Доля феопигментов от суммы с чистым Хл. в оз. М карстовое составляло 0-0,6, оз. Бездонное - 2,3-3,2, оз Подгорское - 21,5-26,2%, в других озерах - в основном 26,2-66,7%.
В целом на протяжении вегетационного сезона в половине озер глубиной более 2 м содержание Хл. было выше в придонном горизонте (за редкими исключениями в октябре). Наибольшая разница наблюдалась в озерах Гудронное 1 и Стрельное 8. На этом фоне выделялись озера М. Карстовое, Бездонное, Золотенка, Подгорское и Б. Шелехметское. Повышенным в поверхностном слое воды его количество было в оз. М. Карстовое (кроме октября), в июне, августе и сентябре в оз. Бездонное, в июне и июле в оз. Золотенка, в июне и сентябре в оз. Подгорское, существенных различий не наблюдалось в пойменном оз. Б. Шелехметское. Как видно из ниже приведенных
О 11 22
Т, С
0 350 700 мгд/
1----1------1
12 16 х °с
0 50 100 02,% 0 50 100 Ф, %
+
У
'О 5() 10Й 02,% о 50 Шо Ф, %
0 350 700 мгд/
1----1------1
Рис. 2. Вертикальное изменение температуры воды (1 - Т,°С), насыщение воды кислородом (2 - Ог, %), содержания Хл. (3 - мг/м3), феопигментов (4 - Ф, %) в озерах заповедника в июле (А), августе (Б), сентябре (В). По оси ординат глубина в м
Примечание. Озера: а - Гудронное 1,6- Гудронное 2, в - Стрельное 5, г - Стрельное 8.
данных, средняя за период вегетации доля феопигментов в его сумме с чистым Хл была выше в придонном горизонте (в оз. Б. Шелехметское близкой):
Гори- зонт Гудро- Гудро- Стрель Стре- Озеро Б. Шелех- Подгор- М. Кар- Бездон-
нное 1 нное. 2 ное 5 Льное 8 метское ское стовое ное
Ом 47 34 20 20 25 10 12 24
У дна 54 63 60 61 27 40 46 69
Динамика пигментов по вертикали показана на рис. 2 и 3. Как видно, увеличение содержания Хл. и феопигментов в июле-августе, при стратификации водных масс по температуре воды и насыщения воды кислородом (рис. 2) начиналось обычно с глубины, равной 1 м. В сентябре, когда вертикальные градиенты температуры воды снижались - чаще в придонном горизонте. В октябре при гомотермии содержание пигментов по вертикали выравнивалось (рис. 3). Увеличение доли феопигментов в их сумме с чистым Хл. ниже 1 м сохранялось только в оз. Стрельное 8.
О 5| 10 , т °(2
От, %
у дна-|
0 60 120 МГ/М3
ф. %
б 1 -
2-
У ДШи
10 т ос о 60 120
-ф*-
I
0 15 30 02, % 0
50 100
мг/м ф, %
о- —н —*-
1- ч а
в
2-у дна / ( а ¿л
Ь—•—I------1
Рис. 3. Вертикальное изменение температуры воды (1 - Т,°С), насыщение воды кислородом (2 - О2, %), содержания Хл. (3 - мг/м3), феопигментов (4 - Ф, %)
в озерах заповедника в октябре
Примечание. По оси ординат глубина в м. Остальные обозначения на рис. 2.
Высокое содержание Хл. в сестоне при анаэробных условиях должны приводить к накоплению и захоронению пигментов в донных отложениях. Анализ кернов донных отложений изучаемых озер показал, что грунты в центральной части представлены илистыми отложениями разной мощности и качества. Как правило, во всех озерах верхние 5 см осадка - жидкий ил, ниже уплотняющийся. В Гудронных озерах заповедника высота отобранного керна была 20-26 см. Седимент по всей его длине представлял маслянистый ил. В Гудронных озерах 1 и 3 черного цвета, в оз. Гудронное 2 от поверхности до 5 см - черного с зеленым отливом, далее черный. В Стрель-ных озерах высота отобранного керна составила 12-14 см. Мощность иловых отложе-
ний меньше: в оз. Стрельное 5 - до 5 см, в озерах Стрельное 7 и 8 - до 8 см. Ниже грунт был представлен глиной. Верхние 0-1,5 см донных отложений это черный ил (оз. Стрельное 5) или черный с зеленым отливом (оз. Стрельное 8 и 7). Далее до 5 см в оз. Стрельное 5 - ил от черного до серого цвета. До глубины 8 см в озере Стрельное 7 - ил от черного до черного с глиной, в оз. Стрельное 8 - от серо-черного до серого. Качество донных отложений озер национального парка более разнообразно. Высота керна изменялась от 7 до 34 см. Черные илы были в озерах Подгорское (с прослойкой черно-серого цвета на глубине 8-34 см в) и Серебрянка (соответственно 5-8). В оз. Б. Шелехметское до 3 см грунты представляли черный ил, который сменялся черносерым илом с примесью песка до 5 см и далее серым песчаным илом. В озерах Клюквенное и М. Карстовое илы до 5 см имели серый цвет. Далее ил серо-коричневый с растительными остатками - в Клюквенном, илы серые с глиной - в оз. М. Карстовое. В оз. Золотянка грунты представлены заиленным серым песком.
Как показывают результаты определения пигментов в верхних 0-1,5 см осадка, исследованные озера отличаются высоким содержанием Хл. (табл. 5).
Таблица 5
Содержание хлорофилла «а» и феопигментов (Ф) в поверхностном слое осадка
(0-1,5 см)
Водоемы Хл., мкг/г с.о. Ф, %
Среднее Максимальное Среднее максимальное
Гудронное 2 6000 ± 546 7365 (VII, X) 76 ± 4,5 82 (VI)
Стрельное 5 1512 ± 365 2285 (VI, VII) 79 ±3,6 96 (V)
Гудронное 1 1248 ± 104 1599 (VII) 83 ±2,8 90 (X)
Стрельное 7 1082 ±401 2077 (VII) 82 ± 1,5 86 (V)
Стрельное 8 953 ± 129 1458 (VII) 85 ± 1,7 91 (VIII)
Г удронное 3 764 ± 126 1195 (IX) 82 ± 1,5 84 (X)
Серебрянка* 377 560 (X) 72 78 (VII)
М. Карстовое* 137 239 (X) 75 80 (VII)
Подгорское** - 909 (VII) - 67 (VII)
Клюквенное** - 905 (VII) - 85 (VII)
Б. Шелехметское** - 134 (VII) - 57 (VII)
Золотенка** - 79 (VII) - 85 (VII)
Харовое* - 98 (X) - 74 (X)
Примечание. Пробы отбирались: * - в мае, июле и октябре, ** - в июле, в других озерах - в мае-октябре.
При сопоставлении данных синхронного определения Хл. в осадке и в сестоне озер в июле, между ними наблюдается прямая зависимость (рис. 4). Эту закономерность подтверждают и результаты изучения сезонной динамики содержания Хл. в водной массе озер и в верхних 0-1,5 см донных отложений (рис. 5). Большая часть захороненных в осадках пигментов находится в деградированном состоянии: по средним данным доля феопигментов от суммы с Хл. составляет от 76 до 85% (табл. 6, рис. 5). При этом вариабельность феопигментов в осадках ниже, чем в водной массе Коэффициент вариации составил 2-27%.
О 250 500 750
Рис. 4. Зависимость содержания Хл в поверхностном слое (0-1,5 см) *-*2 2 донных отложений (Д, мг/м ) от его содержания в сестоне (В, мг/м )
Таблица 6
Среднее содержание хлорофилла (Хл.) и феопигментов в разных слоях донных _____________ отложений в озерах Жигулевского заповедника_________________________
Озера
Слой осадка, см Г удронные Стрель ные
1 2 3 5 7 8
Хл., мкг/г С.О.
0-1,5 1248±104 6000±546 764±126 1512±365 1082±401 953±129
1,5-3,0 617±85 2915±479 319±97 333±59 299±111 334±31
3,0-5,0 165±33 1847±298 195±39 125±22 151±92 190±34
Феопигменты, %
0-1,5 83±2,8 76±4,5 82±1,3 79±3,6 82±1,5 85±1,7
1,5-3,0 68±7,0 61±7,5 79±4,8 82±3,4 80±1,4 85±2,0
3,0-5,0 67±5,1 53±5,6 72±4,2 81±1,0 78±1,7 87±2,2
мкг/г с.о.
А
мг/м'
50
Ф,'
о
I II Г I I II I Г I Г I Г I Г I Г Г I Г I II I Г I Г I I Г I I I Г I Г II I I
>
>
б
х> ~х в
>
>
>
X
>
Рис. 5. Сезонная динамика содержания Хл. в воде (1, мг/м ) и в верхних 0-1,5 см донных отложений (2, мкг/г с.о.) (А), доли феопигментов (Ф, %) от суммы с чистым хлорофиллом «а» в верхних 0-1,5 см осадка (Б) в озерах Жигулевского заповедника
Примечание. Озера: Гудронные 1 (а), 2 (б), 3 (в), Стрельные 5 (г), 7 (д) и 8 (е).
Наиболее высоким содержанием Хл. выделяются искусственные озера заповедника: Гудронные 1, 2, 3 и Стрельные 5, 6, 8, а также Клюквенное и Подгорское национального парка. Среднее содержание Хл. в поверхностном слое большинства озер, расположенных в заповеднике, изменялось от 1082 до 1512 мкг/г с.о. (табл. 6). Экстремально высокие величины были зарегистрированы в донных отложениях оз. Гудронное 2: среднее 6000 мкг/г с.о., максимальное в июле 11047 мкг/г с.о. (рис. 5). В озерах Клюквенное и Подгорское в июле содержание Хл. в слое 01-1,5 см составило 905- 909 мкг/ г с.о. (рис. 5). Меньше его количество в 0-1,5 см в июле было в карстовых озерах: Серебрянка - 559,7 мкг/ г с.о., М. Карстовое - 232 и в оз. Золотенка (79,1), а также в оз. Харовое - 48,9 мкг/ г с.о. В оз. Шелехметское 134 мкг/ г с.о.
Гудронные и Стрельные озера выделяются и по вертикальному распределению содержания Хл. (рис. 6). Его количество резко снижается на глубине, равной 5-8 см, до 27-70 мкг/г с.о. Ниже 5-8 см в Стрельных озерах иловые отложения сменяются
глиной. В Гудронных озерах на глубине 8-13 см появляется запах битума, в оз. Стрельное 8 - на глубине 5-8 см. По характеру изменения содержания Хл. в колонке грунта можно выделить также озера Клюквенное и Подгорское. Содержание Хл. в донных отложениях оз. Клюквенное оставалось выше 100 мкг/г с.о. до конца отобранной колонки грунта (до глубины 16-20 см). В оз. Подгорское - до слоя 8-13 см.
см
О
5
10
15
30
35
_1_________________________________I
100 10000 _____I_______I
о
5
10
15
20
25
30
35
к
_1___________I
{
Л
_|___________I
I
м
_|_________I
Рис. 6. Изменения содержания Хл. по вертикали в донных отложениях
исследованных озер
По оси абсцисс - содержание Хл (мкг/г с.о.) в логарифмическом масштабе, по оси ординат высота керна в см. Озера Жигулевского заповедника: а - Гудронное 2 (2.05.2004), б - Гудронное 1 (12.05.2004), в - Гудронное 3 (12.09.2004), г - Стрельное 5 (13.09.2005), д - Стрельное 7 (13.09.2005), е - Стрельное 8 (13.09.2005). Озера национального парка: ж - оз. Клюквенное (10.07.2003), з - оз. Подгорское (11.07.2003), и - оз. М. Карстовое (15.10.2003), к - оз. Серебрянка (22.05.2003), л - оз. Золотянка (09.07.2003), м - оз. Харовое (22.05.2003).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате исследования 19 малых озер Самарской Луки было показано, что среднее содержание хлорофилла «а» в поверхностном слое воды разных водоемов варьирует от 7,4 до 193,6 мг/м~ и увеличивается в условиях стратификации водных масс по температуре и насыщению воды кислородом до 15,0-341 мг/м~ к придонному горизонту. Среднее содержание хлорофилла «а» в верхнем слое (0-1,5 см) донных отложений искусственных озер заповедника изменялось от 764 до 6000 мкг/г с.о. В июле в озерах национального парка составляло 48,9-905 мкг/г с.о. Донные отложения озер отличались стабильно высоким содержанием феопигментов. В озерах заповедника в слое 0-1,5 см их доля от суммы с чистым хлорофиллом «а» составляла 70-96%.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л.: Наука, 1983.
151 с.
Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск, 1960. 329 с.
Голубая книга Самарской области: Редкие и охраняемые гидробиоценозы. Самара, СамНЦ, 2007. 200 с.
Давыдова Н.Е., Трифонова И.С. Диатомеи планктона и донных отложений и содержание хлорофилла в осадках двух разнотипных озер Карельского перешейка как показатели процессаэвтрофирования //Бот. журн. 1979. Т. 64, № 8. С. 1174-1183.
Жариков В.В., Горбунов М.Ю., Уманская М.В. и др. Экология сообществ бактерий и свободноживущих инфузорий малых водоемов Самарской Луки. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. 193 с.
Минеева Н.М. Растительные пигменты в воде Волжских водохранилищ. М.: Наука, 2004. 156 с.
Номоконова В.И. Седиментация фитопланктона и его содержание в донных отложениях // Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Л.: Наука, 1989. С. 237-249. -
Номоконова В.И. Закономерности первичной продукции фитопланктона Куйбышевского водохранилища: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Иркутск, 1991. 24 с. - Номоконова В.И. Трофическое состояние озер Самарской Луки // Первичная продукция водных экосистем. Материалы междунар. конф. Борок, Россия. Ярославль, 2004. С. 74-75. - Номоконова В.И. Содержание хлорофилла «а» и биогенных элементов в малых водоемах бассейна Нижней Волги // Состояние и проблемы продукционной гидробиологии. Сб. науч. работ по материалам докладов на Междунар. Конф. «Водная экология на заре XXI в.», посвящ. 100-летию со дня рожд. Проф. Г.Г. Винберга. КМК, Москва, 2006. С. 19-29. - Номоконова В.И. Гидрохимический режим и трофическое состояние озер Самарской Луки и сопредельной территории//Изв. Самар. НЦ РАН. №1, Т. 11. 2009. С. 155-164.
Номоконова В.И., Горохова О.Г., Романова Е.П. и др. Озера в урочище Гудронный // Голубая книга Самарской области: Редкие и охраняемые гидробиоценозы. Самара, СамНЦ, 2007а. С. 157-162. - Номоконова В.И., Горохова О.Г., Саксонов С.В., Конева Н.В. Озера на плато в районе горы Стрельной //Голубая книга Самарской области: Редкие и охраняемые гидробиоценозы. Самара, СамНЦ, 20076. С. 163-165. - Паутова В.И. Лимнологические исследования в юго-восточной части Самарской Луки. Положение в ландшафте, гидрологические и гидрохимические особенности водоемов. // Изв. Самар. НЦ РАН. 2001. Т. 3, № 2. С. 265-274. - Паутова В.Н., Номоконова В.И. Продуктивность фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Тольятти. 1994. 188 с. - Паутова В.Н., Номоконова В.И. Динамика содержания хлорофилла "а" в фитопланктоне Куйбышевского водохранилища // Гидробиолог, журн. 2002. Т. 38, № 6. С. 3-9. - Паутова В.Н., Иватин A.B., Номоконова В.И. Соотношение между первичной продукцией и деструкцией органического вещества // Продуктивность фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Тольятти. 1994. С. 137-149.
Поспелов А.П., Горбунов М.Ю., Уманская М.В., Поспелова М.Д. Характеристика гидрохимического режима водоемов Самарской Луки // Изв. Самар. НЦ РАН. 2000. Т. 2, № 2. С. 216-223.
Розенберг Г.С., Паутова В.Н., Поспелов А.П. и др. Комплексная характеристика некоторых водоемов юго-восточной части национального парка «Самарская Лука» // Бюлл. «Самарская Лука», 2006. № 18. С. 38-96.
Уманская М.В., Горбунов М.Ю, Быкова С.В. и др. Общая характеристика некоторых водоемов Самарской Луки // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: Материалы междунар. науч. конф., посвящ. 75-летию Жигулевского гос. природного заповедника им. И.И. Спрыгина. Бахилова Поляна, 2003. Т. 1. С. 72-76.
Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Л.: Наука. 1989. 304 с.
Adams M. S., Prentki R.T. Sedimentary pigments as index of the trophic status of Lake Mend. Hydrobiologia. 1986. № 143. P. 71-77.
Guilizzoni P.,Lami A., Marchetto A. Plant pigment ratios from lake sediments as indicators of recent acidification in alpine lakes. Limnol. Oceanogr, 1992. 37(7). P 1565-1569. - Guilizzoni P., Bonomi G., Galanti G., Ruggiu D. Relationship between sedimentary pigments and primary production: evidence from core analyses of twelve Italian lakes. Hydrobiologia. 1983. 103. P. 103-106. - Guilizzoni P., Lami A., Matchetto A., Appleby P.G., Alvisi F. Fourteen years of palaeo-limnological research of a past industrial polluted lake (L. Orta, Northern Italy): an overview. J. Limnol., 2001. V. 60 (2). P. 249-262.
Czeczuga B. Quantitative changes in sedimentary chlorophyll in the bed sediment of lake Mikolajki during the post-glacial period // Schweiz. Z. Hydrol., 1965. 27. P. 88-98.
Lami A., Guilizzoni P., Matchetto A. High resolution analysis of fossil pigments, carbon, nitrogen and sulphur in the sediment of eight European Alpine lakes: the MOLAR project. J. Limnol., 2000. 59 (suppl. 1). P. 15-28. - Lorenzen C.J. Determination of chlorophyll and pheopig-ments: Spectrophotometric equations. Limnol. Oceanogr. 1967. V. 12. P. 343-346.
Nalepa T. F., Quigley M.A. Distribution of photosynthetic pigments in nearshore sediments of lake Michigan. J. Great Lakes Res. (International association for Great Lakes research). 1987. 13 (1). P. 37-42.
Pardue J., Kesler D.H., Dabezies J., Prufert L. Phosphorus and chlorophyll degradation product profiles in sediment from Reelfoot lake, Tennessee. Journal of the Tennessee Academy of Science. 1986. V. 61. №. 2. P. 46-49.
Sanger J.E, Gorham E. The diversity of pigments in lake sediments and its ecological significance. Limnol. Oceanogr. 1970, V. 15 (1). P. 59-69. - Sanger J.E, Gorham E. Stratigraphy of fossil pigments as a guide to the post glacial history of Kirchner Marsh, Minnesota. Limnol. Oceanogr. 1972. V. 17. P. 840-854. - SCOR - UNESCO Working group N 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water // Monographs on oceanographic methodology. Paris. UNESCO: 1966. P. 9-18. - Swain E.B. Measurements interpretation of sedimentary pigments. Frashwat. Baiol. 1985. 15. P. 53-75.
Vallentyne J.R. Epiphasic carotenoids in post-glacial lake sediments. Limnol. Oceanogr, 1956. V. 1 (4). P. 252-262.
