CC BY
7Б01: 10.24412/с1-34446-2023-4-117-119
СНИЖЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ К УФ-ИЗЛУЧЕНИЮ ЭНДЕМИЧНЫХ АМФИПОД ОЗЕРА БАЙКАЛ ПРИ ИХ РАСПРОСТРАНЕНИИ В ГЛУБОКОВОДНУЮ ЗОНУ
Е. С. Кондратьева, Я. А. Ржечицкий, К. П. Верещагина, Ж. М. Шатилина, М. А. Тимофеев
НИИ биологии Иркутского государственного университета, г. Иркутск
Одной из уникальных водных экосистем на планете является оз. Байкал. В процессе эволюции в Байкале произошло образование огромного числа эндемичных видов амфипод, насчитывающих сегодня более 350 видов и подвидов. Эволюция байкальских амфипод происходила в условиях уникального комплекса факторов: высокий уровень кислорода в воде, низкие температуры, низкая минерализация. Помимо этого, благодаря высокой прозрачности воды, литоральная зона Байкала характеризуется глубоким проникновением ультрафиолетового излучения (УФ-излучения, УФ). По литературным данным известно, что УФ-излучение и его воздействие на водные организмы (например, в прозрачных горных озерах) наблюдается на значительной глубине [3; 6; 7]. Так как байкальские амфиподы расселились по всем глубинам озера от линии уреза воды до глубины 1000 и более метров, вероятнее всего, что виды, населяющие верхние отделы фотической зоны озера, испытывают выраженное влияние УФ-излучения. В результате, длительная эволюция литоральных и сублиторальных эндемиков Байкала должна была обеспечить их высокую устойчивость к УФ-излуче-нию, представляющему существенную опасность для всех живых организмов.
В Байкале обитают представители единственной в мире глубоководной пресноводной фауны амфипод. В частности, например, мигрирующие эврибатные падаль-щики из рода Ommatogammarus. При этом давление, близкое к атмосферному, не является фактором, существенно лимитирующим их ареал. Так, Ommatogammrus аШпш (Dybowsky, 1874) (пик распространения 700 м) встречен до глубины примерно 50 м, а Ommatogammarus flavus (Dybowsky, 1874) (пик распространения 200-300 м) - до 3 м [1], и основная часть особей обоих видов успешно выживает в лабораторных условиях при атмосферном давлении даже после отлова с глубины более 1000 м [5]. Глубоководная зона Байкала, в которой они обитают, характеризуется высокой стабильностью абиотических параметров среды (в том числе, отсутствием освещённости) в течение многих сотен тысяч и, вероятно, миллионов лет.
VII. Жизнь в водных экосистемах
Исследования транскриптомов показали, что байкальские амфиподы - это родственники других пресноводных обитателей Евразии, а глубоководные байкальские виды близкородственны литоральным видам [4]. Другими словами, предки глубоководных эндемичных амфипод оз. Байкал, несомненно, обладали устойчивостью к УФ-излучению. Однако остаётся неясным, сохранили ли эту устойчивость современные представители глубоководных амфипод после длительной эволюции в отсутствии ультрафиолетового излучения?
УФ-излучение, достигающее поверхности Земли, содержит подтипы УФ-А и УФ-Б [2], соответствующие различным участкам спектра, поэтому в данном исследовании было решено изучить влияние этих двух видов ультрафиолета. Амфипод экспонировали в условиях воздействия УФ-А и УФ-Б излучения отдельно при экологически реалистичных интенсивностях, соответствующих верхним отделам литорали. В качестве параллельного контроля использовали группу амфипод, которую освещали лампами дневного света полного спектра. Контрольные и экспериментальные лампы были выровнены по количеству фотонов, испускаемых в диапазоне 400-750 нм.
Объектами данного исследования являлись представители литорального сообщества амфипод - Eulimnogammarus verrucosus (Gerstfeldt, 1858) и Eulimnogammarus cyaneus (Dybowsky, 1874), а также представители глубоководной фауны - O. flavus и O. albinus. В ходе экспозиции литорального E. verrucosus в условиях освещения как УФ-A, так и УФ-Б смертность рачков достигала не более 3 % в течение 10 дней. У E. cyaneus через 10 дней в условиях освещения УФ-А отмечали гибель 17 % особей, а при воздействии УФ-Б - не более 2 % особей. Начало гибели глубоководного O. flavus при воздействии УФ-A отмечали уже в первые сутки эксперимента. Спустя 10 суток гибель амфипод данного вида составляла 60 % при воздействии УФ-А, и 100 % при воздействии УФ-Б. Начало гибели O. albinus при воздействии УФ-A отмечали спустя двое суток экспозиции, а гибель 100 % особей наблюдали уже через семь суток экспозиции в УФ-A, и через пять суток в УФ-Б. Для E. verrucosus не выявлено изменений двигательной активности.
Показано, что для E. cyaneus происходило снижение двигательной активности (ДА) на шестые, восьмые и десятые сутки в условиях воздействия УФ-А, но не УФ-Б. У глубоководных O. flavus наблюдали тенденцию к снижению ДА через 10 суток при воздействии УФ-A, а в УФ-Б ДА снижалась на шестые и восьмые сутки экспозиции. У O. albinus, отмечали снижение ДА через двое и трое суток экспозиции при воздействии УФ-A, а при воздействии УФ-Б происходило снижение ДА уже через сутки и она сохранялась таковой до конца экспозиции.
Установлено, что у глубоководного вида амфипод O. albinus под воздействием УФ-Б происходят повреждения ДНК гемоцитов, в то время как под воздействием УФА этого эффекта не было обнаружено. У двух других изучаемых видов - литорального E. verrucosus и глубоководного O. flavus, повреждений ДНК не было обнаружено. Изменений уровня продуктов перекисного окисления липидов (диеновых, триеновых конъюгатов и оснований Шиффа) не происходило как в нейтральных липидах, так и в
фосфолипидах амфипод. Показано, что у E. verrucosus и E. cyaneus в условиях воздействия УФ-А и УФ-Б не происходило изменения активности ферментов антиоксидат-ной системы (пероксидазы, глутатион-Б-трансферазы, каталазы). Напротив, наблюдали повышение активности rST у O. flavus на третьи сутки в условиях влияния УФА. При воздействии УФ-Б у O. flavus также увеличивалась активность rST на третьи и шестые сутки экспозиции. У O. albinus происходило увеличение активности пероксидазы и каталазы на четвёртые сутки в условиях влияния УФ-Б, а также увеличение активности rST на четвёртые сутки как во время экспозиции под УФ-А, так и под УФ-Б.
По литературным данным известно, что у многих ракообразных одним из механизмов защиты от УФ-излучения могут являться фотоингибирующие молекулы, такие как каротиноиды, которые поступают в организм с растительной пищей. В связи с этим нами был оценен базовый уровень каротиноидов у всех исследуемых видов и обнаружено градиентное снижение в уровне каротиноидов, согласующееся с предпочитаемыми глубинами обитания изучаемых видов: E. verrucosus - 68 мкг/г, E. cyaneus - 50 мкг/г, O. flavus - 12 мкг/г, O. albinus - 4,9 мкг/г. Такие различия в уровне каротиноидов могут являться одной из причин большей устойчивости к УФ-излучению литоральных амфипод E. verrucosus и E. cyaneus.
Таким образом, нами было показано, что исследованные байкальские глубоководные виды амфипод O. flavus и O. albinus обладают сниженной устойчивостью к воздействию УФ-А и УФ-Б, по сравнению с литоральными амфиподами E. verrucosus и E. cyaneus. Такие различия могут быть связаны с тем, что в процессе формирования этих глубоководных видов, у них менялся спектр питания, что в свою очередь отражалось на характере поступления каротиноидов, при этом снижалась и сама потребность в адаптации к ультрафиолету, что и могло привести к редукции механизмов УФ-устойчивости.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Базикалова А. Я. Амфиподы озера Байкал // Труды Байкальской лимнологической станции. 1945. Т. 11. С. 1-440.
2. Barnes P. W. Ozone depletion, ultraviolet radiation, climate change and prospects for a sustainable future //Nature Sustainability. 2019. Vol. 2, N 7. P. 569-579.
3. Effects of UV radiation on aquatic ecosystems and interactions with other environmental factors / D.-P. Hader, C. E. Williamson, S.-A. Wangberg, M. Rautio, K. C. Rose, K. Gao, E. W. Helbling, R. P. Sinha, R. Wor-rest // Photochemical and Photobiological Sciences. 2015. Vol. 14, N 1. P. 108-126.
4. Transcriptome based phylogeny of endemic Lake Baikal amphipod species flock: fast speciation accompanied by frequent episodes of positive selection / S. A. Naumenko [et al.] // Molecular ecology. 2017. Vol. 26, N 2. P. 536-553.
5. Metabolic tolerance to atmospheric pressure of two freshwater endemic amphipods mostly inhabiting the deep-water zone of the ancient Lake Baikal / E. Madyarova, Y. Shirokova, A. Gurkov, P. Drozdova, B. Baduev, Y. Lubyaga, Z. Shatilina, M. Vishnevskaya, M. Timofeyev // Insects. 2022. Vol. 13, Iss. 7. Art. 578.
6. Differences in UV transparency and thermal structure between alpine and subalpine lakes: Implications for organisms / K. C. Rose, C. E. Williamson, J. E. Saros, R. Sommaruga, J. M. Fischer // Photochemical and Photobiological Sciences. 2009. Vol. 8, N 9. P. 1244-1256.
7. The interactive effects of stratospheric ozone depletion, UV radiation, and climate change on aquatic ecosystems / C. E. Williamson [et al.] // Photochemical & Photobiological Sciences. 2019. Vol. 18, N 3. P. 717-746.
