СКВОЗЬ СУМЕРКИ К СВЕТУ: НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА ВАРИАТИВНОСТЬ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ ЯБЛОННОЙ ПЛОДОЖОРКИ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

OECD+WoS: 1.06+IY (Entomology) https://doi.org/10.31993/2308-6459-2024-107-2-16612

Полнотекстовая статья

СКВОЗЬ СУМЕРКИ К СВЕТУ: НОВЫЙ ВЗГЛЯД НА ВАРИАТИВНОСТЬ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ ЯБЛОННОЙ ПЛОДОЖОРКИ

А.Н. Фролов*, Ю.А. Захарова, С.М. Малыш

Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений, Санкт-Петербург

* ответственный за переписку, e-mail: [email protected]

Цель настоящей работы - оценить аттрактивность для яблонной плодожорки Cydiapomonella (L.) маломощных УФ светодиодов с низкой интенсивностью свечения, включая их интеракцию с синтетическим половым аттрактантом (СПА), в контрастных условиях Северо-Запада и Юга России. Для проведения работ использовали ловушки двух конструкций - клеевые Дельта и контейнерные воронкообразные Unitrap, которые размещали в садах, расположенных в г. Павловск (Санкт-Петербург) и х. Слободка (Славянский район Краснодарского края). Результаты оценки аттрактивности светодиодных излучателей оказались существенно различными: в первом пункте испытаний имаго яблонной плодожорки УФ излучением вообще не привлекались, тогда как во втором отлов на свет происходил достаточно активно. При этом положительный фототаксис у имаго вредителя в Санкт-Петербурге отсутствовал не только во время белых ночей, но и в последующий период, т. е. вне зависимости от угла нахождения Солнца под горизонтом в ночное время, и, соответственно, вариации уровня освещенности в сумерках. В обоих пунктах испытаний не было зафиксировано увеличения вылова имаго яблонной плодожорки снабженными СПА ловушками после их дооснащения УФ светодиодами. В частности, в С.-Петербурге различия между СПА и СПА-УФ ловушками были статистически несущественными, а в Слободке при использовании ловушек Дельта отмечался высоко достоверный антагонизм этих приманок по аттрактивности. Полученные результаты подробно обсуждаются с привлечением обширного массива литературных данных, характеризующих особенности фототаксиса у насекомых, особенности поведения имаго яблонной плодожорки в разных природных условиях, ее экологическую пластичность и высокий адаптационный потенциал, что позволило оценить перспективы и наметить направления дальнейших исследований. В статье также демонстрируется оригинальный алгоритм расчета начала и завершения периода белых ночей, основанный на учете перцепции энтомологического объекта.

Ключевые слова: ловушка, светодиод, фототаксис, синтетический половой аттрактант, аттрактивность, взаимодействие, белые ночи

Поступила в редакцию: 11.07.2024 Принята к печати: 11.09.2024

Яблонная плодожорка Cydia pomonella (L.) - самый вредоносный представитель сем. Tortricidae, способный наносить огромный экономический ущерб семечковым плодовым культурам в климатических условиях умеренных широт Земли (Barnes, 1991; Beers et al., 2003; Welter, 2009; Kadoic Balasko et al., 2020; Murray, Alston, 2020), в т. ч. в России (Васильев, Лившиц, 1984; Болдырев, Каширская, 2009; Третьяков, 2012; Балыкина и др., 2015; Бара-ненко, Медведева, 2018; Бондарчук и др., 2020), включая ее северо-западную часть - Ленинградскую область (Данилевский, Кузнецов, 1968; Жаворонкова, Иванова, 2008; Овсянникова и др., 2013; Овсянникова, Гричанов, 2019). Этот вредитель, имеющий по всей видимости европейское происхождение (Шельдешова, 1967; Данилевский, Кузнецов, 1968; Meraner et al., 2008), широко расселился в Америке, Африке, Австралии и Азии (EPPO Global Data Base, 2022), причем дальнейшее расширение ареала, как и нарастание вредоносности насекомого до сих пор продолжаются, в т. ч. по причинам потепления климата планеты и интенсификации хозяйственной деятельности человека (Rafoss, Ssthre, 2003; Kumar et al., 2015; Zhao et al., 2015;

Jiang et al., 2018; Guo et al., 2021; Jha et al., 2024; Song et al., 2024). Борьба с яблонной плодожоркой в течение долгих лет осуществлялась почти исключительно путем интенсивного применения инсектицидов, что привело к формированию резистентных популяций во многих регионах промышленного садоводства (Reyes et al., 2007, 2009; Pajac et al., 2011; Kadoic Balasko et al., 2020). Так, начиная с конца 20-х годов прошлого века, накопилось поистине неисчислимое множество данных, свидетельствующих об утрате эффективности на тех или иных территориях чуть ли не всех рекомендованных для контроля вредителя действующих веществ инсектицидов, принадлежащих к самым разным химическим классам (хлор- и фосфороргани-ческим соединениям, карбаматам, пиретроидам, неоникотиноидам, авермектинам, антранилдиамидам, регуляторам роста и т. д.) по причине формирования резистентности, в т. ч. групповой, перекрестной и множественной (Bush et al., 1993; Sauphanor et al., 2000; Boivin et al., 2001; Bouvier et al., 2001; Сухорученко, 2001; Язловецкий, Якимчук, 2009; Knight, 2010a; Voudouris et al., 2011; Reyes et al., 2015; Yang, Zhang, 2015; Bosch et al., 2018; Ju et al.,

© Фролов А.Н., Захарова Ю.А., Малыш С.М. Статья открытого доступа, публикуемая Всероссийским институтом защиты растений (Санкт-Петербург) и распространяемая на условиях Creative Commons Attribution License 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).

2021; Idier et al., 2023). В этой связи совершенствование защиты плодовых культур от яблонной плодожорки в настоящее время нацелено не только на поиск новых, более эффективных, причем менее опасных для окружающей среды инсектицидов (Bassi et al., 2009; Miletic et al., 2011; Doerr et al., 2012; Czaja et al., 2015; Szpyrka et al., 2017; Kadoic Balasko et al., 2020; Долженко, Лаптиев, 2021; Skenderasi et al., 2023), но и на разработку нехимических методов борьбы, которые бы способствовали существенному сокращению применения инсектицидов вплоть до отказа от их использования. Среди таких подходов прежде всего необходимо выделить совершенствование приемов биологического метода (Cross et al., 1999; Mills, 2005, 2022; Lacey, Unruh, 2005; Lacey et al., 2006; De Waal et al., 2011, 2017; Odendaal et al., 2016; Thorpe et al., 2016; Kadoic Balasko et al., 2020; Yagci et al., 2021; Agasyeva et al., 2022; Gumuçsoy et al., 2022; Ahmad et al., 2024), хотя и тут яблонная плодожорка оказалась способна формировать резистентность, а именно к бакуловирусу гранулеза (CpGV) (Fritsch et al., 2005; Asser-Kaiser et al., 2007; Schmitt et al., 2013; Zecherâ et al., 2013; Gebhardt et al., 2014; Jehle et al., 2017; Sauer et al., 2017a, b; Siegwart et al., 2020; Fan et al., 2022; Biganski et al., 2024). Соответственно наибольший интерес в сфере защиты растений вызывает разработка таких технологий, которые бы не столь активно стимулировали адаптивную эволюцию насекомого, например, конструирование препятствующих распространению вредителя защитных сеток (Tasin et al., 2008; Suhani et al., 2012; Alaphilippe et al., 2016; Pajac Zivkovic et al., 2016; Baiamonte et al., 2016; Chouinard et al., 2017; Manja, Aoun, 2019; DiGiacomo et al., 2023; Marshall, Beers, 2023; Nelson et al., 2023, 2024). Впрочем, лидирующие позиции в создании новых систем защиты плодовых культур от яблонной плодожорки, несомненно, принадлежат решениям, нацеленным на дезорганизацию процесса размножения вредителя. Так, впечатляющих результатов удалось добиться с помощью генетического метода борьбы, который обеспечивается массовыми выпусками стерильных самцов (Proverbs et al., 1978, 1982; Bloem et al., 2007; Vreysen et al., 2010; Paterson et al., 2019; Thistlewood, Judd, 2019; Simmons et al., 2021). Однако гораздо более широкое применение в защите растений от вредителей, в т. ч. яблонной плодожорки, нашли биологически активные соединения - семи-охемики (Pickett et al., 1993; El-Ghany, 2019; Komala et al., 2021; Anton, Jacquin-Joly, 2022; Yalçin, 2023; Tiwari et al., 2024), и в первую очередь синтетические половые аттрак-танты (СПА) - аналоги половых феромонов (Brunner et al., 2005; Witzgall et al., 2008, 2010; Вендило и др., 2009; Ряб-чинская и др., 2015), а также обладающие кайромонной функцией аттрактанты растительного происхождения (Coracini et al., 2004; Knight et al., 2011, 2019a; Preti et al., 2021a, c). Благодаря уникальным свойствам этих соединений (селективность действия, высокая эффективность при низких концентрациях, малая токсичность, высокая летучесть и слабая персистентность) прежде всего удалось реализовать достаточно надежный мониторинг яблонной плодожорки (Knight, Light, 2005, 2012; Цветкова и др., 2008; Knight et al., 2009; Kot, 2010; Adams et al., 2017a, b; Зейналов, 2017; Knight et al., 2019b; Яковук и др., 2020; Preti et al., 2021c; Suto, 2022). Огромные усилия были направлены также на разработку технологий применения

семиохемиков для снижения численности вредителя за счет (1) массового отлова бабочек (El-Sayed et al., 2006; Hussain et al., 2015; Jaffe et al., 2018; Preti et al., 2021b; Sürmeli, Demirel, 2022), их уничтожения при помощи приманок с комбинацией (2) семиохемика и инсектицида (технология 'lure and kill') (Charmillot et al., 2000; Lösel et al., 2003; Stara et al., 2008; El-Sayed et al., 2009; Mansour, 2010; Somsai et al., 2010; Gregg et al., 2018) или (3) семиохемика и агента биометода (технология 'autodissemination') (Hartley et al., 2005; Howse et al., 2007; Пастарнак и др., 2014; Pushnya et al., 2021), а также (4) предотвращения спаривания имаго путем нарушения процесса поиска и обнаружения полового партнера (технология 'mating disruption') (Thomson et al., 2001; Pringle et al., 2003; Stelinski et al., 2008; Witzgall et al., 2008; Joshi et al., 2008, 2011; McGhee et al., 2011; Ниязов и др., 2012; Pluciennik, 2013; Walker et al., 2013; Miller, Gut, 2015; Kamali et al., 2017; Benelli et al., 2019; Cardé, 2021). Хотя эффективность защиты плодовых культур с применением указанных выше технологий варьирует в зависимости от многих факторов (плотности популяции насекомых, размеров защищаемого участка, степени его пространственной изоляции, природно-экономических условий региона) и в целом обходится дороже, чем обработка инсектицидами, в современных условиях для защиты садов все чаще используют средства нехимической защиты, и в первую очередь технологию 'mating disruption' (Witzgall et al., 2008; Thomson et al., 2009; McGhee et al., 2011, 2014; Mori, Evenden, 2013; Cartier, 2015; Kovanci, 2017; Долженко и др., 2018; Cardé, 2021; Kashirskaya et al., 2022; Kutinkova et al., 2022; Silva, Bento, 2023). При этом, несмотря на успехи, появилось сообщение, которое нуждается, однако, в подтверждении, что широкое распространение данной технологии способно вызвать ответную защитную реакцию у насекомых: из центральной части сада бабочки перемещаются на его периферию, ускользая т. о. от дезориентирующего действия высоких концентраций феромонного препарата в атмосфере. В результате на краевых участках имаго вредителя удается найти друг друга и спариваться, а из отложенных яиц появляются гусеницы, которые повреждают плоды (Sharon et al., 2024). Поскольку семиохемики также не лишены определенных недостатков, а именно способны негативно воздействовать на поведение нецелевых видов насекомых (Frolov, 2022), исследователи все чаще приходят к выводу о том, что максимальная биологическая и экономическая эффективность защиты садов от яблонной плодожорки будет достигаться лишь при интеграции различных по характеру воздействия на популяцию вредителя способов подавления численности (Judd et al., 2005; Knight, 2008; Chouinard et al., 2016; Sigsgaard et al., 2017; Walker et al., 2017; Horner et al., 2020; Nelson et al., 2021; Knight et al., 2022). Соответственно, разработка новых подходов к управлению численностью яблонной плодожорки продолжает оставаться чрезвычайно актуальным направлением исследований сельскохозяйственной энтомологии (Kadoic Balasko et al., 2020).

Давно известно, что виды чешуекрылых с сумеречно-ночной активностью, к которым относится и яблонная плодожорка (Worthley, 1932; Zech, 1955; Приставко, 1971), обладают положительным фототаксисом, т. е. способны привлекаться источниками искусственного освещения

(Мазохин-Поршняков, 1960; Hsiao, 1973; Горностаев, 1984; Frank, 1988; Nowinszky, 2003). Недавно опять появились сообщения о том, что весьма существенного снижения потерь урожая от яблонной плодожорки в садах удалось добиться с помощью массового отлова имаго ловушками с УФ излучением, причем как действующим самостоятельно (Erler, Tosun, 2023), так и в комбинации с семиохемиками, в т. ч. с СПА, причем с использованием энергоэффективных излучателей малой мощности (Knight et al., 2023). Для того, чтобы всесторонне охарактеризовать аттрактивность маломощного, т. е. крайне перспективного для практического применения УФ излучения (включая его комбинацию с СПА) для имаго яблонной плодожорки представляется необходимым оценить реакции насекомых в различных частях ареала вредителя, и особенно в северной его части (Afonin et al., 2009), т. e. в специфических

Материалы

Для проведения полевых работ по оценке аттрактив-ности разных видов приманок для имаго яблонной плодожорки использовали изготовленные ООО «ИЦ РИКСО» (https://companium.ru/id/1037800125241-ic-rikso) ловушки двух типов: (1) прозрачные Дельта с клеевыми вкладышами производства компании ООО «Феромон» (https:// pherotrap.ru/) и (2) контейнерные воронкообразные Unitrap (Epsky et al., 2008) с желтого цвета верхней частью, зеленой крышкой и прозрачным основанием (рис. 1). Выбор столь контрастных по своим характеристикам ловушек был обусловлен тем обстоятельством, что в литературе обнаруживается крайне противоречивая информация по поводу того, какие конструкции ловушек наиболее эффективны для отлова имаго яблонной плодожорки (Vincent et

условиях сильно варьирующего в течение сезона уровня природной освещенности в сумерках, и особенно во время белых ночей, когда ночь состоит из одних лишь светлых сумерек (Лазаревич, 2006; Белые ночи, 2024). Актуальность таких работ обусловлена к тому же тем обстоятельством, что на Северо-Западе России сохраняется тенденция роста вредоносности яблонной плодожорки (Николаева, Крюкова, 2010; Овсянникова, Гричанов, 2019). Соответственно, целью настоящей работы явилась оценка аттрактивности для имаго яблонной плодожорки маломощных УФ све-тодиодов слабой интенсивности свечения как самостоятельно, так и во взаимодействии с СПА при проведении полевых испытаний в условиях двух контрастных по кли-магическим условиям регионов - Северо-Запада и Юга России.

и методы

al., 1990; Vickers, Rothschild, 1991; Knight et al., 2002, 2014, 2022; Knight, Miliczky, 2003; Knight, Light, 2005; Knight, Fisher, 2006; Tasin et al., 2008; Myers et al., 2009; Knight, 2010b; McGhee et al., 2011; Barros-Parada et al., 2013; Hussain et al., 2015; Murray, Alston, 2020; Preti et al., 2021b; Frewin et al., 2022). В качестве СПА в ловушках использовали коммерческий продукт компании ООО «Феромон» - резиновые диспенсеры, пропитанные 1 мг кодлемона (действующее вещество транс, транс-8,10-додекадиенол). Оба типа ловушек были оснащены 6 аккумуляторными батареями АА 1.2 В емкостью 2200 мА/час, платой с двумя маломощными УФ светодиодами слабого свечения (пиковая мощность 3 Вт, рабочая мощность 2 Вт создает расчетный световой поток в УФ диапазоне 25-35 лм, в видимом

Рисунок 1. Использованные для отлова имаго яблонной плодожорки ловушки: Дельта (1) и воронкообразные контейнерного типа Unitrap (2)

Figure 1. Delta (1) and container funnel-shaped Unitrap (2) traps used for catching the codling moth adults

свете обеспечивается освещенность 2 лк), излучающими свет в противоположные друг от друга стороны, и платой с управляющим устройством в виде микроконтроллера Attiny 13A, которое позволяет автоматически переключать питание светодиодов в ловушке в зависимости от заданного уровня освещенности окружающей среды (Миль-цын и др., 2020; Фролов и др., 2020). Известно, что для достижения высокой эффективности ловушек необходимо использовать излучатели, максимально аттрактивные для объекта отлова (Zhou et al., 2018). В этой связи в ловушках были установлены УФ светодиоды с длиной волны 365-370 нм, поскольку согласно сведениям литературы именно эта часть спектра в наибольшей степени привлекательна для имаго яблонной плодожорки (Жигальцева, Чернобровина, 1966; Приставко, 1969а; Приставко и др., 1975; Knight et al., 2023; Erler, Tosun, 2023). Важно отметить, что светодиоды хотя и были установлены в ловушках в непосредственной близости от места размещения феро-монного диспенсера, прямое попадание светового излучения на него исключалось (Фролов и др., 2021). Данное обстоятельство обеспечивает корректность оценки ожидаемого эффекта интерактивности СПА и УФ излучения по привлекательности для насекомых при одновременном использовании обоих средств аттракции в одной и той же ловушке.

В окр. г. Санкт-Петербурга испытания ловушек проводили в яблонном саду (59°39'14" с. ш. и 30°24'11" в. д.) научно-производственной базы «Пушкинские и Павловские лаборатории» Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова (далее ППЛ ВИР), расположенной в г. Павловске. Климат г. Павловска умеренный и влажный, переходный от морского к континентальному, продолжительность дня здесь меняется от 5 часов 51 минуты при зимнем солнцестоянии до 18 часов 50 минут при летнем солнцестоянии (Павловск, 2024). Сад, в котором осуществляли мониторинг яблонной плодожорки, представлял собой коллекцию генетических ресурсов яблони, насчитывающую более 500 сортообразцов отечественной и зарубежной селекции (Шлявас, 2017). Сад занимает площадь 12 га и имеет схему посадки деревьев 6^6 м2; здесь периодически проводятся междурядные обработки и подкормки минеральными удобрениями. Ловушки размещали в кроне деревьев на высоте около 1.5 м от поверхности земли в период бутонизации яблонь на расстоянии не ближе 20 м друг от друга, а также от границы сада. Автоматическое включение светодиодных излучателей в ловушках настраивали на уровень фактически наблюдавшейся освещенности в саду во время захода солнца, а выключение - на освещенность во время восхода солнца, которые ежегодно фиксировали перед началом проведения испытаний ловушек (начало июня). Такой способ настройки светодиодов в ловушках, реализованный в недавних работах по отлову имаго яблонной плодожорки с помощью светодиодов (Erler, Tosun, 2023; Knight et al., 2023), основывается на сведениях литературы о том, что лётная активность имаго яблонной плодожорки, в т. ч. на источники искусственного света, начинается либо незадолго перед, либо уже после захода солнца (Worthley, 1932; Zech, 1955; Жигальцева и др., 1964; Скиркявичюс, Татьян-скайте, 1970а; Приставко, 1969б, 1971; Heikinheimo, 1971; Batiste et al., 1973c; Приставко, Черний, 1974; Castrovillo,

Cardé, 1979; Jarfas, Viola, 1981; Sœthre, Hofsvang, 2005). До попадания первых особей яблонной плодожорки в ловушки их инспектировали ежедневно, последующие учёты проводили дважды в неделю. Во время осмотра ловушек подсчитывали и удаляли пойманных имаго, причем значительную их часть размещали на ватных матрасиках в целях контроля достоверности идентификации видовой и половой принадлежности пойманных особей. Одновременно в ловушках с действующими в качестве приманки светоди-одами меняли аккумуляторы на свежезаряженные. Замену клеевых вкладышей в ловушках Дельта осуществляли по мере их загрязнения, а феромонные диспенсеры меняли 1 раз в месяц. Тестировали следующие варианты приманок в ловушках: (1) светодиоды (Свет), (2) диспенсеры с СПА, (3) комбинацию диспенсера с СПА и светодиодов (СПА+Свет) и (4) отсутствие приманивающих средств в ловушке (Контроль). Отлов имаго яблонной плодожорки в саду осуществляли с начала июня и до конца августа в течение 4 полевых сезонов (2020-2023 гг.). Ловушки Дельта и/или Unitrap с 4 вариантами приманок ежегодно (кроме ловушек Дельта в 2020 г., когда в испытаниях не участвовал вариант с приманкой СПА+Свет), размещали в саду в виде 3 рендомизированных повторений.

Поскольку уже первые полученные в ходе проведения испытаний в окр. г. Санкт-Петербурга результаты (20202021 гг.) продемонстрировали крайне низкую аттрактив-ность для имаго яблонной плодожорки УФ светодиодов слабой интенсивности свечения, было принято решение провести аналогичные испытания ловушек с четырьмя указанными выше приманками в южной части ареала вредителя, где по данным литературы наблюдается весьма высокий уровень аттрактивности УФ излучения для вредителя, а именно газоразрядных ламп в окрестностях городов Тирасполя (Жигальцева и др., 1964; Жигальцева, Чернобровина, 1966), Киева, Запорожья, Одессы, Ялты (Приставко, 1969б, 1970б, 1971; Васильев, Приставко, 1970; Приставко, Черний, 1974; Приставко и др., 1976) и сверхярких светодиодов в окр. г. Краснодара (Исмаилов и др., 2012; Пачкин, Кремнева, 2019). Соответственно, испытания снабженных указанными выше 4 вариантами приманок (СПА, Свет, СПА+Свет и Контроль) двух конструкций ловушек (прозрачных клеевых Дельта и воронкообразных Unitrap) были проведены в Краснодарском крае на территории х. Слободка Славянского района (45°40'19.884" с. ш. и 37°49'0.84" в. д.). Место проведения испытаний территориально располагалось в Кубано-Приазовской низменности, в 62 км от районного центра г. Славянск-на-Кубани. Климат здесь умеренно континентальный, прилегающая к морю часть низменности разделена на множество ответвлений реки Кубань и на заболоченных участках обычны плавни (Кубано-Приазовская низменность, 2022), а продолжительность темных периодов суток в июне - августе меняется в относительно нешироком диапазоне (7.7-9.4 час) (Погода в Краснодарском крае по месяцам, 2024). Мониторинг яблонной плодожорки проводили в частном саду площадью 6.25 га, в котором произрастают яблони и груши со схемой посадки деревьев 2*2 м2 и применяются все принятые в зоне рекомендации по уходу за фруктовыми деревьями, включая регулярные инсектицидные обработки против вредителей. Ловушки вывешивали в кроне яблонь на высоте около 1.5 м от поверхности земли, не

ближе 10 м от края садового участка и на расстоянии не менее 10 м друг от друга, в 5 рендомизированных повторениях. Мониторинг имаго яблонной плодожорки проводили в течение июня - августа 2023-2024 гг. в соответствии с описанной выше, примененной в окр. г. Санкт-Петербурга методикой.

Сборы имаго яблонной плодожорки в ловушки в окр. г. Санкт-Петербурга делили на две части, а именно (1) за период с начала лёта имаго (начало - первая декада июня) до 09 июля и (2) с 10 июля до конца августа. Хотя официально периодом белых ночей в г. Санкт-Петербурге считается промежуток времени, когда Солнце опускается за линию горизонта не более чем на 7°, что происходит в период с 11 июня и до 02 июля (Белые ночи, 2024), при проведении границы между циклами белых и темных ночей мы руководствовались информацией, характеризующей соответствующие изменения в поведенческих реакциях такого же сумеречного, как и яблонная плодожорка (Zech, 1955; Приставко, 1971; Sœthre, Hofsvang, 2005) представителя Microlepidoptera, а именно капустной моли Plutella xylostella (L.) (Harcourt, 1954, 1957; Wang et al., 2021). По результатам отловов имаго последней светодиодными и феромонными ловушками в окр. С.-Петербурга в 2020 и 2021 гг. обнаружилось, что до 8-9 июля бабочки чаще привлекаются запахом СПА, а после - УФ излучением маломощных светодиодов слабого свечения (Захарова и др., 2022). Таким образом в качестве даты завершения периода белых ночей в регионе с точки зрения чешуекрылого насекомого с сумеречной активностью было выбрано 09 июля, когда уровень природной освещенности снижался до такого уровня, что слабое излучение светодиодов начинало превосходить по аттрактивности феромонный сигнал. Согласно расчетам, Солнце в С.-Петербурге 09 июля опускается под линию горизонта до 7.7° (здесь и далее расчеты производили с помощью онлайн-калькулятора "Azimuth and solar elevation angle"). Соответственно расчетной датой, с которой начиналось погружение Солнца на такую глубину (7.7°) оказывается 03 июня, так что сборы имаго яблонной плодожорки с этого числа и по 09 июля были

реализованы в тот период, когда большая часть ночей являла собой светлые гражданские сумерки (Розенберг, 1963). Во втором же интервале сборов (10 июля - конец августа) ночи становились гораздо темней, поскольку Солнце опускалось под линию горизонта на глубину от 7.8° до 21.5°. Во время проведения мониторинга яблонной плодожорки в Краснодарском крае в период с 01 июня по 25 августа Солнце погружалось под горизонт на 21.1° (21.06) - 33.8° (25.08) (расчеты выполнены для широты г. Краснодара), что обеспечивало на всем интервале учетных дат весьма низкий уровень естественной освещенности в темное время суток.

Перед проведением статистического анализа численности бабочек, пойманных каждой ловушкой за последовательно проведенные учеты, преобразовывали по формуле (x + 0.5)05 (Roelofs, Cardé, 1977), после чего отловы пересчитывали за недельные сроки (Васильев, Приставко, 1970). В связи с тем, что значительная часть распределений насекомых, пойманных в ловушки с теми или иными приманками, существенно отличалась от нормального распределения согласно тесту Шапиро-Уилка, а их дисперсии не проходили тесты на однородность согласно критериям Левена и Кохрена при Pa = 0.05, статистическую обработку данных отловов проводили с использованием непараметрических тестов, а именно Краскелла-Уоллеса и Уилкоксона. Значимость различий между средними при Pa < 0.05 выявляли с использованием поправки Бонферро-ни на множественность сравнений. Эффекты взаимодействия аттрактивных свойств УФ излучения и СПА оценивали с помощью рекомендованного С. С. Савиловским (Sawilowsky, 1990) расширенного медианного теста Шу-мейкера (Shoemaker's extended median test) (Shoemaker, 1986), который отличается высоким уровнем робастности при работе с данными, полученными из распределений с т. н. «толстыми хвостами» (Mohebbi, Shoemaker, 1990). При проведении статистических расчетов использовали программные продукты Statgraphics Centurion 19 и Tibco Statistica 14.

Результаты

Итоговые результаты отловов имаго яблонной плодожорки за 2020-2023 гг. в яблонном саду ППЛ ВИР (г. Павловск) ловушками, снабженными разными приманками, представлены в таблице 1. Всего за 4 года испытаний было поймано 2134 имаго вредителя. При этом подавляющее большинство выловленных на разные приманки имаго оказалось самцами: средние оценки доли самок в отловах варьировали от 0 (Свет, Контроль) и 1.5 % (СПА) до 7.2 % (СПА+Свет). Хотя согласно тесту Уилкоксона рост доли самок в отловах на СПА+Свет оказался высоко достоверным (Ра < 0.001), учитывая абсолютное преобладание самцов в отловах на все тестируемые приманки, дальнейший статистический анализ эффектов аттрактивности проводили без учета половой принадлежности имаго. В итоге оказалось, что подавляющее большинство бабочек было поймано в ловушки с СПА (>43 °%) и СПА+Свет (>56 °%), тогда как на свет и в контроле за все время испытаний удалось отловить лишь единичных особей (по 0.2 % в каждом из этих вариантов) (табл. 1).

Динамика отловов имаго яблонной плодожорки в 2020-2023 гг. в расчете на 1 ловушку, снабженную одной из трех потенциально аттрактивных приманок (СПА, Свет, СПА+Свет), представлена на рисунке 2. Эти материалы, как и содержащая сведения об отловах насекомых таблица 1, наглядно демонстрируют отсутствие, во-первых, какого-либо аттрактивного эффекта у УФ светодиодного излучения малой мощности, а, во-вторых, стабильно проявляющейся тенденции к росту уловистости ловушек в результате совместного использования в них СПА и светодиодных излучателей.

В таблице 2 представлены результаты статистического анализа аттрактивности разных приманок с использованием теста Краскелла-Уоллеса и поправки Бонферрони. Эти результаты убедительно свидетельствуют о высоко достоверных отличиях сборов насекомых на приманки СПА и СПА+Свет с одной стороны, и Свет и Контроль - с другой. При этом статистически значимых различий между отловами насекомых внутри обеих групп приманок (СПА vs СПА+Свет) и (Свет vs Контроль) выявить не удалось.

Таблица 1. Отловы имаго яблонной плодожорки ловушками двух типов (Дельта и Unitrap) на разные приманки в яблонном саду в окр. г. Санкт-Петербурга (ППЛ ВИР, г. Павловск, 2020-2023 гг.)

Приманка

Ловушка Год СПА Свет СПА+Свет Контроль

самцы самки сумма самцы самки сумма самцы самки сумма самцы самки сумма

Дельта 2020 320 0 320 3 0 3 - - - 0 0 0

2022 140 4 144 0 0 0 162 26 188 2 0 2

2020 65 0 65 2 0 2 148 10 158 0 0 0

Unitrap 2021 390 5 395 1 0 1 428 20 448 0 0 0

2022 75 3 78 0 0 0 120 12 132 1 0 1

2023 101 5 106 0 0 0 86 5 91 0 0 0

Итого за все годы 1091 17 1108 6 0 6 944 73 1017 3 0 3

Самки, % 1.5 0 7.2 0

Всего отловлено,

исключая сборы 2020 г. ловушками 788 3 1017 3

Дельта

В процентах 43.5 0.2 56.1 0.2

Table 1. Capture of the codling moth adults by traps of two types (Delta and Unitrap) for various baits in an apple orchard in

the vicinity of St. Petersburg (PPL VIR, 2020-2023)

Trap Bait

Year SSA Light SSA+Light Control

males females sum males females sum males females sum males females sum

2020 320 0 320 3 0 3 - - - 0 0 0

иена 2022 140 4 144 0 0 0 162 26 188 2 0 2

2020 65 0 65 2 0 2 148 10 158 0 0 0

• 2021 390 5 395 1 0 1 428 20 448 0 0 0

Unitrap 2022 75 3 78 0 0 0 120 12 132 1 0 1

2023 101 5 106 0 0 0 86 5 91 0 0 0

Total for all years 1091 17 1108 6 0 6 944 73 1017 3 0 3

Females, % 1.5 0 7.2 0

Total trapping, ex-

cluding caught with 788 3 1017 3

Delta traps in 2020

Percentage 43.5 0.2 56.1 0.2

Данный вывод наглядно демонстрируют квантильные диаграммы аттрактивности разных приманок для имаго яблонной плодожорки (в расчете на 1 ловушку за 7 дней) (рис. 3). Кроме того, он согласуется с результатами расширенного медианного теста Шумейкера, свидетельствующими об отсутствии эффекта взаимодействия светодиодов и СПА по их аттрактивности для яблонной плодожорки (х2 = 0.54, аГ = 1, Ра = 0.464).

Принципиально важным представляется тот факт, что уловистость ловушек, снабженных разными приманками, весьма слабо варьировала внутри сезона, т. е. соотношение сборов насекомых ловушками с разными приманками сохранялось практически постоянным как во время белых, так и следующих за ними темных ночей (табл. 2).

Учитывая, что полученные в окр. г. Санкт-Петербурга результаты продемонстрировали уровень аттрактив-ности УФ излучения для имаго яблонной плодожорки на уровне контроля, т. е. практически полное отсутствие положительного фототаксиса, нами также были проведены испытания ловушек с четырьмя вариантами приманок (СПА, Свет, СПА+Свет, Контроль) в южной части ареала вредителя, откуда получено немало свидетельств высокой

привлекательности УФ излучения для имаго вредителя (Жигальцева и др., 1964; Жигальцева, Чернобровина, 1966; Приставко, 1969б, 1970б, 1971; Васильев, Пристав-ко, 1970; Приставко, Черний, 1974; Приставко и др., 1976; Пачкин, Кремнева, 2019). Представленные в таблице 3 результаты испытаний, выполненных в течение двух лет в Славянском районе Краснодарского края, свидетельствуют о достаточно высокой аттрактивности УФ излучения маломощными светодиодами слабого свечения для имаго местной популяции яблонной плодожорки. При этом оказалось, что отловы насекомых были представлены здесь чуть ли не исключительно самцами (в использованной для оценки соотношения полов выборке из 286 имаго, пойманных на СПА, свет и СПА+свет, все особи оказались самцами).

Статистический анализ с использованием теста Кра-скелла-Уоллеса выявил ряд достоверных эффектов в отношении отлова имаго яблонной плодожорки на приманки СПА, Свет и СПА+Свет, которые в определенной степени оказались связанными с конструктивными особенностями ловушек (табл. 4). Этот вывод убедительно подтвердил медианный тест Шумейкера: высоко достоверный

10

с$> ^ ^ <3>

«ь* & ^ ^ <$>*

15

10

^ J? J? А £ А ^ л® о®

ф ф ф Л' ^ ^ ф ф

10

A ф Л Л А Л Л Л А <§> А <§> & ь- ¿у- ф- ^ ^ ф* ^ V ^ <$>*

10

Ф* ф ф- v ^ ф * ф

20

Jp &

<У ^ N-

«(V ф-

N^

15

10

Приманками в ловушках служили: СПА — — Свет ......СПА + Свет

The baits in the traps were: SSA — — Light ......SSA + Light

Рисунок 2. Динамика отлова имаго яблонной плодожорки в расчете на 1 ловушку в яблонном саду в окр. г. Санкт-Петербурга (ППЛ ВИР, г. Павловск) в 2020-2023 гг. Для отлова использовали в 2020 г. ловушки Дельта (1) и Unitrap (2), в 2021 г. - Unitrap (3), в 2022 г. - Дельта (4) и Unitrap (5), в 2023 г. - Unitrap (6)

Figure 2. Dynamics of the codling moth adults trapping (per 1 trap in an apple orchard in the vicinity of St. Petersburg, PPL VIR, Pavlovsk) in 2020-2023. Delta (1) and Unitrap (2) traps were used for trapping in 2020, Unitrap (3) in 2021, Delta (4) and

Unitrap (5) in 2022, and Unitrap (6) in 2023

негативный эффект взаимодействия аттрактивностей све-тодиодов и СПА был доказан для сборов бабочек ловушками Дельта (х2 = 9.37, df = 1, Ра = 0.002), но не Шйгар (х2 = 0, df = 1, Ра = 1.00). Рассматривая сборы суммарно, можно видеть, что максимальные значения вылова имаго вредителя достигались ловушками с приманкой СПА, а сбор на УФ свет существенно превышал таковой в контроле и не обнаруживал значимых отличий от вылова насекомых на СПА+Свет, который в свою очередь уступал таковому на СПА (табл. 4). Соответственно, оценивая сборы насекомых ловушками обеих конструкций в единой совокупности, получаем высоко достоверный негативный эффект взаимодействия аттрактивностей светодиодов и СПА (х2 = 15.57, df = 1, Р = 0.00008). Указанные закономерности

наглядно демонстрируют квантильные диаграммы отловов имаго яблонной плодожорки ловушками, снабженными разными приманками (рис. 4).

Таким образом, полученные в окр. г. Санкт-Петербурга и в Краснодарском крае результаты испытаний ловушек, снабженных одним и тем же набором приманок (СПА. Свет, СПА+Свет и Контроль), оказались существенно различными: в первом случае вылова имаго яблонной плодожорки УФ излучением вообще не отмечалось, тогда как во втором отлов на УФ свет происходил достаточно активно. При этом отсутствие реакции положительного фототаксиса у имаго вредителя в окр. г. Санкт-Петербурга наблюдалось не только во время белых ночей, но и в последующий период, т. е. эффект проявлялся на протяжении всего

Таблица 2. Средние оценки вылова имаго яблонной плодожорки за 1 неделю в периоды белых ночей (июнь - 09 июля), по их завершении (10 июля - конец августа) и в целом за сезон (июнь - август) в снабженные разными приманками ловушки в яблонном саду в окр. г. Санкт-Петербурга (ППЛ ВИР, г. Павловск, 2020-2023 гг.)

Период учетов

СПА

Приманка Свет I СПА+Свет

Контроль

Достоверность различий между приманками

Н* I p

Го

В ловушках Unitrap

Июнь - 09 июля 10 июля - конец августа Июнь - август 4.77 ± 1.09 b** 4.76 ± 1.60 b 4.72 ± 1.31 b 0 a 0.03 ± 0.02 a 0.02 ± 0.01 a 5.67 ± 1.14 b 6.44 ± 2.05 b 6.04 ± 1.36 b 0.02 ± 0.02 a 0 a 0.01 ± 0.01 a 39.82 36.82 38.75 0.00000001 0.00000005 0.00000002

В ловушках Дельта

Июнь - 09 июля 10 июля - конец августа Июнь - август 9.23 ± 3.61 b 2.42 ± 1.07 b 4.54 ± 1.86 b 0 a 0 a 0 a 11.46 ± 6.81 b 3.43 ± 1.47 b 5.93 ± 3.13 b 0 a 0.09 ± 0.09 a 0.06 ± 0.06 a 9.48 9.18 9.07 0.02 0.03 0.03

В ловушках Unitrap и Дельта вместе

Июнь - 09 июля 10 июля - конец августа Июнь - август 5.66 ± 1.14 b 4.29 ± 1.31 b 4.68 ± 1.09 b 0 a 0.03 ± 0.02 a 0.02 ± 0.01 a 6.83 ± 1.59 b 5.84 ± 1.67 b 6.02 ± 1.20 b 0.02 ± 0.02 a 0.02 ± 0.02 a 0.02 ± 0.01 a 50.01 46.25 48.47 0.00000000008 0.0000000005 0.0000000002

* Тест Краскелла-Уоллеса; ** X ± SE, одинаковыми буквами снабжены значения, достоверно не отличающиеся при Pa < 0.05 согласно процедуре Бонферрони. Table 2. Mean estimates of the codling moth adult captures per 1 week during the periods of White Nights (June - July 09), at their completion (July 10 - the end of August) and totally for the season (June - August) by traps equipped with different baits in an apple orchard in the vic. of St. Petersburg (PPL VIR, Pavlovsk, 2020-2023)

The catch period Bait SSA Light SSA+Light Control Significance of differences between baits Н« p 1 ~a

In Unitraps

June - July 09 July 10 - end of August June - August 4.77 ± 1.09 b** 4.76 ± 1.60 b 4.72 ± 1.31 b 0 a 0.03 ± 0.02 a 0.02 ± 0.01 a 5.67 ± 1.14 b 6.44 ± 2.05 b 6.04 ± 1.36 b 0.02 ± 0.02 a 0 a 0.01 ± 0.01 a 39.82 36.82 38.75 0.00000001 0.00000005 0.00000002

In Delta traps

June - July 09 July 10 - end of August June - August 9.23 ± 3.61 b 2.42 ± 1.07 b 4.54 ± 1.86 b 0 a 0 a 0 a 11.46 ± 6.81 b 3.43 ± 1.47 b 5.93 ± 3.13 b 0 a 0.09 ± 0.09 a 0.06 ± 0.06 a 9.48 9.18 9.07 0.02 0.03 0.03

In Unitraps and Delta traps together

June - July 09 July 10 - end of August June - August 5.66 ± 1.14 b 4.29 ± 1.31 b 4.68 ± 1.09 b 0 a 0.03 ± 0.02 a 0.02 ± 0.01 a 6.83 ± 1.59 b 5.84 ± 1.67 b 6.02 ± 1.20 b 0.02 ± 0.02 a 0.02 ± 0.02 a 0.02 ± 0.01 a 50.01 46.25 48.47 0.00000000008 0.0000000005 0.0000000002

* The Kruskal-Wallis test; ** X ± SE, the same letters are provided with values that do not significantly differ

at P < 0.05 according to the Bonferroni procedure.

сезона, вне зависимости от глубины погружения Солнца под линию горизонта и, соответственно, вариации природной освещенности в темное время суток. С другой стороны, полученные в обоих пунктах испытаний результаты характеризуются определенным сходством в реакциях имаго яблонной плодожорки на совместное действие светового и феромонного сигналов, которое не обнаружило

аддитивности эффектов аттрактивности, не говоря уже о синергетичности. При этом некоторое увеличение отлова имаго вредителя на СПА+Свет по сравнению с СПА в окр. г. Санкт-Петербурга можно хотя бы отчасти связать с небольшим, но высоко достоверным приростом доли самок в отловах на эту приманку. В условиях же Краснодарского края аналогичного эффекта выявлено не было, здесь

18 16 14 12 10 8

X

медиана median

□ диапазон 25-75% range 25-75% -г- диапазон без выбросов -L non-outlier range

0 выбросы outliers

т

12 3 4

Рисунок 3. Квантильные диаграммы отлова имаго яблонной плодожорки в расчете на 1 ловушку (Unitrap и Дельта совокупно) за 7 дней учетов в течение всего сезона (июнь - август) на разные приманки (окр. С.Петербурга, Павловск, ППЛ ВИР, 2020-2023 гг.). По оси абсцисс - приманки (1 - СПА, 2 - Свет, 3 - СПА+Свет, 4 - Контроль), по оси ординат - отловы имаго за неделю Figure 3. Box-and-whisker diagrams of the codling moth adult captures per 1 trap (Unitrap and Delta combined) for 7 days of accountings throughout the season (June - August) using different baits (St. Petersburg, Pavlovsk, PPL VIR, 2022-2023). X axis: baits (1 - SSA, 2 - Light, 3 - SSA + Light, 4 - Control), Y axis: adult catches per 1 week

О

медиана median

диапазон 25-75% range 25-75%

-p диапазон без выбросов -L non-outlier range

0 выбросы outliers

4.5-

4.0

3.5

3.0

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0.0 =_

12 3 4

Рисунок 4. Квантильные диаграммы отлова имаго яблонной плодожорки в расчете на 1 ловушку (Unitrap и Дельта совокупно) за 7 дней учетов (июнь - август) на разные приманки (частный яблонно-грушевый сад, х. Слободка Краснодарского края, 2022-2023 гг.). По оси абсцисс - приманки (1 - СПА, 2 - Свет, 3 - СПА+Свет, 4 - Контроль), по оси ординат - отловы имаго за неделю Figure 4. Box-and-whisker diagrams of the codling moth adult captures per 1 trap (Unitrap and Delta combined) for 7 days of accountings (June - August) using different baits (farmstead Slobodka, Krasnodar Territory, private apple and pear orchard, 2022-2023). X axis: baits (1 - SSA, 2 - Light, 3 - SSA + Light, 4 - Control), Y axis: adult catches per 1 week

Таблица 3. Количество отловленных имаго яблонной плодожорки ловушками двух типов (Дельта и ипкгар), снабженных разными приманками (частный яблонно-грушевый сад, х. Слободка Краснодарского края, 2022-2023 гг.)

Ловушка Год СПА Свет Приманка СПА+Свет Контроль

Дельта 2022 19 34 28 0

2023 88 8 25 0

Unitrap 2022 57 17 69 0

2023 29 9 12 1

Итого В процентах 193 48.7 68 17.2 134 33.8 1 0.2

Table 3. The numbers of captured adults of the codling moth by traps of two types (Delta and Unitrap) equipped with different baits (private apple and pear orchard, farmstead Slobodka, Krasnodar Territory, 2022-2023)

Trap Year SSA Light Bait SSA+Light Control

Delta 2022 19 34 28 0

2023 88 8 25 0

Unitrap 2022 2023 57 29 17 9 69 12 0 1

Total 193 68 134 1

Percentage 48.7 17.2 33.8 0.2

наоборот взаимодействие аттрактивных свойств приманок СПА и Свет обнаруживало даже достоверную склонность к антагонизму.

И, наконец, выполненные нами наблюдения свидетельствуют о том, что размещение снабженных маломощными УФ светодиодами ловушек в местах обитания яблонной плодожорки, как целевого объекта мониторинга, в целом позволяет минимизировать негативное их воздействие на полезную энтомофауну (рис. 5). Прежде всего, сборы особей нецелевых видов в установленные в яблонном саду в г. Павловске ловушки варьировали во время белых ночей в зависимости от приманки (СПА, Свет, СПА+Свет или Контроль) весьма незначительно, однако в дальнейшем отловы нецелевых объектов в ловушках с приманкой Свет обнаружили некоторую тенденцию к росту. В целом же среди нецелевых энтомологических объектов доминировали представители отрядов Lepidoptera и Diptera, порой встречались особи из отряда Hymenoptera (рис. 5), и гораздо реже - Trichoptera.

Таблица 4. Средние оценки отлова за 1 неделю имаго яблонной плодожорки в снабженные разными приманками ловушки Дельта и Unitrap (частный яблонно-грушевый сад, х. Слободка Краснодарского края, 2022-2023 гг.)

Приманка Достоверность различий между приманками

СПА Свет СПА+Свет Контроль Н*) 1 pa

В ловушках Unitrap

0.91 ± 0.36 b** 0.27 ± 0.08 ab 0.88 ± 0.31 b 0.01 ± 0.01 a 21.19 0.0001

В ловушках Дельта

1.04 ± 0.28 c 0.45 ± 0.14 b 0.55 ± 0.14 b 0 a 16.15 0.001

В ловушках Unitrap и Дельта вместе

0.98 ± 0.22 c 0.36 ± 0.08 b 0.71 ± 0.17 bc 0.01 ± 0.004 a 36.99 0.00000005

* Тест Краскелла-Уоллеса; ** X ± SE, одинаковыми буквами снабжены значения, достоверно не отличающиеся при Pa < 0.05 согласно процедуре Бонферрони.

Table 4. Mean estimates of the codling moth adult captures per 1 week by Delta and Unitrap traps equipped with different baits (private apple and pear orchard, farmstead Slobodka, Krasnodar Territory, 2022-2023)

Bait Significance of differences between baits

SSA Light SSA+Light Control Н*) 1 pa

In Unitraps

0.91 ± 0.36 b**) 0.27 ± 0.08 ab 0.88 ± 0.31 b 0.01 ± 0.01 a 21.19 0.0001

In Delta traps

1.04 ± 0.28 c 0.45 ± 0.14 b 0.55 ± 0.14 b 0 a 16.15 0.001

In Unitraps and Delta traps together

0.98 ± 0.22 c 0.36 ± 0.08 b 0.71 ± 0.17 bc 0.01 ± 0.004 a 36.99 0.00000005

* The Kruskal-Wallis test; ** X ± SE, the same letters are provided with values that do not significantly differ at P < 0.05 according to the Bonferroni procedure.

Рисунок 5. Пример отлова насекомых ловушкой Unitrap в окр. С.-Петербурга (г. Павловск, ППЛ ВИР) по завершении

периода белых ночей. Приманки: 1 - СПА+Свет, 2 - Свет

Figure 5. An example of catching insects with a Unitrap in the vic. of St. Petersburg (Pavlovsk, PPL VIR) at the end of the

White Nights period. Baits: 1 - SSA+Light, 2 - Light

Изучение лёта имаго яблонной плодожорки на источники искусственного освещения имеет давнюю историю. В самой первой из посвященных данному вопросу публикаций сообщалось, что свет керосиновой светоловушки не привлекает бабочек вредителя ^И^ейаМ, 1902) и долгое

время отсутствие положительного фототаксиса у имаго этого вида принималось в качестве безусловно доказанного факта. Однако в конце 20-х годов прошлого века появились сообщения о том, что источники искусственного освещения все-таки способны оказывать аттрактивное

действие на бабочек вредителя (Parrott, 1927; Yothers, 1928; Peterson, Haeussler, 1928; Herms, 1929), хотя и более слабое в сравнении с другими видами чешуекрылых (Putman, 1963).

Уместно заметить, что светоизлучающая техника в ловушках для насекомых прошла долгий путь развития, который, согласно Г. Н. Горностаеву (1984), включал, как минимум, три этапа: 1) доэлектрический период (1870-1920), 2) лампы накаливания (1920-1950), 3) ртутно-кварцевые лампы (с 1950 г.), причем последние для отлова яблонной плодожорки начали использоваться значительно раньше обозначенной этим автором даты. Современный же этап в развитии светоловушек, который пришел на смену газоразрядным (т. е. ртутно-кварцевым и люминесцентным) лампам, начался в конце прошлого - начале текущего столетия (Kim et al., 2019; Frolov, 2022), когда в литературе стали все чаще и чаще появляться описания конструкций, характерной особенностью которых становилось использование светодиодных излучателей (Burkett et al., 1998; Chu et al., 2003, 2004; Chen et al., 2004; Nakamoto, Kuba, 2004).

Все средства, привлекающие имаго яблонной плодожорки, принято подразделять на три категории: пищевые приманки, световые излучения и феромонные продукты (Madsen, 1967). Уже на раннем этапе эксплуатации газоразрядных ламп было установлено, что светоловушки характеризуются значительно большей уловистостью в сравнении с пищевыми приманками (Parrott, Collins, 1934). Поэтому до выявления точного состава полового феромона и начала синтеза СПА яблонной плодожорки светоловушками очень широко пользовались при осуществлении мониторинга вредителя (Groves, 1955; Geier, 1960; Madsen, Sanborn, 1962; Barnes et al., 1965; Пристав-ко, 1969а, 1970а; Приставко, Ерицян, 1970; Васильев, Приставко, 1970; Naton, 1972). Кроме того, световые излучатели неоднократно пытались приспособить и для проведения мероприятий по борьбе с яблонной плодожоркой (Herms, 1929, 1932; Marshall, Hienton, 1935; Parrott, Collins, 1935; Eyer, 1937; Patterson, 1937; Hamilton, Steiner, 1939; Collins, Machado, 1943; Жигальцева и др., 1964; Жигальцева, Чернобровина, 1966). Хотя поврежденность плодов с деревьев, защищенных с помощью света, значительно снижалась в сравнении с контролем, этого обстоятельства оказалось недостаточно, чтобы признать такой способ защиты урожая эффективным, в т. ч. из-за высокой стоимости применения и обслуживания световых излучателей, весьма ограниченной зоны их привлекающего действия на имаго вредителя и существенного, как правило, преобладания самцов среди отловленных особей над самками (Patterson, 1937; Herms, 1947; Putman, 1963; Madsen, 1967; Приставко, 1970б). При этом, впрочем, в модельных экспериментах с использованием живых самок в качестве источника полового феромона удалось продемонстрировать, что привлечение самцов вредителя комбинацией фе-ромонного сигнала и светового излучения вполне может оказаться эффективным средством борьбы с вредителем (Приставко, 1970в).

После того, как в начале 70-х годов прошлого века была идентифицирована химическая структура полового феромона яблонной плодожорки и разработан синтез СПА (Roelofs et al., 1971; Descoins, Henrick, 1972; Comeau,

Roelofs, 1973; Beroza et al., 1974; McDonough, Moffitt, 1974; Mori, 1974), интерес к использованию светоловушек в защите сада от вредителя быстро угас и их место заняли феромонные продукты (Madsen, Vakenti, 1973; Batiste et al., 1973a; Butt et al., 1974; Riedl, Croft, 1974; Madsen et al., 1976; Maitlen et al., 1976; Westigard, Graves, 1976; Culver, Barnes, 1977; Mcnally, Barnes, 1980; Riedl, 1980; Приставко, Жуков, 1991). Лишь совсем недавно в связи с повсеместным переходом на светодиодную технику (Flesch, 2006; Mottier, 2010; Schubert, 2018) энтузиазм в отношении применения светоловушек для борьбы с яблонной плодожоркой вновь возродился (Erler, Tosun, 2023; Knight et al., 2023). Причиной тому стал целый ряд преимуществ у светодиодных излучателей в сравнении с газоразрядными лампами, в т. ч. значительно более долгий срок службы, низкое энергопотребление, более высокая светоотдача, возможность выбора цветовой температуры, компактность, слабый нагрев, устойчивость к механическим повреждениям, низкие расходы на техническое обслуживание (Folta et al., 2005; Bourget, 2008; Bessho, Shimizu, 2012; Коротченко, 2014; Bantis et al., 2018). Но главное, что при этом светодиоды оказались способны обеспечить большие сборы насекомых в сравнении с ловушками с иными источниками светового излучения (Cohnstaedt et al., 2008; Brehm, 2017; Infusino et al., 2017; Lee et al., 2024; van Deijk et al., 2024), в связи с чем светодиодная техника стала также рассматриваться в качестве средства контроля численности вредителей (Shimoda, Honda, 2013; Park, Lee, 2017; Kim et al., 2019; Frolov, 2022; Ahirwar et al., 2023).

Уже на ранних этапах применения световых ловушек было установлено, что аттрактивность света для имаго яблонной плодожорки в целом растет с увеличением мощности источника освещения (Yothers, 1928; Parrott, Collins, 1935; Hamilton, Steiner, 1939), хотя спектральный состав излучения оказывает на вылов насекомого намного более сильное воздействие (Putman, 1963; Madsen, 1967; Приставко, 1969а). Так, сначала было обнаружено, что бабочки этого вида отдают предпочтение лучам синей и фиолетовой частей спектра (Peterson, Haeussler, 1928; Parrott, Collins, 1934), а затем после широкого тестирования различных источников света было показано, что для яблонной плодожорки весьма привлекательны УФ газоразрядные излучатели, обеспечивающие световой поток диапазона 300-700 лм в видимой области при длине волны от 250 до 700 нм (Herms, 1929; Parrott, Collins, 1935; Eyer, 1937; Collins, Machado, 1943; Жигальцева и др., 1964; Жигальцева, Чернобровина, 1966; Madsen, 1967; Приставко, 1969а, б; Васильев, Приставко 1970). В использованных нами конструкциях ловушек были установлены маломощные светодиоды, обеспечивающие почти на 2 порядка меньший уровень УФ излучения. Учитывая данное обстоятельство, вполне ожидаемо было получить существенно более низкие в количественном отношении отловы имаго яблонной плодожорки в сравнении с ловушками, снабженными гораздо более мощными лампами. С другой стороны, использование источников света с низким энергопотреблением значительно удешевляет производство и обслуживание ловушек, однако преимущество их этим обстоятельством не исчерпывается. Благодаря своей компактности такие ловушки легко размещаются в местах обитания объектов мониторинга, что, как известно,

делает их гораздо менее опасными для нецелевой энтомо-фауны (Niermann, Brehm, 2022). Этот вывод был успешно подтвержден результатами мониторинга численности кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis (Hbn.) (Грушевая и др., 2019; Frolov et al., 2020; Фролов и др., 2021) и капустной моли (Захарова и др., 2022) ловушками, снабженными маломощными светодиодами, при их размещении в глубине посева/посадки сельскохозяйственной культуры на расстоянии не ближе 15 м от края поля, причем в последнем случае этими ловушками оперировали именно в окр. г. Санкт-Петербурга.

Факторам, влияющим на интенсивность лёта имаго яблонной плодожорки, посвящен очень широкий круг исследований, проведенных в самых разных экологических условиях и с использованием разнообразных методических приемов. Полученные очень многими авторами результаты позволили установить, что ключевыми факторами, влияющими на поведенческую активность имаго яблонной плодожорки, являются суточная ритмика насекомых, температура воздуха и естественная освещенность, в т. ч. отраженный от Луны свет, а кроме того скорость ветра, и в несколько меньшей степени относительная влажность воздуха и осадки (Collins, №хоп, 1930; Borden, 1931; Headlee, 1932; Worthley, 1932; Collins, 1934; Eyer, 1934, 1937; Cutright, 1937; Patterson, 1937; Collins, Machado, 1943; Zech, 1955; Parker, 1959; Putman, 1963; Лейватегия, 1963; Жигальцева и др., 1964; Жигальцева, Черноброви-на, 1966; Приставко, 1969а, б; Васильев, Приставко, 1970; Скиркявичюс, Татьянскайте, 1970а, б; Приставко, 1971; Batiste et al., 1973b, c; Приставко, Черний, 1974; Приставко и др., 1976; Castrovillo, Cardé, 1979; Riedl, Loher, 1980; Song, Riedl, 1985; Король, 1985; Ssthre, Hofsvang, 2005). Что касается периодичности лётной активности имаго яблонной плодожорки, то она чаще всего оказывалась приуроченной к началу вечерних сумерек, т. е. лёт бабочек обычно начинается незадолго перед или же сразу после захода солнца, а с наступлением ночной темноты нередко значительно снижается. При этом, однако, было показано, что суточная динамика лёта бабочек способна очень сильно меняться в зависимости от условий обитания насекомых (Worthley, 1932; Eyer, 1937; Hamilton, Steiner, 1939; Zech, 1955; Жигальцева и др., 1964; Приставко, 1969а; Васильев, Приставко, 1970; Batiste, 1970; Wong et al., 1971; Приставко, Черний, 1974; Mani et al., 1974; Приставко и др., 1976; Keil et al., 2001a). Хотя отловы на свет дают несколько искаженную картину природного ритма активности насекомых из-за того, что привлекающее действие света в ловушке обнаруживает отрицательную связь с уровнем естественной освещенности (Madsen, 1967; При-ставко, 1971; Приставко, Черний, 1974; Приставко, Жуков, 1991), не вызывает сомнений вывод о том, что приуроченность лётной активности яблонной плодожорки к вечерним сумеркам является характерной чертой этого вида (Hutchins, 1940; Чернышев, 1961).

Общеизвестно, что сумерками именуют интервал времени, когда Солнце уже скрылось за линией горизонта, но все еще частично освещает небо благодаря рассеиванию света в атмосфере Земли. В зависимости от угла погружения солнечного диска под горизонтом различают три стадии вечерних сумерек, разнящихся уровнем создаваемой в природе освещенности: гражданские, навигационные или

морские и астрономические. Нижнюю границу гражданских сумерек связывают с глубиной погружения Солнца под горизонт от 6 до 8°, причем гораздо чаще упоминается первая цифра (Розенберг, 1963). Во время гражданских сумерек освещенность сохраняется на максимальном уровне, благодаря чему людям для выполнения любых работ в этот период, включая чтение, не требуется дополнительного освещения, которое приходится включать при наступлении навигационных сумерек, во время которых на небе уже видно гораздо больше звезд, позволяющих определить свое местонахождение. В качестве границ навигационных сумерек обычно принимают углы погружения Солнца под горизонт 6° и 12°, а к моменту их завершения людям удается различить лишь линию горизонта. И, наконец, навигационные сумерки сменяются астрономическими, которые продолжаются вплоть до погружения Солнца под горизонт на 18°. В этот период условия освещения уже практически не отличаются от ночных и на небе видны все звезды, просто чуть более светлое небо препятствует астрономическим наблюдениям. Хотя природная освещенность в сумерках варьирует в зависимости от самых разных факторов (Koomen et al., 1952; Dave, Ramanathan, 1956; Nielsen, 1963; Hughes, 1964; Moore, Schilling, 1968; Roach, Gordon, 1973), в среднем уровни освещенности, соответствующие границам между стадиями сумерек, оцениваются 2.5 лк при погружении Солнца под горизонт на 6°, 610-3 лк - на 12° и 610 -4 лк - на 18° (Розенберг, 1963).

Летом в условиях высоких широт вечерние гражданские сумерки могут переходить в утренние напрямую или же через заход на короткое время в стадию навигационных сумерек. Такое явление, когда вся, или же почти вся ночь состоит из гражданских сумерек, принято называть белыми ночами (Белые ночи, 2024). Хотя астрономически точного определения этого понятия не существует (Розен-берг, 1963), считается, что белые ночи наблюдаются в Северном полушарии к северу от 59.5° с. ш., когда Солнце опускается под горизонт не ниже 7° (Белые ночи - словарь онлайн, 2024). Санкт-Петербург - самый северный из числа крупнейших городов мира, где белые ночи официально отмечают с 11 июня по 2 июля (Белые ночи, 2024). Учитывая, что границей гражданских сумерек некоторые авторы считают погруженность Солнца под горизонт до 8° (Розенберг, 1963), то при следовании такой точке зрения период белых ночей в С.-Петербурге будет иметь диапазон дат между 1 июня и 11 июля (расчеты выполнены на онлайн-калькуляторе "Azimuth and solar elevation angle"). Впрочем, в литературе можно обнаружить и гораздо более радикальные мнения, несомненно имеющие коммерческую подоплеку, а именно, что началом периода белых ночей в С.-Петербурге является 25-26 мая, а окончанием - 16-17 июля (Паршина, 2009; Белые ночи, 2024). В этом случае датировка белых ночей базируется на глубине погружения Солнца под горизонт до 9°, что, естественно, уже выходит за рамки разумных трактовок границ гражданских сумерек.

Так или иначе, описанные в литературе фазы вечерних сумерек основаны на перцепции окружающего мира человеком, тогда как в случае яблонной плодожорки, очевидно, следует использовать подход, который бы соответствовал ощущениям насекомых, воспринимающих окружающую действительность совершенно не так, как люди (Глупов,

2013). Очевидно, что наметить границы между стадиями вечерних сумерек в том виде, как их воспринимает насекомое, вполне возможно, если провести серию наблюдений за ответными реакциями на высоко аттрактивные стимулы - как визуальные, так и ольфакторные в диапазоне постепенных изменений освещенности природной среды от светлых сумерек к темным. Ранее, в разделе «Материал и методы» данной статьи сообщалось, что в окр. г. Санкт-Петербурга до 8-9 июля имаго капустной моли чаще привлекались запахом СПА, а после - излучением УФ светодиодов слабой мощности (Захарова и др., 2022). Соответственно, вполне логичным было решение принять 9 июля в качестве даты завершения периода белых ночей с точки зрения бабочки, проявляющей сумеречную активность. С помощью онлайн-калькулятора "Azimuth and solar elevation angle" было определено, что в эту дату Солнце погружается под линию горизонта на глубину 7.7°, а датой, которой отмечается начало погружения Солнца на такую глубину, оказывается 03 июня. Иными словами, промежуток дат между 03 июня и 09 июля вполне подходит для того, чтобы его трактовать в качестве периода белых ночей с точки зрения сумеречного вида чешуекрылых.

Помимо Санкт-Петербурга, получившего символическое наименование «города белых ночей», данный природный феномен обнаруживается также на огромной территории России к северу от 59.5° с. ш., причем чем ближе к полярному кругу, тем период белых ночей становится продолжительнее (Лазаревич, 2006). За пределами России белые ночи наблюдаются также в Финляндии и на большей части территорий Швеции, Норвегии и Дании (Белые ночи, 2024).

Особенности проявления фототаксиса у насекомых в условиях белых ночей освещены в литературе очень слабо. Так, хотя фауна чешуекрылых Санкт-Петербурга и Ленинградской области, в т. ч. сем. Tortricidae, изучена очень неплохо (Фалькович, 1962; Державец и др., 1986; Львовский и др., 1994; Tsvetkov, 2006), нам неизвестны публикации, которые были бы посвящены детальному обсуждению особенностей сбора Lepidoptera, как, впрочем, и представителей других отрядов насекомых на свет во время белых ночей. Лишь в отдельных работах и только по избранным таксономическим группам чешуекрылых (Матов и др., 2005, 2017) можно найти упоминания об отлове на свет тех или иных видов бабочек. Учитывая, что в Финляндии уже много лет поддерживается разветвленная сеть светоловушек, обеспечивающих мониторинг насекомых (Väisänen, 1993; Leinonen et al., 2016), не вызывает удивления то обстоятельство, что работы, посвященные фототаксису насекомых в период белых ночей, выполнены почти исключительно в этой стране (Mikkola, 1972; Blomberg et al. 1976, 1978). Полученные здесь с помощью газоразрядных ламп результаты однозначно свидетельствуют о том, что в этот период сборы чешуекрылых на свет значительно снижаются в сравнении со следующими за белыми темными ночами, хотя до нулевой отметки все же не опускаются (Leinonen et al., 1998).

Яблонная плодожорка широко распространена на севере Европы, в т. ч. в Финляндии (Heikinheimo, 1971), Швеции (Subinprasert, 1987; Witzgall et al., 1999) и Норвегии (Ssthre, Edland, 2001; Hatteland et al., 2023), причем ожидается, что в условиях потепления климата вредная

деятельность этого насекомого будет здесь нарастать (Rafoss, Sœthre, 2003). Выполненные в Финляндии работы по мониторингу насекомых с помощью газоразрядных (в первую очередь люминесцентных) ламп показали, что имаго яблонной плодожорки в условиях белых ночей прилетают на свет гораздо слабее многих других видов чешуекрылых (Heikinheimo, 1971). Этот результат отлично согласуется с полученными нами данными. Действительно, в то время как в окрестностях г. Санкт-Петербурга примененные нами светодиодные ловушки в отличие от СПА совсем не привлекали имаго яблонной плодожорки, они достаточно активно отлавливали имаго капустной моли, правда во время белых ночей отлов последних на свет осуществлялся менее интенсивно, чем на СПА, однако в последующий период темных ночей ситуация менялась на противоположную (Захарова и др., 2022). Далее, проведенные в Финляндии исследования продемонстрировали, что и мощные газоразрядные лампы становятся практически неэффективными в отношении отлова яблонной плодожорки севернее 61° с. ш., причем не только из-за высокого уровня естественной освещенности, но и потому, что лётная активность насекомого серьезно тормозится из-за падения температур воздуха ночью (Heikinheimo, 1971).

Выводы о широкой экологической пластичности (Шельдешова, 1967) и выдающейся способности яблонной плодожорки адаптироваться к локальным условиям окружающей среды (Riedl, Croft, 1978; Meraner et al., 2008; Pajac et al., 2011) основаны на результатах очень большого числа исследований, посвященных оценке эволюционного потенциала этого вида. Прежде всего многочисленными экспериментами и наблюдениями, главным образом с использованием метода выпуска и повторного вылова меченых имаго, было установлено, что большая часть особей в популяции вредителя ведет оседлый образ жизни, перемещаясь на сравнительно короткие расстояния в пределах 50-80 м (Siegler, Plank, 1921; Worthley, 1932; Van Leeuwen, 1940; Steiner, 1940; Wildbolz, Baggiolini, 1959; Geier, 1963; Приставко, 1971; White et al., 1973). Этот вывод был позже убедительно подтвержден результатами анализа генетической структуры популяций яблонной плодожорки по модельным локусам (Franck et al., 2011; Margaritopoulos et al., 2012). С другой стороны, было показано, что некоторая, как правило, весьма небольшая часть популяции способна совершать перелеты на гораздо большие расстояния (Borden, 1931; Steiner, 1940; Howell, Clift, 1974; Voigt, 1999) вплоть до 8-11 км (Mani, Wildbolz, 1977; Schumacher et al., 1997b). При этом оказалось, что склонность к миграциям у яблонной плодожорки наследственно обусловлена, а ее проявление контролируется компромиссом затрат энергии на мобильность и жизнеспособность (Schumacher et al., 1997a; Keil et al., 2001b; Gu et al., 2006). Что касается изучения генетической структуры популяций вредителя, то ее исследовали достаточно подробно с использованием самых разных методов: анализа аллозимов (Pashley, Bush, 1979; Buès, Toubon, 1992; Buès et al., 1995), митохондри-альной ДНК (Meraner et al., 2008; Li et al., 2015; Kuyulu, Genç, 2020), случайной амплификации полиморфной ДНК (RAPD) (Khaghaninia et al., 2011; Zada et al., 2019), полиморфизма длин амплифицированных фрагментов (Timm et al, 2006; Thaler et al., 2008), вариации микросателлитных маркеров (Franck et al., 2007; Fuentes-Contreras et al., 2008;

Chen, Dorn, 2010; Gund et al., 2012; Voudouris et al., 2012; Men et al., 2013; Shi et al., 2013; Basoalto et al., 2020; Cichon et al., 2021; Dolatti, Hossienpour, 2021) и мононуклеотид-ного полиморфизма (SNP) (Balasko et al., 2022). Так, по результатам изучения структуры ряда локусов митохон-дриальной ДНК были получены доказательства сложной эволюционной судьбы яблонной плодожорки, оказавшейся, видимо, в эпоху плейстоцена разделенной на две географически изолированные клады, которые затем вступили во вторичный контакт. С началом одомашнивания яблони в голоцене яблонная плодожорка широко расселилась по планете, причем первоначально пространственно разделенные гаплотипы оказались полностью перемешанными, что безусловно способствовало значительному ускорению микроэволюционных процессов (Meraner et al., 2008; Thaler et al., 2008). Таким образом на глобальном уровне в ареале сохраняется значительная однородность популяционной структуры вредителя (Franck et al. 2007; Fuentes-Contreras et al., 2008; Gund et al., 2012; Voudouris et al., 2012; Balasko et al., 2022; Basoalto et al., 2020), обеспечивающая генетическое единство вида, чему помимо естественного расселения насекомых (Timm et al. 2006) способствует пассивное их распространение как в результате местной хозяйственной деятельности, так и благодаря межрегиональным экономическим связам (Fuentes-Contreras et al., 2008; Franck et al. 2007; Li et al., 2015; Cichon et al., 2021). С другой стороны накоплены многочисленные свидетельства проявления существенной генетической дифференциации занимающих соседние территории популяций (Timm et al., 2006; Chen, Dorn, 2010; Zada et al., 2019; Cichon et al., 2021), которая обеспечивает приспособленность к локальным условиям и которая способна очень быстро формироваться и прогрессировать (Franck, Timm, 2010; Men et al., 2013; Cichon et al., 2021).

Несмотря на то, что одним из наиболее мощных факторов отбора в популяциях яблонной плодожорки стал инсектицидный пресс (Boivin et al., 2004; Thaler et al., 2008; Franck et al., 2007; Franck, Timm, 2010), основными факторами, обуславливающими эволюционные изменения в популяциях яблонной плодожорки, безусловно остаются географические, климатические и экологические условия, в которых обитают насекомые, а ограниченность обмена генами между соседними популяциями существенно ускоряет процесс фиксации генных частот (Thaler et al., 2008; Franck, Timm, 2010). Что касается условий окружающей среды, порождающих адаптивные изменения в популяциях яблонной плодожорки, то еще Г. Г. Шельдешовой (1965, 1967) было установлено, что таковые генерируются в результате приспособления насекомых к сезонному ритму климата и периодичности плодоношения яблони, причем свидетельства справедливости этого вывода продолжают накапливаться и поныне (Riedl, Croft, 1978; Riedl, 1983; Черний, 1981; Сароян, 1991; Azizyan et al., 2002; Rafoss, Sœthre, 2003). Более того, оказалось, что в локальных популяциях вредителя могут происходить даже адаптивные изменения температурных порогов жизнедеятельности и развития активных стадий жизненного цикла, что с точки зрения Г. Г. Шельдешовой (1967) является весьма неожиданным обстоятельством. Так, обитающие в Норвегии (59-61° с. ш.) популяции, в отличие от распространенных южнее, характеризуются значительно более

низкими температурными порогами лётной активности имаго (10 °C против 15 °C) (Ssthre, Hofsvang, 2005), а также более низким порогом развития яиц (Ssthre, Hofsvang, 2002). Кроме того, неоднократно удавалось выявлять дифференциацию популяций яблонной плодожорки, вызванную адаптацией к развитию на разных видах растений-хозяев (Phillips, Barnes, 1975; Barnes, 1991; Chen, Dorn, 2010; Dolatti, Hossienpour, 2021), однако такая диверсификация наблюдается далеко не везде и не всегда, поскольку процесс формирования пищевой специализации определяется взаимодействиями широкого спектра экологических факторов (Timm et al., 2006; Basoalto et al., 2020).

Свет представляет собой один из самых надежных экологических сигналов для биологических объектов, включая насекомых (Мазохин-Поршняков, 1960; Prokopy, Owens, 1983; Чернышев, 1996; Warrant, Nilsson, 2006; Tierney et al., 2017), которые в процессе эволюции приобрели крайне эффективные и разнообразные, в т. ч. сложно устроенные органы зрения, способные различать цвета, включая УФ часть спектра, и поляризованный свет (Van Der Kooi et al., 2021; Warrant, Somanathan, 2022). Поэтому используя в качестве ориентиров для навигации солнечный компас, поляризационную картину и цветовой градиент неба, насекомые способны беспрепятственно перемещаться в нужных им направлениях в самых разнообразных средах обитания (Mensel, 1979; Грибакин, 1981; Briscoe, Chittka, 2001; Labhart, Meyer, 2002; Homberg, 2004; Sakura et al., 2008; Homberg et al., 2011; Warrant, Dacke, 2011; Blake et al., 2019; Yadav, Shein-Idelson, 2021; Freas, Spetch, 2023). Изучению морфофизиологических особенностей зрительного аппарата яблонной плодожорки и других представителей сем. Tortricidae посвящен целый ряд публикаций (Приставко и др., 1975; Hämmerle, Kolb, 1987; Jakobsson et al., 2017; Satoh et al., 2017; Crook et al., 2022; Martin-Gabarrella et al., 2023; Yang et al., 2024). В итоге было установлено, что имаго всех изучавшихся видов семейства обладают трихроматическим зрением, основанным на воспринимающих УФ, синие и зеленые лучи фоторецепторах, а также способны ощущать поляризованный свет (Satoh et al., 2017; Jakobsson et al., 2017; Crook et al., 2022; Martin-Gabarrella et al., 2023).

Исключительно важная роль УФ излучения в навигации насекомых была осознана уже давно, ведь оно практически не отражается наземными предметами, за исключением водной поверхности, в связи с чем может служить универсальным индикатором открытого пространства (Мазохин-Поршняков, 1960; Mensel, 1979; Чернышев, 1996). Что касается положительного фототаксиса, т. е. лёта насекомых на свет, то по поводу его природы было высказано немало гипотез (Buddenbrock, 1917; Loeb, 1918; Robinson, 1952; Verheijen, 1958; Мазохин-Поршня-ков, 1960; Горностаев, 1984; Чернышев, 1996; Nowinszky, 2003; Hironaka, Hariyama, 2014; Fabian et al., 2024). И хотя ни одна из них так и не получила абсолютно убедительных доказательств, очевидно, что феномен фототаксиса у насекомых представляет собой сложное многоступенчатое явление, которое базируется на имеющих глубокий адаптивный смысл поведенческих механизмах, обеспечивающих ориентирование насекомых в пространстве (Чернышев, 1996). После ознакомления с публикациями авторитетных специалистов по вопросам навигации и

фототаксиса насекомых (Wehner, 1984; Riley, Reynolds, 1986; Nowinszky, 2004; Heinze et al., 2018; Freas, Spetch, 2023) справедливость данного утверждения становится совершенно очевидной.

Собственно, теперь можно вернутся к обсуждению полученных нами результатов, а именно к изменчивости реакций фототаксиса у имаго яблонной плодожорки в ареале, когда бабочки с одной стороны довольно активно привлекаются светодиодными излучателями слабого свечения в условиях Краснодарского края, а с другой в окр. г. Санкт-Петербурга - нет. В свете сказанного выше становится понятным, что в условиях высоких широт, где наблюдается феномен белых ночей, обладающая сумеречной активностью яблонная плодожорка вынуждена приспосабливаться к более высокому уровню естественной освещенности, что достигается, очевидно, путем существенного понижения чувствительности зрения имаго к УФ излучению. Неизбежность выработки такой адаптации обусловлена необходимостью сохранения насекомым функциональности навигационной системы, в основе которой лежит ориентация по коротковолновому свечению ночного неба. В качестве доказательства возможности приспособления насекомых к высокой естественной освещенности вспомним пример успешной адаптации к обитанию в условиях городской среды с ее высоким уровнем ночного освещения у горностаевой бересклетовой моли Yponomeuta cagnagella (Hbn.) благодаря снижению чувствительности имаго к свету (Altermatt, Ebert, 2016). Поскольку проблемой воздействия антропогенного светового загрязнения на поведение насекомых интересуются в мире все более и более активно, примеров адаптивных изменений насекомых в ответ на этот вызов накапливается все больше (Tierney et al., 2017; Owens, Lewis, 2018; Falcon et al., 2020; Жуковская и др., 2022).

Становлению адаптации к высокой естественной освещенности у обитающих в высоких широтах имаго яблонной плодожорки, очевидно, способствовали свойственный этому виду низкий в сравнении с другими чешуекрылыми уровень привлекательности света и преобладание в популяциях особей с оседлым образом жизни, о чем ранее уже сообщалось. Косвенно подтверждает важность последнего обстоятельства ситуация с мощным положительным фототаксисом у имаго капустной моли, которые, в отличие от яблонной плодожорки, очень активно летят на свет в окр. г. Санкт-Петербурга (Захарова и др., 2022). Этот объект, как и яблонная плодожорка, также способен к быстрым эволюционным изменениям, в т. ч. к формированию резистентности к инсектицидам (Sarfraz, Keddie, 2005; Furlong et al., 2013; Banazeer et al., 2022; Mubashir, Seram, 2022), однако в отличие от яблонной плодожорки характеризуется очень высокой миграционной активностью (Talekar, Shelton,1993; Chapman et al., 2002; Hopkinson, Soroka, 2010; Fu et al., 2014; Chen et al., 2021).

Далее вспомним, что отсутствие положительного фототаксиса у имаго яблонной плодожорки в наших опытах, проведенных в окр. г. Санкт-Петербурга, было обнаружено не только во время белых ночей, но и в последующий период, когда ночи становятся темными, т. е. отсутствие лёта на свет проявляется на протяжении всего сезона. Иными словами снижение чувствительности к УФ излучению имаго вредителя в окр. Санкт-Петербурга демонстрируют

независимо от условий естественной освещенности, так что по всей видимости эта адаптация жестко закреплена генетически. С биологической точки зрения целесообразность такого решения вполне очевидна, ведь до недавнего времени в регионе могла завершать свое развитие лишь одна генерация в сезоне, причем лёт имаго перезимовавшего поколения большей частью здесь происходит как раз в период белых ночей. В текущих условиях потепления климата вредитель оказался способен в среднем один раз за 4-5 лет формировать второе поколение в сезоне (Овсянникова и др., 2013; Овсянникова, Гричанов, 2019). Этот вывод подтверждают приведенные в статье 4-летние данные по динамике отлова имаго яблонной плодожорки, представленные на рис. 2, ибо только в 2021 г. (в отличие от остальных 3 лет испытаний) наблюдался мощный всплеск отлова имаго яблонной плодожорки в августе. Известно, что у обитающих в условиях ограниченных тепловых ресурсов популяций яблонной плодожорки генетически закрепленная моновольтинность как раз и формируется по аналогичной схеме (Шельдешова, 1965; Саулич, Вол-кович, 1996). Впрочем, подчеркнем, что хотя наша гипотеза о генетической закрепленности сниженной реакции у имаго яблонной плодожорки из окр. Санкт-Петербурга на УФ свет и выглядит вполне логичной, она, конечно, нуждается в соответствующей экспериментальной проверке.

Так или иначе, представленные в нашей статье материалы несут информацию, весьма полезную для оценки перспектив применения УФ светодиодных излучателей для защиты сада от яблонной плодожорки, особенно в свете возрожденного в мире интереса к использованию свето-ловушек для борьбы с вредными видами чешуекрылых, в первую очередь представителями сем. Tortricidae (Rhainds, 2024). Так, в недавней статье Ф. Эрлера и Ф. Тосуна (Erler, Tosun, 2023) сообщается о том, что с помощью новых моделей светодиодных ловушек удалось, отловив значительное количество имаго яблонной плодожорки, из которых примерно половина оказалась самками, существенно снизить поврежденность плодов в двух садах Турции, причем защитный эффект оказался якобы даже выше, чем в случае использования химических инсектицидов! В то же время, оценивая возможные перспективы применения УФ светодиодов как средства борьбы с яблонной плодожоркой, необходимо помнить о богатом и в целом не слишком позитивном опыте использования газоразрядных ламп для защиты сада. Более того, не вызывает сомнений, что эффективность применения светодиодного излучения против яблонной плодожорки будет существенно варьировать в зональном аспекте, а также, что этот вредитель, как и в случае с химическими пестицидами, будет эволюировать в направлении формирования резистентности к фототак-сическому действию света, хотя и неизвестно пока с какой скоростью.

Известно, что в плане управления поведением вредных насекомых, и соответственно, для осуществления их мониторинга или подавления численности весьма перспективными представляются комбинации светодиодов и семиохемиков (Frolov, 2022; Gross, Franco, 2022; Nieri et al., 2022). Так, в литературе все больше появляется публикаций, в которых сообщается о значительном, нередко супераддитивном приросте отловов насекомых, причем весьма разнящихся в таксономическом плане, благодаря

комбинированию семиохемиков и световых излучателей как приманок (Gentry, Davis, 1973; Mann et al., 2009; Duehl et al., 2011; McQuate, 2014; Miyatake et al., 2016; Rice et al., 2017; Otieno et al., 2018; Pezhman, Saeidi, 2018; da Silva et al., 2019; Rondoni et al., 2022; Фролов и др., 2024). При этом гораздо реже встречаются работы, в которых сообщается об отсутствии прироста вылова объекта в результате сочетания в ловушках световых и запаховых стимулов (Sambaraju, Phillips, 2008; Zhukovskaya et al., 2024), и практически совсем отсутствуют публикации, свидетельствующие об антагонистическом характере такого взаимодействия. Соответственно, учитывая фрагментарность изученности интеракции световых и химических сигналов по их привлекательности для насекомых, накопленный в литературе материал пока не позволяет составить сколько-нибудь целостного представления о закономерностях формирования поведенческих реакций насекомых при одновременном воздействии на них семиохемиков и света (Frolov, 2022).

Тем не менее, принимая во внимание вполне реальную возможность достижения эффекта синергии, подбору тех или иных аттрактантов для интеграции уделяется все больше внимания, в т. ч. и применительно к защите сада от яблонной плодожорки (Knight et al., 2019a; Preti et al., 2021a, c). К сожалению, простая бинарная комбинация СПА+УФ излучение в ловушках оказалась неспособной стимулировать рост аттракции имаго яблонной плодожорки. Первые опыты в этом отношении были проведены на северо-западе США (штат Вашингтон) с использованием ловушек, снабженных лампами черного света и СПА, которые не смогли обеспечить прироста вылова бабочек, хотя зафиксировали пусть и небольшое, но явное увеличение доли самок в отловах (Hathaway, 1981). Любопытно, что очень схожие результаты были получены нами в окр. С.-Петербурга, хотя применялись кардинально отличающиеся по мощности и спектру излучения источники света. И наконец, для отлова яблонной плодожорки в условиях Чили были испытаны три разные конструкции ловушек, снабженных как СПА, так и СПА и УФ светодиодными излучателями совместно. Полученные здесь результаты также не выявили статистически достоверного роста вылова как самцов, так и самок вредителя ловушками, оснащенными комбинированными (Свет+СПА) приманками (Venegas Larenas, 2022).

Однако, с другой стороны опытами, недавно проведенными в американском штате Вашингтон, было показано, что при использовании в ловушках комбинаций УФ светодиодных излучателей малой мощности, СПА и смесей семиохемиков растительного происхождения удается достичь 2-12-кратного прироста аттрактивности, причем не только для имаго яблонной плодожорки, но и других вредных видов сем. Tortricidae (восточной плодожорки Grapholita molesta (Busck), скошеннополосой

Choristoneura rosaceana (Har.) и почковой Spilonota ocellana (Den. et Shiff.) листоверток). При этом самостоятельно, т. е. без комбинирования с семиохемиками, примененные в ловушках светодиоды были совершенно неспособны к аттракции (Knight et al., 2023). Таким образом, не вызывает сомнений правомерность вывода о том, что именно добавление в композитную приманку семиохеми-ков растительного происхождения (в качестве таковых в опытах с яблонной плодожоркой авторы работы использовали две коммерческие композиции - Pherocon CMDA Combo-P и Pherocon Megalure CM Dual 4K) обеспечило существенный прирост уловистости ловушек в опытах А. Найта с коллегами (Knight et al., 2023). Соответственно, дальнейшие усилия по усовершенствованию ловушек, предназначенных как для мониторинга, так и борьбы с яблонной плодожоркой, следует, по всей видимости, направить на подбор состава семиохемиков, способных обеспечивать максимально возможную супераддитивность их комбинации с УФ светодиодами низкой интенсивности свечения. Учитывая, что представленные в нашей статье данные свидетельствуют о весьма существенной вариативности поведенческих реакций имаго разных популяций яблонной плодожорки по отношению к УФ излучению и комбинации сигналов СПА+Свет, важность оценки взаимодействия аттрактивных свойств светодио-дов и семиохемиков на стабильность их реализации в как можно более широком диапазоне экологических сред не вызывает сомнений, ведь разные популяции одного и того же вида могут существенно различаться по своим репродуктивным тактикам (Фролов и др., 2021). Конечно, имея в виду низкий уровень аттрактивности УФ светового излучения для имаго яблонной плодожорки в условиях высоких широт, нельзя исключить, что здесь для отлова имаго вредителя с помощью комбинаций семиохемиков и УФ излучения возникнет желание использовать не маломощные, а сверхяркие светодиоды высокой мощности, однако снабженные ими светоловушки неизбежно будут проявлять свойственные им недостатки, а именно громоздкость и способность наносить определенный ущерб нецелевой энтомофауне (Овсянникова и др., 2020).

В заключении отметим, что представленная в нашей статье информация убедительно свидетельствует о том, что при организации борьбы с яблонной плодожоркой следует иметь в виду возможность обнаружения довольно неожиданных на первый взгляд адаптаций насекомых к локальным условиям. Также подчеркнем, что помимо прикладного значения статья имеет и теоретическую ценность, в т. ч. при изучении поведения сумеречно активных видов насекомых в условиях высоких широт, поскольку здесь демонстрируется оригинальный алгоритм периодизации белых ночей, основанный на учете перцепции энтомологического объекта.

Благодарности

Авторы благодарны широкому кругу лиц, оказавших активное содействие выполнению данной работы, и в первую очередь А. А. Мильцыну (ВИЗР), А. В. Шлявас (ВИР) и М. Е. Малышу (х. Слободка Краснодарского края).

Библиографический список (References)

Балыкина ЕБ, Трикоз НН, Ягодинская ЛП (2015) Вредители плодовых культур. Симферополь: Ариал. 268 с. Бараненко ТЮ, Медведева ЛМ (2018) Яблонная плодожорка, меры борьбы с ней. АПК России 25(2):199-203 Белые ночи - Википедия (2024) https://ru.wikipedia.org/

wiki/Белые_ночи (06.07.2024) Белые ночи - словарь онлайн (2024) https://bse.slovaronline.

com/4206-BELYE_NOCHI (06.07.2024) Болдырев МИ, Каширская НЯ (2009) Яблонная плодожорка: прогнозирование, сигнализация, меры борьбы. Защита и карантин растений 2:70-83 Бондарчук ЕЮ, Асатурова АМ, Томашевич НС, Цыгич-ко АА, Гырнец ЕА (2020) Биологический контроль численности яблонной плодожорки на основе энто-мопатогенных микроорганизмов (обзор). Достижения науки и техники АПК 34(11):53-66. https://doi. 0^/10.24411/0235-2451-2020-11108 Васильев ВП, Лившиц ИЗ (1984) Вредители плодовых

культур. М.: Колос. 399 с. Васильев ВП, Приставко ВП (1970) К изучению динамики лёта и численности бабочек яблонной плодожорки - Laspeyresia рототНа L. (Lepidoptera, Tortricidae) с применением светоловушек. Вестник зоологии 6:63-69 Вендило НВ, Плетнев ВА, Лебедева КВ (2009) Применение феромонов для защиты плодовых садов от вредных насекомых. Агрохимия 8:72-84 Глупов ВВ (2013) С точки зрения насекомого. Наука из

первых рук 2(50):96-109 Горностаев ГН (1984) Введение в этологию насеко-мых-фотоксенов (лёт насекомых на искусственные источники света). Труды Всесоюзного энтомологического общества 66:101-167 Грибакин ФГ (1981) Механизмы фоторецепции насекомых. Л.: Наука, 214 с. Грушевая ИВ, Конончук АГ, Малыш СМ, Миль-цын АА, Фролов АН (2019) Светодиодная ловушка для мониторинга кукурузного мотылька Ostrinia пиЬПа^: испытания в Краснодарском крае. Вестник защиты растений 4(102):49-54. http://doi. 0^/10.31993/2308-6459-2019-4-102-49-54 Данилевский АС, Кузнецов ВИ (1968) Листовертки Tortricidae, триба плодожорки Laspeyresiini. Л.: Наука. 636 с.

Державец ЮА, Иванов АИ, Миронов ВГ, Мищенко ОА, Прасолов ВН, Синев СЮ (1986) Список чешуекрылых (Macrolepidoptera) Ленинградской области. Труды Всесоюзного энтомологического общества 67:186-270 Долженко ВИ, Буркова ЛА, Долженко ТВ (2018) Применение синтетического полового феромона Шин-Етсу МД СТТ, Д. Защита и карантин растений 5:23-24 Долженко ВИ, Лаптиев АБ (2021) Современный ассортимент средств защиты растений: биологическая эффективность и безопасность. Плодородие 3(120):71-75. https://doi.org/10.25680/S19948603.2021.120.13 Жаворонкова ТН, Иванова ТВ (2008) Фитосанитарное состояние садовых участков Приладожской зоны Ленинградской области. Вестник защиты растений 4:38-48 Жигальцева МИ, Чернобровина СМ (1966) О применении ультрафиолетового источника излучения в

борьбе с вредными насекомыми. Зоологический журнал 45(3):375-382

Жигальцева МИ, Чернобровина СМ, Гнилюк СИ (1964) Исследования эффективности установок с различными излучателями для привлечения и уничтожения яблонной плодожорки (Сагросар&а ротопеПа L.). Известия Академии наук Молдавской ССР 5:79-90 Жуковская МИ, Северина ИЮ, Новикова ЕС (2022) Световое антропогенное загрязнение: действие на насекомых. Биосфера 14(2):126-136. https://doi.org/10.24855/ biosfera.v14i2.669 Захарова ЮА, Фролов АН, Артемьева АМ (2022) Мониторинг капустной моли РШеИа xylostella (Ь.) на коллекции капусты в окрестностях Санкт-Петербурга. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции 183(4):219-228. https://doi.org/10.30901/2227-8834-2022-4-219-228 Зейналов АС (2017) Эффективный мониторинг - ключевой элемент в регулировании численности и вредоносности яблонной плодожорки Laspeyresia ротопеИа Ь. Плодоводство и ягодоводство России 49:125-128 Исмаилов ВЯ, Пачкин АА, Садковский ВТ, Соколов ЮГ (2012) Перспективы применения сверхъярких светоди-одов в ловушках насекомых. Материалы Международной научно-практической конференции «Современные мировые тенденции в производстве и применении биологических и экологически малоопасных средств защиты растений». 224-228 Король ТС (1985) Временная организация поведенческих и физиологических ритмов яблонной плодожорки LaspeyresiaрототНа Ь. Автореф. дисс. ... к.б.н. М. 22 с.

Коротченко О (2014) Светодиодные светильники - шаг в

будущее. http://www.diy.ru/post/6240 (06.07.2024) Кубано-Приазовская низменность (2022) https:// ru.wikipedia.org/wiki/Кубано-Приазовская_низменность (06.07.2024)

Лазаревич К (2006) Чередование дня и ночи в полярных и приполярных широтах по месяцам. https://geo.1sept.ru/ article.php?ID=200600817 (06.07.2024) Лейватегия ЛК (1963) Биология яблонной плодожорки (Laspeyresia рототНа Ь) и меры борьбы с ней. Автореф. дисс. ... к.б.н. Тарту. 28 с. Львовский АЛ (1994) Чешуекрылые насекомые (Inseсta, Lepidoptera) в пределах Санкт-Петербурга. Известия Харьковского энтомологического общества 2(1):5-48 Мазохин-Поршняков ГА (1960) Почему насекомые летят

на свет. Энтомологическое обозрение 39(1):52-58 Матов АЮ, Безбородкин АВ, Валерский ОВ (2005) Новые и редкие виды совок (Lepidoptera: Noctuidae s. 1.) для Санкт-Петербурга и Ленинградской области. Эвер-сманния 3-4:77-90 Матов АЮ, Безбородкин АВ, Храмов БА, Киселёв АА, Цветков ЕВ, Валерский ОВ (2017) Новые и редкие чешуекрылые (Lepidoptera: Macro1epidoptera) фауны Ленинградской области и Санкт-Петербурга. Эверсманния 51-52:88-90

Мильцын АА, Грушевая ИВ, Конончук ИВ, Малыш ЮМ, Токарев ЮС, Фролов АН (2020) Световая ловушка для

мониторинга насекомых. Патент на полезную модель RU 195732 и1

Николаева ЗВ, Крюкова АВ (2010) Многолетняя динамика численности яблонной плодожорки в садах Северо-Запада России. Агро XXI 7-9:25-26 Ниязов ОД, Яковук ВА, Васильева ЛА, Балахнина ИВ (2012) Эффективность метода дезориентации в яблоневых садах. Материалы Международной научно-практической конференции «Современные мировые тенденции в производстве и применении биологических и экологически малоопасных средств защиты растений». 235-240

Овсянникова ЕИ, Гричанов ИЯ (2019) Фенология яблонной плодожорки подтверждает потепление климата. Защита и карантин растений 5:28-29 Овсянникова ЕИ, Гричанов ИЯ, Кремнева ОЮ, Пачкин АА (2020) Апробация светодиодных ловушек. Защита и карантин растений 7:29-32. https://doi.org/10.5281/ ZENODO.3590503 Овсянникова ЕИ, Смирнов СН, Гричанов ИЯ (2013) К фенологии яблонной плодожорки в Северо-Западном регионе в современных условиях. Вестник защиты растений 4:72 Павловск (Санкт-Петербург) (2024) https://ru.wikipedia.

о^МШ/Павловск_(Санкт-Петербург) (06.07.2024) Паршина ЕА (2009) Белые ночи в Санкт-Петербурге. https://www.hellopiter.ru/The_white_nights.html (12.07.2024)

Пастарнак ИН, Пачкин АА, Пушня МВ, Ниязов ОД, Ермоленко СА, Падалка СД, Исмаилов ВЯ (2014) Включение метода автодиссеминации в систему экологизированной защиты яблони от яблонной плодожорки (Cydia ротопеПа L.). Материалы Международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем». 224-228

Пачкин АА, Кремнева ОЮ (2019) Средства мониторинга и снижения численности вредных видов. Материалы Второй Всероссийской конференции с международным участием. 135-136 Погода в Краснодарском крае по месяцам (2024) https:// travelask.ru/questions/772718-pogoda-v-krasnodarskom-krae-po-mesyatsam?ysclid=lty2tyba7i483 3 82443 (06.07.2024)

Приставко ВП (1969а) К методике изучения динамики численности и плотности популяций насекомых, летящих на ультрафиолетовое излучение. Вестник зоологии 6:87-91

Приставко ВП (1969б) Оценка влияния некоторых абиотических факторов на отлов бабочек яблонной плодожорки светоловушками с источниками ультрафиолетового излучения. Зоологический журнал 48(8):1177-1184 Приставко ВП (1970а) Автоматическая регистрирующая

светоловушка. Защита растений 7:41 Приставко ВП (1970б) Светоловушки в саду - средство

борьбы или учета? Защита растений 9:18 Приставко ВП (1970в) Опыт применения светоловушек в комбинации с половыми аттрактантами бабочек яблонной плодожорки. Научные доклады высшей школы. Биологические науки 10:101-103

Приставко ВП (1971) Суточная активность лёта и дальность миграций бабочек яблонной плодожорки (Laspeyresia pomonella) в степной и лесостепной зонах Украины. Зоологический журнал 50(1):67-71 Приставко ВП, Ерицян ДА (1970) Легкая светоловушка.

Защита растений 11:36 Приставко ВП, Жуков НМ (1991) Феромониторинг яблонной плодожорки: современное состояние и пути решения актуальных проблем. Сборник научных трудов Белорусского научно-исследовательского института защиты растений 16:22-39 Приставко ВП, Петрунек ВЛ, Петрунек НП (1976) Динамика численности и активность лёта бабочек садовых листоверток в лесостепи Украины. Экология 3:97-99 Приставко ВП, Петрунек ВЛ, Чайка ВН (1975) Поведенческие и электрофизиологические реакции бабочек яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella L. на оптические излучения различного спектрального состава. В кн.: Приставко ВП (ред) Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Киев: Наукова Думка. 117-123 Приставко ВП, Черний АМ (1974) Влияние температуры воздуха на суточный ритм и активность бабочек яблонной плодожорки. Экология 2:63-66 Розенберг ГВ (1963) Сумерки. М.: Физматгиз. 380 с. Рябчинская ТА, Колесова ДА, Саранцева НА, Харченко ГЛ, Бобрешова ИЮ (2015) Использование синтетических половых феромонов для снижения плотности популяции вредных чешуекрылых. Агрохимия 10:75-89 Сароян ЛК (1991) Исследование генетической детерминации моновольтинизма в популяции яблонной плодожорки Араратской долины. Автореф. дисс. ... к.б.н. Ереван. 28 с.

Саулич АХ, Волкович ТВ (1996) Моновольтинизм у насекомых и его регуляция. Энтомологическое обозрение 75(2):244-258

Скиркявичюс А, Татьянскайте Л (1970а) Суточный ритм активности имаго яблонной плодожорки (Carpocapsa pomonella L.). Acta Entomologica Lituanica 1:99-104 Скиркявичюс А, Татьянскайте Л (1970б) Особенности поведения самцов и самок яблонной плодожорки (Carpocapsa pomonella L.) во II половине суток. Acta Entomologica Lituanica 1:105-119 Сухорученко ГИ (2001) Резистентность вредных организмов к пестицидам - проблема защиты растений второй половины XX столетия в странах СНГ. Вестник защиты растений 1:18-37 Третьяков НН (2012) Защита яблони от вредителей в центральном регионе России. М.: МСХА им. К.А. Тимирязева. 265 с.

Фалькович МИ (1962) Листовертки (Lepidoptera, Tortricidae) Ленинградской области. Труды Зоологического института АН СССР 31:49-80 Фролов АН, Грушевая ИВ, Конончук АГ (2021) Современные типы ловушек для мониторинга чешуекрылых на примере кукурузного мотылька. Монография. СПб.: Наукоемкие технологии. 120 с. Фролов АН, Конончук АГ, Грушевая ИВ, Мильцын АА, Каракотов СД, Стулов СВ, Вендило НВ (2024) Половой феромон и ультрафиолетовое излучение: взаимодействие аттрактантных свойств для имаго хлопковой совки

Helicoverpa armigera (Hbn.) (Lepidoptera, Noctuidae). Энтомологическое обозрение 103(1):29-51. https://doi. org/10.31857/S0367144524010026 Фролов АН, Мильцын АА, Захарова ЮА, Грушевая ИВ, Конончук АГ, Токарев ЮС (2020) Светоферомонная ловушка для летающих насекомых. Патент на полезную модель RU 201632 U1 Шлявас АВ (2017) Коллекция генетических ресурсов яблони (Malus Mill.) ФГБНУ ФИЦ Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова. Сборник научных трудов государственного Никитского ботанического сада 144(1):79-83 Шельдешова ГГ (1965) Географическая изменчивость фотопериодической реакции и сезонного развития яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella L. (Lepidoptera, Tortricidae). Труды Зоологического института АН СССР 36:5-25

Шельдешова ГГ (1967) Экологические факторы, определяющие ареал яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella L. (Lepidoptera, Tortricidae) в северном и южном полушариях. Энтомологическое обозрение 46(3):583-605

Цветкова ВП, Поддубная ЕН, Исмаилов ВЯ, Журавлев СВ (2008) Феромониторинг яблонной плодожорки - основа защитных мероприятий в садах западной Сибири. Вестник Новосибирского государственного аграрного университета 1:12-22 Черний AM (1981) Экологическая оценка популяций яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella L. (Lepidoptera, Tortricidae) на Украине в связи с обоснованием генетического метода борьбы. Энтомологическое обозрение 60(1):43-49 Чернышев ВБ (1961) Время лёта различных насекомых на

свет. Зоологический журнал 40(7):1009-1018 Чернышев ВБ (1996) Экология насекомых. М.: Издательство МГУ. 304 с. Язловецкий ИГ, Якимчук АП (2009) Устойчивость садовых популяций яблонной плодожорки к основным классам инсектицидов. Информационный бюллетень ВПРС МОББ 40:181-182 Яковук ВА, Балахнина ИВ, Дорошенко ТН, Яковук ВМ (2020) Сезонная динамика лёта яблонной плодожорки (Cydia pomonella L.)(Lepidoptera, Tortricidae) в Краснодарском крае по данным феромониторинга. Энтомологическое обозрение 99(2):264-270. https://doi. org/10.31857/S0367144520020021 Adams CG, McGhee PS, Schenker JH, Gut LJ, Miller JR (2017a) Line-trapping of codling moth (Lepidoptera: Tortricidae): a novel approach to improving the precision of capture numbers in traps monitoring pest density. J Econ Entomol 110(4):1508-1511. https://doi.org/10.1093/jee/ tox147

Adams CG, Schenker JH, McGhee PS, Gut LJ, Brunner JF, Miller JR (2017b) Maximizing information yield from pheromone-baited monitoring traps: estimating plume reach, trapping radius, and absolute density of Cydia pomonella (Lepidoptera: Tortricidae) in Michigan apple. J Econ Entomol 110(2):305-318. https://doi.org/10.1093/jee/ tow258

Afonin AN, Greene SL, Dzyubenko NI, Frolov AN (eds) (2008) Interactive agricultural ecological atlas of Russia and

neighboring countries, economic plants and their diseases, pests and weeds. http://www.agroatlas.ru (06.07.2024) Agasyeva IS, Ismailov VY, Nastasiy AS, Nefedova MV (2022) Development of ways to control codling moth with the help of biological products and methods. Int J Ecosyst Ecol Sci 12(3):95-100. https://doi.org/10.31407/ijees12.312 Ahirwar MK, Vaishampayan S, Vishwakarma D, Tiwari H (2023) Comparative analysis of UV and UVLED light traps for pest control: a cost-efficiency perspective. Int J Plant Soil Sci 35(22):923-934. https://doi.org/10.9734/ IJPSS/2023/v35i224203 Ahmad T, Hassan S, Stephan D (2024). Efficacy of entomopathogenic fungi against codling moth, Cydia pomonella (Lepidoptera: Tortricidae). N Z J Botany 1-16. https://doi.org/10.1080/0028825X.2023.2299363 Alaphilippe A, Capowiez Y, Severac G, Simon S, Saudreau M, Caruso S, Vergnani S (2016) Codling moth exclusion netting: an overview of French and Italian experiences. IOBC WPRSBull 112:31-35 Altermatt F, Ebert D (2016) Reduced flight-to-light behaviour of moth populations exposed to long-term urban light pollution. Biol Lett 12(4):20160111. https://doi.org/10.1098/ rsbl.2016.0111

Anton S, Jacquin-Joly E (2022) Semiochemicals and insect control. In: Fauvergue X, Rusch A, Barret M, Bardin M, Jacquin-Joly E, Malausa T, Lannou C (eds) Extended biocontrol. Dordrecht: Springer. 197-204 Asser-Kaiser S, Fritsch E, Undorf-Spahn K, Kienzle J, Eberle KE, Gund NA, Reineke A, Zebitz CPW, Heckel DG, Huber J, Jehle JA (2007) Rapid emergence of baculovirus resistance in codling moth due to dominant, sex-linked inheritance. Science 317(5846):1916-1918. https://doi. org/10.1126/science.1146542 Azimuth and solar elevation angle. https://planetcalc.com/320 (06.07.2024)

Azizyan A, Gasparyan S, Akopyan A, Ter-Hovhannesyan A (2002) Modeling of codling moth populations at various climatic zones in Armenia. Acta Hortic 584:193-200. https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2002.584.23 Baiamonte I, Raffo A, Nardo N, Moneta E, Peparaio M, D'Aloise A, Kelderer M, Casera C, Paoletti F (2016) Effect of the use of anti-hail nets on codling moth (Cydia pomonella) and organoleptic quality of apple (cv. Braeburn) grown in Alto Adige Region (northern Italy). J Sci Food Agric 96(6):2025-2032. https://doi.org/10.1002/jsfa.7313 Balasko MK, Bazok R, Mikac KM, Benitez HA, Suazo MJ, Viana JP, Lemic D, Zivkovic IP (2022) Population genetic structure and geometric morphology of codling moth populations from different management systems. Agronomy 12(6):1278. https://doi.org/10.3390/agronomy12061278 Banazeer A, Afzal MBS, Hassan S, Ijaz M, Shad SA, Serrao JE (2022) Status of insecticide resistance in Plutella xylostella (Linnaeus) (Lepidoptera: Plutellidae) from 1997 to 2019: cross-resistance, genetics, biological costs, underlying mechanisms, and implications for management. Phytoparasitica 50:465-485. https://doi.org/10.1007/ s12600-021-00959-z Bantis F, Smirnakou S, Ouzounis T, Koukounaras A, Ntagkas N, Radoglou K (2018) Current status and recent achievements in the field of horticulture with the use of

light-emitting diodes (LEDs). Sci Hortic 235:437-451. https://doi.Org/10.1016/j.scienta.2018.02.058 Barnes M, Wargo M, Baldwin R (1965) New low intensity ultraviolet light trap for detection of codling moth activity. Calif Agric 19(10):6-7 Barnes MM (1991) Codling moth occurrence, host race formation, and damage. In: van der Geest LPS, Evenhuis HH (eds) Tortricid pests: their biology, natural enemies and control. Amsterdam: Elsevier Press. 313-328 Barros-Parada W, Knight AL, Basoalto E, Fuentes-Contreras E (2013) An evaluation of orange and clear traps with pear ester to monitor codling moth (Lepidoptera: Tortricidae) in apple orchards. Cienc Investig Agrar 40(2):307-315 Basoalto A, Ramírez CC, Lavandero B, Devotto L, Curkovic T, Franck P, Fuentes-Contreras E (2020) Population genetic structure of codling moth, Cydia pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae), in different localities and host plants in Chile. Insects 11(5):285. https://doi.org/10.3390/ insects11050285 Bassi A, Rison JL, Wiles JA (2009) Chlorantraniliprole (DPX-E2Y45, Rynaxypyr®, Coragen®), a new diamide insecticide for control of codling moth (Cydia pomonella), Colorado potato beetle (Leptinotarsa decemlineata) and European grapevine moth (Lobesia botrana). Nova Gorica 4(5):39-45

Batiste WC (1970) A timing sex-pheromone trap with special reference to codling moth collections. J Econ Entomol 63(3):915-918. https://doi.org/10.1093/jee/63.3.915 Batiste WC, Berlowitz A, Olson WH, DeTar JE, Joos IL (1973a) Codling moth: estimating time of first egg hatch in the field - a supplement to sex-attractant traps in integrated control. Environ Entomol 2(3):387-392. https://doi. org/10.1093/ee/2.3.387 Batiste WC, Olson WH, Berlowitz A (1973b) Codling moth: diel periodicity of catch in synthetic sex attractant vs. female-baited traps. Environ Entomol 2(4):673-676. https:// doi.org/10.1093/ee/2.4.673 Batiste WC, Olson WH, Berlowitz A (1973c) Codling moth: influence of temperature and daylight intensity on periodicity of daily flight in the field. J Econ Entomol 66(4):883-892. https://doi.org/10.1093/jee/66A883 Beers EH, Stuckling DM, Prokopy RJ, Avila J (2003) Ecology and management of apple arthropod pests. In: Ferree DC, Warrington IJ (eds) Apples: botany, production and uses. Wallingford: CABI Publishing. 489-514 Benelli G, Lucchi A, Thomson D, Ioriatti C (2019) Sex pheromone aerosol devices for mating disruption: challenges for a brighter future. Insects 10(10):308. https:// doi.org/10.3390/insects10100308 Beroza M, Bierl BA, Moffitt HR (1974) Sex pheromones: (E, E)-8, 10-dodecadien-1-ol in the codling moth. Science 183(4120):89-90. https://doi.org/10.1126/ science.183.4120.89 Bessho M, Shimizu K (2012) Latest trends in LED lighting. Electron Commun Jpn 95(1):1-7. https://doi.org/10.1002/ ecj.10394

Biganski S, Kienzle J, Zimmer J, Esenova G, Maisel H, Benduhn B, Jehle JA (2024) "OekoapfelForward": new strategies for codling moth resistance management and fungicide reduction in organic apple production. Proc. 21st Int. Conf. Organic Fruit-Growing, Filderstadt. 78-81

Blake AJ, Go MC, Hahn GS, Grey H, Couture S, Gries G (2019) Polarization of foliar reflectance: novel host plant cue for insect herbivores. Proc R Soc B 286(1915):20192198. https://doi.org/10.1098/rspb.2019.2198 Bloem S, Carpenter J, McCluskey A, Fugger R, Arthur S, Wood S (2007) Suppression of the codling moth Cydia pomonella in British Columbia, Canada using an area-wide integrated approach with an SIT component. In: Vreysen MJB, Robinson AS, Hendrichs J (eds) Area-wide control of insect pests: from research to field implementation. Dordrecht: Springer. 591-601 Blomberg O, Itämies J, Kuusela K (1976) Insect catches in a blended and a black light-trap in northern Finland. Oikos 27(1):57-63. https://doi.org/10.2307/3543432 Blomberg O, Itämies J, Kuusela K (1978) The influence of weather factors on insect catches in traps equipped with different lamps in northern Finland. Ann Zool Fenn 44(2):56-62

Boivin T, Bouvier JC, Beslay D, Suphanor B (2004) Variability in diapause propensity within populations of a temperate insect species: interactions between insecticide resistance genes and photoperiodism. Biol J Linn Soc 83(3):341-351. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.2004.00392.x Boivin T, Chabert D'Hieres C, Bouvier JC, Beslay D, Sauphanor B (2001) Pleiotropy of insecticide resistance in the codling moth, Cydia pomonella. Entomol Exp Appl 99(3):381-386. https://doi.org/10.1046/j.1570-7458.2001.00838.x Borden AD (1931) Some field observations on codling moth behavior. J Econ Entomol 24(6):1137-1145. https://doi. org/10.1093/jee/24.6.1137 Bosch D, Rodríguez MA, Avilla J (2018) Monitoring resistance of Cydia pomonella (L.) Spanish field populations to new chemical insecticides and the mechanisms involved. Pest Manage Sci 74(4):933-943. https://doi.org/10.1002/ ps.4791

Bourget CM (2008) An introduction to light-emitting diodes. HortScience 43(7):1944-1946. https://doi.org/10.21273/ HORTSCI.43.7.1944 Bouvier JC, Bues R, Boivin T, Boudinhon L, Beslay D, Sauphanor B (2001) Deltamethrin resistance in the codling moth (Lepidoptera: Tortricidae): inheritance and number of genes involved. Heredity 87(4):456-462. https://doi. org/10.1046/j.1365-2540.2001.00928.x Brehm G (2017) A new LED lamp for the collection of nocturnal Lepidoptera and a spectral comparison of light-trapping lamps. Nota Lepidopterol 40(1):87-108. https:// doi.org/10.3897/nl.40.11887 Briscoe A, Chittka L (2001) The evolution of color vision in insects. Annu Rev Entomol 46:471-510. https://doi. org/10.1146/annurev.ento.46.1.471 Brunner JF, Dunley JE, Beers EH, Jones VP (2005) Building a multi-tactic biologically intensive pest management system for Washington orchards. In: Felsot AS, Racke KD (eds) Crop protection products for organic agriculture: environmental, health, and efficacy assessment. Washington DC: American Chemical Society. 131-143. https://doi. org/10.1021/bk-2007-0947.ch009 Buddenbrock W von (1917) Die Lichtkompaßbewegung bei den Insekten, insbesondere den Schmetterlingsraupen. Sitzungsberichte der Heidelberger Akademie der

Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse. 8:1-26

Buès R, Toubon JF (1992) Polymorphisme enzymatique dans différentes populations de Cydia pomonella L. (Lep. Tortricidae). Acta Oecol 13(5):583-591 Buès R, Toubon JF, Poitout HS (1995) Variabilité écophysiologique et enzymatique de Cydia pomonella L en fonction de l'origine géographique et de la plante hôte. Agronomie 15(3-4):221-231 Burkett DA, Butler JF, Kline DL (1998) Field evaluation of colored light-emitting diodes as attractants for woodland mosquitoes and other Diptera in north central Florida. J Am Mosq Control Assoc 14(2):186-195 Bush MR, Abdel-All YA, Rock GC (1993) Parathion resistance and esterase activity in codling moth (Lepidoptera: Tortricidae) from North Carolina. J Econ Entomol 86(3):660-666. https://doi.org/10.1093/jee/86.3.660 Butt BA, McGovern TP, Beroza M, Hathaway DO (1974) Codling moth: cage and field evaluations of traps baited with a synthetic sex attractant. J Econ Entomol 67(1):37-40. https://doi.org/10.1093/jee/67.L37 Cardé RT (2021) Mating disruption with pheromones for control of moth pests in area-wide management programmes. In: Hendrichs J, Pereira R, Vreysen MJB (eds) Area-wide integrated pest management: development and field application. Boca Raton USA & Abingdon UK: CRC Press. 779-794

Cartier L (2015) Economic benefits of using sterile insect technique and mating disruption to control codling moth. Int J Biol 7(9):14-25. https://doi.org/10.5539/jas.v7n9p14 Castrovillo PJ, Cardé RT (1979) Environmental regulation of female calling and male pheromone response periodicities in the codling moth (Laspeyresia pomonella). J Insect Physiol 25(8):659-667. https://doi. org/10.1016/0022-1910(79)90116-1 Chapman JW, Reynolds DR, Smith AD, Riley JR, Pedgley DE, Woiwod IP (2002) High-altitude migration of the diamondback moth Plutella xylostella to the UK: a study using radar, aerial netting, and ground trapping. Ecol Entomol 27(6):641-650. https://doi. org/10.1046/j.1365-2311.2002.00472.x Charmillot PJ, Hofer D, Pasquier D (2000) Attract and kill: a new method for control of the codling moth Cydia pomonella. Entomol Exp Appl 94(2):211-216. https://doi. org/10.1046/j.1570-7458.2000.00621.x Chen MH, Dorn S (2010) Microsatellites reveal genetic differentiation among populations in an insect species with high genetic variability in dispersal, the codling moth, Cydia pomonella (L.)(Lepidoptera: Tortricidae). Bull Entomol Res 100(1):75-85. https://doi.org/10.1017/ S0007485309006786 Chen MZ, Cao LJ, Li BY, Chen JC, Gong YJ, Yang Q, Schmidt TL, Yue L, Zhu JY, Li H, Chen XX (2021) Migration trajectories of the diamondback moth Plutella xylostella in China inferred from population genomic variation. Pest Manage Sci 77(4):1683-1693. https://doi.org/10.1002/ ps.6188

Chen T, Chu C, Henneberry TJ, Umeda K (2004) Monitoring and trapping insects on poinsettia with yellow sticky card traps equipped with light-emitting diodes.

HortTechnology 14(3):337-341. https://doi.org/10.21273/ HORTTECH.14.3.0337 Chouinard G, Firlej A, Cormier D (2016) Going beyond sprays and killing agents: exclusion, sterilization and disruption for insect pest control in pome and stone fruit orchards. Sci Hortic 208:13-27. https://doi.org/10.1016/j. scienta.2016.03.014 Chouinard G, Veilleux J, Pelletier F, Larose M, Philion V, Cormier D (2017) Impact of exclusion netting row covers on arthropod presence and crop damage to 'Honeycrisp' apple trees in North America: a five-year study. Crop Prot 98:248-254. https://doi.org/10.1016/jxropro.2017.04.008 Chu CC, Che TY, Simmons AM, Jackson CG, Alexander PA, Henneberry TJ (2003) Development of light-emitting diode (LED) traps for whiteflies and other insects. 1OBC WPRS Bull 26(10):27-32 Chu CC, Simmons AM, Chen TY, Alexander PJ, Henneberry TJ (2004) Lime green light-emitting diode equipped yellow sticky card traps for monitoring whiteflies, aphids and fungus gnats in greenhouses. Insect Sci 11(2):125-133. https://doi.org/10.1111/j.1744-7917.2004.tb00186.x Cichon LI, Soleno J, Garrido SA, Guinazu N, Montagna CM, Franck P, Olivares J, Musleh S, Rodriguez MA, Fuentes-Contreras E (2021) Genetic structure of Cydia pomonella populations in Argentina and Chile implies isolating barriers exist between populations. J Appl Entomol 145(9):911-921. https://doi.org/10.1111/jen.12921 Cohnstaedt LEE, Gillen JI, Munstermann LE (2008) Light-emitting diode technology improves insect trapping. J Am Mosq Control Assoc 24(2):331-334. https://doi. org/10.2987%2F5619.1 Collins DL (1934) Iris-pigment migration and its relation to behaviour in the codling moth. J Exp Zool 69(2):165-197. https://doi.org/10.1002/jez.1400690202 Collins DL, Machado W (1943) Reactions of the codling moth to artificial light and the use of light traps in its control. J Econ Entomol 36(6):885-893. https://doi.org/10.1093/ jee/36.6.885

Collins DL, Nixon MW (1930) Responses to light of the bud moth and leaf roller. Bull New York State Agric Exp Sta 583:1-32

Comeau A, Roelofs WL (1973) Sex attraction specificity in the Tortricidae. Entomol Exp Appl 16(2):191-200. https:// doi.org/10.1111/j.1570-7458.1973.tb00265.x Coracini M, Bengtsson M, Liblikas I, Witzgall P (2004) Attraction of codling moth males to apple volatiles. Entomol Exp Appl 110(1):1-10. https://doi. org/10.1111/j.0013-8703.2004.00124.x Crook DJ, Chiesa SG, Warden ML, Nadel H, Ioriatti C, Furtado M (2022) Electrophysiologically determined spectral responses in Lobesia botrana (Lepidoptera: Tortricidae). J Econ Entomol 115(5):1499-1504. https://doi.org/10.1093/ jee/toac124

Cross JV, Solomon MG, Chandler D, Jarrett P, Richardson PN, Winstanley D, Bathon H, Huber J, Keller B, Langenbruch GA, Zimmermann G. (1999) Biocontrol of pests of apples and pears in Northern and Central Europe: 1. Microbial agents and nematodes. Biocontrol Sci Technol 9(2):125-149. https://doi.org/10.1080/09583159929721 Culver DJ, Barnes MM (1977) Contribution to the use of the synthetic pheromone in monitoring codling moth

populations. J Econ Entomol 70(4):489-492. https://doi. org/10.1093/jee/70.4.489 Cutright CR (1937) Codling moth biology and control

investigations. Ohio Agric Exp Sta 583:1-45 Czaja K, Goralczyk K, Strucinski P, Hernik A, Korcz W, Minorczyk M, Lyczewska M, Ludwicki JK (2015) Biopesticides - towards increased consumer safety in the European Union. Pest Manage Sci 71(1):3-6. https://doi. org/10.1002/ps.3829 da Silva AA, Rebelo JMM, Carneiro BF, Castro MPP, de Sousa de Almeida M, Ponte IS, Aguiar JVC, Silva FS (2019) Exploiting the synergistic effect of kairomones and light-emitting diodes on the attraction of phlebotomine sand flies to light traps in Brazil. J Med Entomol 56(5):1441-1445. https://doi.org/10.1093/jme/tjz073 Dave JV, Ramanathan KR (1956) On the intensity and polarisation of the light from the sky during twilight. Proc Indian Acad Sci A 43(2):67-78 De Waal JY, Addison MF, Malan, AP (2017) Potential of Heterorhabditis zealandica (Rhabditida: Heterorhabditidae) for the control of codling moth, Cydia pomonella (Lepidoptera: Tortricidae) in semi-field trials under South African conditions. Int J Pest Manage 64(2):102-109. https://doi.org/10.1080/09670874.2017.1342149 De Waal JY, Malan AP, Addison MF (2011) Evaluating mulches together with Heterorhabditis zealandica (Rhabditida: Heterorhabditidae) for the control of diapausing codling moth larvae, Cydia pomonella (L.)(Lepidoptera: Tortricidae). Biocontrol Sci Technol 21(3):255-270. https:// doi.org/10.1080/09583157.2010.540749 Descoins C, Henrick CA (1972) Stereoselective synthesis of a sex attractant of codling moth. Tetrahedron Lett 13(30):2999-3002 DiGiacomo G, Nelson SG, Jacobson J, Klodd A, Hutchison WD (2023) Hail netting: an economically competitive IPM alternative to insecticides for Midwest apple production. Front Insect Sci 3:1266426. https://doi.org/10.3389/ finsc.2023.1266426 Doerr MD, Brunner JF, Granger KR (2012) Incorporating organophosphate alternative insecticides into codling moth management programs in Washington apple orchards. J Integr Pest Manage 3(2):E1-4. https://doi.org/10.1603/ IPM09001

Dolatti L, Hossienpour S (2021) Host adaptation in Cydia pomonella (Lepidoptera: Tortricidae) using microsatellite DNA markers. J Crop Prot 10(2):401-409 Duehl AJ, Cohnstaedt LW, Arbogast RT, Teal PEA (2011) Evaluating light attraction to increase trap efficiency for Tribolium castaneum (Coleoptera: Tenebrionidae). J Econ Entomol 104(4):1430-1435. https://doi.org/10.1603/ EC10458

El-Ghany NM (2019) Semiochemicals for controlling insect pests. J Plant Prot Res 59(1):1-11. https://doi.org/10.24425/ jppr.2019.126036 El-Sayed AM, Suckling DM, Byers JA, Jang EB, Wearing CH (2009) Potential of "lure and kill" in long-term pest management and eradication of invasive species. J Econ Entomol 102(3):815-835. https://doi. org/10.1603/029.102.0301 El-Sayed AM, Suckling DM, Wearing CH, Byers JA (2006) Potential of mass trapping for long-term pest management

and eradication of invasive species. J Econ Entomol 99(5):1550-1564. https://doi.org/10.1093/jee/99.5.1550 EPPO Global Data Base (2022) Cydia pomonella (CARPPO). Last updated: 2022-12-14. https://gd.eppo.int/taxon/ CARPPO/distribution (06.07.2024) Epsky ND, Morrill WL, Mankin RW (2008) Traps for capturing insects. In: Capinera JL (ed) Encyclopedia of entomology. Second Edition. Berlin, Heidelberg: Springer Science & Business Media. 3887-3901 Erler F, Tosun HS (2023) Mass-trapping the codling moth, Cydia pomonella (L.)(Lepidoptera: Tortricidae), using newly designed light trap reduces fruit damage in apple orchards. J Plant Dis Prot 130:795-807. https://doi. org/10.1007/s41348-023-00735-7 Eyer JR (1934) Further observations on limiting factors in codling moth bait and light trap attrahency. J Econ Entomol 27(3):722-723

Eyer JR (1937) Ten-years' experiments with codling moth bait traps, light traps, and trap bands. Bull New Mexico Agric Exp Sta 253:1-67 Fabian ST, Sondhi Y, Allen PE, Theobald JC, Lin HT (2024) Why flying insects gather at artificial light. Nat Commun 15 (1):689. https://doi.org/10.1038/s41467-024-44785-3 Falcon J, Torriglia A, Attia D, Vienot F, Gronfier C, Behar-Cohen F, Martinsons C, Hicks D (2020) Exposure to artificial light at night and the consequences for flora, fauna, and ecosystems. Front Neurosci 14:602796. https://doi. org/10.3389/fnins.2020.602796 Fan J, Jehle JA, Rucker A, Nielsen AL (2022) First evidence of CpGV resistance of codling moth in the USA. Insects 13(6):533. https://doi.org/10.3390/insects13060533 Flesch P (2006) Light and light sources: high-intensity discharge lamps. Berlin: Springer. 344 pp. https://doi. org/10.1007/978-3-540-32685-4 Folta KM, Koss LL, McMorrow R, Kim HH, Kenitz JD,Wheeler R, Sager JC (2005) Design and fabrication of adjustable red-green-blue LED light arrays for plant research. BMC Plant Biol 5:17. https://doi.org/10.1186/1471-2229-5-17 Franck P, Reyes M, Olivares J, Sauphanor B (2007) Genetic architecture in codling moth populations: comparison between microsatellite and insecticide resistance markers. Mol Ecol 16(17):3554-3564. https://doi. org/10.1111/j.1365-294X.2007.03410.x Franck P, Ricci B, Klein EK, Olivares J, Simon S, Cornuet JM, Lavigne C (2011) Genetic inferences about the population dynamics of codling moth females at a local scale. Genetica 139:949-960. https://doi.org/10.1007/s10709-011-9598-5 Franck P, Timm AE (2010) Population genetic structure of Cydia pomonella: a review and case study comparing spatiotemporal variation. JAppl Entomol 134(3):191-200. https://doi.org/10.1111/j.1439-0418.2009.01426.x Frank KD (1988) Impact of outdoor lighting on moths: an

assessment. JLepid Soc 42(2):63-93 Freas CA, Spetch ML (2023) Varieties of visual navigation in insects. Anim Cogn 26(1):319-342. https://doi.org/10.1007/ s10071-022-01720-7 Frewin AJ, Adams C, Judd G, Hazell J (2022) Wind tunnel and field evaluation of trapping efficiency of semiochemical baited camera-traps for capturing codling moth (Lepidoptera: Tortricidae). J Econ Entomol 115(6):2004-2012. https:// doi.org/10.1093/jee/toac132

Fritsch E, Undorf-Spahn K, Kienzle J, Zebitz C, Hüber J (2005) Apfelwickler-Granulovirus: Erste Hinweise auf Unterschiede in der Empfindlichkeit lokaler ApfelwicklerPopulationen. Nachr Dtsch Pflanzenschutzd 57:29-34 Frolov AN (2022) Controlling the behavior of harmful insects: light and chemical signals and their combined action. Entomol Rev 102(6):782-819. https://doi.org/10.1134/ S0013873822060033 Frolov AN, Grushevaya IV, Kononchuk AG (2020) LEDS and semiochemicals vs. sex pheromones: tests of the European corn borer attractivity in the Krasnodar Territory. Plant Protection News 103(4):270-274. https://doi. org/10.31993/2308-6459-2020-103-4-13989 Fu X, Xing Z, Liu Z, Ali A, Wu K (2014) Migration of diamondback moth, Plutella xylostella, across the Bohai Sea in northern China. Crop Prot 64:143-149. https://doi. org/10.1016/j.cropro.2014.06.021 Fuentes-Contreras E, Espinoza JL, Lavandero B, Ramirez CC (2008) Population genetic structure of codling moth (Lepidoptera: Tortricidae) from apple orchards in central Chile. J Econ Entomol 101(1):190-198. https://doi. org/10.1093/jee/101.1.190 Furlong MJ, Wright DJ, Dosdall LM (2013) Diamondback moth ecology and management: problems, progress and prospects. Annu Rev Entomol 58:517-541. https://doi. org/10.1146/annurev-ento-120811-153605 Gebhardt MM, Eberle KE, Radtke P, Jehle JA (2014) Baculovirus resistance in codling moth is virus isolate-dependent and the consequence of a mutation in viral gene pe38. Proc Natl Acad Sci USA 111(44):15711-15716. https://doi.org/10.1073/pnas.1411089111 Geier PW (1960) Physiological age of codling moth females (Cydiapomonella (L.)) caught in bait and light traps. Nature 185(4714):709. https://doi.org/10.1038/185709a0 Geier PW (1963) The life history of codling moth, Cydia pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae), in the Australian capital territory. Aust J Zool 11(3):323-367. https://doi. org/10.1071/Z09630323 Gentry CR, Davis DR (1973) Weather: influence on catches of adult cabbage loopers in traps baited with BL only or with BL plus synthetic sex pheromone. Environ Entomol 2(6):1074-1077. https://doi.org/10.1093/ee/2.6.1074 Gregg PC, Del Socorro AP, Landolt PJ (2018) Advances in attract-and-kill for agricultural pests: beyond pheromones. Annu Rev Entomol 63:453-470. https://doi.org/10.1146/ annurev-ento-031616-035040 Gross J, Franco JC (2022) Novel trends on semiochemicals and semiophysicals for insect science and management. Entomol Gen 42(2):163-165. https://doi.org/10.1127/ entomologia/2022/1535 Groves JR (1955) A comparison of bait and light traps for catching codling moths, Cydia pomonella (L.). Forty Second Report East Malling Research Station. 146-148 Gu H, Hughes J, Dorn S (2006) Trade-off between mobility and fitness in Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae). Ecol Entomol 31(1):68-74. https://doi. org/10.1111/j.0307-6946.2006.00761.x Gümü§soy A, Yüksel E, Özer G, imren M, Canhilal R, Amer M, Dababat AA (2022) Identification and biocontrol potential of entomopathogenic nematodes and their endosymbiotic bacteria in apple orchards against the codling moth,

Cydia pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae). Insects 13(12):1085. https://doi.org/10.3390/insects13121085 Gund NA, Wagner A, Timm AE, Schulze-Bopp S, Jehle JA, Johannesen J, Reineke A (2012) Genetic analysis of Cydia pomonella (Lepidoptera: Tortricidae) populations with different levels of sensitivity towards the Cydia pomonella granulovirus (CpGV). Genetica 140(4-6):235-247. https:// doi.org/10.1007/s10709-012-9675-4 Guo S, Ge X, Zou Y, Zhou Y, Wang T, Zong S (2021) Projecting the global potential distribution of Cydia pomonella (Lepidoptera: Tortricidae) under historical and RCP 4.5 climate scenarios. J Insect Sci 21(2):15. https://doi. org/10.1093/jisesa/ieab024 Hamilton DW, Steiner LF (1939) Light traps and codling moth control. J Econ Entomol 32(6):867-872. https://doi. org/10.1093/jee/32.6.867 Hammerle B, Kolb G (1987) Structure of the dorsal eye region of the moth, Adoxophyes reticulana Hb (Lepidoptera: Tortricidae). Int J Insect Morphol Embryol 16(2):121-129. https://doi.org/10.1016/0020-7322(87)90012-2 Harcourt DG (1954) The biology and ecology of the diamondback moth, Plutella maculipennis, Curtis, in Eastern Ontario. PhD thesis, 107 pp. Harcourt DG (1957) Biology of the diamondback moth, Plutella maculipennis (Curt.)(Lepidoptera: Plutellidae), in Eastern Ontario. II. Life-history, behaviour, and host relationships. Can Entomol 89(12):554-564. https://doi. org/10.4039/Ent89554-12 Hartley D, Davies AR, Laude G, Pell JK, Reed A, Guzman Franco AW, Fitzgerald JD, James C, Jay C, Solomon MG, Avilla J, Bosch D, Hall DR, Farman DI (2005) Auto-dissemination of a fungal pathogen for codling moth control in apple. The British Crop Production Council International Congress - Crop Science & Technology, Session 4B Biological Control of Pests in Field Crops. 321-326 Hathaway DO (1981) Codling moth: field evaluation of blacklight and sex attractant traps. Agricultural Research Service, USDA. Advances in Agricultural Technology, Western Series, 19. 4 p. Hatteland BA, De Andrade Moral R, Jaastad G, Myren G, Bjotveit E, Sekse IL, Westruma. K, Trandem N (2023) Pesticide use, arthropod fauna and fruit damage in apple orchards in a Nordic climate. Pest Manage Sci 79(12):5292-5303. https://doi.org/10.1002/ps.7738 Headlee TJ (1932) Further studies of the effects of electromagnetic waves on insects. J Econ Entomol 25(2):276-288. https://doi.org/10.1093/jee/25.2.276 Heikinheimo O (1971) On the phenology and light trapping of the codling moth (Laspeyresia pomonella L., Lep., Tortricidae). Acta Entomol Fenn 28:33-40 Heinze S, Narendra A, Cheung A (2018) Principles of insect path integration. Curr Biol 28(17):R1043-R1058. https:// doi.org/10.1016/j.cub.2018.04.058 Herms WB (1929) A field test of the effect of artificial light on the behavior of the codling moth Carpocapsa pomonella Linn. J Econ Entomol 22(1):78-88. https://doi.org/10.1093/ jee/22.1.78

Herms WB (1932) Deterrent effect of artificial light on the codling moth. Hilgardia 7(7):263-280. https://doi. org/10.3733/hilg.v07n07p263

Herms WB (1947) Some problems in the use of artificial light

in crop protection. Hilgardia 17(10):359-375 Hironaka M, Hariyama T (2014) Diverse mechanisms of insect orientation to light. Jpn J Appl Entomol Zool 58(2):93-109. https://doi.org/10.1303/jjaez.2014.93 Homberg U (2004) In search of the sky compass in the insect brain. Naturwissenschaften 91:199-208. https://doi. org/10.1007/s00114-004-0525-9 Homberg U, Heinze S, Pfeiffer K, Kinoshita M, El Jundi B (2011) Central neural coding of sky polarization in insects. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 366(1565):680-687. https://doi.org/10.1098%2Frstb.2010.0199 Hopkinson RF, Soroka JJ (2010) Air trajectory model applied to an in-depth diagnosis of potential diamondback moth infestations on the Canadian Prairies. Agric For Meteorol 150(1):1-11. https://doi.org/10.1016/j. agrformet.2009.07.015 Horner RM, Lo PL, Rogers DJ, Walker JTS, Suckling DM (2020) Combined effects of mating disruption, insecticides, and the sterile insect technique on Cydia pomonella in New Zealand. Insects 11(12):837. https://doi.org/10.3390/ insects11120837 Howell JF, Clift AE (1974) The dispersal of sterilized codling moths released in the Wenas Valley, Washington. Environ Entomol 3(1):75-81. https://doi.org/10.1093/ee/3.1.75 Howse P, Armsworth C, Baxter I (2007) Autodissemination of semiochemicals and pesticides: a new concept compatible with the sterile insect technique. In: Vreysen MJB, Robinson AS, Hendrichs J (eds) Area-wide control of insect pests: from research to field implementation. Dordrecht: Springer. 275-281

Hsiao HS (1973) Flight paths of night-flying moths to light. J Insect Physiol 19(10):1971-1976. https://doi. org/10.1016/0022-1910(73)90191-1 Hughes JV (1964) Sky brightness as a function of altitude. Appl Opt 3(10):1135-1138. https://doi.org/10.1364/ AO.3.001135

Hussain B, Ahmad B, Bilal S (2015) Monitoring and mass trapping of the codling moth, Cydia pomonella, by the use of pheromone baited traps in Kargil, Ladakh, India. Int J Fruit Sci 15(1):1-9. https://doi.org/10.1080/15538362.201 3.819207

Hutchins RE (1940) Insect activity at a light trap during various periods of the night. J Econ Entomol 33(4):654-657. https://doi.org/10.1093/jee/33A654 Idier M, Siegwart M, Barres B, Maugin S, Olivares J, Gauffre B (2023) Genetic characterization of multiple insecticide resistances in Cydia pomonella (L.) using RNAseq. Entomol Gen 43(3):545-554. https://doi.org/10.1127/ entomologia/2023/2029 Infusino M, Brehm G, Di Marco C, Scalercio S (2017) Assessing the efficiency of UV LEDs as light sources for sampling the diversity of macro-moths (Lepidoptera). Eur J Entomol 114:25. https://doi.org/10.14411/eje.2017.004 Jaffe BD, Guedot C, Landolt PJ (2018) Mass-trapping codling moth, Cydia pomonella (Lepidoptera: Torticidae), using a kairomone lure reduces fruit damage in commercial apple orchards. J Econ Entomol 111(4):1983-1986. https://doi. org/10.1093/jee/toy111 Jakobsson J, Henze MJ, Svensson GP, Lind O, Anderbrant O (2017) Visual cues of oviposition sites and spectral

sensitivity of Cydia strobilella L. J Insect Physiol 101:161168. https://doi.org/10.1016/jjinsphys.2017.06.006 Jarfas J, Viola M (1981) The impact of meteorological factors onto the light-attraction of codling moth. Acta Phytopathol Acad Sci Hung 16(3/4):399-404 Jehle JA, Schulze-Bopp S, Undorf-Spahn K, Fritsch E (2017) Evidence for a second type of resistance against Cydia pomonella granulovirus in field populations of codling moths. Appl Environ Microbiol 83(2):e02330-16. https:// doi.org/10.1128/AEM.02330-16 Jha PK, Zhang N, Rijal JP, Parker LE, Ostoja S, Pathak TB (2024) Climate change impacts on insect pests for high value specialty crops in California. Sci Total Environ 906:167605. https://doi.org/10.1016Zj.scitotenv.2023.167605 Jiang D, Chen S, Hao M, Fu J, Ding F (2018) Mapping the potential global codling moth (Cydia pomonella L.) distribution based on a machine learning method. Sci Rep 8:13093. https://doi.org/10.1038/s41598-018-31478-3 Joshi NK, Hull LA, Krawczyk G, Rajotte EG (2008) Field results of mating disruption technologies for the control of codling moth, Cydia pomonella (L.), and oriental fruit moth, Grapholita molesta (Busck) in Pennsylvania apple orchards. Asp Appl Biol 84:153 Joshi NK, Hull LA, Rajotte EG, Krawczyk G, Bohnenblust E (2011) Evaluating sex-pheromone- and kairomone-based lures for attracting codling moth adults in mating disruption versus conventionally managed apple orchards in Pennsylvania. Pest Manage Sci 67(10):1332-1337. https:// doi.org/10.1002/ps.2194 Ju D, Mota-Sanchez D, Fuentes-Contreras E, Zhang YL, Wang XQ, Yang XQ (2021) Insecticide resistance in the Cydia pomonella (L): global status, mechanisms, and research directions. Pestic Biochem Physiol 178:104925. https://doi.org/10.1016/j.pestbp.2021.104925 Judd GJR, Gardiner MGT (2005) Towards eradication of codling moth in British Columbia by complimentary actions of mating disruption, tree banding and sterile insect technique: five-year study in organic orchards. Crop Prot 24(8):718-733. https://doi.org/10.1016/j. cropro.2004.12.009 Kadoic Balasko M, Bazok R, Mikac KM, Lemic D, Pajac Zivkovic I (2020) Pest management challenges and control practices in codling moth: a review. Insects 11(1):38. https:// doi.org/10.3390/insects11010038 Kamali H, Koliaei R, Taghadosi M (2017) Codling moth, Cydia pomonella (L.)(Lep.: Tortricidae) control by mating disruption method by synthetic pheromones in Khorasan Razavi Province. J Iran Plant Prot Res 30(4):646-653. https://doi.org/10.22067/jpp.v30i4.50725 Kashirskaya N, Kuzin A, Kochkina A, Kirina I (2022) Results of "Shin-Etsu" pheromone application on immune cultivars in the apple protection system to control of codling moth. BIO Web Conf 47:05009. https://doi.org/10.1051/ bioconf/20224705009 Keil S, Gu H, Dorn S (2001a) Diel patterns of locomotor activity in Cydiapomonella: age and sex related differences and effects of insect hormone mimics. Physiol Entomol 26(4):306-314. https://doi.org/10.1046/j.0307-6962.2001.00247.x Keil S, Gu HN, Dorn S (2001b) Response of Cydia pomonella to selection on mobility: laboratory evaluation and field

verification. Ecol Entomol 26(5):495-501. https://doi. org/10.1046/j.1365-2311.2001.00346.x Khaghaninia S, Mohammadi SA, Sarafrazi AM, Nejad KHI (2011) Population variation of codling moth Cydia pomonella (Lep.; Tortricidae) based on molecular data from northwestern Iran. Turk J Zool 35(4):571-578. https://doi. org/10.3906/zoo-0911-98 Kim K, Huang Q, Lei C (2019) Advances in insect phototaxis and application to pest management: a review. Pest Manage Sci 75:3135-3143. https://doi.org/10.1002/ps.5536 Knight A, Cichon L, Lago J, Fuentes-Contreras E, Barros-Parada W, Hull L, Krawczyk G, Zoller B, Hansen R, Hilton R, Basoalto E (2014) Monitoring oriental fruit moth and codling moth (Lepidoptera: Tortricidae) with combinations of pheromones and kairomones. J Appl Entomol 138(10):783-794. https://doi.org/10.1111/jen.12138 Knight AL (2008) Codling moth areawide integrated pest management. In: Koul O, Cuperus G, Elliott N (eds) Areawide pest management: theory and implementation. Wallingford: CABI. 159-190 Knight AL (2010a) Cross-resistance between azinphos-methyl and acetamiprid in populations of codling moth, Cydia pomonella (L.)(Lepidoptera: Tortricidae), from Washington State. Pest Manage Sci 66(8):865-874. https:// doi.org/10.1002/ps.1955 Knight AL (2010b) Increased catch of female codling moth (Lepidoptera: Tortricidae) in kairomone-baited clear delta traps. Environ Entomol 39(2):583-590. https://doi. org/10.1603/EN09023 Knight AL, Fisher J (2006) Increased catch of codling moth (Lepidoptera: Tortricidae) in semiochemical-baited orange plastic delta-shaped traps. Environ Entomol 35(6):1597-1602. https://doi.org/10.1093/ee/35.6.1597 Knight AL, Hawkins L, McNamara K, Hilton R (2009) Monitoring and managing codling moth clearly and precisely. Good Fruit Grower 60(5):26-27 Knight AL, Larson D, Christianson B (2002) Flight tunnel and field evaluations of sticky traps for monitoring codling moth (Lepidoptera: Tortricidae) in sex pheromone-treated orchards. J Entomol Soc B C 99:107-116 Knight AL, Light DM (2005) Developing action thresholds for codling moth (Lepidoptera: Tortricidae) with pear ester- and codlemone-baited traps in apple orchards treated with sex pheromone mating disruption. Can Entomol 137(6):739-747. https://doi.org/10.4039/n05-040 Knight AL, Light DM (2012) Monitoring codling moth (Lepidoptera: Tortricidae) in sex pheromone-treated orchards with (E)-4, 8-dimethyl-1, 3, 7-nonatriene or pear ester in combination with codlemone and acetic acid. Environ Entomol 41(2):407-414. https://doi.org/10.1603/ EN11310

Knight AL, Light DM, Trimble RM (2011) Identifying (E)-4,8-dimethyl-1,3,7-nonatriene plus acetic acid as a new lure for male and female codling moth (Lepidoptera: Tortricidae). Environ Entomol 40(2):420-430. https://doi. org/10.1603/EN10283 Knight AL, Miliczky E (2003) Influence of trap colour on the capture of codling moth (Lepidoptera: Tortricidae), honeybees, and non-target flies. J Entomol Soc B C 100:65-70

Knight AL, Mujica V, Larsson Herrera S, Tasin M (2019a) Addition of terpenoids to pear ester plus acetic acid increases catches of codling moth (Lepidoptera: Tortricidae). J Appl Entomol 143(8):813-821. https://doi.org/10.1111/jen.12646 Knight AL, Mujica V, Larsson Herrera S, Tasin M (2019b) Monitoring codling moth (Lepidoptera: Tortricidae) with a four-component volatile blend compared to a sex pheromone-based blend. J Appl Entomol 143(9):942-947. https://doi.org/10.1111/jen.12682 Knight AL, Preti M, Basoalto E, Fuentes-Contreras E (2023) Increasing catches of adult moth pests (Lepidoptera: Tortricidae) in pome fruit with low-intensity LED lights added to sex pheromone/kairomone lure-baited traps. J Appl Entomol 147(9):843-856. https://doi.org/10.1111/ jen.13176

Knight AL, Preti M, Basoalto E, Mujica VM, Favaro R, Angeli S (2022) Combining female removal with mating disruption for management of Cydia pomonella in apple. Entomol Gen 42(2):309-321. https://doi.org/10.1127/ entomologia/2021/1316 Komala G, Manda RR, Seram D (2021) Role of semiochemicals in integrated pest management. Int J Entomol Res 6(2):247-253 Koomen MJ, Lock C, Packer DM, Scolnik R, Tousey R, Hulburt EO (1952) Measurements of the brightness of the twilight sky. J Opt Soc Am 42(5):353-356. https://doi. org/10.1364/JOSA.42.000353 Kot I (2010) Monitoring of codling moth (Cydia pomonella L.) in apple orchards using two methods. J Plant Prot Res 50(2):220-223

Kovanci OB (2017) Comparison of the costs of mating disruption with traditional insecticide applications for control of codling moth in apple orchards in Turkey. Sci Pap B Hortic 61:455-460 Kumar S, Neven LG, Zhu H, Zhang R (2015) Assessing the global risk of establishment of Cydia pomonella (Lepidoptera: Tortricidae) using CLIMEX and MaxEnt Niche Models. JEcon Entomol 108(4):1708-1719. https:// doi.org/10.1093/jee/tov166 Kutinkova H, Dzhuvinov V, Palagacheva N, Staneva I, Gandev S, Kornov G, Lingren B (2022) Sustainable control of codling moth, Cydia pomonella L. in some apple orchards of Bulgaria. J BioPest 15(1):15-19. Kuyulu A, Geng H (2020) Genetic diversity of codling moth Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae) populations in Turkey. Turk J Zool 44(5):462-471. https://doi. org/10.3906/zoo-2006-4 Labhart T, Meyer EP (2002) Neural mechanisms in insect navigation: polarization compass and odometer. Curr Opin Neurobiol 12(6):707-714. https://doi.org/10.1016/ S0959-4388(02)00384-7 Lacey LA, Granatstein D, Arthurs SP, Headrick H, Fritts R (2006) Use of entomopathogenic nematodes (Steinernematidae) in conjunction with mulches for control of overwintering codling moth (Lepidoptera: Tortricidae). J Entomol Sci 41(2):107-119. https://doi. org/10.18474/0749-8004-41.2.107 Lacey LA, Unruh TR (2005) Biological control of codling moth (Cydia pomonella, Lepidoptera: Tortricidae) and its role in integrated pest management, with emphasis on entomopathogens. Vedalia 12(1):33-60

Lee S, Orr MC, Seung J, Yang Y, Tian Z, Lee M, Tak JH, Lee S, Bai M (2024) Designing and evaluating a portable UV-LED vane trap to expedite arthropod biodiversity discovery. Insects 15(1):21. https://doi.org/10.3390/insects15010021 Leinonen R, Pöyry J, Söderman G, Tuominen-Roto L (2016) Suomen Yöperhosseuranta (Nocturna) 1993-2012. Helsinki: Suomen Ympäristökeskuksen Raportteja. 15:1-76. https://helda.helsinki.fi/bitstream/handle/10138/161221/ SYKEra_15_2016.pdf (06.07.2024) Leinonen R, Söderman G, Itämies J, Rytkönen S, Rutanen I (1998) Intercalibration of different light-traps and bulbs used in moth monitoring in northern Europe. Entomol Fenn 9(1):37-51. https://doi.org/10.33338/ef.83965 Li Y, Duan X, Qiao X, Li X, Wang K, Men Q, Chen M (2015) Mitochondrial DNA revealed the extent of genetic diversity and invasion origin of populations from two separate invaded areas of a newly invasive pest, Cydia pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae) in China. Bull Entomol Res 105(4):485-496. https://doi.org/10.1017/ S0007485315000334 Loeb J (1918) Forced movements, tropisms, and animal conduct. In: Loeb J, Morgan TH, Osterhout WJV (eds) Monographs on experimental biology, vol. 1. Philadelphia, London: J. B. Lippincott Company. 209 pp. Lösel PM, Penners G, Potting RP, Ebbinghaus D, Elbert A, Scherkenbeck J (2003) Laboratory and field experiments towards the development of an attract and kill strategy for the control of the codling moth, Cydia pomonella. Entomol Exp Appl 95(1):39-46. https://doi. org/10.1046/j.1570-7458.2000.00639.x Madsen H, Sanborn R (1962) Black light traps: help determine flights of codling moths and other deciduous fruit pests. Calif Agric 16(2):12-13 Madsen HF (1967) Codling moth attractants. Pest Articles & News Summaries Sect A Insect Control 13(4):333-344. https://doi.org/10.1080/04345546709415228 Madsen HF, Vakenti JM (1973) Codling moth: use of Codlemone®-baited traps and visual detection of entries to determine need of sprays. Environ Entomol 2(4):677-680. https://doi.org/10.1093/ee/2A677 Madsen HF, Vakenti JM, Peters FE (1976) Codling moth: suppression by male removal with sex pheromone traps in an isolated apple orchard. J Econ Entomol 69(5):597-599. https://doi.org/10.1093/jee/69.5.597 Maitlen JC, McDonough LM, Moffiti HR, George DA (1976) Codling moth sex pheromone: baits for mass trapping and population survey. Environ Entomol 5(1):199-202. https:// doi.org/10.1093/ee/5.1.199 Mani E Wildbolz T (1977) The dispersal of male codling moths (Laspeyresia pomonella L.) in the Upper Rhine Valley. Z Angew Entomol 83(1-4):161-168. https://doi. org/10.1111/j.1439-0418.1977.tb02386.x Mani E, Riggenbach W, Mendik M (1974) Tagesrhythmus des Falterfangs und Beobachtungen über die Flugaktivität beim Apfelwickler (Laspeyresia pomonella L.). Mitt Schweiz Entomol Ges 47(1-2):39-48 Manja K, Aoun M (2019) The use of nets for tree fruit crops and their impact on the production: a review. Sci Hortic 246:110-122. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2018.10.050 Mann RS, Kaufman PE, Butler JF (2009) Lutzomyia spp. (Diptera: Psychodidae) response to olfactory attractant-and

light emitting diode-modified Mosquito Magnet X (MMX) traps. J Med Entomol 46(5):1052-1061. https://doi. org/10.1603/033.046.0512 Mansour M (2010) Attract and kill for codling moth Cydia pomonella (Linnaeus)(Lepidoptera: Tortricidae) control in Syria. J Appl Entomol 134(3):234-242. https://doi. org/10.1111/j.1439-0418.2009.01393.x Margaritopoulos JT, Voudouris CC, Olivares J, Sauphanor B, Mamuris Z, Tsitsipis JA, Franck P (2012) Dispersal ability in codling moth: mark-release-recapture experiments and kinship analysis. Agric For Entomol 14(4):399-407. https:// doi.org/10.1111/j.1461-9563.2012.00582.x Marshall AT, Beers EH (2023) Net enclosures disrupt codling moth dispersal not establishment. Agric For Entomol 25(1):130-138. https://doi.org/10.1111/afe.12537 Marshall GE, Hienton TE (1935) Light traps for codling moth

control. Agric Engng 16(9):365-368,371 Martin-Gabarrella A, Gemeno C, Belusic G (2023) Spectral sensitivity of retinal photoreceptors of tortricid moths is not tuned to diel activity period. J Exp Biol 226(15):jeb245461. https://doi.org/10.1242/jeb.245461 McDonough LM, Moffitt HR (1974) Sex pheromone of the codling moth. Science 183(4128):978. https://doi. org/10.1126/science.183.4128.978.b McGhee PS, Epstein DL, Gut LJ (2011) Quantifying the benefits of areawide pheromone mating disruption programs that target codling moth (Lepidoptera: Tortricidae). Am Entomol 57(2):94-100. https://doi.org/10.1093/ae/57.2.94 McGhee PS, Gut LJ, Miller JR (2014) Aerosol emitters disrupt codling moth, Cydia pomonella, competitively. Pest Manage Sci 70(12):1859-1862. https://doi.org/10.1002/ ps.3732

Mcnally PS, Barnes MM (1980) Inherent characteristics of codling moth pheromone traps. Environ Entomol 9(5):538-541. https://doi.org/10.1093/ee/9.5.538 McQuate GT (2014) Green light synergistally enhances male sweetpotato weevil response to sex pheromone. Sci Rep 4:4499. https://doi.org/10.1038/srep04499 Men QL, Chen MH, Zhang YL, Feng JN (2013) Genetic structure and diversity of a newly invasive species, the codling moth, Cydia pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae) in China. Biol Invasions 15:447-458. https:// doi.org/10.1007/s10530-012-0299-5 Mensel R (1979) Spectral sensitivity and color vision in invertebrates. In: Autrum H (ed) Comparative physiology and evolution of vision in invertebrates. Handbook of sensory physiology, vol. 7/6/6. Berlin, Heidelberg: Springer. 503-580. https://doi.org/10.1007/978-3-642-66999-6_9 Meraner A, Brandstätter A, Thaler R, Aray B, Unterlechner M, Niederstätter H, Parson W, Zelger R, Dalla Via J, Dallinger R (2008) Molecular phylogeny and population structure of the codling moth (Cydia pomonella) in Central Europe: I. Ancient clade splitting revealed by mitochondrial haplotype markers. Mol Phylogenet Evol 48(3):825-837. https://doi. org/10.1016/j.ympev.2008.05.026 Mikkola K (1972) Behavioural and electrophysiological responses of night-flying insects, especially Lepidoptera, to near-ultraviolet and visible light. Ann Zool Fenn 9(4):225-254

Miletic N, Tamas N, Graora D (2011) The control of codling moth (Cydia pomonella L.) in apple trees. Zemdirbyste 98(2):213-218

Miller JR, Gut LJ (2015) Mating disruption for the 21st century: matching technology with mechanism. Environ Entomol 44(3):427-453. https://doi.org/10.1093/ee/nvv052 Mills NJ (2005) Selecting effective parasitoids for biological control introductions: codling moth as a case study. Biol Control 34(3):274-282. https://doi.org/10.1016Zj. biocontrol.2005.02.012 Mills NJ (2022) Classical biological control of codling moth in the Western United States. In: Van Driesche RG, Winston RL, Perring TM, Lopez VM (eds) Contributions of classical biological control to the U.S. food security, forestry, and biodiversity. Morgantown, West Virginia: USDA Forest Service. 73-80

Miyatake T, Yokoi T, Fuchikawa T, Korehisa N, Kamura T, Nanba K, Ryouji S, Kamioka N, Hironaka M, Osada M, Hariyama T, Sasaki R, Shinoda K (2016) Monitoring and detecting the cigarette beetle (Coleoptera: Anobiidae) using ultraviolet (LED) direct and reflected lights and/or pheromone traps in a laboratory and a storehouse. J Econ Entomol 109(6):2551-2560. https://doi.org/10.1093/jee/ tow225

Mohebbi C, Shoemaker LH (1990) An extension of the median test to analysis of variance. Commun Statist - Theory Meth 19(3):1101-1117. https://doi. org/10.1080/03610929008830249 Moore R.C., Schilling G.F. (1968) On the scattering of sunlight into planetary shadow cones. J Quant Spectrosc Radiat Transfer 8(1):39-49. https://doi.org/10.1016/ S0022-4073(68)80097-4 Mori BA, Evenden ML (2013) When mating disruption does not disrupt mating: fitness consequences of delayed mating in moths. Entomol Exp Appl 146(1):50-65. https://doi. org/10.1111/j.1570-7458.2012.01309.x Mori K (1974) Simple synthesis of sex pheromones of codling moth and red bollworm moth by the coupling of Grignard reagents with allylic halides. Tetrahedron 30(20):3807-3810. https://doi.org/10.1016/S0040-4020(01)90668-4 Mottier P (2010) LEDs for lighting applications. Hoboken, New Jersey, USA: John Wiley & Sons. 288 pp. https://doi. org/10.1002/9780470612019 Mubashir S, Seram D (2022) Insecticidal resistance in diamondback moth (Plutella xylostella): a review. Pharma Innov J 11(7):958-962 Murray M., Alston D. (2020) Codling moth in Utah orchards. https://extension.usu.edu/pests/research/codling-moth-in-Utah-Orchards (06.07.2024) Myers CT, Krawczyk G, Agnello AM (2009) Response of tortricid moths and non-target insects to pheromone trap color in commercial apple orchards. J Entomol Sci 44(1):69-77. https://doi.org/10.18474/ 0749-8004-44.1.69 Nakamoto Y, Kuba H (2004) The effectiveness of a green light emitting diode (LED) trap at capturing the West Indian sweet potato weevil, Euscepes postfasciatus (Fairmaire) (Coleoptera: Curculionidae) in a sweet potato field. Appl Entomol Zool 39(3):491-495. https://doi.org/10.1303/ aez.2004.491

Naton E (1972) The efficiency of light-traps for the capture of tortricids frequent in orchards dependent on construction and light colour. Z Angew Entomol 71(3):270-277 Nelson C, Esch E, Kimmie S, Tesche M, Philip H, Arthur S (2021) Putting the sterile insect technique into the modern integrated pest management toolbox to control the codling moth in Canada. In: Hendrichs J, Pereira R, Vreysen MJB (eds) Area-wide integrated pest management: development and field application. Boca Raton USA & Abingdon UK: CRC Press. 111-127 Nelson S, DiGiacomo G, Klodd A, Jacobson J, Wimmer M, Hutchison W (2024) Hail netting for apples: study results (2021-2022). University Digital Conservancy. https://hdl. handle.net/11299/261691 (12.07.2024) Nelson S, Klodd A, Hutchison W (2023) Hail netting excludes key insect pests and protects from fruit damage in a commercial Minnesota apple orchard. J Econ Entomol 116(6):2104-2015. https://doi.org/10.1093/jee/toad197 Nielsen ET (1963) Illumination at twilight. Oikos 14(1):9-21.

https://doi.org/10.2307/3564956 Nieri R, Anfora G, Mazzoni V, Rossi Stacconi MV (2022) Semiochemicals, semiophysicals and their integration for the development of innovative multi-modal systems for agricultural pests' monitoring and control. Entomol Gen 42(2):167-183. https://doi.org/10.1127/ entomologia/2021/1236 Niermann J, Brehm G (2022) The number of moths caught by light traps is affected more by microhabitat than the type of UV lamp used in a grassland habitat Eur J Entomol 119:3642. https://doi.org/10.14411/eje.2022.004 Nowinszky L (2003) The handbook of light trapping.

Szombathely: Savaria University Press, Hungary. 276 pp. Nowinszky L (2004) Nocturnal illumination and night flying

insects. Appl Ecol Environ Res 2(1):17-52 Odendaal D, Addison MF, Malan AP (2016) Entomopathogenic nematodes for the control of the codling moth (Cydia pomonella L.) in field and laboratory trials. J Helminthol 90(5):615-623. https://doi.org/10.1017/ S0022149X15000887 Otieno JA, Stukenberg N, Weller J, Poehling HM (2018) Efficacy of LED-enhanced blue sticky traps combined with the synthetic lure Lurem-TR for trapping of western flower thrips (Frankliniella occidentalis). J Pest Sci 91(4):1301-1314. https://doi.org/10.1007/s10340-018-1005-x Owens AC, Lewis SM (2018) The impact of artificial light at night on nocturnal insects: a review and synthesis. Ecol Evol 8(22):11337-11358. https://doi.org/10.1002/ece3.4557 Pajac I, Pejic I, Baric B (2011) Codling moth, Cydia pomonella (Lepidoptera: Tortricidae) - major pest in apple production: an overview of its biology, resistance, genetic structure and control strategies. Agric Conspec Sci 76(2):87-92 Pajac Zivkovic I, Jemric T, Fruk M, Buhin J, Baric B (2016) Influence of different netting structures on codling moth and apple fruit damages in northwest Croatia. Agric Conspec Sci 81(2):99-102 Park JH, Lee HS (2017) Phototactic behavioral response of agricultural insects and stored-product insects to light-emitting diodes (LEDs). Appl Biol Chem 60:137-144. https://doi.org/10.1007/s13765-017-0263-2 Parker RL (1959) Notes on oviposition behavior responses of the codling moth, Carpocapsa pomonella L., to air

movement, temperature, and light. J Kans Entomol Soc 32(4):152-154

Parrott PJ (1927) Progress report on light traps for insect control. New York Agricultural Experiment Station, Empire State Gas and Electric Association Cooperating. 12 pp. Parrott PJ, Collins DL (1934) Phototropic responses of the codling moth. J Econ Entomol 27(2):370-379. https://doi. org/10.1093/jee/27.2.370 Parrott PJ, Collins DL (1935) Some further observations on the influence of artificial light upon codling moth infestations. J Econ Entomol 28(1):99-103. https://doi.org/10.1093/ jee/28.1.99a

Pashley DP, Bush GL (1979) The use of allozymes in studying insect movement with special reference to the codling moth, Laspeyresia pomonella (L.) (Olethreutidae). In: Rabb RL, Kennedy GG (eds) Movement of highly mobile insects: concepts and methodology in research. Raleigh: North Carolina State University Press. 333-341 Paterson G, Perry GL, Walker JT, Suckling DM (2019) Periurban community attitudes towards codling moth trapping and suppression using the sterile insect technique in New Zealand. Insects 10(10):335. https://doi.org/10.3390/ insects10100335 Patterson DF (1937) Four years' experience with "electracide" light traps. Ontario Entomological Society Sixty-seventh Annual Report 1936. 57-61 Peterson A, Haeussler GJ (1928) Response of the oriental peach moth and codling moth to colored lights. Ann Entomol Soc Am 21(3):353-379. https://doi.org/10.1093/ aesa/21.3.353

Pezhman H, Saeidi K (2018) Effectiveness of various solar light traps with and without sex pheromone for mass trapping of tomato leaf miner (Tuta absoluta) in a tomato field. Not Sci Biol 10(4):475-484. https://doi.org/10.15835/ nsb10410303

Phillips PA, Barnes MM (1975) Host race formation among sympatric apple, walnut, and plum populations of the codling moth, Laspeyresia pomonella. Ann Entomol Soc Am 68(6):1053-1060. https://doi.org/10.1093/aesa/68.6.1053 Pickett JA, Wadhams LJ, Woodcock CM (1993) Exploiting behaviorally active phytochemicals in crop protection. In: Van Beek TA, Breteler H (eds) Phytochemistry and agriculture. Oxford: Claredon Press. 62-75 Pluciennik Z (2013) The control of codling moth (Cydia pomonella L.) population using mating disruption method. J Hortic Res 21(1):65-70. https://doi.org/10.2478/ johr-2013-0009 Preti M, Knight AL, Favaro R, Basoalto E, Tasin M, Angeli S (2021a) Comparison of new kairomone-based lures for Cydia pomonella (Lepidoptera: Tortricidae) in Italy and USA. Insects 12(1):72. https://doi.org/10.3390/ insects12010072 Preti M, Knight AL, Mujica MV, Basoalto E, Favaro R, Angeli S (2021b) Developing female removal for Cydia pomonella (Lepidoptera: Tortricidae) in organic pear in the USA and Italy. J Appl Entomol 145(9):856-868. https://doi. org/10.1111/jen.12918 Preti M, Knight AL, Mujica MV, Basoalto E, Larsson Herrera S, Tasin M, Angeli S (2021c) Development of multi-component non-sex pheromone blends to monitor both

sexes of Cydia pomonella (Lepidoptera: Tortricidae). J Appl Entomol 145(8):822-830. https://doi.org/10.1111/jen.12898 Pringle KL, Eyles DK, Brown L (2003) Trends in codling moth activity in apple orchards under mating disruption using pheromones in the Elgin area, Western Cape Province, South Africa. Afr Entomol 11(1):65-75 Prokopy RJ, Owens ED (1983) Visual detection of plants by herbivorous insects. Annu Rev Entomol 28:337-364. https:// doi.org/10.1146/annurev.en.28.010183.002005 Proverbs MD, Newton JR, Campbell CJ (1982) Codling moth: a pilot program of control by sterile insect release in British Columbia. Can Entomol 114(4):363-376. https:// doi.org/10.4039/Ent114363-4 Proverbs MD, Newton JR, Logan DM (1978) Suppression of codling moth, Laspeyresia pomonella (Lepidoptera: Olethreutidae), by release of sterile and partially sterile moths. Can Entomol 110(10):1095-1102. https://doi. org/10.4039/Ent1101095-10 Pushnya MV, Ismailov VYa, Balakhnina IV, Rodionova EY, Snesareva EG, Komantsev AA (2021) Biocontrol of agricultural pests based on autodissemination of entomopathogenic nematodes of Steinermatidae family (Nematoda: Rhabditida). Agricultural Biology 56(3):523-536. https://doi.org/10.15389/agrobiology.202L3.523eng Putman WL (1963) The codling moth, Carpocapsa pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae): a review with special reference to Ontario. Proc Entomol Soc Ontario 93:22-60 Rafoss T, Ssthre MG (2003) Spatial and temporal distribution of bioclimatic potential for the codling moth and the Colorado potato beetle in Norway: model predictions versus climate and field data from the 1990s. Agric For Entomol 5(1):75-86. https://doi.org/10.1046/j.1461-9563.2003.00166.x Reyes M, Barros-Parada W, Ramírez CC, Fuentes-Contreras E (2015) Organophosphate resistance and its main mechanism in populations of codling moth (Lepidoptera: Tortricidae) from central Chile. J Econ Entomol 108(1):277-285. https:// doi.org/10.1093/jee/tou001 Reyes M, Franck P, Charmillot PJ, Ioriatti C, Olivares J, Pasqualini E, Sauphanor B (2007) Diversity of insecticide resistance mechanisms and spectrum in European populations of the codling moth, Cydia pomonella. Pest Manage Sci 63(9):890-902. https://doi.org/10.1002/ps.1421 Reyes M, Franck P, Olivares J, Margaritopoulos J, Knight A, Sauphanor B (2009) Worldwide variability of insecticide resistance mechanisms in the codling moth, Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae). Bull Entomol Res 99(4):359-369. https://doi.org/10.1017/S0007485308006366 Rhainds M (2024) Mass trapping lepidopteran pests with light traps, with focus on tortricid forest pests: what if? Insects 15(4):267. https://doi.org/10.3390/insects15040267 Rice KB, Cullum JP, Wiman NG, Hilton R, Leskey TC (2017) Halyomorpha halys (Hemiptera: Pentatomidae) response to pyramid traps baited with attractive light and pheromonal stimuli. Fla Entomol 100(2):449-453. https:// doi.org/10.1653/024.100.0207 Riedl H (1980) The importance of pheromone trap density and trap maintenance for the development of standardized monitoring procedures for the codling moth (Lepidoptera: Tortricidae). Can Entomol 112(7):655-663. https://doi. org/10.4039/Ent112655-7

Riedl H (1983) Analysis of codling moth phenology in relation to latitude, climate and food availability. In: Brown VK, Hodek I (eds) Diapause and life cycle strategies in insects (Series Entomologica, 23). Springer Netherlands. 233-252 Riedl H, Croft BA (1974) A study of pheromone trap catches in relation to codling moth (Lepidoptera: Olethreutidae) damage. Can Entomol 106(5):525-537. https://doi. org/10.4039/Ent106525-5 Riedl H, Croft BA (1978) The effects of photoperiodic and effective temperatures on the seasonal phenology of the codling moth (Lepidoptera: Tortricidae). Can Entomol 110(5):455-470. https://doi.org/10.4039/Ent110455-5 Riedl H, Loher W (1980) Circadian control of oviposition in the codling moth, Laspeyresia pomonella, Lepidoptera: Olethreutidae. Entomol Exp Appl 27(1):38-49. https://doi. org/10.1111/j.1570-7458.1980.tb02944.x Riley JR, Reynolds DR (1986) Orientation at night by highflying insects. In: Danthanarayana W (ed) Insect flight: dispersal and migration. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. 71-87 Roach FE, Gordon JL (1973) The light of the night sky.

Dordrecht: Springer. 138 pp. Robinson HS (1952) On the behaviour of night-flying insects in the neighbourhood of a bright source of light. Proc R Entomol Soc Lond 27:13-21. https://doi. org/10.1111/j.1365-3032.1952.tb00139.x Roelofs W, Comeau A, Hill A, Milicevic G (1971) Sex attractant of the codling moth: characterization with electroantennogram technique. Science 174(4006):297-299. https://doi.org/10.1126/science.174.4006.297 Roelofs WL, Cardé RT (1977) Responses of Lepidoptera to synthetic sex pheromone chemicals and their analogues. Annu Rev Entomol 22:377-405. https://doi.org/10.1146/ annurev.en.22.010177.002113 Rondoni G, Chierici E, Marchetti E, Nasi S, Ferrari R, Conti E (2022) Improved captures of the invasive brown marmorated stink bug, Halyomorpha halys, using a novel multimodal trap. Insects 13(6):527. https://doi.org/10.3390/ insects13060527 Ssthre MG Edland T (2001) Distribution of the codling moth, Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae) in southern Norway. Norw J Entomol 48(2):251-262 Ssthre MG, Hofsvang T (2002) Effect of temperature on oviposition behavior, fecundity, and fertility in two northern European populations of the codling moth (Lepidoptera: Tortricidae). Environ Entomol 31(5):804-815. https://doi. org/10.1603/0046-225X-31.5.804 Ssthre MG, Hofsvang T (2005) Diurnal flight activity of codling moth Cydia pomonella (Lepidoptera: Tortricidae) males in relation to temperature and twilight. Norw J Entomol 52(2):75-90 Sakura M, Lambrinos D, Labhart T (2008) Polarized skylight navigation in insects: model and electrophysiology of e-vector coding by neurons in the central complex. J Neurophysiol 99(2):667-682. https://doi.org/10.1152/ jn.00784.2007

Sambaraju KR, Phillips TW (2008) Responses of adult Plodia interpunctella (Hübner) (Lepidoptera: Pyralidae) to light and combinations of attractants and light. J Insect Behav 21:422-439. https://doi.org/10.1007/s10905-008-9140-5

Sarfraz M, Keddie BA (2005) Conserving the efficacy of insecticides against Plutella xylostella (L.) (Lep., Plutellidae). J Appl Entomol 129(3):149-157. https://doi. org/10.1111/j.1439-0418.2005.00930.x Satoh A, Stewart FJ, Koshitaka H, Akashi HD, Pirih P, Sato Y., Arikawa K (2017) Red-shift of spectral sensitivity due to screening pigment migration in the eyes of a moth, Adoxophyes orana. Zool Lett 3:14. https://doi.org/10.1186/ s40851-017-0075-6 Sauer AJ, Fritsch E, Undorf-Spahn K, Nguyen P, Marec F, Heckel DG, Jehle JA (2017a) Novel resistance to Cydia pomonella granulovirus (CpGV) in codling moth shows autosomal and dominant inheritance and confers cross-resistance to different CpGV genome groups. PLoS ONE 12(6):e0179157. https://doi.org/10.1371/journal. pone.0179157

Sauer AJ, Schulze-Bopp S, Fritsch E, Undorf-Spahn K, Jehle JA (2017b) A third type of resistance to Cydia pomonella granulovirus in codling moths shows a mixed Z-linked and autosomal inheritance pattern. Appl Environ Microbiol 83(17):e01036-17. https://doi.org/10.1128/AEM.01036-17 Sauphanor B, Brosse V, Bouvier JC, Speich P, Micoud A, Martinet C (2000) Monitoring resistance to diflubenzuron and deltamethrin in French codling moth populations (Cydia pomonella). Pest Manage Sci 56(1):74-82. https://doi. org/10.1002/(SICI)1526-4998(200001)56:1%3C74::AID-PS96%3E3.0.CO;2-C Sauphanor B, Severac G, Maugin S, Toubon JF, Capowiez Y (2012) Exclusion netting may alter reproduction of the codling moth (Cydia pomonella) and prevent associated fruit damage to apple orchards. Entomol Exp Appl 145(2):134-142. https://doi.org/10.1111/j.1570-7458.2012.01320.x Sawilowsky SS (1990) Nonparametric tests of interaction in experimental design. Rev Educ Res 60(1):91-126. https:// doi.org/10.3102/00346543060001091 Schmitt A, Bisutti IL, Ladurner E, Benuzzi M, Sauphanor B, Kienzle J, Zingg D, Undorf-Spahn K, Fritsch E, Huber J, Jehle JA (2013) The occurrence and distribution of resistance of codling moth to Cydia pomonella granulovirus in Europe. J Appl Entomol 137(9):641-649. https://doi. org/10.1111/jen.12046 Schubert EF (2018) Light-emitting diodes. Third Edition.

New York: E. Fred Schubert. 672 pp. Schumacher P, Weber DC, Hagger C, Dorn S (1997a) Heritability of flight distance for Cydia pomonella. Entomol Exp Appl 85(2):169-175. https://doi. org/10.1046/j.1570-7458.1997.00247.x Schumacher P, Weyeneth A, Weber DC, Dorn S (1997b) Long flights in Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae) measured by a flight mill: influence of sex, mated status and age. Physiol Entomol 22(2):149-160. https://doi. org/10.1111/j.1365-3032.1997.tb01152.x Sharon R, Tomer M, Avraham A, Harari AR (2024) Females codling moths evade the mating disruption control tactic. Preprint. Res Square https://doi.org/10.21203/ rs.3.rs-4396430/v1 Shi BC, Liu W, Wei SJ (2013) The complete mitochondrial genome of the codling moth Cydia pomonella (Lepidoptera: Tortricidae). Mitochondrial DNA 24(1):37-39. https://doi. org/10.3109/19401736.2012.716054

Shimoda M, Honda KI (2013) Insect reactions to light and its applications to pest management. Appl Entomol Zool 48:413-421. https://doi.org/10.1007/s13355-013-0219-x Shoemaker LH (1986) A nonparametric method for analysis of variance. Commun Statist 75(3):609-632. https://doi. org/10.1080/03610918608812528 Siegler EH, Plank HK (1921) Life history of the codling moth

in the Grand Valley of Colorado. USDA Bull 932:1-119 Siegwart M, Maugin S, Besse S, Lopez-Ferber M, Hinsberger A, Gauffre B (2020) Le carpocapse des pommes résiste au virus de la granulose. Phytoma Déf Vég 738:45-50 Sigsgaard L, Herz A, Korsgaard M, Wührer B (2017) Mass release of Trichogramma evanescens and T. cacoeciae can reduce damage by the apple codling moth Cydia pomonella in organic orchards under pheromone disruption. Insects 8(2):41. https://doi.org/10.3390/insects8020041 Silva L, Bento A (2023) O bichado, Cydia pomonella L. em nogueira: bioecologia e avaliaçao de estratégias de proteçao contra a praga. Rev Ciênc Agr 46(2):154-160. https://doi. org/10.19084/rca.31326 Simmons GS, Bloem KA, Bloem S, Carpenter JE, Suckling DM, Dyck AV, Hendrichs J, Robinson AS (2021) Impact of moth suppression/eradication programmes using the sterile insect technique or inherited sterility. In: Dyck VA, Hendrichs J, Robinson AS (eds) Sterile insect technique: principles and practice in area-wide integrated pest management. Second Edition. Boca Raton USA & Abingdon UK: CRC Press. 1007-1054 Skenderasi B, Mero G, Shahini E, Karapanci N, Shahini S (2023) Codling moth (Cydia pomonella) control using sex pheromones and environmentally friendly insecticides. Sci Horiz 26(5):99-107. https://doi.org/10.48077/ scihor5.2023.99 Slingerland MV (1902) Trap-lanterns or "moth catchers".

Cornell Univ Agric Exp Sta Bull 202:199-241 Somsai AP, Oltean I, Gansca L, Oprean I, Raica P, Harsan E (2010) Control of two sympatric tortricids, Cydia pomonella and Adoxophyes reticulana (Lepidoptera: Tortricidae) by an experimental "attract and kill" formulation. Bull UASVM Hortic 67(1):453-457 Song B, Yang L, Pan Y, Feng H, Lu Y (2024) Expansion of apple cultivation increases the abundance of codling moth (Cydia pomonella) in agricultural landscapes of China. Pest Manage Sci 80(7):3149-3159. https://doi.org/10.1002/ ps.8019

Song YH, Riedl H (1985) Effects of temperature and photoperiod on male moth activity in Laspeyresia pomonella (L.) in New York. Korean J Plant Prot 24(2):71-77 Stara J, Kocourek F, Falta V (2008) Control of codling moth (Cydia pomonella L., Lepidoptera: Tortricidae) by the "attract and kill" strategy. J Plant Dis Prot 115(2):75-79. https://doi.org/10.1007/BF03356242 Steiner LF (1940) Codling moth flight habits and their influence on results of experiments. J Econ Entomol 33(3):436-440. https://doi.org/10.1093/jee/33.3.436 Stelinski LL, McGhee P, Grieshop M, Brunner J, Gut LJ (2008) Efficacy and mode of action of female-equivalent dispensers of pheromone for mating disruption of codling moth. Agric For Entomol 10(4):389-397. https://doi. org/10.1111/j.1461-9563.2008.00393.x

Subinprasert S (1987) Natural enemies and their impact on overwintering codling moth populations (Laspeyresia pomonella L.)(Lep., Tortricidae) in south Sweden. J Appl Entomol 103(1-5):46-55. https://doi. org/10.1111/j.1439-0418.1987.tb00959.x Sürmeli M, Demirel N (2022) Controlling with mass trapping and determination of damage rates of codling moth, Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae) at good agricultural practices of walnut orchards in Hatay Province. Int J Life Sci Biotechnol 5(3):519-525. https://doi.org/10.38001/ ijlsb.1124392

Suto J (2022) Codling moth monitoring with camera-equipped automated traps: a review. Agriculture 12(10):1721. https:// doi.org/10.3390/agriculture12101721 Szpyrka E, Matyaszek A, Slowik-Borowiec M (2017) Dissipation of chlorantraniliprole, chlorpyrifos-methyl and indoxacarb - insecticides used to control codling moth (Cydia pomonella L.) and leafrollers (Tortricidae) in apples for production of baby food. Environ Sci PollutRes 24:1212812135. https://doi.org/10.1007/s11356-017-8821-z Talekar NS, Shelton AM (1993) Biology, ecology, and management of the diamondback moth. Annu Rev Entomol 38(1):275-301. https://doi.org/10.1146/annurev. en.38.010193.001423 Tasin M, Demaria D, Ryne C, Cesano A, Galliano A, Anfora G, Ioriatti C, Alma A (2008) Effect of anti-hail nets on Cydia pomonella behavior in apple orchards. Entomol Exp Appl 129(1):32-36. https://doi. org/10.1111/j.1570-7458.2008.00748.x Thaler R, Brandstätter A, Meraner A, Chabicovski M, Parson W, Zelger R, Dalla Via J, Dallinger R (2008) Molecular phylogeny and population structure of the codling moth (Cydia pomonella) in Central Europe: II. AFLP analysis reflects human-aided local adaptation of a global pest species. Mol Phylogenet Evol 48(3):838-849. https://doi. org/10.1016/j.ympev.2008.05.027 Thistlewood HM, Judd GJ (2019) Twenty-five years of research experience with the sterile insect technique and area-wide management of codling moth, Cydia pomonella (L.), in Canada. Insects 10(9):292. https://doi.org/10.3390/ insects10090292 Thomson D, Brunner J, Gut L, Judd G, Knight A (2001) Ten years implementing codling moth mating disruption in the orchards of Washington and British Columbia: starting right and managing for success! IOBC WPRSBull 24(2):23-30 Thomson D, Brunner J, Jenkins J, Gut L (2009) Commercial use of codling moth mating disruption: a success story despite the limitations. IOBC WPRS Bull 41:53-60 Thorpe PT, Pryke JS, Samways MJ (2016) Review of ecological and conservation perspectives on future options for arthropod management in Cape Floristic Region pome fruit orchards. Afr Entomol 24(2):279-306. https://doi. org/10.4001/003.024.0279 Tierney SM, Friedrich M, Humphreys WF, Jones TM, Warrant EJ, Wcislo WT (2017) Consequences of evolutionary transitions in changing photic environments. Austral Entomol 56(1):23-46. https://doi.org/10.1111/aen.12264 Timm AE, Geertsema H, Warnich L (2006) Gene flow among Cydia pomonella (Lepidoptera: Tortricidae) geographic and host populations in South Africa. J Econ Entomol 99(2):341-348. https://doi.org/10.1093/jee/99.2.341

Tiwari AK, Charitha K, Anu CN, Bhavana P, Kumar C (2024) Pheromone trapping: advancements and innovations in pest management technologies. N Era Agric Mag 2(8):180-189 Tsvetkov EV (2006) Contribution to the butterfly fauna of Leningrad Province and Saint-Petersburg, NW Russia (Lepidoptera: Diurna). Zoosyst Ross 14(2):275-278. https:// doi.org/10.31610/zsr/2005.14.2.275 Väisänen R (1993) Valtakunnallinen yöperhosseuranta.

Baptria 18:9-11 van Deijk JR, Wever R, van der Heide SR, Boers J, van Deijl IHJ, van Grunsven RHA (2024) UV-LEDs outperform actinics for standalone moth monitoring. J Insect Conserv https://doi.org/10.1007/s10841-024-00568-1 van der Kooi CJ, Stavenga DG, Arikawa K, Belusic G, Kelber A (2021) Evolution of insect color vision: from spectral sensitivity to visual ecology. Annu Rev Entomol 66:435461. https://doi.org/10.1146/annurev-ento-061720-071644 Van Leeuwen ER (1940) The activity of adult codling moths as indicated by captures of marked moths. J Econ Entomol 33(1):162-166. https://doi.org/10.1093/jee/33.L162 Venegas Larenas MI (2022) Utilización de luces LED UV para aumentar la captura de la polilla de la manzana (Cydia pomonella) en trampas con cebos atrayentes. Memoria para optar al título profesional de Ingeniero Agrónomo. Chile. 35 pp.

Verheijen FJ (1958) The mechanisms of the trapping effect of artificial light sources upon animals. Arch Néerl Zool 13(1):1-107

Vickers RA, Rothschild GHL (1991) Use of sex pheromones for control of codling moth. In: van der Geest LPS, Evenhuis HH (eds) Tortricid pests: their biology, natural enemies and control. Amsterdam: Elsevier Science Publishing. 339-354 Vincent C, Mailloux M, Hagley EAC, Reissig WH, Coli WM, Hosmer TA (1990) Monitoring the codling moth (Lepidoptera: Olethreutidae) and the obliquebanded leafroller (Lepidoptera: Tortricidae) with sticky and nonsticky traps. J Econ Entomol 83(2):434-440. https://doi. org/10.1093/jee/83.2.434 Voigt E (1999) Observations on the flight activity of codling

moth, Cydia pomonella. IOBC WPRS Bull 22(9):27-34 Voudouris CC, Franck P, Olivares J, Sauphanor B, Mamuris Z, Tsitsipis JA, Margaritopoulos JT (2012) Comparing the genetic structure of codling moth Cydia pomonella (L.) from Greece and France: long distance gene-flow in a sedentary pest species. Bull Entomol Res 102(2):185-198. https://doi.org/10.1017/S0007485311000563 Voudouris CC, Sauphanor B, Franck P, Reyes M, Mamuris Z, Tsitsipis JA, Vontas J, Margaritopoulos JT (2011) Insecticide resistance status of the codling moth Cydia pomonella (Lepidoptera: Tortricidae) from Greece. Pestic Biochem Physiol 100(3):229-238. https://doi.org/10.1016Zj. pestbp.2011.04.006 Vreysen MJB, Carpenter JE, Marec F (2010) Improvement of the sterile insect technique for codling moth Cydia pomonella (Linnaeus)(Lepidoptera Tortricidae) to facilitate expansion of field application. J Appl Entomol 134(3):165-181. https://doi.org/10.1111/j.1439-0418.2009.01430.x Walker JTS, Lo PL, Horner RM, Park NM, Hughes JG, Fraser TM (2013) Codling moth (Cydiapomonella) mating disruption outcomes in apple orchards. N Z Plant Prot 66:259-263. https://doi.org/10.30843/nzpp.2013.66.5642

Walker JTS, Suckling DM, Wearing CH (2017) Past, present, and future of integrated control of apple pests: the New Zealand experience. Annu Rev Entomol 62:231-248. https:// doi.org/10.1146/annurev-ento-031616-035626 Wang D, Yang G, Chen W (2021) Diel and circadian patterns of locomotor activity in the adults of diamondback moth (Plutella xylostella). Insects 12(8):727. https://doi. org/10.3390/insects12080727 Warrant E, Dacke M (2011) Vision and visual navigation in nocturnal insects. Annu Rev Entomol 56:239-254. https:// doi.org/10.1146/annurev-ento-120709-144852 Warrant E, Nilsson DE (eds) (2006) Invertebrate Vision. Cambridge, New York: Cambridge University Press. 570 pp.

Warrant E, Somanathan H (2022) Colour vision in nocturnal insects. Phil Trans R Soc Lond B 377(1862):20210285. https://doi.org/10.1098/rstb.2021.0285 Wehner R (1984) Astronavigation in insects. Annu Rev Entomol 29:277-298. https://doi.org/10.1146/annurev. en.29.010184.001425 Welter SC (2009) Codling moth. In: Resh VH, Cardé RT (eds) Encyclopedia of insects. Second Edition. Amsterdam et al.: Academic Press. 174-175. https://doi.org/10.1016/ B978-0-12-374144-8.00059-X Westigard PH, Graves KL (1976) Evaluation of pheromone baited traps in a pest management program on pears for codling moth control. Can Entomol 108(4):379-382. https://doi.org/10.4039/Ent108379-4 White LD, Hut RB, Butt BA (1973) Field dispersal of laboratory-reared fertile female codling moths and population suppression by release of sterile males. Environ Entomol 2(1):66-69. https://doi.org/10.1093/ee/2.1.66 Wildbolz T, Baggiolini M (1959) Über das Mass derAusbreitung des Apfelwicklers während der Eiablageperiode. Mitt Schweiz Entomol Ges 32(2-3):241-257 Witzgall P, Bäckman AC, Svensson M, Koch U, Rama F, El-Sayed A, Brauchli J, Arn H, Bengtsson M, Löfqvist J (1999) Behavioral observations of codling moth, Cydia pomonella, in orchards permeated with synthetic pheromone. BioControl 44:211-237. https://doi.org/10.1023/A:1009976600272 Witzgall P, Kirsch P, Cork A (2010) Sex pheromones and their impact on pest management. J Chem Ecol 36:80-100. https://doi.org/10.1007/s10886-009-9737-y Witzgall P, Stelinski L, Gut L, Thomson D (2008) Codling moth management and chemical ecology. Annu Rev Entomol 53:503-522. https://doi.org/10.1146/annurev. ento.53.103106.093323 Wong TTY, Cleveland ML, Ralston DF, Davis DG (1971) Time of sexual activity of codling moths in the field. J Econ Entomol 64(2):553-554. https://doi.org/10.1093/ jee/64.2.553a

Worthley HN (1932) Studies of codling moth flight. J Econ Entomol 25(3):559-565. https://doi.org/10.1093/ jee/25.3.559

Yadav P, Shein-Idelson M (2021) Polarization vision in invertebrates: beyond the boundaries of navigation. Curr Opin Insect Sci 48:50-56. https://doi.org/10.1016/j. cois.2021.09.005 Yagci M, Özdem A, Erdogu§ FD, Ayan E (2021) Efficiency of entomopathogenic nematodes (Rhabditida: Heterorhabditidae and Steinernematidae) on the codling

moth (Cydia pomonella L.)(Lepidoptera: Tortricidae) under controlled conditions. Egypt J Biol Pest Control 31:75. https://doi.org/10.1186/s41938-021-00399-1 Yalçin M (2023) Perspective Chapter: Pheromone-based techniques in sustainable pest management. In: Ali H, Noor Shah A, Bilal Tahir M, Fiaz S, Ali B (eds) Insecticides -advances in insect control and sustainable pest management. London, United Kingdom: IntechOpen. 164-176. https:// doi.org/10.5772/intechopen.110862 Yang X, Li M, Fan F, An L, Li J, Wei G (2020) Brightness mediates oviposition in crepuscular moth, Grapholita molesta. J Pest Sci 93:1311-1319. https://doi.org/10.1007/ s10340-020-01255-1 Yang X, Lu Z, Ran H, Ma A, Liu W, Li J, Wei G (2022) Oviposition site selection in the crepuscular moth, Grapholita molesta: does light matter? Entomol Exp Appl 170(5):442-448. https://doi.org/10.1111/eea.13156 Yang X, Ran H, Jiang Y, Lu Z, Wei G, Li J (2024) Fine structure of the compound eyes of the crepuscular moth Grapholita molesta (Busck 1916)(Lepidoptera: Tortricidae). Front Physiol 15:1343702. https://doi.org/10.3389/ fphys.2024.1343702 Yang XQ, Zhang YL (2015) Investigation of insecticide-resistance status of Cydia pomonella in Chinese populations. Bull Entomol Res 105(3):316-325. https://doi.org/10.1017/ S0007485315000115 Yothers MA (1928) Are codling moths attracted to lights? J Econ Entomol 21(6):836-842. https://doi.org/10.1093/ jee/21.6.836

71

Zada H, Saljoqi AUR, Ali I, Ahmad B, Khan AW, Ahmad S (2019) Molecular characterization of codling moth Cydia pomonella (Linnaeus) (Lepidoptera: Tortricidae) in Swat Valley Pakistan using randomly amplified polymorphic DNA (RAPD) polymerase chain reaction. Pakistan J Zool 51(4):1547-1554. https://doi.org/10.17582/journal. pjz/2019.51.4.1547.1554 Zech E (1955) Die Flugzeiten des Apfelwicklers im Jahre 1954 und der Flugverlauf während der Abende und Nächte. Nachr Dtsch Pflanzenschutzd 9:29-33 Zhao L, Hou P, Zhu G, Li M, Xie T, Liu Q (2015) Mapping the disjunct distribution of introduced codling moth Cydia pomonella in China. Agric For Entomol 17(2):214-222. https://doi.org/10.1111/afe.12104 Zhou J, Long XM, Lu, HJ (2018) Spectrum optimization of light-emitting diode insecticide lamp based on partial discharge evaluation. Meas 124:72-80. https://doi. org/10.1016/j.measurement.2018.03.073 Zhukovskaya MI, Grushevaya IV, Miltsen AA, Selitskaya OG, Shchenikova AV, Frolov AN, Toth M (2024) To attract a moth: wind tunnel and field testing of plant odor and light stimuli and their combination for Ostrinia nubilalis. Acta Phytopathol Entomol Hung https://doi. org/10.1556/038.2024.00197 Zichova T, Stara J, Kundu JK, Eberle KE, Jehle JA (2013) Resistance to Cydia pomonella granulovirus follows a geographically widely distributed inheritance type within Europe. BioControl 58:525-534. https://doi.org/10.1007/ s10526-013-9507-1

Translation of Russian References

Balykina EB, Tricoz NN, Yagodinskaya LP (2015) Pests of

fruit crops. Simferopol: Arial. 268 pp. (In Russian) Baranenko TY, Medvedeva LM (2018) Apple worm and the measures to control it. APK Rossii 25(2):199-203 (In Russian)

Boldyrev MI, Kashirskaya NY (2009) The codling moth: forecasting, signaling, control measures. Zaschita i Karantin Rasteniy 2:70-83 (In Russian) Bondarchuk EY, Asaturova AM, Tomashevich NS, Tsygichko AA, Gyrnets EA (2020) Biological control of the codling moth abundance based on entomopathogenic microorganisms (review). Dostizheniya Nauki i Tekhniki APK 34(11):53-66. https://doi.org/10.24411/0235-2451-2020-11108 (In Russian) Chernii AM (1981) Ecological characteristics of the codling moth Laspeyresia pomonella L. (Lepidoptera, Tortricidae) populations in the Ukraine with respect to the genetic control. Entomologicheskoe Obozrenie 60(1):43-49 (In Russian)

Chernyshev WB (1996) Ecology of insects. Moscow:

Izdatel'stvo MGU. 304 pp. (In Russian) Chernyshev WB (1961) The time of flight of different insects to light. Zoologicheskiy Zhurnal 40(7):1009-1018 (In Russian)

Danilevsky AS, Kuznetsov VI (1968) Leafrollers Tortricidae, tribe the fruitworms Laspeyresiini. Leningrad: Nauka. 636 pp. (In Russian) Derzhavets YA, Ivanov AI, Mironov VG, Mishchenko OA, Prasolov VN, Sinev SY (1986) List of Lepidoptera (Macrolepidoptera) of the Leningrad Region. Trudy

Vsesoyuznogo Entomologicheskogo Obshchestva 67:186270 (In Russian) Dolzhenko VI, Burkova LA, Dolzhenko TV (2018) The use of synthetic sex pheromone Shin-Etsu MD STT, D. Zashchita i Karantin Rasteniy 5:23-24 (In Russian) Dolzhenko VI, Laptiev AB (2021) Modern range of plant protection means: biological efficiency and safety. Plodorodie 3(120):71-75. https://doi.org/10.25680/ S19948603.2021.120.13 (In Russian) Fal'kovich MI (1962) Leafroller moths (Lepidoptera, Tortricidae) ofthe Leningrad Region. Trudy Zoologicheskogo Instituta AN SSSR 31:49-80 (In Russian) Frolov AN, Grushevaya IV, Kononchuk AG (2021) Modern types of traps for monitoring Lepidoptera on the example of the European corn borer. Monograph. St. Petersburg: Naukoemkie tekhnologii. 120 pp. (In Russian) Frolov AN, Kononchuk AG, Grushevaya IV, Miltsen AA, Karakotov SD, Stulov SV, Vendilo NV (2024) Sex pheromone and ultraviolet radiation: interaction of attraction effects for cotton earworm, Helicoverpa armigera (Hbn.) (Lepidoptera, Noctuidae) adults. Entomologicheskoe Obozrenie 103(1):29-51. https://doi.org/10.31857/ S0367144524010026 (In Russian) Frolov AN, Miltsyn AA, Zakharova YA, Grushevaya IV, Kononchuk AG, Tokarev YS (2020) Light pheromone trap for flying insects. Utility model Patent RU 201632 U1 (In Russian)

Glupov VV (2013) From an insect's point of view. Nauka iz Pervykh Ruk 2(50):96-109 (In Russian)

Gomostaev GN (1984) Introduction to the ethology of photoxene insects (insect flight to artificial light sources). Trudy Vsesoyuznogo Entomologicheskogo Obshchestva 66:101-167 (In Russian) Gribakin FG (1981) Mechanisms of insect photoreception.

Leningrad: Nauka, 214 pp. (In Russian) Grushevaya IV, Kononchuk AG, Malysh SM, Miltsyn AA, Frolov AN (2019) LED trap for monitoring of the European corn borer, Ostrinia nubilalis: the results of trials in Krasnodar Territory. Plant Protection News 4(102):49-54. https://doi.org/10.31993/2308-6459-2019-4-102-49-54 (In Russian)

Ismailov VY, Pachkin AA, Sadkovsky VT, Sokolov YG (2012) The perspectives of high brightness light emitted diode (L.E.D) application in insect traps. Materialy Mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferentsii "Sovremennye mirovye tendentsii v proizvodstve i primenenii biologicheskikh i ekologicheski maloopasnykh sredstv zashchity rasteniy". 224-228 (In Russian) Korol' TS (1985) Temporary organization of behavioral and physiological rhythms of the codling moth Laspeyresia pomonella L. Thesis of the dissertation for the degree of Candidate of Biology. Moscow. 22 pp. (In Russian) Korotchenko O (2014) LED lamps - a step into the future.

http://www.diy.ru/post/6240 (06.07.2024) (In Russian) Kuban-Azov Lowland (2022) https://ru.wikipedia.org/wiki/ Ky6aH0-npna30BCKaa_HH3MeHH0CTb (07.06.2024) (In Russian)

L'vovsky AL (1994) Butterflies and moths (Insecta, Lepidoptera) within the borders of St.-Petersburg. Izvestiya Khar'kovskogo Entomologicheskogo Obshchestva 2(1):5-48 (In Russian)

Lazarevich K (2006) Alternation of day and night in polar and circumpolar latitudes by month. https://geo.1sept.ru/article. php?ID=200600817 (06.07.2024) (In Russian) Leivategia LC (1963) Biology of the codling moth (Laspeyresia pomonella L) and measures to control it. Thesis of the dissertation for the degree of Candidate of Biology. Tartu. 28 pp. (In Russian) Mazokhin-Porshnyakov GA (1960) Why insects fly to light by night. Entomologicheskoe Obozrenie 39(1):52-58 (In Russian)

Matov AY, Bezborodkin AV, Khramov BA, Kiselev AA, Tsvetkov EV, Valerskij OV (2017) New and rare moths (Lepidoptera: Macrolepidoptera) of the fauna of Leningrad Province and Saint-Petersburg city. Eversmannia 5152:88-90 (In Russian) Matov AY, Bezborodkin AV, Valersky OV (2005) New and rare species of owlet moths (Lepidoptera: Noctuidae s. l.) for Sankt-Petersburg and the Leningrad Area. Eversmannia 3-4:77-90 (In Russian) Miltsyn AA, Grushevaya IV, Kononchuk IV, Malysh YM, Tokarev YS, Frolov AN (2020) Light trap for insect monitoring. Utility model Patent RU 195732 U1 (In Russian)

Nikolaeva ZV, Kryukova AV (2010) Perennial dynamics of the codling moth in gardens of the Russian North-West. Agro XXI 7-9:25-26 (In Russian) Niyazov OD, Yakovuk VA, Vasilyeva LA, Balakhnina IV (2012) Efficiency of the disorientation method in the apple-tree gardens. Materialy Mezhdunarodnoy

nauchno-prakticheskoy konferentsii "Sovremennye mirovye tendentsii v proizvodstve i primenenii biologicheskikh i ekologicheski maloopasnykh sredstv zashchity rasteniy". 235-240 (In Russian) Ovsyannikova EI, Grichanov IY (2019) The phenology of the codling moth confirms the warming of the climate. Zashchita i Karantin Rasteniy 5:28-29 (In Russian) Ovsyannikova EI, Grichanov IY, Kremneva OY, Pachkin AA (2020) Approbation of LED traps. Zashchita i Karantin Rasteniy 7:29-32. https://doi.org/10.5281/ ZENODO.3590503 (In Russian) Ovsyannikova EI, Smirnov SN, Grichanov IY (2013) On the phenology of Cydia pomonella in the North-Western Russia in modern conditions. Plant Protection News 4:72 (In Russian)

Pachkin AA, Kremneva OY (2019) Tools for monitoring and population density reducing of harmful species. Materialy vtoroy Vserossijskoy konferentsii s mezhdunarodnym uchastiem. 135-136 (In Russian) Parshina EA (2009) White Nights in St. Petersburg. https:// www.hellopiter.ru/The white nights.html (12.07.2024) (In Russian)

Pastarnak IN, Pachkin AA, Pushnya MV, Niyazov OD, Ermolenko SA, Padalka SD, Ismailov VY (2014) Including the autodissemination method into the system of ecologized apple tree protection against codling moth (Cydia pomonella L.). Materialy Mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferentsii «Biologicheskaya zashchita rasteniy - osnova stabilizatsii agroecosystem». 224-228 (In Russian) Pavlovsk (Saint Petersburg) (2024) https://ru.wikipedia. org/wiki/naB^OBCK_(CaHKT-neTep6ypr) (07.06.2024) (In Russian)

Pristavko VP (1969a) On the methods for studying the dynamics of population quantity and density of insects flying to ultra-violet radiation. Vestnik Zoologii 6:87-91 (In Russian)

Pristavko VP (1969b) Evaluation of some abiotic factors influencing captures of the codling moths by blacklight traps. Zoologicheskiy Zhurnal 48(8):1177-1184 (In Russian)

Pristavko VP (1970a) Automatic recording light trap.

Zashchita rasteniy 7:41 (In Russian) Pristavko VP (1970b) Light traps in the garden - a means of control or monitoring? Zashchita Rasteniy 9:18 (In Russian) Pristavko VP (1970c) Experience of using light traps in combination with sexual attractants of codling moth adults. Nauchnye Doklady Vysshej Shkoly. Biologicheskie Nauki 10:101-103 (In Russian) Pristavko VP (1971) Daily flight activity and migration range of the codling moth (Laspeyresia pomonella) in the steppe and forest-steppe zones of Ukraine. Zoologicheskiy Zhurnal 50(1):67-71 (In Russian) Pristavko VP, Cherniy AM (1974) The effect of air temperature on the diurnal rhythm and activity of the codling moth adults. Ekologiya 2:63-66 (In Russian) Pristavko VP, Petrunek VL, Petrunek NP (1976) The population dynamics and flight activity of garden leafroller moths in the forest-steppe zone of Ukraine. Ekologiya 3:9799 (In Russian)

Pristavko VP, Petrunek VL, Chayka VN (1975) Codling moth (Laspeyresia pomonella L.) behaviour and

electrophysiological reactions to the optical radiation of different wave length. In: Povedenie nasekomykh kak osnova dlya razrabotki mer borby s vreditalyami selskogo I lesnogo khozyaisyva. Kiev: Naukova Dumka. 117-123 (In Russian)

Pristavko VP, Yeritsyan DA (1970) A lightweight light trap.

Zashchita Rasteniy 11:36 (In Russian) Pristavko VP, Zhukov NM (1991) Pheromonitoring of the codling moth: the current state and ways to solve urgent problems. Sbornik Nauchnyh Trudov Belorusskogo Nauchno-Issledovatel'skogo Instituta Zashchity Rasteniy 16:22-39 (In Russian) Rosenberg GW (1963) Twilight. M.: Physmatgiz. 380 pp. (In Russian)

Ryabchinskaya TA, Kolesova DA, Sarantseva NA, Kharchenko GL, Bobreshova IY (2015) The use of synthetic sex pheromones for decrease the density population of harmful Lepidoptera. Agrokhimiya 10:75-89 (In Russian) Saroyan LK (1991) A study of the genetic determination of monovoltinism in the population of the codling moth from Ararat Valley. Thesis of the dissertation for the degree of Candidate of Biology. Yerevan. 28 pp. (In Russian) Saulich AK, Volkovich TV (1996) Monovoltinism and its regulation in insects. Entomologicheskoe Obozrenie 75(2):244-258 (In Russian) Sheldesheva GG (1965) Geographical variability of the photoperiodic reaction and seasonal development of the codling moth Laspeyresia pomonella L. (Lepidoptera, Tortricidae). Trudy Zoologicheskogo Instituta AN SSSR 36:5-25 (In Russian) Sheldesheva GG (1967) Ecological factors determining the distribution of the codling moth Laspeyresia pomonella L. (Lepidoptera, Tortricidae) in the northern and southern Hemispheres. Entomologicheskoe Obozrenie 46(3):583-605 (In Russian) Shlyavas AV (2017) Collection of genetic resources ofthe apple tree (Malus Mill.) of the Federal State Budgetary Scientific Institution of the All-Russian Institute of Plant Genetic Resources named after N.I. Vavilov. Sbornik Nauchnyh Trudov Gosudarstvennogo Nikitskogo Botanicheskogo Sada 144(1):79-83 (In Russian) Skirkevicius A, Tatjanskaite L (1970a) Day activity rhythm of imago forms of Carpocapsa pomonella L., a pest of appletrees. Acta Entomologica Lituanica 1:99-104 (In Russian) Skirkevicius A, Tatjanskaite L (1970b) The peculiarities in the behaviour of males and females of Carpocapsa pomonella L. in the second half of the day. Acta Entomologica Lituanica 1:105-119 (In Russian) Sukhorutshenko GI (2001) Pesticide resistance in pests as a major problem of plant protection in the latter half of the 20th century in CIS countries. Plant Protection News 1:1837 (In Russian)

Tretyakov NN (2012) Protection of apple trees from pests in the central region of Russia. M.: MSHA im. K.A. Timiryazeva. 265 pp. (In Russian) Tsvetkova VP, Poddubnaya EN, Ismailov VY, Zhuravlev SV (2008) Pheromonitoring of the codling moth as the

basis of pest control in gardens of western Siberia. Vestnik Novosibirskogo Gosudarstvennogo Agrarnogo Universiteta 1:12-22 (In Russian) Vasiliev VP, Livshits IZ (1984) Pests of fruit crops. Moscow:

Kolos. 399 pp. (In Russian) Vasiliev VP, Pristavko VP (1970) A light-trap study of Laspeyresia pomonella L. (Lepidoptera, Tortricidae) flight dynamics and population quantity. VestnikZoologii 6:63-69 (In Russian)

Vendilo NV, Pletnev VA, Lebedeva KV (2009) Use of pheromones for protecting fruit orchards from insect pests. Agrokhimiya 8:72-84 (In Russian) Weather in the Krasnodar Territory by month (2024) https:// travelask.ru/questions/772718-pogoda-v-krasnodarskom-krae-po-mesyatsam?ysclid=lty2tyba7i483 3 82443 (06.07.2024) (In Russian) White Nights - Dictionary online (2024) https://bse. slovaronline.com/4206-BELYE_NOCHI (06.07.2024) (In Russian)

White Nights - Wikipedia (2024) https://ru.wikipedia.org/

wiki/Eerae_HOHH (07.06.2024) (In Russian) Yakovuk VA, Balakhnina IV, Doroshenko TN, Yakovuk VM (2020) Seasonal dynamics of the codling moth Cydia pomonella L. (Lepidoptera, Tortricidae) flight in the Krasnodar Territory based on the pheromonitoring data. Entomologicheskoe Obozrenie 99(2):264-270. https://doi. org/10.31857/S0367144520020021 (In Russian) Yazlovetsky IG, Yakimchuk AP (2009) The resistance of orchard populations of the codling moth to the main classes of insecticides. Informacionnyi Byulleten VPRS MOBB 40:181-182 (In Russian) Zakharova YA, Frolov AN, Artemyeva AM (2022) Monitoring of the diamondback moth Plutella xylostella (L.) on a cabbage collection in the vicinity of St. Petersburg. Proceedings on Applied Botany, Genetics, and Breeding 183(4):219-228. https://doi.org/10.30901/2227-8834-2022-4-219-228 (In Russian) Zeynalov AS (2017) Effective monitoring is a key element in the regulation of the number and harmfulness of codling moth Laspeyresia pomonella L. Plodovodstvo i Yagodovodstvo Rossii 49:125-128 (In Russian) Zhavoronkova TN, Ivanova TV (2008) Phytosanitory situation in garden-plots of the Ladoga zone of Leningrad Region. Plant Protection News 4:38-48 (In Russian) Zhigaltseva MI, Chernobrovina SM (1966) On the application of ultraviolet ray sources to control insect pests. Zoologicheskiy Zhurnal 45(3):375-382 (In Russian) Zhigaltseva MI, Chernobrovina SM, Gnilyuk SI (1964) Studies of the effectiveness of installations with various light emitters for attracting and elimination the codling moth (Carpocapsa pomonella L.). Izvestiya Akademii Nauk Moldavskoy SSR 5:79-90 (In Russian) Zhukovskaya MI, Severina IY, Novikova ES (2022) Anthropogenic light pollution: impact on insects. Biosfera 14(2):126-136. https://doi.org/10.24855/biosfera.

v14i2.669 (In Russian)

Plant Protection News, 2024, 107(2), p. 40-74

OECD+WoS: 1.06+IY (Entomology) https://doi.org/10.31993/2308-6459-2024-107-2-16612

Full-text article

THROUGH TWILIGHT TO THE LIGHT: A NEW SIGHT OF VARIABILITY IN CODLING MOTH BEHAVIORAL REACTIONS A.N. Frolov*, Yu.A. Zakharova, S.M. Malysh

All-Russian Institute of Plant Protection, St. Petersburg, Russia

*corresponding author, e-mail: [email protected]

The codling moth, Cydiapomonella (L.) is the most dangerous pest of orchard crops in the world. The aim of the paper is to evaluate the attractiveness of low-power UV LEDs for the codling moth, including their interactions with the synthetic sex pheromone bait, under a highly variable level of natural illumination during the season at dusk in St. Petersburg as compared to the south of Russia. Traps of two designs (adhesive Delta and container funnel-shaped Unitrap) were placed in orchards located in town Pavlovsk (St. Petersburg) and farmstead Slobodka (Krasnodar Area). The LED efficiency was significantly different in these two locations: in the former, the moths were not attracted by UV, whereas in the latter, light trapping was quite active. A positive phototaxic reaction of moths in St. Petersburg was absent both during the White Nights and in the subsequent period, i.e. independently of illumination level at dusk. In both locations, no increase in the catch of codling moth adults with pheromone traps was recorded after they were supplemented with UV LEDs. Moreover, when Delta traps were used in Slobodka, a highly reliable antagonism of light vs pheromone bait was observed. The results are discussed using extensive literature data on insect phototaxis, codling moth behavior, its ecological plasticity and the ability to adapt to local habitats, which allows assessing the prospects for further research. In addition, an original algorithm is demonstrated for calculating the beginning and end of White Nights period for entomological objects which is of interest in terms of conducting research with insects at high latitudes.

Keywords: trap, LED, phototaxis, synthetic sex attractant, attraction, interaction, White Nights Submitted: 11.07.2024 Accepted: 11.09.2024

© Frolov A.N., Zakharova Yu.A., Malysh S.M., published by All-Russian Institute of Plant Protection (St. Petersburg). This is an open access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).