CC BY
572
УДК: 612.273.2-612.2-612.22/23-621.1-612.017.11
С.Г. Кривощеков, В.П. Леутин, В.Э. Диверт, Г.М. Диверт, Я.Г. Платонов,
Л.Т. Ковтун, Т.Г. Комлягина, Н.В. Мозолевская
СИСТЕМНЫЕ МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ И КОМПЕНСАЦИИ*
ГУ НИИ физиологии СО РАМН, Новосибирск
На начальном этапе адаптации к интенсивным внешним воздействиям реализуется срочный, но несовершенный набор защитно-компенсаторных реакций, которые позволяют поддерживать адекватную жизнедеятельность за счет усиленного использования функциональных резервов. При этом формируется особое состояние, в основе которого лежит процесс преимущественно нервной перенастройки системных реакций, прежде всего дыхания и кровообращения, при повторных экстремальных воздействиях холода или гипоксии. Они сопряжены с инверсией полушарного доминирования спектра мощности ЭЭГ и нарастанием корреляции когерентности ЭЭГ с показателями внешнего дыхания, что указывает на образование новых кортиковисцеральных внутри- и межсистемных связей. Такое состояние может сохраняться неопределенно-длительное время ввиду недостаточности функциональных резервов и, в конечном счете, может стать причиной психосоматической патологии.
Kлючeвыe cлoвa: адаптация, компенсация, гипоксия, холод
Классическое понимание адаптации предполагает, что основным условием завершения приспособительного процесса к воздействию внешнего фактора является возвращение параметров гомеостатических систем к исходному уровню либо стабилизация их на новом уровне. В соответствии с теорией функциональных систем (П.К. Анохин) целостный организм на основе нервных, гуморальных и информационных механизмов объединяет множество слаженно взаимодействующих функциональных систем, часто принадлежащих к разным структурным образованиям и обеспечивающих своей содружественной деятельностью гомеостазис и адаптацию к окружающей среде. Однако системные физиологические механизмы регуляции дыхания и кровообращения, выполняющие основную функцию по поддержанию жизнедеятельности организма - доставку тканям кислорода, а также функциональные резервы организма при действии экстремальных факторов достаточно разнообразны. Особенно это касается действия чрезмерных и кратковременных раздражителей. В развитии этой проблемы коллективом лаборатории “Функциональные резервы организма” был выполнен цикл работ о влиянии на организм человека прерывистых факторов холода, гипоксии и их совместного действия [8-11, 13], влиянии природных условий Крайнего Севера и производственных факторов при вахтовой форме труда [4, 7], а также влиянии условий Сибири и Севера на детский организм.
Результаты показали, что на начальном этапе адаптации к интенсивным внешним воздействиям реализуется срочный, но несовершенный набор защитно-компенсаторных реакций, который позволяет поддерживать адекватную жизнедея- тельность за счет усиленного использования функциональных резервов. Это состояние было нами условно названо “незавершенная адаптация” (НА) [12]. Незавершенная адаптация - это особое состояние, в основе которого лежит процесс, преимущественно, нервной перенастройки системных реакций (прежде всего дыхания и кровообращения) при повтор-
ных экстремальных воздействиях факторов (в нашем случае - прерывистой гипоксии или холода) на фоне стойкого возбуждения центральных корково-подкорковых структур. Предполагается, что состояние НА может сохраняться на неопределенно-длительное время ввиду недостаточности функциональных резервов и быть причиной психосоматической патологии.
При разработке концепции (НА) была проведена систематизация научных фактов, полученных в экстремальных условиях жизнедеятельности человека, и отмечено, что наиболее характерные черты НА проявляются на системном уровне. У человека они характеризуются повышенной тревожностью, пограничными сдвигами гормонального статуса, сниженной физической и умственной работоспособностью, активацией селекции эмо-циогенной информации в процессах памяти, инверсией полушарного доминирования. Было установлено, что в развитии состояния НА важную роль играют соотношение мощности (силы и продолжительности) воздействующего фактора к запасу функциональных резервов организма [12]. Длительное сохранение состояния НА увеличивает риск развития заболевания [17]. Эти результаты позволяют рассматривать состояние незавершенной адаптации в рамках концепции Г.Н. Крыжановского [15], К.В. Судакова [24] и Н.К. Хитрова, А.Б. Салтыкова [25] о существовании амбивалентных функциональных систем. В экспериментах, проведенных за отчетный период (1999-2003 гг.) с помощью различных экспериментальных моделей, были исследованы физиологические процессы, участвующие в адаптивных и компенсаторных механизмах ответных реакций при остром и дробном продолжительном действии стрессирующих факторов (холод, нормобарическая гипоксия, длительная работа с повышенным сопротивлением дыханию, барометрические и температурные тесты). На основании системного анализа были выделены показатели-маркеры, отражающие различные стратегии адаптации. В отдельной серии популяционных исследований изучались процессы адаптации детей к условиям Севера
* - работа выполнена в рамках гос. темы 017 “Физиологические механизмы регуляции функций кардиореспираторной системы при незавершенной адаптации” ГУ НИИ физиологии СО РАМН.
и Сибири, а также сопряженность конституциональных характеристик детского организма с механизмами вегетативной регуляции в онтогенезе.
В серии исследований с холодовыми воздействиями обнаружено, что направленность сдвигов системных физиологических реакций и изменение структуры системных ответов имеют выраженные индивидуальные различия и зависят от запасов функциональных резервов и уровня энергетических затрат. Закрепление НА происходит в результате нарушения межсистемной координации функций [12] и, как следствие, последующего исчерпания существующих резервов [2]. Подобный эффект нередко наблюдается у людей в первые месяцы адаптации к высокогорью или на Крайнем Севере [14].
По-видимому, нарушение межсистемных вза- имо-действий служит причиной развития одышки и гипокси-ческого синдромав Заполярье у мигрантов [1, 31], которое проявляется недостаточностью функциональных и морфологических резервов системы внешнего дыхания [26], энергетических и субстратных ресурсов [19, 29], а также психофизиологических возможностей [16, 23].
Известно, что в экстремальных условиях требования к системе регуляции газотранспорта повышаются. Нарушение межсистемных взаимодействий и недостаточность функциональных резервов затрудняет координацию функций дыхания и кровообращения, что может стать причиной задержки формирования приспособительного процесса. Нами получены данные, в которых показано, что повторные воздействия острых охлаждений и гипоксии оказывают не только тренирующее воздействие на организм, но одновременно перестраивают исходные связи в системе гомеостаза [17].
Из литературных данных известно, что процесс регуляции дыхания и газообмена включает этап приведения легочной вентиляции в соответствие с уровнем кислородного запроса организма, что обеспечивает поддержание газового гомеостаза внутренней среды. Этот этап осуществляется рефлекторным и гуморальным путями. Филогенетически наиболее древним является гуморальный путь регуляции, основанный на ликвидации отклонений. Однако наиболее точным и оперативным является рефлекторный путь, ис- пользующий принципы регуляции по возмущению, параметру, упреждающему регуляцию. Регуляция дыхания осуществляется за счет взаимодействия гуморальных факторов (СО2, О2, рН) с центральными и периферическими (сосудистыми) хеморецепторами [3, 20].
В ряде исследований показано, что на раннем этапе акклиматизации человека в условиях холода и гипоксии адаптация организма к условиям среды часто имеет компромиссный характер [8, 9, 18, 22, 27, 28, 30, 32, 33, 35], т. е. обеспечение эффективности одних физиологических систем происходит за счет активации и перенапряжения других [11, 10, 13]. В частности, установлено, что приспособление к климатоконтрастным изменениям среды обеспечивает терморегуляцию за счет снижения эффективности регуляции сердечно-сосудистой и дыхательных систем [4, 7, 13].
С другой стороны, известны изменения физиологических механизмов регуляции систем, ответственных за доставку кислорода тканям, происходящие при адаптации к гипоксии. Показана роль центрального механизма регуляции дыхания в этих условиях, а также кислот-
но-основного состояния крови [12, 15, 28, 30]. Эти результаты в чем-то аналогичны изменениям центрального звена регуляции дыхания при адаптации к холоду и мышечной работе. На основании этих фактов можно думать о неких общих принципах формирования защитных механизмов, в основе которых может лежать изменение границ зон рецепторной чувствительности.
По нашим данным, на начальном этапе приспособительного процесса (рис. 1)при кратковременных интенсивных гипоксических воздействиях в лабораторных условиях происходит вполне определенная перенастройка нервной регуляции дыхания (изменение вентиляторных порогов и реактивности системы дыхательного центра). Механизм этого явления состоит в закреплении особой структуры афферентных информационных потоков, которая обусловлена увеличением порогов чувствительности хеморецепторных структур. Полученные данные свидетельствуют также, что прерывистые гипоксические воздействия способствуют проявлению компенсаторных реакций в сердечно-сосудистой системе, которые включают механизмы системного перераспределения кровотока. Однако разнонаправлен-ность изменений на уровне регуляции периферических функций свидетельствует о развитии стадии дезинтеграции и демонстрирует попытки перехода периферии на местные механизмы регуляции. Адаптивный характер процесса просматривается в возможности закрепления новых функциональных настроек сердечно-сосудистой системы через экономию энерготрат по кислородному обеспечению периферических тканей за счет снижения кровотока. Таким образом, прерывистая гипоксия запускает процесс, в котором одновременно присутствуют элементы адаптации и компенсации.
Результаты анализа данных по реакции организма на острое гипоксическое воздействие, сеанс прерывистой нормобарической гипоксии (ПНГ) и многодневную тренировку с помощью ПНГ свидетельствуют о том, что венозный резерв в периферических тканях закономерно изменяется и может служить показателем-маркером для оценки индивидуальной устойчивости к гипоксии.
На основании полученных нами данных при холодовой и гипоксической тренировках, высокогорной гипоксии, холодовой тренировке в высокогорье обнаружены сходные изменения работы центра регуляции дыхания, касающиеся межсистемных взаимодействий вентиляторных порогов и реактивности. Выявлены две временные фазы:
- первая (1—5-й день) - характеризуется разрушением внутри- и межсистемных связей между параметрами дыхания, кровообращения и ЭЭГ (по данным корреляционного анализа) [17], повышением системной реактивности [13]. При этом, у одних испытуемых наблюдается повышение системной реактивности внешнего дыхания, а у других - повышение метаболизма и теплообразования [11]. Характер полученных изменений свидетельствует также о попытках отдельных систем с помощью периферических механизмов саморегуляции удержать гомеостаз на исходном уровне. Например, это проявлялось в направленном снижении газообмена и вентиляции за счет уменьшения объемов вдоха, выделения СО2 (при неизменном КИО2), т. е. активации системы восстановления кислородного гомеостаза системой контроля дыхания;
Рис. 1. Структура когерентности и корреляционных связей между уровнями когерентности (альфа- и бета-диапазоны) и показателями газообмена при ПНГ
- во второй (5-10-й день) - наблюдается изменение порогов центральной рецепторной хемочувствительности дыхательного центра и повышение вентиляторной реактивности к специфическим стимулам (С02 и 02), а также нарастание числа новых корреляционных взаимодействий в системе кислородного обеспечения (дыхание, кровообращение, кровь), а также между показателями регуляции дыхания и ЭЭГ. Из этого следует, что перестройка регуляции дыхания относится к разряду резервных рефлекторных преобразований.
С преобразовательными процессами в регуляции дыхания и кровообращения тесно взаимодействуют корковые процессы: установлено усиление латерализа-ции показателей спектра мощности ЭЭГ и инверсия показателей корреляций их с показателями оксигенации и гипоксической вентиляторной чувствительности [17], что указывает на образование новых кортиковисцеральных внутри- и межсистемных взаимодействий.
В целом, подобная перестройка регуляции дыхания и кровообращения является существенным физиологическим резервом толерантности организма к экстремальным воздействиям.
Предполагается, что при изменении воздействия среды на систему, в результате которого превышается адаптационная норма функционального элемента, система, опосредуя это изменение, обеспечивает реакции, компенсирующие функции элемента. Из этого следует, что физиологическая компенсация - это процесс, направленный на обеспечение функционирования элементов системы в условиях, превышающих норму адаптации элементов, за счет реакции структур самой системы. Компенсаторные реакции препятствуют как дисфункции элемента, так и его адаптации к новым условиям среды, снижая цену адаптации, позволяя элементу реа-
даптироваться после восстановления первичных условий среды.
Особо необходимо отметить рост иерархической вовлеченности центральных механизмов в процесс компенсации при превышении нормы адаптаций, что и подтвердилось нами в исследованиях кортиковисцеральных процессов [17].
С помощью психофизиологических подходов выявлена общность изменений функционального состояния мозга и асимметрии полушарий в процессе адаптации к различным климатогеографическим условиям [16], а также острым холодовым и гипоксическим воздействиям в эксперименте [12, 17]. В ранней стадии адаптации активизируется селекция новых и эмоциогенных сигналов за счет изменения корково-подкорковых взаимоотношений. На передний план выступают процессы запоминания и восприятия, которые контролируются лимбическими структурами. Затем обнаруживается инверсия полушарного доминирования за счет превалирования функций правого полушария мозга, которое, в основном, обеспечивает формирование новой программы взаимодействия с изменившейся средой. Вероятное объяснение этому факту в том, что правое полушарие мозга преимущественно контролирует эмоциогенную, гуморальную и эндокринную регуляции. На этой стадии нарастает межполушарная интеграция, которая, в конечном счете, обусловливает восстановление исходных межполушарных взаимоотношений [5]. В случае неэффективной селекции высокозначимой информации, а как следствие этого и неадекватной программы взаимодействия с измененной средой, межполушарная передача информации нарушается, что обусловливает застойную активацию правого полушария. Таким образом, инверсия полушарного доминирования может считаться важным маркером незавершенной адаптации.
Уменьшение компенсаторных ответов и появление адаптивных изменений в системе регуляции дыхания служат признаком перехода в долговременную адапта-цию.Доказательством последнего служат ре-зультаты наших экспериментальных данных, полученных в серии исследований на испытуемых, адаптированных к дыханию с повышенным сопротивлением (многолетняя работа в средствах индивидуальной защиты) [6]. Установлены адаптивные сдвиги в системе внешнего дыхания: снижение вентиляции за счет повышения ее эффективности, урежение дыхания, повышение концентрации СО2 в выдыхаемом и альвеолярном воздухе, снижение дыхательного коэффициента по сравнению с контролем. Одновременно отмечено увеличение кислородной емкости крови (увеличение количества эритроцитов в крови и рост аэробной работоспособности; увеличение КПД, коэффициента утилизации О2; снижение кислородного запроса при велоэргометрической нагрузке). Адаптивные сдвиги более отчетливо проявляются при физической нагрузке [6]. Полученные результаты указывают на достижение долговременной адаптации.
На основе указанных критериев выделено несколько форм приспособления организма к повторным воздействиям холода при незавершенной адаптации.
Обследовались здоровые мужчины, постоянно проживающие в Новосибирске. Проводились холодовые экспозиции (13°, 2 ч, 10 дней, общее охлаждение).
На 10-й день все испытуемые снижали температуру ядра, хотя в 1-й день несколько человек поддерживали ее на исходном уровне в течение всего периода охлаждения. Произошло привыкание - адаптация по гипотерми-чесому типу. Однако индивидуально-типологический анализ показал, что часть испытуемых снижала t° ядра более чем на 0,5°. Тепловой долг этой группы увеличился и существенно отличался от такового у испытуемых 2-й группы, что свидетельствует о недостаточности резервов терморегуляции у испытуемых 1-й группы, которая коснулась эфферентных звеньев системы терморегуляции - дыхания и кровообращения. Так, достоверно увеличился вентиляторный ответ на ги-перкапнический (рис. 2) и гипоксический стимулы. По- скольку замеры проводились в термонейтральных условиях, а изменений в базовом уровне вентиляции не наблюдалось, то увеличение этого ответа, по-видимому, связано с повышением чувствительности хеморецепторов системы дыхания. Кроме того, произошел достоверный сдвиг кривой диссоциации гемоглобина вправо, что способствует лучшей отдаче О2 тканям. Поскольку усиленное потребление кислорода является важнейшим средством защиты от холода [34], то увеличение хемочувствительности к СО2 и О2 можно рассматривать как компенсаторную реакцию, обеспечивающую повышенный кислородный запрос. Возможно по этой причине в осенне-зимнее время развивается гипервентиляция у людей, первый год проживающих на Севере [14]- синдром полярной одышки. Вероятно, гипервентиляция вследствие повышения HCVR (Hypercapnic Ventilatory Reaction) при сильном охлаждении возникает на первом этапе адаптации к холоду из-за того, что система терморегуля-
ции не обеспечивает постоянной температуры тела. Далее, в течение года может проходить адаптация, в том числе и хеморецепторов, но может произойти ее срыв, приводящий к дыхательной недостаточности.
У испытуемых 2-й группы в наших исследованиях был выше процент содержания жира в массе тела; у них достоверно возросла тепловая эффективность мышечного сокращения. Таким образом, несколько снижая 1;° ядра во время холодовой экспозиции, они успешно справлялись с предложенной холодовой нагрузкой за счет резервов системы терморегуляции.
Особое внимание в наших исследованиях было уделено терморецепции и ее изменениям под влиянием температурных условий среды и нормобарической гипоксии. В этом цикле работ установлены новые свойства терморецепции, связанные с местными воздействиями на кожу (механическое раздражение, барометрическое давление, ионофорез норадреналина) и различным функциональным состоянием организма (гипоксия, холод, жара).
Выявлено, что слабые местные барометрические нагрузки (20 мм рт. ст.) снижают локальную кожную температурную чувствительность, причем за короткое время (менее чем за 30 с), и сопряжены с изменениями в кровоснабжении кожи. Восстановление нормального уровня ло- кальной термочувствительности после барометрических нагрузок требует десятков минут. В механизме модуляции периферической локальной термочувствительности под влиянием внешних барометрических нагрузок участвуют: уровень кровенаполнения емкост-
Рис. 2. Результаты дробных холодовых воздействий (13°С, по 2 ч 10 дней).
** - p<0,001
ных сосудов, а также тонус и проницаемость сосудистых стенок в микроциркуляторном русле кожи.
Установлено, что острое нормобарическое гипокси-ческое воздействие (10% О2, 16 мин) сопровождается понижением температурной чувствительности на коже предплечья на 52%, в основном за счет роста порога ощущения теплого. При этом показано, что прирост температурного порога теплого на гипоксическое воздействие у отдельных лиц обратно пропорционален исходному венозному резерву в предплечье и прямо пропорционален его изменениям на гипоксию, что свидетельствует о связи терморецепции с функциональным состоянием венозного отдела сосудистого русла.
В исследованиях на животных выявлено, что ингаляция нормобарической гипоксической смеси (с 10% О2) подавляет импульсную активность первичных термоафферентных волокон кожи. При острой гипоксии в плазме крови увеличивается концентрация норадреналина, а при более выраженной гипоксемии - также адреналина. Следовательно, в физиологическом механизме снижения локальной термочувствительности при остром ги-поксическом воздействии принимают участие не только изменение в функции центрального звена температурного анализатора, но и снижение импульсной активности кожных терморецепторов, согласованное с ростом концентрации катехоламинов плазмы крови.
Сеанс прерывистых нормобарических гипоксиче-ских воздействий (6 повторений вдыхания газовой смеси с 10% О2 в течение 5 мин, перемежающихся 5-минутным дыханием обычным воздухом) сопровождается процессом последова- тельного понижения локальной кожной термочувствительности фазной структуры с начальным повышением абсолютных порогов ощущений и последующим снижением.
20-дневный курс гипоксической тренировки ежедневными сеансами ПНГ понижает локальную чувствительность кожи к температуре (на 57%), и она остается сниженной на 20% на 20-й день после прекращения ги-поксических воздействий.
Совокупность полученных данных о свойствах кожной терморецепции и проведенный анализ позволяют говорить о тесной обусловленности термической рецепции состоянием локального кровоснабжения и возможности исполнения рецепторной функции сосудистыми афферентами.
В популяционных обследованиях детей в условиях Западной Сибири установлено:
1. Формирование организма детей-мигрантов в критических, сенситивных периодах индивидуального возрастного развития в северных регионах Западной Сибири отличается от такового в условиях средних широт:
а) по физическому развитию - замедлением темпов роста, снижением тотальных размеров тела и крепости телосложения, тенденциями астенизации; ростом отклонений и общей задержкой физического развития,
б) по функциональному состоянию - задержкой полового созревания; смещением вегетативного баланса в сторону усиления симпатических влияний, низкими величинами аэробной производительности, указывающими на повышенное расходование и снижение функциональных резервов организма;
2. В “узловом” периоде отногенеза - подростковом возрасте - у детей-мигрантов Севера выявлены нарушения основных закономерностей роста и развития, которые заключались в снижении амплитуды ростового максимума у мальчиков и отсутствии пубертатного “скачка роста” - у девочек; запаздывании наступления второго биологического ростового перекреста, отраженных в количественных и качественных изменениях паттерна скорости роста;
3. Установлены особенности развития детей-миг-рантов на Севере в 7-летнем возрасте (критический период отногенеза, совпадающий с началом школьного обучения): снижение, по сравнению с контролем, окружности грудной клетки и длины тела при высокой массе тела; в функциональном отношении - гипервентиляция и тахикардия, снижение аэробной производи- те-льности организма, что можно расценивать как дополнительную “плату” за сочетанную адаптацию к новым условиям макро- и микросоциальной среды;
4. Отставание по основным размерам тела, наиболее выраженное у мальчиков-мигрантов; преобладание симпатических влияний в регуляции деятельности системы кровообращения; повышенная встречаемость дисрегуляторных реакций по гипертоническому типу и пониженный уровень физической работоспособности (PWC170) свидетельствуют о снижении резервных возможностей растущего организма при активных занятиях спортом на Севере;
5. Выявлены значимые корреляции психологических показателей с полом. У мальчиков проблем психологического характера в возрасте 6-10 лет больше, чем у девочек. Положительные корреляции по шкале “просоциальное поведение” говорят о более высокой социальной включенности девочек. Анализ поведения и возраста обнаружил отрицательные корреляции между просоциальным поведением и возрастом, из чего следует, что наступление пубертатного периода сопровождается ростом отклонений от норм социального поведения. С увеличением эндоморфного компонента мальчики имеют больше проблем со сверстниками; у них чаще встречаются эмоциональные расстройства и, соответственно, имеется большее число проблем в целом. Психологическое состояние мальчиков в большей степени, чем у девочек, находит отражение в состоянии вегетативной среды.
Заключение. Полученные данные на основе концепции о незавершенной адаптации расширяют существующие представления о системных адаптационных и компенсаторных механизмах приспособления человека к факторам среды.
SYSTEM MECHANISMS OF ADAPTATION AND COMPENSATION
S.G. Krivoschekov, V.P. Leutin, V.E. Divert,
G.M. Divert, Ya.G. Platonov, L.T. Kovtun,
T.G. Komlyagina, N.V. Mozolevskaya
An urgent but imperfect set of protective - compensatory reactions is realized at the initial stage of adaptation to intensive external influences. These reactions allow to support adequate vital functions due to intensified use of functional reserves. In this case a special condition is formed, at the heart of which there is process of mainly nervous change-over of system reactions, first of all breathing and blood circulation, at repeated ext-
reme influences of cold or hypoxia. They are coupled with an inversion of hemisphere domination of EEG spectrum rate and an increasing of EEG coherence correlation with parameters of external breathing, which points out a formation of new corticovisceral intra- and intersystem connections. Such a condition may remain for an indeterminate long time, considering the insufficiency of functional reserves and, finally, can cause psychosomatic pathology.
ЛИТЕРАТУРА
1. Авцин А.П. Циркуляторный гипоксический синдром /А.П. Авцин, А.Г. Марачев, Л.Н. Матвеев // Вестник АМН СССР. 1979. № 6. С. 32-37.
2. Агаджанян Н.А. Адаптация и резервы организма / Н.А. Агаджанян. М.: ФИС, 1983. 105 с.
3. Бреслав И.С. Регуляция дыхания / И.С. Бреслав, В.Ф. Пятин // Физиол. дыхания. 1994. С. 416-420.
4. Диверт Г.М.Индивидуально-типологические особенности реакции сердечно-сосудистой системы на локальное охлаждение у работающих по экспедиционно-вахтовому методу / Г.М. Диверт, Г.М. Домахина, С.Г. Кривощеков // Гигиена труда и профессиональные заболевания. 1989. № 10. С. 25-31.
5. Ильюченок Р.Ю. Взаимодействие полушарий мозга у человека / Р.Ю. Ильюченок, А.Л. Финкельберг, И.Р. Ильюченок. Новосибирск: Наука, 1989.
6. Ковтун Ё.Т.Физиологические реакции дыхательной системы женщин на дополнительное сопротивление дыханию / Л.Т. Ковтун, С.Г. Кривощеков // Физиол. человека. 1998. Т. 24. № 3. С. 94-99.
7. Кривощеков С.Г. Особенности регуляции физиологических функций при адаптации к экспедиционно-вахтовому труду / С.Г. Кривощеков, Г.М. Домахина, Г.М. Диверт//Гигиена труда и проф. заболевания. 1984. №4.
С. 15-22.
8. Кривощеков С.Г.Высокогорная адаптация и физическая работоспособность / С.Г. Кривощеков, Т.В. Нешу-мова, А.С. Разуменко // Физиол. человека. 1992. Т. 18.
№ 1. С. 64-69.
9. Кривощеков С.Г. Физиологические механизмы дыхания и терморегуляции на раннем этапе адаптации к холоду / С.Г. Кривощеков, Р.С. Роуч, Г.М. Диверт // Физиол. человека. 1993. Т. 19. № 6. С.51-59.
10. Кривощеков С.Г.Регуляция дыхания при действии холода и гипоксии / С.Г.Кривощеков, Г.М. Диверт, Т.В. Нешумова // Бюл. СО РАМН. 1995. № 3. С. 64-70.
11. Кривощеков С.Г.Влияние холода на регуляцию дыхания у человека / С.Г. Кривощеков, Г.М. Диверт // Бюл.
СО РАМН. 1997. № 3. С. 5-12.
12. Кривощеков С.Г.Психофизиологические аспекты незавершенных адаптаций / С.Г. Кривощеков, В.П. Леутин, М.Г. Чухрова. Новосибирск, 1998.
13. Кривощеков С.Г. Системные реакции и центральные механизмы регуляции при адаптации к холоду и гипоксии / С.Г. Кривощеков, М.Д. Ройфман, Г.М. Диверт //Вестник АМН. 1998. № 9. С. 48-53.
14. Кривощеков С.Г. Производственные миграции и здоровье человека на Севере / С.Г. Кривощеков, С.В. Охотников. Новосибирск: СО РАМН, 2000. 118 с.
15. Крыжановский Г.Н. Общая патофизиология нервной системы: Руководство / Г.Н. Крыжановский. М., 1997.
125 с.
16. Леутин В.П. Психофизиологические механизмы адаптации и функциональная асимметрия мозга / В.П. Леутин, Е.И. Николаева. Новосибирск, 1988. 193 с.
17. Леутин В.П. Инверсия полушарного доминирования как психофизиологический механизм интервальной гипоксической тренировки / В.П. Леутин, Я.Г. Платонов, Г.М. Диверт // Физиол. человека. 1999. Т. 25. № 3. С. 65-70.
18. Меерсон Ф.З. Основные закономерности индивидуальной адаптации. Срочный и долговременный этапы адаптации / Ф.З. Меерсон // Физиол. адаптац. процессов. Рук. по физиол. М.: Наука. 1986. С. 10-19.
19. Панин Л.Е. Вопросы экологии человека в условиях Крайнего Севера / Л.Е. Панин. Новосибирск: Наука. СО. 1979. 143 с.
20. Сергиевский М.В. Дыхательный центр млекопитающих животных/М.В. Сергиевский. M.: Медгиз, 1950.211с.
21. Слоним А.Д.Частная экологическая физиология млекопитающих / А.Д. Слоним. М.-Л.: Из-во АН СССР, 1962. 98 с.
22. Слоним А.Д. Физиологические адаптации и поддержание восстановительного гомеостазиса / А.Д. Слоним // Физиол. человека. 1982. Т. 8. № 3. С. 355-360.
23. Сороко С.И. Нейрофизиологические механизмы индивидуальной адаптации человека в Антарктиде / С.И. Сороко. Л.: Наука, 1985. 199 с.
24. Судаков К.В. Системная организация функций человека: теоретические аспекты / К.В. Судаков // Ж.: Успехи физиологических наук. 2000. Т. 31. № 1. С. 81-96.
25. Хитров Н.К. Теория функциональных систем и общая патология человека / Н.К. Хитров, А.Б. Салтыков // Бюл. эксперимен. биол. и мед. 2003. Т. 136. № 7. С. 4-10.
26. Шишкин Г.С. Мобилизация функционального резерва респираторных отделов легких при адаптации к климатическим факторам Севера / Г.С. Шишкин, В.К. Преображенская, Д.В. Куличевский // Очерки по эколог. физиол. Под ред. В.А. Труфакина и К.А. Шошенко. Новосибирск: Из-во СО РАМН, 1999. С. 112-125.
27. Якименко М.А. Критерии адаптации человека к холоду / М.А. Якименко // Бюл. СО АМН СССР. 1981.№6.С.43.
28. Якименко М.А. Влияние адаптации к холоду на показатели внешнего дыхания / М.А. Якименко, Т.Г. Симонова, А.М. Пичкуров // Физиол. человека. 1989. Т. 15. №
5. С. 148-155.
29. Boiko E.R. The metabolical background of hyman adaptation in the circumpolar area / E.R. Boiko // ICCH, The Millennium Congress 2000, Harrstad, Norway, Hune 4-9. Abstract № 87.
30. BruckK. Cold - adaptive modifications in man induced by repeated Short-term cold exposures and during a 10-day and night cold-exposure / K. Brack, E. Baum, H.P. Schwennic-ke//Pflug. Arch. 1976. Bd. 363. №2. P. 125-132.
31. Kim hen B. External breathing and red blood patterns in patients with chronic non specific diseases in the far North / B. Kim hen, V.Yu. Kulikov, E.B. Kim // ICCH 11, The Millennium Congress, 2000, Harrstad, Norway, June 4-9. Abstract № 223.
32. Le blanc /.Alaptation of man to cold / J. Le blanc // Wand W. Hudson. Academ. Press. New-York, 1978. 695 p.
33. Le blanc /.High Altotude Medicine - ed by G. Ueda et al. / J. Le blanc // Published by Shinshu University, Matsumoto, Japan. 1992. P. 475.
34. Liebig I. Chemiche Briefe. 27 Brief. - Thierische Warme / I. Liebig. 1859. 132 p.
35. Wood S.C. Interaction between hypoxia and thermoregulation. Oxygen Transport / S.C. Wood // Program Lobelace Medical Foundation. Annual Review of Physiology, Albuquerque. 1991. № M87108.
