CC BY
78БОРИСОВ, СОЛОМОНОВ, БОРИСОВ
УДК 569.14(470.344)
Систематическое положение «суольского» мамонта (Mammuthus, Proboscidea)
Г.Г. Боескоров, Е.Н. Мащенко
Пересматривается систематическое положение т.н. «суольского» мамонта, часть скелета которого была найдена в 1955 г. на р. Суола в Центральной Якутии. Этот мамонт был описан Б.С. Русановым в качестве нового вида рода Mammuthus - M. suolensis Russanov, 1968. Авторами в хранилище Якутского государственного объединенного музея истории и культуры народов Севера им. Ем. Ярославского найден экземпляр голотипа выделенного вида, который к настоящему времени практически разрушен. Ревизия опубликованных данных по M. suolensis показывает, что выделение нового вида автором было произведено с нарушением Международного кодекса зоологической номенклатуры. Неточно указаны экземпляры и номера, отнесенные к голотипу и паратипу M. suolensis. Морфология черепа, нижней челюсти и M2/m3 «суольского» мамонта укладывается в рамки изменчивости вида шерстистого мамонта M. primigenius (Blumenbach, 1799). При описании нового вида Б.С. Русанов (1968) отметил, что «суольский» мамонт относится к среднему плейстоцену и раннему верхнему плейстоцену. Известные палеонтологи Э.А. Вангенгейм (1961, 1977) и М.Н. Алексеев (1978) считали эту форму «ранним» типом мамонта и относили ее к среднему плейстоцену. П.А. Лазарев (2008) описал «ранний» тип мамонта в качестве самостоятельного подвида Mammuthus primigenius valeriani и под лектотипом этого таксона указал череп «суольского» мамонта. Время существования M.p. valeriani он определил второй половиной среднего неоплейстоцена и началом позднего неоплейстоцена. В то же время радиоуглеродная датировка костей черепа голотипа «M. suolensis», выполненная в Геологическом институте РАН, показала, что этот мамонт существовал гораздо позже. Датировка (С14) соответствует концу позднему неоплейстоцену (19690±100 лет назад), времени существования вида шерстистого мамонта M. primigenius. Таким образом, «суольский» мамонт был не самостоятельным видом, а представителем вида M. primigenius конца позднего неоплейстоцена, скелет которого был, возможно, переотложен в средненеоплейстоценовые отложения долины р. Суола.
Ключевые слова: поздний неоплейстоцен, Якутия, Mammuthus suolensis, морфология зубов и скелета, Mammuthus primigenius.
The systematic status of the so-called «Suola» mammoth, part of which skeleton was found on the Suola River, Central Yakutia in 1955 is considered in the article. This mammoth was described by B.S. Rusanov in 1968 as a separate Mammuthus species, M. suolensis Russanov, 1968. The authors found in storage of the Em. Yarosslavsky 's Yakut State Museum of History and Culture of People of the North the holotype specimen of this species, that is practically destroyed. Revision of the published data on M. suolensis, shows that the description of a new species was carried out by the author with violation of the International Codex of Zoological nomenclature's rules. The specimens and collection numbers referred to holotype and paratype of M. suolensis are not exact. The «Suola» mammoth morphology of skull, jaw and the M2/m3 is within the limits of variations of the species woolly mammoth M. primigenius (Blumenbach, 1799). Describing a new species B.V. Rusanov has noted that the «Suola» mammoth belongs to the Middle Pleistocene and early Upper Pleistocene. The famous paleontologists E.A. Vangengeim (1961, 1977) and M.N. Alexeev (1978) considered this form as an «early» type of mammoth and attributed it the Middle Pleistocene. P.A. Lazarev (2008) described the «early» type of mammoth as a separate subspecies Mammuthus primigenius valeriani and under the lectotype of this taxon he specified skull of the «Suola» mammoth. P.A. Lazarev defined the lifetime of M. p. valeriani as a second half of the Middle Pleistocene and the beginning of the Late Pleistocene. At the same time, the radiocarbon dating of skull bones of the «M. suolensis» holotype, obtained at the Geological Institute of RAS, showed that this mammoth existed much later. Radiocarbone dating (C14) of the M. suolensis corresponds to the final of the Late Pleistocene (19690±100 years before present), period of the species M. primigenius existence. Thus, the «Suola» mammoth was not an independent species, it was the representative
БОЕСКОРОВ Геннадий Гаврилович - д.б.н., в.н.с. ИГАБМ СО РАН. [email protected]; МАЩЕНКО Евгений Николаевич - к.б.н., с.н.с. Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН, [email protected].
of woolly mammoth M. primigenius of the end of Late Pleistocene, the skeleton of which was, perhaps, rede-posited in the Middle Pleistocene sediments of the river Suola valley.
Key words: Late Pleistocene, Yakutia, Mammuthus suolensis, tooth and skeleton morphology, Mammuthus primigenius.
Введение
В июле 1955 г. на берегу р. Суола (правый приток р. Лена, Мегино-Кангаласский улус), местным жителем М.Д. Игнатовым была найдена часть скелета мамонта с мягкими тканями. Раскопки местонахождения были проведены в том же году экспедицией под руководством проф. В.Г. Зольникова [1]. Сохранились часть черепа мамонта, нижняя челюсть, два бивня, плечевые, бедренная и кости запястья, ребра, куски неразложившихся мышц, жира и шерсти. Скелет мамонта залегал в 15-метровой террасе на 10-метровой глубине под толщей древнеал-лювиальных отложений в иловатом оглеенном суглинке, переслоенном супесью. На основе анализа отложений, вмещающих кости скелета мамонта, В.Г. Зольников сделал вывод о верхнеплейстоценовом возрасте находки и предположил, что время гибели мамонта с р. Суола «близко совпадает со временем гибели Таймырского мамонта, абсолютный возраст которого определяется в 12 тысяч лет» [1, с. 32].
Впоследствии, Б.С. Русанов, изучавший остатки этого мамонта, хранившиеся в Якутском краеведческом музее им. Ем. Ярославского, описал новый вид «суольского» мамонта Mammu-Лш suolensis Russanov, 1968, приведя в качестве голотипа череп (рис. 1) с зубами (рис. 2), бивни и правую ветвь нижней челюсти [2]. При выделении типовых экземпляров (череп, правая ветвь нижней челюсти с m3, плечевые и бедренные кости, запястная кость и ребра) и типовой серии не были указаны их номера и приведено только место их хранения. Правая ветвь нижней челюсти в типовой серии, очевидно, указана ошибочно, т.к. в разделе «Описание и сравнение» он указывает, что «.. .от нижней челюсти мамонта с р. Суолы сохранилась левая ветвь с симфизным отделом передней части правой половины челюсти» [2, с. 87]. В качестве паратипа нового вида Б.С. Русанов привел череп с последней сменой зубов (М3) и нижнюю челюсть (ЯОМ №1168) из неизвестного местонахождения. В разделе работы [2] также приводит данные об экземпляре М3 (ЯФ СО АН СССР №671, р. Алдан, Мамонтова гора, 50-метровая терраса), отнесенному им к M. suolensis. Таким образом, при описании нового вида для составления диагноза были использованы два черепа, две нижние челюсти и один изолированный М3.
Таксономический статус нового вида мамонта, представленный в работе [2], остается предметом дискуссии до настоящего времени. В видовой систематике рода Mammuthus Burnett, 1830 и подвидовой систематике шерстистого мамонта настоящего времени продолжают использовать биостратиграфические методы определения образцов. Данные методы приемлемы для крупных стратиграфических подразделений, но не приемлемы при решении вопросов биологической систематики. Исследование эволюции мамонтоидных слонов (линия Archidiskodon -Mammuthus) - достаточно сложный процесс, требующий строго применения принципов зоологической систематики при определении систематической принадлежности представителей этой группы. Поэтому очевидно, что при определении систематического положения остатков этих слонов преимущество должно отдаваться биологическим методам. Для палеонтологии в первую очередь важна возможность определить диагностические признаки и рамки половой и индивидуальной изменчивости особей. В рамках данной задачи авторами проведена ревизия данных о Mammuthus suolensis для уточнения систематического положения этой находки.
Материл и методика
Авторами были предприняты поиски голоти-па «суольского» мамонта в фондах ЯГОМИ-иКНС. В результате были найдены фрагменты черепа и нижней челюсти данного мамонта, идентифицированные по фотографиям и результатам измерений Б.С. Русанова [2, фото 34, 35; табл. 11а, 12]. Образец от черепа «суольского» мамонта был передан нами на радиоуглеродный анализ в лабораторию геохронологии ГИН РАН.
От практически целого черепа, описанного Б.С. Русановым (рис. 1), к настоящему времени сохранилась часть мозгового отдела (ЯГОМ №35; старый номер 42358/1). Левая часть затылочного отдела повреждена, часть затылочных костей слева обломана; имеются оба затылочных мыщелка. Зубы не сохранились. Цвет костей темно-коричневый. Сохранилась также левая горизонтальная ветвь с зубом последней смены (m3) и симфизная часть правой горизонтальной ветви (ЯГОМ №36; старый номер 42358/2). Размеры m3 из этой челюсти: длина жевательной поверхности 180 мм, ширина жева-
Рис. 1. Череп «суольского» мамонта, ЯОМ № 35 [2, с. 85]. Якутия, Мегино-Кангаласский улус, р. Суола: а - вид спереди; б -вид сбоку
Рис. 2. Правый верхний коренной зуб (М3) «суольского» мамонта из черепа, ЯОМ № 35 [2, с. 85]. Якутия, Мегино-Канга-ласский улус, р. Суола; вид с жевательной поверхности
тельной поверхности 77 мм, число пластин (по жевательной поверхности) 22, частота эмалевых пластин на 10 см 8,5, толщина эмали 1,8-2,0 мм
[3].
Нами использованы сравнительные данные о морфологии M3/m3, черепа и нижней челюсти, приведенные для представителей рода Archidi-skodon Pohlig, 1885 и Mammuthus [4-9]. Валид-ность родов Archidiskodon и Mammuthus обоснована морфологией зубной системы, черепа и нижней челюсти [9-11]. Использованы ревизованные диагнозы M. trogontherii [12, 13], диагноз подвида M. trogontherii trogontherii (Pohlig, 1881), M. trogontherii chosaricus Dubrovo, 1966 [12], диагноз вида M. primigenius [11, 13-15]. Данные из диагнозов валидных видов мамонто-идных слонов использовались для сравнения с приведенными Б.С. Русановым [2] признаками, включенными им в диагноз нового вида M. suo-lensis. При сравнении оценивались как качест-
венные, так и количественные признаки, характеризующие морфологию сравниваемых видов.
При сравнении диагностических признаков у разных видов рода Mammuthus за основу взяты морфологические признаки зубов последней смены (М3/т3), являющиеся принципиальными в эволюционном развитии слонов линии Archi-diskodon - Mammuthus. Особенности морфологии черепа, нижней челюсти и посткраниального скелета являются характеристиками, которые диагностируют представителей линии мамонто-идных слонов только на уровне рода. Тем не менее некоторые из признаков морфологии черепа и нижней челюсти, приведенные в диагнозе видаM. suolensis [2], также обсуждаются.
Верхние/нижние зубы обозначаются как БР2Мр2, БрЗМрЗ, БР4Мр4, М1/т1, М2/т2, М3/т3. Мезиальный и дистальный талоны жевательных зубов включаются в общее число пластин при их подсчете.
В данной статье использована Унифицированная региональная стратиграфическая схема четвертичных отложений Средней Сибири, утвержденная МСК России 8 апреля 2009 г. [16].
В работе приняты следующие сокращения: ГМ ИГАБМ - Геологический музей Института геологии алмаза и благородных металлов СО РАН, Якутск; ПИН - Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва; ЯГОМ, ЯГОМИиКСН - Якутский государственный объединенный музей истории и культуры народов Севера им. Ем. Ярославского; ЯОМ - Якутский областной краеведческий музей им. Ем. Ярославского (старое название), Якутск; ГИН -Геологический институт РАН, Москва.
Исследования поддержаны грантом РФФИ 12-04-98510-р_восток_а. Авторы признательны Павлову И.С. (ЯГОМИиКСН) за помощь в поисках и идентификации материалов по мамонту с р. Суола.
Обсуждение диагностических признаков и систематическая часть
Представленный Б.С. Русановым диагноз нового вида M. suolensis включает следующие признаки: «череп средней высоты и ширины. Кон-дило-базальная длина 890-1057 мм, скуловая ширина 73,8-78,3% от кондило-базальной длины, отношение наибольшей ширины затылка к теменной длине 56,5-60,6%. Наибольшая ширина межчелюстных костей 54,1% от скуловой ширины. Отношение верхней ширины межчелюстных костей к ширине нижнего конца ростра 86,1%. Длина нижней челюсти более 400 мм, ширина 370-430 мм. Подбородочный отросток нижней челюсти короткий, но менее крутой, чем
у настоящего мамонта. Длина бивней всегда более 250 см. Число пластин на последних коренных зубах 16-25, частота 7-9 на 10 мм, т.е. меньше, чем у настоящего мамонта, толщина эмали 1,7-2,4 мм» [2, с. 81].
Характеризуя признаки черепа и нижней челюсти, автор также отмечает у M. suolensis признаки, по его мнению, отличающие этот вид от M. trogontherii^. 1. Глубокая, почти достигающая макушки черепа затылочная впадина; 2. Отсутствие угловатости на концах зубных пластин; 3. Большая спиральная изогнутость бивней. Длина бивней всегда больше 250 см [2].
Все эти три особенности не являются диагностическими. Признак №1 характеризует всех представителей рода Mammuthus и может быть выражен в той же форме у крупных самцов современного вида Elephas тахтиз L. Признак №2 определяется углом наклона жевательной поверхности и в зависимости от степени стертости зубов может изменяться. Признак №3 характеризует всех представителей линии мамонтоид-ных слонов [11]. Длина и степень скрученности бивней зависят от половой принадлежности и индивидуальных особенностей, например, от степени стертости или поперечных сломов и вторичной затертости бивней, которые маскируют укорочение первоначально длинных бивней.
Как признак, отличающий новый вид, автором отмечена также заостренная форма макушки черепа (граница между теменными и затылочными костями). Данный признак также сильно варьирует у разных особей и зависит от индивидуальных особенностей. На черепе пара-типа (ЯОМ № 1168) [2, рис. 37] и типовом экземпляре [2, рис. 34] форма макушки сильно отличается. У паратипа макушка черепа заметно закруглена.
Диагностические признаки, указанные Б.С. Русановым для черепа M. зuolenзiз. кондило-базальная длина, теменная длина (1148-1238 мм), отношение скуловой ширины к кондило-базальной длине, ширины затылка к теменной длине и наибольшая ширина межчелюстных (предчелюстных) костей также попадают в рамки изменчивости вида M. primigenius. Для крупных самцов этого вида теменная длина, например, достигает 1260 мм (Ленский мамонт, ЗИН № 7911) и 1190 мм (Таймырский мамонт, ЗИН №2710) [17, 18]. Максимальные значения у шерстистого мамонта приближаются к значениям у трогонтериевого слона (1395 мм) [12]. У половозрелых самок M. primigenius кондило-базаль-ная длина черепа может быть менее 700 мм [7]. Значительный половой диморфизм у шерстистого мамонта ограничивает использование размерных признаков на черепе в диагнозе вида и
показывает, что M. suolensis является средне-размерным представителем рода.
Размеры нижней челюсти (длина более 400 мм и ширина 370-430 мм), указанные в диагнозе M. suolensis, попадают в пределы размерной изменчивости M. primigenius. Длина челюсти (мм) самцов может составлять. 590 (ЗИН № 7911), 582 (ЗИН № 31736, мамонт Кутоманова), 628 (ЗИН № 2710), а ширина (мм), соответственно. 560, 482, 523. Значение ширины нижней челюсти менее 390 мм характерно для самок шерстистого мамонта [8] и может указывать на то, что два из трех экземпляров нижней челюсти M. suolensis принадлежат самкам.
Длина и угол наклона подбородочного отростка также являются индивидуальными признаками у представителей рода Mammuthus. По мнению В.Е. Гарутта (персон. сообщ.), более длинные подбородочные отростки с меньшим углом наклона по отношению к вентральной поверхности челюсти имеют самцы шерстистого мамонта и азиатского слона. Значительно большее значение для определения родовой принадлежности имеет отношение длины симфизного отдела к длине горизонтальной ветви. У Мат-muthus в онтогенезе длина симфиза уменьшается абсолютно и относительно по сравнению с южным слоном, но у трогонтериевого слона и шерстистого мамонта различий по этому признаку отметить не удается [8].
Сравнение зубов последней смены (М3/т3) «суольского» мамонта с таковыми подвидов M. trogontherii и M. primigenius представлено в таблице.
При сравнении данных о морфологии зубов M. suolensis, представленных в описании Б.С. Русанова, нами отмечено несколько несоответствий между изображениями и их описанием.
Сравнение диагностических признаков М3/т3 у видов рода МатшиЖш
Наиболее значимые диагностические признаки М3/т3 Mammut Ииз [2] МаттиИиз trogontherii [12] МаттиЛиз primigeniuз [1315, 18]
M.t.trogon ЛегИ МЛ.с^за псиз
М. р. prmige тиз М.р. vrangeli-enзiз
1. Ширина коронки (мм) 98 77-101 75-112 82-116 89-108 74-98 63-98 56-93 54-74 63-72
2. Полное число пластин 16-25 16-25 16-22 14-21 20-21 18-24 21-25 17-29 -
3. Число пластин на 10 см 7 - 9 7-8,5 5-7 5,5-7 5,5-7 5,5-7 9-11,5 8-10,5 9,5-13 8,5-9
4. Толщина эмали (мм) 1,7-2,3 1,7-2,3 2-3,5 2-3 2-2,5 2-2,5 1-2 1-2 1-1,3 1-1,3
Фотография нижней челюсти паратипа (ЯОМ №1168) приведена на рис. 41 [2, с. 91]. На тЗ этого экземпляра (ЯОМ №1168) Б.С. Русановым указано наличие 11 пластин [2]. Однако, судя по изображению, зуб паратипа имеет около 10 пластин на стадии стирания, а подсчет общего числа пластин по изображению показывает, что их от 19 до 21. Нижний зуб последней смены (т3) шерстистого мамонта имеет длинную талонид-ную часть с пластинами, находящимися значительно ниже уровня фронтальных пластин [6]. Поэтому две или три последние дистальные пластины ЯОМ №1168, видимые вне костной альвеолы, не покрыты цементом, что указывает на продолжение формирования и выдвижение т3 из костной альвеолы. Полное число пластин может быть не менее 23-24, т.к. дистальная часть коронки зуба этого экземпляра остается внутри костной альвеолы.
Для М3 паратипа черепа ЯОМ №1168 не указано полное число пластин. На рис. 39 [2, с. 89] представлены очень сильно стертые зубы, на которых сохранилось не более 11 дистальных пластин (все в процессе стирания). В силу морфологии пластин зуба у слонов [4] на зубах с такой степенью стирания изменен рисунок жевательной поверхности, измерение частоты пластин дает заниженный результат, а измерение толщины эмали - завышенный, в связи с чем данные, приведенные для диагноза M. suolensis по М3 этого экземпляра, нуждаются в корректировке. Кроме того, судя по масштабной линейке, приведенной на рис. 39 [2], на этом экземпляре частота пластин не 7, а 9.
Экземпляр М3 dex из типового черепа M. suo-lensis (рис. 1), судя по изображению [2, рис. 36], имеет 19 сохранившихся пластин (17+ по Б.С. Русанову [2]), т.е. не учтена еще одна дисталь-ная пластина/»талон», находящаяся значительно ниже уровня жевательной поверхности. По изображению можно предполагать, что полностью стерто не менее одной фронтальной пластины и 3-4 передние пластины, находящиеся над передним корнем [6]. В этом случае полное число пластин для данного зуба может быть 23-24.
С учетом отмеченных выше поправок к описанию морфологии М3/т3, черепа и нижней челюсти M. suolensis диагностические признаки, представленные в таблице, следует дополнить следующим образом: 2. Полное число пластин 22 -23 (24?)/25; 3. Частота пластин на 10 см -9/9-9,5.
Сравнение скорректированных данных по четырем выбранным параметрам М3/т3, размерам и морфологии черепа и нижней челюсти у подвидов трогонтериевого слона и шерстистого мамонта (таблица) показывает, что изменчивость
в
Рис. 3. Левая ветвь нижней челюсти «суольского» мамонта, ГМ ИГАБМ № 651. Якутия, Усть-Алданский улус, р. Алдан, Мамонтова гора, 50-метровая терраса: а - буккально; б -окклюзиально; в - зуб с окклюзиальной поверхности; г -отверстие нижнечелюстного канала (сапа^ та^Ьи1апз)
признаков у M. suolensis полностью попадает в рамки изменчивости подвида M. p. primigenius и частично (различия в частоте и полном числе пластин на нижних зубах) подвида M. primige-тш vrangeliensis. При этом значения четко отличаются от изменчивости, указанной для подвидов M. trogontherii по их максимальным значениям. Несмотря на отсутствие типового материала и паратипа это позволяет сделать вывод о том, что M. suolensis является синонимом вида M. primigenius.
В ГМ ИГАБМ хранится левая ветвь нижней челюсти (№651) из 50-метровой террасы местонахождения Мамонтова гора, также отнесенная Б.С. Русановым [2] к M. suolensis, но описанная им недостаточно (рис. 3). На т3 данного экземпляра сохранились основания 11 дистальных пластин, все в стадии стирания. Нижнечелюстной канал (сапа^ mandibu1aris) закрыт с зарастанием дистального края альвеолы т3 (рис. 3, в) и полным закрыванием отверстия канала на внутренней поверхности горизонтальной ветви (рис. 3, г). При данной стадии стирания зубов невозможно установить полное число пластин, индекс гипсодонтии, частоту пластин на 10 см. Не представляется возможным точно установить ширину коронки и толщину эмали, т.е. практически ни один из диагностических признаков, характеризующих видовую принадлежность, на данном экземпляре установлен быть не может,
поэтому его отнесение ни к «суольскому» мамонту, ни к какому-либо другому виду рода МаттШИиз невозможно. Скорее всего, определение видовой принадлежности экземпляра ГМ ИГАБМ №651 было сделано на основании биостратиграфического метода, в рамках которого органические остатки относят к определенным формам, стратиграфическое распространение которых увязывается с отложениями определенного возраста.
Результаты и обсуждение
При описании нового вида Б.С. Русанов отметил, что «суольский» мамонт относится к среднему плейстоцену и раннему верхнему плейстоцену» и «отличается по ряду существенных признаков от трогонтериевого слона». Автор также писал, что зубы с частотой пластин 8 на 10 см у слонов с территории Якутии отмечаются с начала среднего плейстоцена до конца казанцевского времени [2]. Впоследствии было установлено, что слоны с подобной частотой пластин появляются гораздо раньше - в позднеолерском времени (~ 800-600 тыс. лет) [19].
Определение пола по типовым экземплярам мамонта с р. Суола, несмотря на отсутствие данных по сравнению размеров длинных костей конечностей, сделано Б.С. Русановым правильно. Поперечный диаметр бивней, признак, который у слонов сопряжен с полом и поэтому может быть надежным критерием для определения половой принадлежности. Судя по размерам бивней мамонта с р. Суола (диаметр бивня у выхода из альвеолы 153 мм), это был взрослый самец. Этому определению соответствуют функционирующая последняя смена зубов (М3) и достаточно крупные размеры черепа голотипа.
Находка части скелета мамонта является достаточно редкой и всегда вызывает повышенный интерес у палеонтологов. Поэтому не удивительно, что «суольскому» мамонту уделяли внимание известные отечественные специалисты, как геологи, так и палеонтологи. По определению Э.А. Вангенгейм [20, 21] скелет мамонта, найденный на р. Суола, является не отдельным видом, а «ранним типом» М. primige-тиз, обитавшим во время среднего неоплейстоцена. В.Е. Гарутт [22] считал, что выделение ранней и поздней форм мамонта вполне обоснованно и в дальнейшем они могут быть описаны в качестве хронологических подвидов. А.В. Шер [23], соглашаясь с последним, не считал правомерным придание Б.С. Русановым раннему мамонту статуса самостоятельного вида (т.е. выделения МаттШИиз зuolenзiз, прим. наше). Об этом мамонте упоминал и М.Н. Алексеев [24],
считая, что находка мамонта ранней формы в аллювиальных отложениях р. Суола, врезанных в аллювий бестяхской террасы, свидетельствует о его, возможно, поздне-среднеплейстоценовом (мессовском?) возрасте.
Следует отметить, что выражения «ранний тип мамонта» и «поздний тип мамонта» не соответствуют Международному кодексу зоологической номенклатуры [25] и не являются систематическими. Термины «ранний» и «поздний» тип мамонта были введены Э.А. Вангенгейм [20, 21] и используются в геологической литературе до настоящего времени. Применение этих не биологических понятий создает путаницу в практике, когда систематическую принадлежность остатков слонов в континентальных толщах Якутии определяют только по геологическим данным. На недопустимость применения таких понятий к биологическим видам неоднократно указывали зоологи-систематики [15]. Ревизия данных по «суольскому» мамонту как раз демонстрирует необходимость строгого использования принципов биологической систематики при исследованиях по палеонтологии.
П.А. Лазарев [26] описал «ранний» тип мамонта в качестве самостоятельного подвида МаттШИиз primigeniuз уа1епат и под лектоти-пом этого таксона указав череп «суольского» мамонта, хранящегося в остеологической коллекции ЯГОМИиКСН (№ 42358). Время существования М. р. уа1епат П.А. Лазарев [26] определил второй половиной среднего неоплейстоцена и началом позднего неоплейстоцена.
Радиоуглеродная датировка черепа «суоль-ского» мамонта (голотип), полученная в ГИН РАН, составляет 19690±100 лет назад (ГИН-14700) и определяет время его гибели сартан-ским оледенением позднего неоплейстоцена, а не более ранним временем, как это предполагалось ранее многими исследователями. Интересно, что мнение В.Г. Зольникова [1] о времени захоронения этого мамонта, высказанное им на основе анализа вмещающих отложений, оказалось наиболее близким к истине.
Таким образом, можно в определенном смысле закончить дискуссию по поводу «суольского» мамонта, который не только не мог быть самостоятельным видом, а был представителем вида М. primigeniuз конца позднего неоплейстоцена, скелет которого был, возможно, переотложен в средненеоплейстоценовые отложения долины р. Суола. Вид М. зuolenзiз является младшим синонимом М. primigeniuз и ближе всего к номинативному подвиду М. primigeniuз primigeniuз. Подвид «МаттШИиз primigeniuз уа1епат, Lazarev, 2008» следует признать недействительным (невалидным), «потеп 1^аШит». Данный
таксон переописан П.А. Лазаревым по экземплярам, использованным Б.С. Русановым [2]. Диагностические признаки «суольского» мамонта, как показала настоящая ревизия, укладываются в рамки изменчивости диагностических признаков вида M. primigenius, поэтому оба таксона (вид M. suolensis и подвид M.p. valeriani) являются синонимами вида M. primigenius.
Литература
1. Зольников В.Г. О находке скелета мамонта на р. Соле // Научные сообщения. - Якутск: Кн. изд-во, 1960. - Вып. 3. - С. 26-32.
2. Русанов Б.С. Биостратиграфия кайнозойских отложений Южной Якутии. - М.: Наука, 1968. - 459 с.
3. Боескоров Г.Г. Каталог остеологической коллекции Якутского государственного объединенного музея истории и культуры народов Севера им. Ем. Ярославского. - Якутск: Изд-во «Дани Алмас», 2010. - 72 с.
4. Дуброво И.А. Древние слоны СССР // Труды ПИН АН СССР. - 1960. - Т. 85. - С. 1-78.
5. Дуброво И.А. Слоны рода Archidiskodon на территории СССР // Палеонтологический журнал. -1964. - № 3. - С. 82-94.
6. Шер А.В., Гарутт В.Е. Новые данные по морфологии коренных зубов слонов // Доклады Академии наук СССР. - 1985. - Т. 285, № 1. - С. 221-225.
7. Мащенко Е.Н. Эволюция мамонтоидных слонов на Северном Кавказе в плиоцене и плейстоцене // Труды ЗИН РАН. - 2010. - Т. 314, № 2. - С. 197-210.
8. Maschenko E.N. Individual development, biology and evolution of the woolly mammoth Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) // Cranium. - 2002. -V.19, №1. - 120 p.
9. Maschenko E.N., Schvyreva A.K., Kalmykov N.P. The second complete skeleton of Archidiskodon meridionalis (Elephantidae, Proboscidea) from the Stavropol Region, Russia // Quaternary Science Reviews. -2011. - V. 30. - P. 2273 - 2288.
10. Garutt V.E. Is the genus Archidiskodon Pohlig, 1885, of the family Elephantidae Gray, 1821? // Cranium. - 1998. - V. 15, №.1. - P. 15-20.
11. Garutt V.E., Gentry A., Lister A.M. Mammuthus Brookes, 1828 (Mammalia, Proboscidea): proposed conservation and Elephas primigenius Blumenbach, 1799 (currently Mammuthus primigenius): proposed designation as the type species of Mammuthus and designation of a neotype // Bulletin of Zoological Nomenclature. -1990. - V. 47, №. 1. - P. 38-44.
12. Дуброво И.А. Систематическое положение слона хазарского фаунистического комплекса // Бюллетень Комиссии по изучению четвертичного периода.
- 1966. - № 2. - С. 63-73.
13. Maglio V.J. Origin and evolution of the Elephantidae // Transac. Amer. Phil. Soc. - 1973. - V. 63, Iss. 2. - P. 1-149.
14. Lister A.M. Evolution and taxonomy of Eurasian mammoths // Proboscidea. Evolution and palaeoecology of elephants and their relatives. Shoshani J., Tassy P., eds. - Oxfrord: Oxford Univ. Press, 1996. - P. 203-213.
15. Аверьянов А.О., Барышников Г.Ф., Гарутт В.Е. и др. Волжская фауна плейстоценовых млекопитающих в Геолого-минералогическом музее Казанского университета. - Казань: Изд-во КГУ, 1992. - 164 с.
16. Унифицированная региональная стратиграфическая схема четвертичных отложений Средней Сибири (Таймыр, Сибирская платформа) / В.С. Волкова, Б.А. Борисов, В.А. Камалетдинов, ред. объяснит. записка. - Новосибирск: СНИИГГиМС, 2010. - 90 с.
17. Гарутт В.Е., Дубинин В.Б. О скелете таймырского мамонта // Зоологический журнал. - 1951. -Т. 30, вып. 1. - С. 17-24.
18. Гарутт В.Е., Аверьянов А.О., Вартанян С.Л. О систематическом положении голоценовой популяции мамонтов Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) острова Врангеля (северо-восток Сибири) // Доклады Академии наук. - 1993. - Т. 332, № 6. - С. 799-801.
19. Lister A.M., Sher A. V. The origin and evolution of the woolly mammoth // Nature. - 2001. - V. 294, №5544. - P. 1094-1097.
20. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогеновых отложений севера Восточной Сибири // Труды Геол. ин-та. - 1961.
- Вып. 48. - 183 с.
21. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Северной Азии (по млекопитающим). - М.: Наука, 1977. - 172 с.
22. Гарутт В.Е. Ископаемые слоны Сибири // Труды НИИГА. - 1965. - Т. 143. - С. 106-130.
23. Шер А.В. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена Крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америки. - М.: Наука, 1971. - 310 с.
24. Алексеев М.Н. Антропоген Восточной Азии. -М.: Наука, 1978. - 206 с.
25. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Принят Междунар. союзом биол. наук / Пер. с англ. и фр. И.М. Кержнера. - М.: Т-во научн. изданий КМК, 2004. - 223 с.
26. Лазарев П.А. Крупные млекопитающие антро-погена Якутии. - Новосибирск: Наука, 2008. - 160 с.
Поступила в редакцию 27.03.2014
