CC BY
25
58
УДК 581.93 (477.74)
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ АНТРОПОГЕННО ПРЕОБРАЗОВАННЫХ ЭКОТОПОВ НИЗОВИЙ МЕЖДУРЕЧЬЯ ДНЕСТР - ТИЛИГУЛ (ОДЕССКАЯ ОБЛАСТЬ, УКРАИНА)
Е.Ю. Бондаренко
Аннотация. По материалам экспедиционных исследований 2002-2015 гг. в низовьях междуречья Днестр - Тилигул изучено таксономическое разнообразие флоры, проанализированы спектры ведущих семейств и родов флор экотопов различных секций антропогенных экосистем. Поступила в редакцию 17.02.2017
Ключевые слова
флора
систематический анализ антропогенные экосистемы междуречье Днестр - Тилигул
В условиях интенсивной антропогенной трансформации во многих регионах Украины особое значение приобретают вопросы выявления флористических особенностей нарушенный: территорий и их мониторинговые исследования. В этом отношении интересным регионом является Юг Украины, где этап активного хозяйствования начался в XVII-XIX вв. Однако и раннее здесь осуществлялось антропогенное воздействие на естественные процессы развития растительного покрова - перемещение кочевык народов, торговые связи с народами Эгейского моря, наличие оседлых земледельческо-кочевык поселений (Природа..., 1979; Протопопова, 1991; Васильева-Немерцалова, 1996; Красеха и др., 2007; Топчiев..., 2012 и др.).
В настоящее время на Юге Украины значительные площади заняты агрофитоценоза-ми, широко развита сеть путей сообщения, здесь расположено множество селитебнык территорий разного масштаба, осуществляется портовая деятельность и пр. Природная флора сохранилась лишь на неудобный; для ведения хозяйства участках берегов и склонов лиманов и оврагов, в отдалении от населённый; пунктов (Топчiев..., 2012).
Важным элементом анализа флористического разнообразия регионов является вышв-ление систематической структуры флоры, что способствует пониманию происходящих в
ней процессов, вышвлению их тенденций. Цель работы заключалась в установлении особенностей систематической структуры флоры низовий междуречья Днестр - Тили-гул.
Материалы и методы
Территория междуречья Днестр - Тилигул (свыше 5600 км2) исследовалась в 20022015 гг. маршрутным методом. Согласно геоботаническому районированию Украины (Дидух, Шеляг-Сосонко, 2003), она относится к Одесскому геоботаническому округу злаковык и полынно-злаковыгс степей, засоленный; лугов, солончаков и растительности карбонатных обнажений.
Определение растений осуществлялось по «Определителю высших растений Украины» (1987). Номенклатура принята по сводке С.Л. Мосякина и Н.М. Федорончука (Мо-вуакт, Бе^гопсЬик, 1999).
С целью категоризации экотопов по степени антропогенного влияния, выделенные участки бы1ли распределены в соответствии с классификацией секций антропогенный; экосистем (Шуберт., 1988; Бурда, Д^ух, 2003). При этом изучение динамики флоры на участках разнык классов антропогенный; экосистем не являлось приоритетным из-за большой площади исследуемого междуречья и спектра первоначальный; научнык интересов.
© 2017 Бондаренко Е.Ю.
Бондаренко Елена Юрьевна, канд. биол. наук, доцент; Биологический факультет Одесского национ. университета им. И.И. Мечникова; 65058, Украина, Одесса, пер. Шампанский, 2; [email protected]
К секции полуестественных экосистем принадлежат участки с визуализирующейся пасквальной нагрузкой (далее - пастбища), а также искусственные древесно-кустарнико-вые посадки разнообразного назначения (полезащитные, фитомелиоративные, придорожные, лесопосадки).
В составе секции трансформированных экосистем рассмотрены лишь агрофитоце-нозы (поля). Приняты во внимание участки использующихся, а также заброшенных полей на разных стадиях возобновления растительного покрова.
К секции экотехнических экосистем относят обочины дорог [рассматривались асфальтовые шоссе, грунтовые дороги и железнодорожные колеи, где приняты во внимание растения межколейного пространства и участки до 1 м от колеи] (Горчаковский, Телегова, 2005). В эту секцию также входят «мусорники» - рудеральные участки с площадью более 100 м2, расположенные, как правило, вне населённых пунктов, где наблюдается разное по времени засорение, преимущественно бытовым мусором (Бондаренко, 2008; Бондаренко, Васильева, 2008в).
Для сравнения результатов использованы данные участков, занятых преимущественно естественной флорой - балки, степные склоны, ракушечниковые обнажения, на которых не визуализировалось антропогенное влияние.
Результаты исследования
и их обсуждение
На участках, занятых преимущественно естественной флорой, в низовьях междуречья Днестр - Тилигул выявлено 582 вида сосудистых растений (табл. 1). На склонах балок представлены растения из отделов Magnolio-phyta и Pinophyta. На степных склонах найдены Equisetum fuviatile L. (Equisetophyta) и Cystopteris fragilis (L.) Bernh. (Polypodiophyta). Относительно бедны по видовому составу ракушечниковые обнажения, однако только здесь обнаружены Asplenium ruta-muraria L., Dryopteris filix-mas
(L.) Schott (Polypodiopsida) и Ephedra distachya L. ( Gnetopsida).
Видовое разнообразие флоры антропогенно преобразованных экотопов гораздо меньше (табл. 1).
Для лесопосадок, где изучались придорожные, полезащитные и сосновые насаждения, отмечены представители практически всех отделов, за исключением Polypodiopsida. Присутствие видов рода Pinus L. обуславливает более высокое положение Pinophyta в этом типе атропогенных экотопов, чем во флоре естественных участков. Искусственные лесопосадки в степной зоне имеют упрощённый видовой состав из-за узости экологического спектра условий (Альбицька, 1960), однако на исследуемой территории флора насаждений представлена б ольшим количеством древесно-кустарниковых видов, по сравнению с участками естественной флоры. Это связано с тем, что большинство таких посадок сформированы видами деревьев и кустарников, акклиматизированными к условиям степной зоны, а в подросте присутствуют виды остаточных коренных степных кустарниковых ценозов (Костильов, 1983). Кроме того, при не очень плотном смыкании крон, в травянистом покрове сохраняется много аборигенных видов растений - Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wol.) ЫокйУ, Cleistogenes bulgarica (Bornm.) Keng и пр.
На пастбищах, где пасквальная нагрузка достаточно визуализирована (от сбоев до сравнительно сохранившихся участков), отмечены лишь представители отделов Magnoliophyta и Pinophyta, что подтверждает данные о снижении флористического разнообразия для данного типа экотопов (Карпенко, 1999; Гомля, 2005). Так, флора пастбищ низовий междуречья Днестр - Тилигул включает 42,8% видов, 63,9% родов и 87,7% семейств всего Юго-востока Украины. Существует мнение о промежуточном положении флоры пастбищ (по количеству видов) между флорами природно-заповедного фонда и аг-рофитоценозов (Шевчук и др., 1998). По нашим данным на пастбищах сохраняется
Таблица 1. Систематическая структура флоры экотопов разных секций антропогенных экосистем, % Systematic structure of ecotops different sections flora of anthropogenic ecosystems, %
On О
Отделы
Природные участки,
Секции антропогенных экосистем
полуестественные
и классы в т.ч. заповедные лесопосадки пастбища поля обочины дорог «мусорники»
вид род сем-во вид род сем-во вид род сем-во вид род сем-во вид род сем-во вид род сем-во
Magnoliophyta 99,0 98,1 92,5 98,4 98,1 94,7 99,7 99,5 98,3 100,0 100,0 100,0 99,6 99,5 98,0 100,0 100,0 100,0
Liliopsida 14,3 14,0 12,5 13,8 14,3 12,0 13,8 16,2 19,3 12,6 15,5 9,3 15,1 17,1 11,8 12,1 13,7 15,6
Magnoliopsida 84,7 84,1 80,0 84,6 83,8 82,7 85,9 83,3 79,0 87,4 84,5 90,7 84,5 82,4 86,3 87,9 86,3 84,4
Pinophyta 0,3 0,6 2,5 1,4 1,5 4,0 0,3 0,5 1,8 - - - 0,4 0,5 2,0 - - -
Pinopsida 0,2 0,3 1,3 1,2 1,1 2,7 - - - - - - - - - - - -
Gnetopsida 0,2 0,3 1,3 0,2 0,4 1,3 0,3 0,5 1,8 - - - 0,4 0,5 2,0 - - -
Polypodiophyta 0,5 1,0 3,8 - - - - - - - - - - - - - - -
Polypodiopsida 0,5 1,0 3,8 - - - - - - - - - - - - - - -
Equisetophyta 0,2 0,3 1,3 0,2 0,4 1,3 - - - - - - - - - - - -
Equisetopsida 0,2 0,3 1,3 0,2 0,4 1,3 - - - - - - - - - - - -
Всего 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0
Количество видов, абс. 582 315 80 429 266 75 312 210 57 223 161 43 258 187 51 231 161 45
трансформированные
экотехнические
■ СП
о
fа -43 О
X
■ Я
о
S
С
s
о т
CD
S
т
■
X
а> о Я
F »
с
Р
у я
у
43
fa ф
U О 43 ег
некоторое количество редких видов, период вегетации которых приходится на раннюю весну, например Adonis vernalis L., Hya-cinthella leucophaea (K. Koch) Schur, Iris pumila L., Muscari neglectum Guss. ex Ten. и пр. (Бондаренко, Васильева, 2008б).
Видовое разнообразие экотопов обочин дорог исследуемого междуречья представлено преимущественно растениями, произрастающими вдоль грунтовых дорог (Бондаренко, 2008). Часто грунтовые дороги прокладываются не только вдоль сельскохозяйственных угодий и лесопосадок разного назначения, но и на участках со вполне сохранившейся естественной флорой, потому систематическое разнообразие участков грунтовых дорог расширяется за счет как синантропных видов, так и коренных «останцев», в том числе таких редких, как Ephedra distachya L., Hyacinthella leucophaea (K. Koch) Schur, Kohlrauschia prolifera (L.) Kunth. и пр. (Бондаренко, Васильева, 2009а; Бондаренко, Васильева, 2014). Обочины асфальтовых дорог и железнодорожных путей сообщения из-за кардинального преобразования и перестройки прилегающих участков, а также неблагоприятных экологических условий, обычно представлены меньшим количеством видов (Клауснитцер, 1990). Это отмечается многими региональными исследователями (Немер-цалова, Васильева, 2001), однако данные по регионам разнятся (Скворцова, Березуцкий, 2008; Разумова, 2012).
Экотопы «мусорников» представлены исключительно видами из отдела Magnoliophyta. При этом соотношение Liliopsida к Magnoliopsida составляет 1:13,5. В условиях прекращения замусоривания участков увеличивается роль Liliopsida; в таком случае отношение Liliopsida к Magnoliopsida составляет уже 1:6,8 (Бондаренко, Васильева, 2008б, 2009в). С прекращением использования участков в качестве «мусорников», как правило, связано появление на них таких
степных и луговых видов растений, как Cynoglossum officinale L., Eryngium campestre L., Galatella villosa (L.) Rchb. f., Phlomis pungens Willd. и др., а также исчезновение ряда рудеральных видов, например Ambrosia artemisiifolia L., Hordeum murinum L., Papaver dubium L., Stachys annua (L.) L., или культивируемых, привнесённых с мусором - Persica vulgaris Mill., Hordeum vulgareL. и пр.
Экотопы полей, как и «мусорников», представлены малым количеством видов и являются обеднёнными в систематическом отношении. Соотношение Liliopsida к Magnoliopsida составляет 1:7,0, которые близки к показателям флоры «мусорников». Однако в сегетальной флоре зерновых агро-ценозов региона это соотношение ещё выше и составляет 1:10,4 (Петрик, 2006). Демута-ционные процессы на брошенных полях связаны с увеличением количества видов и повышением роли Liliopsida (до 1:7,4), хотя в систематическом отношении такие процессы не обогащают флору указанных экотопов (Бондаренко, Васильева, 2008а). С процессами восстановления естественной флоры на заброшенных участках некогда возделываемых полей связано появление таких луговых, степных и даже псамофитных видов растений, как Gypsophila perfoliata L., Koeleria cristata (L.) Pers., Linum hirsutum L., Melandrium album (Mill.) Garcke, Nonea pulla DC., а также исчезновение рудеральных, по большей части синантропных видов, таких, как Amaranthus retroflexus L., Anisantha tectorum (L.) Nevski, Conyza canadensis (L.) Cronq., Fallopia convolvulus (L.) A Love, Senecio vernalis Waldst. et Kit. и др.
Установлены пропорции флоры экотопов разных секций антропогенных экосистем (табл. 2). Выявлено, что с увеличением антропогенной нагрузки на флору экотопов уменьшается количество видов в родах и видов в семействах.
Таблица 2. Пропорции флоры для отдельных экотопов разных секций антропогенных экосистем низовий междуречья Днестр - Тилигул
Proportions of flora for separate ecotops of anthropogenic ecosystems different sections of lower reaches between the rivers Dniester- Tiligul
Природные участки, в т.ч. заповедные Секции ант ропогенных экосистем
Отделы и классы полуестественные трансформированные экотехнические
лесопосадки пастбища поля обочины дорог «мусорники»
Magnoliophyta 1:4,2:7,8 1:3,7:5,9 1:3,7:5,5 1:3,7:5,2 1:3,7:5,1 1:3,6:5,1
Liliopsida 1:4,4:8,3 1:4,2:6,6 1:3,1:3,9 1:6,3:7,0 1:5,3:6,5 1:3,1:4,0
Magnoliopsida 1:4,1:7,7 1:3,6:5,9 1:3,9:5,9 1:3,5:5,0 1:3,5:5,0 1:3,7:5,3
Pinophyta 1:1,0:1,0 1:1,3:2,0 1:1,0:1,0 - 1:1,0:1,0 -
Pinopsida 1:1,0:1,0 1:1,5:2,5 - - - -
Gnetopsida 1:1,0:1,0 1:1,0:1,0 1:1,0:1,0 - 1:1,0:1,0 -
Polypodiophyta 1:1,0:1,0 - - - - -
Polypodiopsida 1:1,0:1,0 - - - - -
Equisetophyta 1:1,0:1,0 1:1,0:1,0 - - - -
Equisetopsida 1:1,0:1,0 - 1:1,0:1,0 - - -
Всего 1:3,9:7,3 1:3,6:5,7 1:3,6:5,4 1:3,7:5,2 1:3,7:5,1 1:3,6:5,1
Неоднозначными являются показатели количества видов ведущих семейств для экотопов трансформированных и экотехнических секций (табл. 3).
Таблица 3. Спектр ведущих по числу видов семейств Spectrum of leading families by quantity of species
Природные участки, в т.ч. заповедные Секции антропогенных экосистем
Семейство полуестественные трансформированные экотехнические
посадки пастбища поля обочины дорог «мусорники»
Ранг/%
Asteraceae 1 / 16,0 1 / 16,8 1 / 20,8 1 / 19,7 1 / 18,6 1 / 19,5
Poaceae 2 / 8,8 2 / 8,2 2 / 9,3 2 / 11,2 2 / 12,4 4 / 8,7
Fabaceae 3 / 7,4 3 / 7,9 3 / 8,0 4 / 9,0 4 / 7,4 3 / 9,1
Brassicaceae 4 / 6,5 6 / 5,6 4 / 7,1 3 / 10,8 3 / 10,9 2 / 10,0
Rosaceae 5 / 6,5 4-5 / 5,8 6 / 4,2 - - 7 / 3,9
Lamiaceae 6 / 5,2 4-5 / 5,8 5 / 6,7 5 / 5,4 9 / 3,1 5 / 6,1
Caryophyllaceae 7 / 4,3 7 / 4,0 - 9-10 / 2,7 6 / 3,9 -
Scrophulariaceae 8-9 / 3,3 8 / 3,5 7 / 3,9 9-10 / 2,7 10 / 2,3 9 / 3,0
Boraginaceae 8-9 / 3,3 9-10 / 2,8 8 / 3,5 7 / 3,6 8 / 3,5 8 / 3,0
Violaceae 10 / 1,2 - - - - -
Apiaceae - 9-10 / 2,8 9 / 3,2 6 / 4,5 7 / 3,5 10 / 2,6
Chenopodiaceae - - - 8 / 3,6 5 / 5,4 6 / 5,2
Всего, % 58,1 66,7 70,4 90,3 73,2 73,7
Перечень ведущих семейств флор различных типов экотопов низовий междуречья Днестр - Тилигул близок к спектру синан-тропной флоры Украины в целом (Протопопова, 1991), что связано с мощным антропогенным преобразованием флоры этих участков.
Ведущая роль Asteraceae характерна для флор экотопов разных секций антропогенных экосистем. Положение Poaceae снижается до четвёртого места для флор наиболее преобразованных экотопов - из секции экотехниче-ских экосистем, в частности «мусорников», как для действующих, так и для тех, которые пребывают на стадии восстановления естественной растительности.
Ранг семейства Rosaceae, виды которого являются важным компонентом природной флоры, можно считать индикатором антропогенной нагрузки. Так, по сравнению с флорой экотопов природных участков, Rosaceae имеет ниже ранг во флоре пастбищ, «мусорников», отсутствует как ведущее семейство для экотопов обочин дорог, а также действующих и заброшенных полей.
Положение семейств Fabaceae, Lamiaceae, Caryophyllaceae, Apiaceae и Scrophulariaceae в разных спектрах, по сравнению с флорой естественных участков, достаточно неоднозначно, что, вероятно, связано со специфичностью экологических факторов, действующих на участках разных секций антропогенных экосистем. Однако восстановительные процессы, в частности на заброшенных «мусорниках», связаны с уменьшением количества видов семейства Chenopodiaceae. Ведущим указанное семейство является для флор экотехнической секции, несколько ниже ранг этого семейства во флоре экотопов секции трансформированных экосистем. Однако Chenopodiaceae в ранге ведущего семейства присутствует во флорах экотопов полуестественных экосистем, а также в спектре естественных участков, где антропогенное влияние не визуализируется. Необходимо указать, что семейство Chenopodiaceae занимает седьмое место в перечне ведущих семейств синан-тропной флоры Украины (Протопопова,
1991). Таким образом, его высокий ранг, в частности, на засеяннык полях и действующих «мусорниках», где большинство видов являются синантропными, в целом, оправдан.
Семейство Бтаззсасеае, типичное для си-нантропной флоры Украины, присутствует среди шести ведущих семейств флоры Средиземноморской области (Протопопова, 1991), имеет высокий ранг на экотопах действующих и заброшенный; полей, «мусорников», грунтовык дорог. Количество видов этого семейства снижается на экотопах степнык склонов и ракушечниковык обнажений, а также на экотопах пастбищ и обочин автомобильный; путей. В двух последних случаях это происходит, возможно, из-за вытаптывания, увеличения плотности почвы и, как следствие, изменения температурного и гидрологического режимов этих экотопов (Клауснитцер, 1990). В результате, для семейства Бтаззса-сеае вышвлена тенденция к повышению своего ранга в спектре ведущих семейств при увеличении антропогенной нагрузки. Исключением являются лишь экотопы древесно-кустарниковык посадок, что обусловлено спецификой светового и гидрологического режимов.
Семейство Violaceae представлено только в спектре для естественный; участков. Для флор участков, подвергшихся антропогенному влиянию, указанное семейство не является доминирующим.
Полученные результаты согласуются с данными из других регионов Украины. Так, положение двух первых семейств для засеян-ны1х полей, сходно с аналогичным во флоре пахотнык земель территории национального природного парка «Деснянско-Старогут-ский» (Панченко, 2005). Близок спектр первый; пяти семейств сегетальной флоры зерно-вы1х агроценозов Северо-Западного Причерноморья (Петрик, 2006). Ранги первых трёх семейств экотопов железнодорожный; путей схожи с показателями для флоры железнык дорог Южной Бессарабии (Немерцалова, Васильева, 2001).
Следует принять во внимание выгеоды А.И. Толмачёва (1974), что доминирование
незначительного количества ведущих семейств характеризует флоры, которые не так давно подвергались значительным антропогенным перестройкам своей структуры. Это подтверждается полученными результатами: наибольшее количество видов характерно для экотопов обочин асфальтовый; дорог (84,6%) и засеяннык полей (76,4%), наименьшее - для
экотопов леснык посадок (64,7%), степнык склонов (64,0%) и, как следствие, для при-роднык участков в целом (58,1%), т.е. наименее трансформированные экотопов.
Установлено распределение родов в спектре ведущих семейств для флор экотопов разный; секций антропогенный; экосистем (табл. 4).
Таблица 4. Спектр ведущих по числу родов семейств Spectrum of leading families by quantity of genus
Природные участки, в т.ч. заповедные Секции антропогенный экосистем
Семейство полуестественные трансформированные экотехнические
посадки пастбища поля обочины дорог «мусорники»
Ранг / %
Asteraceae 1 / 13,7 1 / 13,5 1 / 18,6 1 / 16,8 1 / 15,5 1 / 18,6
Poaceae 2 / 8,6 2 / 8,7 2 / 11,0 2 / 13,7 2 / 13,9 3 / 9,3
Brassicaceae 3 / 8,3 4 / 6,4 3 / 7,1 3 / 11,2 3 / 10,7 2 / 9,9
Rosaceae 4-5 / 5,7 5 / 6,0 8-9 / 3,8 - - 8-9 / 3,1
Caryophyllaceae 4-5 / 5,7 6-7 / 5,6 8-9 / 3,8 8 / 3,7 5 / 5,4 -
Fabaceae 6 / 5,4 3 / 6,8 4-5 / 5,7 4 / 6,8 4 / 6,4 4 / 6,8
Lamiaceae 7-8 / 4,8 6-7 / 5,6 4-5 / 5,7 5 / 6,2 8 / 3,7 5 / 6,2
Boraginaceae 7-8 / 4,8 8 / 4,5 6 / 5,2 6-7 / 5,0 6 / 4,8 6-7 / 3,7
Apiaceae 9 / 4,1 9 / 4,1 7 / 4,3 6-7 / 5,0 7 / 4,3 6-7 / 3,7
Ranunculaceae 10 / 3,2 10 / 2,3 10-11 / 2,9 - - -
Chenopodiaceae - - 10-11 / 2,9 9-10 / 2,5 - 8-9 / 3,1
Polygonaceae - - - 9-10 / 2,5 - -
Всего, % 82,4 79,2 62,0 67,2 72,0 59,2
Установлено, что наибольшее количество родов в спектре ведущих семейств характерно для экотопов обочин дорог (72,0%), в том числе асфальтовый (82,4%), а также древесно-кустарниковык посадок (79,2%). Наименьшее количество родов содержат спектры эко-топов как заброшенный «мусорников» (62,0%), так и участков «мусорников» в общем (59,2%), леснык посадок (63,5%) и пастбищ (62,0%).
Присутствующими во всех спектрах, однако, в разных соотношениях, являются семь семейств (табл. 4). Ранг семейства Asteraceae остаётся постоянным для всех исследованнык флор. Poaceae перемещается на третье место лишь для флоры сильно трансформированных
«мусорников». Ранг семейства Brassicaceae также достаточно постоянен, меняясь до четвертого места только для экотопов посадок, что, вероятно, связано со спецификой экологических условий. Его положение повышается до второго для флоры экотопов «мусорников» в виду присутствия большого числа синантропных видов, которые с лёгкостью адаптируются к условиям сильно измененных экотопов секции экотехнических экосистем. Практически постоянным остаётся и ранг семейства Boraginaceae. Распределение по количеству родов для Caryophyllaceae, Fa-baceae, Lamiaceaeи Apiaceaeнеоднозначно.
Семейства Rosaceae и Ranunculaceae не являются ведущими для экотопов секции
трансформированных и экотехнических экосистем.
Полученные результаты в определённой степени связаны также и с количеством проанализированных родов в спектрах ведущих семейств, что является достаточно специфич-
Таблица 5. Спектр ведущих по числу видов родов Spectrum of leading genus by quantity of species
ным из-за сравнительно небольшого количества видов во флорах соответствующих экотопов.
Проанализированы спектры ведущих родов для флор экотопов разных секций антропогенных экосистем (табл. 5).
Семейство Природные участки, в т.ч. заповедные Секции антропогенных экосистем
полуестественные трансформированные экотехнические
посадки пастбища поля обочины дорог «мусорники»
Ранг I %
Veronica 1 I 2,1 2 I 1,6 1 I 2,2 1-S I 1,S - 6-17 I 1,3
Atriplex 2 I 1,6 - 6-13 I 1,3 6-13 I 1,4 1 I 2,3 3-4 I 2,2
Potentilla 3-4 I 1,4 6-11 I 1,2 4-S I 1,6 - - 3-4 I 2,2
Astragalus 3-4 I 1,4 3-S I 1,4 - - - -
Euphorbia S-7 I 1,2 3-S I 1,4 6-13 I 1,3 1-S I 1,S S-9 I 1,6 6-17 I 1,3
Galium S-7 I 1,2 1 I 1,9 6-13 I 1,3 6-13 I 1,4 - 6-17 I 1,3
Allium S-7 I 1,2 3-S I 1,4 - - - -
Medicago S-13 I 1,G 6-11 I 1,2 2-3 I 1,9 1-S I 1,S 2-4 I 2,G 1-2 I 2,6
Asparagus S-13 I 1,G 6-11 I 1,2 2-3 I 1,9 - - 1-2 I 2,6
Centaurea S-13 I 1,G 6-11 I 1,2 - - S-9 I 1,6 6-17 I 1,3
Viola S-13 I 1,G - - - - 6-17 I 1,3
Plantago S-13 I 1,G - 4-S I 1,6 - 2-4 I 2,G -
Cuscuta S-13 I 1,G - - - - -
Achillea - - 6-13 I 1,3 1-S I 1,S S-9 I 1,6 S I 1,7
Chenopodium - - - - S-9 I 1,6 6-17 I 1,3
Alyssum - - 6-13 I 1,3 6-13 I 1,4 - 6-17 I 1,3
Lepidium - - - 6-13 I 1,4 - 6-17 I 1,3
Vicia - - - 6-13 I 1,4 - 6-17 I 1,3
Salvia - 6-11 I 1,2 6-13 I 1,3 - - 6-17 I 1,3
Hordeum - - - - - 6-17 I 1,3
Lactuca - - - - - 6-17 I 1,3
Artemisia - - - 6-13 I 1,4 2-4 I 2,G -
Poa - - - - S-9 I 1,6 -
Sonchus - - - 1-S I 1,S - -
Senecio - - - 6-13 I 1,4 - -
Trifolium - - - 6-13 I 1,4 - -
Bromus - - 6-13 I 1,3 - - -
Carduus - - 6-13 I 1,3 - - -
Verbascum - 6-11 I 1,2 - - - -
Всего, % 34,1 4G,3 17,4 19,1 13,2 11,S
Ведущими родами, которые отмечены во всех спектрах флор анализированных групп экотопов, являются Euphorbia и Medicago. Практически все роды большинства проанализированных спектров представлены во флоре Украины значительным количеством видов (Определитель., 1987), лишь для наименее преобразованных экотопов характерно присутствие в спектре ведущих таких родов, как Allium, Astragalus, Cuscuta, Salvia, Verbascum. Роды Achillea, Chenopodium, Hordeum, Lactuca представлены, преимущественно, во флорах сильно изменённых экотопов. Это прежде всего те роды, которые во флоре Украины представлены умеренным количеством видов [до 10] (Определитель, 1987). Количество видов, которые объединены ведущими родами, для некоторых флор экотопов отличается существенно, в частности 17 ведущих родов для «мусорников» включают 11,5% видов, а девять доминирующих родов экотопов обочин дорог - 13,2% видов. Варьирование количества ведущих родов в спектрах, в значительной мере, связано со специфичностью перечня видов для каждой категории экотопов. Неодинаковое количество родов в списках может быть причиной субъективности полученных результатов.
По характеристике флор экотопов разных секций антропогенных экосистем установлено, что спектры ведущих родов изменяются не только количественно, но и качественно, что связано с разной степенью антропогенной трансформации. Кроме того, необходимо принимать во внимание специфику экологических условий в разных экотопах. Полученные данные подтверждают мнение некоторых исследователей (Мохамед, Шмидт, 1973), что состав ведущих родов в пределах одной флористической области может быть более изменчив, чем состав доминирующих семейств.
Выводы
1. Среди экотопов антропогенных экосистем наибольшее таксономическое разнообразие отмечается для флор полуестественных экосистем: древесно-кустарниковых посадок (3 отдела, 5 классов), в меньшей мере - для
пастбищ (2 отдела, 3 класса). Трансформированные экосистемы (поля) представлены только видами двух классов, как и экотопы «мусорников» из секции экотехнических экосистем. С увеличением антропогенной нагрузки во флорах экотопов региона в значительной степени уменьшается количество видов в родах и видов в семействах.
2. Перечень ведущих семейств флор раз-личнык типов вы1деленны1х экотопов близок к спектру синантропной флоры Украины. Ранг семейства Rosaceae, представители которого являются важными компонентами природной флоры, можно считать индикатором антропогенной нагрузки. Положение Fabaceae, Lamiaceae, Caryophyllaceae и Apiaceae, а также Scrophulariaceae неоднозначно, что может быть обусловлено спецификой действующих экологических факторов.
3. По количеству родов ранг семейства As-teraceae остаётся постоянным для спектров всех исследованнык флор. Семейство Poaceae расположено на третьем месте только во флоре экотопов секции экотехнических экосистем - «мусорников». Ранг Brassicaceae также достаточно постоянен. Наибольшее количество видов (84,6%) наблюдается во флорах обочин асфальтовый дорог и засеян-ны1х полей (по 76,4%) секций трансформированные и экотехнических экосистем. Меньше всего видов представлено в спектрах ведущих семейств экотопов леснык древесно-кустарниковык посадок (64,7%), степнык склонов (64,0%) и, как следствие, естественный участков в целом (58,1%), т.е. наименее трансформированные экотопов секции полу-естественнык экосистем.
4. Наиболее распространёнными родами, отмеченными практически во всех проанализированные флорах, являются Euphorbia и Medicago. Лишь для наименее преобразованный экотопов характерно ведущее положение Allium, Astragalus, Cuscuta, Salvia, Verbascum. Варьирование количества ведущих родов в спектрах связано со специфичностью набора видов для каждой изученной флоры .
Фиторазнообразие Восточной Европы 2017, Список литературы
Лльбицька М.О. Особливост травостою штучних л1ав CTenoBoï зони УРСР. Укр. бот. журн., 1960, т. 17, № 2, с. 61-69.
Бондаренко Е.Ю. Особенности некоторых рудеральных экотопов междуречья Днестр - Тилигул. Принципы и способы1 сохранения биоразнообразия. Йошкар-Ола; Пущино, 2008, с. 115-116.
Бондаренко О.Ю. Конспект флори пониззя межир1ччя Днктер - Тимгул. Кшв: Ф1тосощоцентр, 2009, 332 с.
Бондаренко О.Ю. Флора пониззя межир1ччя Днктер -Тилигул. Лвтореф. дисс. ... канд. биол. наук. Кшв, 2015, 24 с.
Бондаренко Е.Ю. Современный уровень трансформации водоразделов междуречья Днестр - Тилигул. II Мжнародна заочна науково-практична
конференция "Атуальш питання бюлопчно1' науки". Ижин: НДУ 1м. М. Гоголя, 2016, с. 103-107.
Бондаренко О.Ю., Васильева Т.В. Види - учасники де-мутацшних процеав пониззя межир1ччя Днктер -Тилпул. IIвдритий з'Узд ф1тоб1олопв Херсонщини. Херсон: Айлант, 2008а, с. 16-18.
Бондаренко О.Ю., Васильева Т.В. Вплив антропогенноï трансформацiï територiï на стан раритетних вид1в у межир1чч1 Днктер - Тилiгул. Всник Одесько-го нацон. университету, т. 13, вип. 4, Бюлопя, 2008б, с. 61-70.
Бондаренко О.Ю., Васильева Т.В. Флора окремих руде-ральних екотопiв меж^ччя Днiстер - Тилiгул. Вс-ник аграрно! науки Пвденногорепону, сер.: Сль-ськогосподарсьш та бологн науки, вип. 9, частина перша, 2008в, с. 115-119.
Бондаренко Е.Ю., Васильева Т.В. Особенности флоры разнык типов дорог юга Одесской области. Ботанические сады1 в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения. Белгород, 2009а, с. 35-37.
Бондаренко Е.Ю., Васильева Т.В. Синантропизация флоры известняковык обнажений юга Одесской области. Актуальныге проблемы1 экологии и сохранения биоразнообразия. Владикавказ, 2009б, с. 31-34.
Бондаренко О.Ю., Васильева Т.В. Особливосп флоро-комплекав рудеральних екототв межирiччя Днктер - Тилпул. Проблеми фундаментально.ï i прикладное' екологй, еколопчно.ï геологи та рацонального при-родокористування. Кривий Piï, 2009в, с. 394-397.
Бондаренко Е.Ю., Васильева Т.В. Инвазионные виды во флоре экотопов различнык секций антропогенный: екосистем. Мониторинг и оценка состояния растительного мира. Минск, 2013, с. 172-174.
Бондаренко О.Ю., Васильева Т.В. Pi^Œi рослини у флорi антропогенних екототв пониззя межирiччя Днктер - Т^гул. Рослинний свт у Червонй laimi Украни: впровадження Глобально.ï стратеги збере-ження рослин. Львiв, 2014, с. 81-84.
Бурда P.I., Ддух Я.П. Застосування методики ощнки
References
Albitska O.M. Features of grassy cover artificial forests of steppe area of URSR. Ukr. botan. J.1960, vol. 17, no. 2, pp. 61-69. (in Ukrainian) Bondarenko E.Yu. Features of some ruderal ecotops lower's Dnestr - Tiligul interfluves. The principle and way ofpreservation biodiversity. Joshkar-Ola; Push-chino, 2008, pp. 115-116. (in Russian) Bondarenko O.Yu. Conspectus flora's of lower Dniester -Tiligul interfluves. Kyiv: Phitosociotsentr, 2009, 332 p. (in Ukrainian)
Bondarenko O.Yu. Flora of lower Dniester - Tiligul interfluves. Abstract of diss. ... Cand. Biol. Sci. Kyiv, 2015. 24 p. (in Ukrainian) Bondarenko E.Yu. Modern level of transformation of watersheds lower's Dnestr - Tiligul interfluves. IIInternational absence scientist and practice conference "The actual questions of the biological science". Nizhin, 2016, pp. 103-107. (in Russian) Bondarenko O.Yu., Vasyleva T.V. The species are participants of restoration processes of in lower Dniestr -Tiligul interfluves. II opened congress of phytobiolo-gists of Kherson. Kherson: Ailant, 2008a, pp. 16-18. (in Ukrainian)
Bondarenko O.Yu., Vasyleva T.V. Influence of anthropogenic transformation territory's on the state of species rarities in lower Dniestr - Tiligul interfluves. Odesa National University Herald, vol. 13, no. 4. Biology, 2008b, pp. 61-70. (in Ukrainian) Bondarenko O.Yu, Vasyleva T.V. The flora of separate ruderal ecotops lower's Dniestr - Tiligul interfluves. Announcer of agrarian science of the South region, vol. 9, part 1, 2008c, pp. 115-119. (in Ukrainian) Bondarenko E.Yu., Vasyleva T.V. Features flora's of different species of roads of south the Odessa's region. Botanical gardens in a 21 age: saving of biodiversity, strategy of development and innovative decisions. Belgorod, 2009a, pp. 35-37. (in Russian) Bondarenko E.Yu., Vasyleva T.V. Synantropization a flora's of the limestone baring of south the Odessa's region. Actuality problems ecology and conservation of biodiversity. Vladikavkaz, 2009b, pp. 31-34. (in Russian) Bondarenko O.Yu., Vasyleva T.V. Features of the floro-complexes ruderals of the ecotops in lower Dniestr -Tiligul interfluves. Problems of fundamental and applied ecology, ecological geology and rational use of na-iure.IKivoy Rog, 2009c, pp. 394-397. (in Ukrainian) Bondarenko E.Yu., Vasyleva T.V. Invasion species in the flora of ecotops different sections of anthropogenic ecosystems. Monitoring and valuing of state plant's worldMinsk, 2013, pp. 172-174. (in Russian) Bondarenko O.Yu., Vasyleva T.V. The rare plants in the flora of anthropogenic are ecotops in lower Dniestr -Tiligul interfluves. There is a vegetable world in the Red book of Ukraine: introduction of Global strategy saving's of plants. Lviv, 2014, pp. 81-84. (in Ukrainian) Burda R.I., Didukh Ya.P. Application of method of estima-
антропотолерантносп видДв вищих рослин при ство-peHHi «Екофлори Украши». Укр. фтоцен. зб., серiя: С, вип. 1(20). Khïb, 2003, с. 34-44.
Васильева-Немерцалова Т.В. Синантропна флора при-портових мiст Пiвнiчно-Захiдного Причорномор'я та шляхи ïï розвитку. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Khïb, 1996, 21 с.
Гомля Л.М. Рослиншсть долини р. Хорол та ïï флорис-тичнi та созолопчш особливостi. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Khïb, 2005, 22 с.
Горчаковский ПЛ., Телегова О.В. Сравнительная оценка уровня синантропизации растительного покрова особо охраняемых природных территорий. Экология, 2005, № 6, с. 403-408.
Ддух Я.П. Геоботашчне районування Украши та сумь жних територш. Укр. ботан. журн. 2003, т. 60, № 1, с. 6-17.
Иванова А.В. Изучение особенностей флоры с помощью анализа спектра ведущих семейств. Изв. Самар. НЦРАН, 2013, т. 15, № 3(7), с. 2153-2159.
Карпенко Ю.О. Диференщащя рослинносп нижньоï
частини межиpiччя Десна - Сейм. Автореф. дис.....
канд. биол. наук. Khïb, 1999, 20 с.
Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990, 246 с.
Костильов О.В. Степовi длянки Правобережного Причорномор'я, що заслуговують на охорону. Укр. ботан. журн. 1983, т. XL, № 1, с. 93-97.
Красеха 6.Н., Сич ВА., Гулько Л.В. 1сторико-культурш, еколого-етичш та соцiально-економiчно аспекти зе-млекористування в степовш зот Дунайсько-Дшстровського лиманного межиpiччя. Причорно-морський екологчний бюлетень. Одеса, 2007, № 4(26), с. 132-142.
Мойсенко II. Флора Ившчного Причорномор'я (структурний анализ, синантротзащя, охорона). Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. Khïb, 2011, 35 c.
Мохаммед АЗ., Шмидт В.М. О систематической структуре флор стран Южного Средиземноморья. II Анализ структуры ведущих семейств и родов 10 региональных флор. Вестн. Ленинградск. ун-та 1973, № 9, с. 47-57.
Немерцалова С.В., Васильева Т.В. Особливосп флори замзниць в умовах Пiвденноï Бессараби. Бюр1зно-матття природних i техногенних бототв Украни. Ч. 1. Донецьк, 2001, с. 202-206.
Определитель высших растений Украины. Киев: Науко-ва думка, 1987, 548 с.
Панченко С.М. Флора национального природного парку «Деснянсько-Старогутський» та проблеми охоро-ни фiтоpiзноманiття Новгород-Оверського Полкся. Суми, 2005, с. 99-166.
Петрик С.П. Бур'яни зернових агpоценозiв в адаптивно-ландшафтному землеpобствi Швшчно-Заидного Причорномор'я. Всник аграрно.ï науки ППвденного регону. Сер. Ольськогосподарсью та бюлопчш науки, вип. 7, 2006, с. 196-202.
Природа Одесской области. Ресурсы, их рациональное
tion of anthropotolerance species of higher plants at creation of «Ecoflora of Ukraine». Ukr. phitocoen. bul., series: C, vol. 1(20). Kyiv, 2003, pp. 34-44. (in Ukrainian)
Gomlia L.M. Vegetation of valley of and its floristically and rare's feature of river Khorol. Abstract of diss. ... Cand. Biol. Sci. Kyiv, 2005, 22 p. ( in Ukrainian) Gorchakovskij P.L., Telegova O.V. Comparative estimation of level of synanthropical vegetable cover of the especially guarded natural territories. Ecology, 2005, no. 6, pp. 403-408. (in Russian) Determinant of higher plants of Ukraine. Kyiv: Naukova
dumka, 1987, 548 p. (in Russian) Didukh Ya.P., Shelyag-Sosonko Yu.R. The geobotanical's districts of Ukraine and contiguous territories. Ukr. botan. J.,2003, vol. 60, no. 1, pp. 6-17. (in Ukrainian) Ivanova A.V. Study of features flora's by the analysis spectrum's of leading families. Proceedings of the Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences, 2013, vol. 15, no. 3(7), pp. 2153-2159. (in Russian) Karpenko Yu.O. Differentiation vegetation's of lower part of Desna-Seim interfluves. Abstract of diss. ... Cand. Biol. Sci. Kyiv, 1999, 20 p. (in Ukrainian) Kausnittser B. The ecology of city fauna. Moscow: Mir,
1990, 246 p. (in Russian) Kostylov O.V. Steppe areas of Right-bank of Prychorno-morie, that deserve on a guard. Ukr. botan. J,1983, vol. XL, no. 1, pp. 93-97. (in Ukrainian) Krasekha T.N, Sych VA, Gulko L.V. Historical-cultures, ecology-ethics and socio-economic aspects of land-tenure in the steppe area of the lower Danuj-Dnestr interfluves'. Prichernomorski ecological bulletin. Odessa, 2007, no. 4(26), pp. 132-142. (in Ukrainian) Moisiyenko I.I. The Flora of the Pivnichne Prychorno-morie (structural analysis, synantropization, conservation). Abstract of diss. ... Cand. Biol. Sci. Kyiv, 2011, 35 p. (in Ukrainian) Mokhammed A.Z., Shmidt VMM. About the systematic structure of floras countries of South Mediterranean. II Analysis of structure of leading families and births 10 regional floras. LeningradUniversity Bulletin, 1973, no. 9, pp. 47-57. (in Russian) Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular Plants of
Ukraine. A nomenclature Checklist. Kiev, 1999, 345 p. Nemertsalova S.V, Vasyleva T.V. Features of flora of railways in the conditions of South Bessarabia. Biodiversity of natural and techogenic's biotops of Ukraine. Part. 1. Donetsk, 2001, pp. 202-206. (in Ukrainian) Panchenko S.M. Flora of the national natural park «Des-niano-Starogudskyi" and problems protection's of phi-todiversity of Novgorod-Siverskoe Polissie. Sumy, 2005, pp. 99-166. (in Ukrainian) Petryk S.P. Weeds of corn agrocoenosis in adaptive-landscape agriculture of North-western Prychornomo-ria. Bulletin of Agrarian Science of the South region. Ser. Agricultural and Biological sciences. Vol. 7. Odessa, 2006, pp. 196-202. (in Ukrainian) Nature of the Odessa region. Resources, their rational use
использование и охрана. Киев; Одесса: Вища шк., 1979, 144 с.
Протопопова В.В. Синантропная флора Украины и пути её развития. Киев: Наук. думка, 1991, 192 с.
Разумова Е.В. Анализ таксономической структуры флоры транспортных магистралей юго-восточной части Окско-Донской равнины (в границах Воронежской области). Вестн. Воронежск. гос. ун-та сер.: Химия. Биология. Фармация, 2012, № 1, с. 134-139.
Скворцова И.В., Березуцкий М.А Флора железнодорожных насыпей Южной части Приволжской возвышенности. Поволжск. экологич. журн,. 2008, № 1, с. 55-64.
Толмачев А.В. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974, 244 с.
Топч1ев О.Г. Одеський регюн: передумови формування, структура та територ1альна оргашзащя господарст-ва: навчальний поабник. Одеса: Астропринт, 2012, с. 290-291.
Шевчук О.М., Бурда Р.1., Юрченко 1.Т. Роль синантро-пно1 флори пасовищ у сучасному флорогенезь Укр. ботан. журн. 1998, т. 55, № 1, с. 13-20.
Шуберт М. (ред.). Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. М., 1988, с. 189-195.
Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular Plants of Ukraine. A nomenclature Checklist. Kiev, 1999, 345 p.
and protection. Kyiv; Odessa: Vysha shkola, 1979, 144 p. (in Russian)
Protopopova V.V. Synantropical flora of Ukraine and way of its development. Kyiv: Naukova dumka, 1991, 192 p. (in Russian)
Razumova E.V. Analysis of taxonomic structure of flora of transporting highways of south-east part of the Oksko-Donskaja plain (within bounds of the Voronezh region). Voronezh State University Bulletin, Ser.: Chemistry. Biology. Farmatsyya, 2012, no. 1, pp. 134-139. (in Russian)
Skvortsova I.V., Berezutskij MA Flora railway embankments of South part of Privolzhskaja hill. Povolzhskij ecologcal journal, 2008, no. 1, pp. 55-64. (in Russian)
TolmachovAVIntroduction to Plants Geography. Leningrad, 1974, 244 pp. (in Russian)
Topchiev O.G. Odessa region: pre-conditions of forming, structure and territorial organization of economy: train aid. Odessa: Astroprint, 2012, pp. 290-291. (in Ukrainian)
Shevchuk O.M., Burda R.I., Yurchenko I.T. Role of synan-thropic flora of pastures in modern florogenesis. Ukr. botan. J., 1998, vol. 55, no. 1, pp. 13-20. (In Ukrainian)
Shuberrt M. (ed.). Bioindication of contaminations of ground ecosystem. Moscow, 1988, pp. 189-195. (in Russian)
Vasyleva-Nemertsalova T.V. The synanthropic flora of near port cities of North-western Prychornomoria and ways of its development. Abstract of dss. ... Cand. Biol. Sci. Kyiv, 1996, 21 p. (in Ukrainian)
THE SYSTEMATICAL STRUCTURE OF ANTHROGENICALLY TRANSFORMED ECOTOPES FLORA OF LOWER REACHES
BETWEEN THE RIVERS DNIESTER - TILIGUL (ODESSA REGION, UKRAINE)
Bondarenko Elena Yurevna
Cand. Biol. sci., assistant professor; Department of Botany, Odessa Mechnikov National University; 2, Shampanskij Lane, Odessa, 65058, Ukraine; [email protected]
Key words
flora
systematic analysis anthropogenic ecosystems lower reaches between the rivers Dniester - Tiligul
Abstract. Based on expeditionary researches 2002-2015 of lower reaches between the rivers Dniester- Tiligul. It was investigated a taxonomic variety of flora and analyzed the spectrums of leading families and genus of different sections of anthropogenic ecosystems ecotopes flora. Received for publication 17.02.2017
