CC BY
77
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 2000 Том 127
Г.С.Гаврилова, И.Ю.Сухин
СЕЗОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СЕРЫХ И ЧЕРНЫХ МОРСКИХ ЕЖЕЙ В ВОСТОЧНЫХ РАЙОНАХ ЗАЛИВА ПЕТРА ВЕЛИКОГО
Распределение правильных морских ежей двух видов - Strongylo-centrotus nudus (черный еж) и St. intermedias (серый еж) - в зал. Петра Великого изучалось в разных аспектах. На ранних этапах исследований были получены схемы распространения основных поселений ежей, а также ряд популяционных характеристик, таких как средняя плотность, биомасса и численность, а сами работы носили поисковый характер (Бирюлина, 1975). В литературе существуют также работы, показывающие роль морских ежей в донных биоценозах прибрежных вод (Скар-лато и др., 1967) и оценивающие их количественное распределение в биотопах разных грунтов и на разных глубинах (Погребов, Кашенко, 1976; Погребов, 1980; Бажин, 1983; Селин, Черняев, 1992). Кроме того, в последние годы выполнена ревизия поселений этих видов с оценкой численности и биомассы в большинстве районов зал. Петра Великого.
Однако с началом регулярных исследований по оценке запасов морских ежей и более детального изучения характера распределения стало очевидно, что в поселениях этих гидробионтов в течение года происходят сложные структурные изменения, связанные с несколькими типами миграций, изучение которых важно как в общем для понимания экологии морских ежей, так и с чисто практической точки зрения, так как позволит более взвешенно подойти к решению проблемы их рационального промысла.
Материалом для исследований послужили данные о распределении морских ежей весной 1996-1997 гг. и в летне-осенний сезон 1998 г. в восточных районах зал. Петра Великого от мыса Поворотного до восточного побережья зал. Восток. Определялись величины плотности и биомассы в районах основных скоплений морских ежей, где в общей сложности выполнялось 160-170 разрезов ежегодно. В качестве основного метода применялся количественный водолазный учет, при котором «пробными площадками» служили разрезы, выполняющиеся в направлении, перпендикулярном береговой черте, от уреза воды до 25-метровой изобаты (Скарлато и др., 1964; Левин, Шендеров, 1975; Одум, 1986). Плотность распределения фиксировалась в конкретных диапазонах глубин на каждом разрезе, а пробы ежей для определения морфометрических характеристик отбирались на акватории трех-четырех разрезов также с разделением их по глубинам. Всего ежегодно выполнялось по 15002000 определений линейных размеров и весовых характеристик. Пло-
351
щади, занятые скоплениями морских ежей, рассчитывались с помощью крупномасштабных карт 1:10000, 1:25000, после чего выполнялся расчет биомассы.
Морфометрический анализ включал в себя измерение диаметра панциря с точностью + 1 мм, массы тела и массы гонад с точностью + 1 г, при этом определялась сырая масса после непродолжительного обсушивания животных на воздухе.
Для оценки размерной структуры скоплений выделяли три группы животных: 0-45 и 0-50 мм - непромысловые особи соответственно серых и черных ежей; 45-65 и 50-70 мм - основа промысловой части скоплений; более 65 и 70 мм - промысловые особи старших возрастных групп.
В результате проведения гидробиологических учетов весной и летом в зал. Петра Великого выявлены сезонные особенности в структуре поселений морских ежей. Характер весенних изменений нами прослежен в 1996 и 1997 гг. (рис. 1, 2). Полученные данные показывают, что до начала интенсивного прогрева вод характер распределения в скоплениях морских ежей может изменяться от года к году, в зависимости от гидрологических условий весны. В том случае, когда наблюдаются высокие вертикальные, а в придонном слое и горизонтальные градиенты температуры воды, основная масса ежей, как правило, распределена достаточно диффузно на больших глубинах у границ твердых грунтов. Максимумы величин плотности отмечаются в диапазоне 15-25 м за исключением тех районов, где твердые грунты и поселения морских ежей существуют лишь до 10-12 м и менее (один из таких районов - зал. Восток). Абсолютные значения величин средней плотности достаточно низкие - от 0,1 до 0,8 экз./м2 для серых и от 0,1 до 1,8 экз./м2 для черных ежей. Одной из наиболее часто повторяющихся особенностей распределения является концентрация животных в разного рода укрытиях с резким перепадом глубин (расщелинах скал, каньонах), что может быть обусловлено, по нашему мнению, прежде всего пищевым поведением в условиях ограниченности кормовых ресурсов. В холодный период, при недостатке на больших глубинах водорослевого корма, пищей для ежей служат большое количество детрита, остатков макрофи-тов и мертвых гидробионтов, оседающее в низинах, чем и объясняется создание здесь этими животными крупных агрегаций. Такое распределение наблюдалось весной 1997 г., характер изменения величин плотности с глубиной показан на рис. 2. Отметим, что в этом году отсутствие плотных поселений морских ежей на малых глубинах на востоке залива наблюдалось почти до конца июня, и лишь в середине лета были отмечены массовые миграции и создание привычных агрегированных скоплений с высокими значениями плотности.
Иное распределение было характерно для весны 1996 г., когда во всем диапазоне глубин наблюдалась относительная температурная изометрия. Скопления морских ежей были сконцентрированы в верхних горизонтах с локализацией максимумов средних значений плотности на глубинах до 10 м (см. рис. 1). Животные распределялись по поверхности грунта и концентрировались в основном у зарослей макрофитов и других пищевых объектов. В скоплениях фиксировались более высокие значения плотности.
Как показал анализ литературных данных, отмеченные нами особенности гидрологических условий, влияющих на формирование скопле-
352
£££
Плотность, 9КЗ.
1,6 у
1,4 -1,2 -1 -0,8 -0,6 -0,4 --
о 4-о
б т
5 --4 --3 --2 --1 -0
о
0-5 5-10 10-15 15-20 20-25
Глубина, м
0-5 5-10 10-15 15-20 20-25
Глубина, м
Рис. 1. Распределение величин плотности серых (А) и черных (Б) морских ежей весной 1996 г.:
1 - мыс Поворотный,
2 - зал. Восток, 3 -о.Аскольд
Fig. 1. Distribution of density of gray (A) and black (Б) sea urchins in spring, 1996:
1 - Povorotniy Cape,
2 - Vostok Bay, 3 -Askold Island
0,9 0,8 -0,7 0,6 0,5 --0,4 0,3 --0,2 --
4
< 0,1 oi Si
® 0 s о
Рис. 2. Распределение величин плотности серых (А) и черных (Б) морских ежей весной 1997 г. Обозначения как на рис. 1
Fig. 2. Distribution of density of gray (A) and black (Б) sea urchins in spring, 1997
1,6 -1,4
1,2 --1 0,8 0,6 0,4 0,2 0
0
0-5 5-10 10-15 15-20 20-25
Глубина, м
—I-------------------1
15-20 20-25
Глубина, м
■i—
0-5 5-10 10-15
ний морских ежей весной в верхних горизонтах сублиторали зал. Петра Великого, отмечались и ранее и были описаны Г.М.Бирюлиным (Мику-лич, 1960). По его мнению, стратификация вод в зал. Петра Великого в том или ином году определяется как непериодическими колебаниями адвекции тепла из более южных районов, так и преобладанием одного из типов атмосферной циркуляции. Кроме того, особенности гидрологического режима залива таковы, что при одной и той же адвекции тепла в годы антициклонального типа наблюдается пониженное турбулентное перемешивание, что приводит к сильному прогреву поверхностных слоев воды и преобладанию низких температур на дне. В годы с развитой циклоничностью и сильным перемешиванием поверхностные слои имеют температуру ниже нормы, а глубинные обладают повышенной температурой. Проведенная этим автором типизация гидрологических лет и полученные графики вертикального распределения температуры воды (рис. 3) хорошо согласуются с нашими данными. Согласно классификации Г.М.Бирюлина, в нашем случае формирование скоплений весной 1996 г. шло по типу холодных лет, а в 1997 г. - по типу теплых.
Рис. 3. Вертикальное распределение температуры воды в разные годы в зал. Петра Великого (Микулич, 1960) Fig. 3. Vertical tem perature distribution in different years in Peter the Great Bay (Микулич, 1960)
В картине летнего распределения морских ежей обращает на себя внимание прежде всего увеличение концентрации животных на поверхности грунта во всем диапазоне глубин. В районах с небольшими по площади скоплениями эта закономерность проявляется в меньшей степени (например, в зал. Восток), на обширных площадях - в большей. Так, летние концентрации серых ежей у мыса Поворотного более чем в три раза превышали весенние, при этом наблюдался явно выраженный максимум плотности на глубинах 5-10 м (рис. 4). У западного берега о.Аскольд, при отсутствии четкой локализации максимума плотности в каком-либо узком диапазоне глубин, животные были достаточно равномерно распределены по всей площади скопления на глубинах до 20 м. Отметим, что среднее значение плотности в этом случае было сравнимо с величинами максимумов этой характеристики в весенний период (см. рис. 1, 2, 4). В мелководных районах основная масса ежей была сосредоточена на глубинах 0-5 м, а значения плотности мало отличались от весенних в те годы, когда во всей толще воды в этот период наблюдалась относительная изотермия (рис. 1, 4).
354
Рис. 4. Распределение величин плотности серых (А) и черных (Б) морских ежей летом 1998 г.: 1 -мыс Поворотный -мыс Крылова, 2 -мыс Пашинникова
- мыс Бурунный, 3 - западный берег о.Аскольд
Fig. 4. Distribution of density of gray (A) and black (Б) sea urchins in summer, 1996: 1 -Povorotniy Cape -Krylova Cape, 2 -Pashinnikova Cape
- Burunniy Cape, 3 - western coast of the Askold Island
Черные ежи концентрировались преимущественно на малых глубинах в диапазоне 0-10 м, с максимумом плотности распределения до 5 м. Различия в характере распределения по районам исследования аналогичны таковым для серых ежей, а именно: в зал. Восток морские ежи сосредоточены в диапазоне глубин 0-5 м, у мыса Поворотного - также четкий максимум на этих глубинах с последующим снижением величин плотности, а в районе о.Аскольда - достаточно ровное распределение во всем диапазоне глубин.
Вместе с тем обращают на себя внимание и некоторые особенности в распределении двух видов. В частности, в районе мыса Поворотного явно выраженное несовпадение максимумов плотности распределения. Учитывая то, что в период наблюдений в этом районе и черные и серые ежи имели высокий гонадный индекс (средние значения соответственно 11,35 и 22,4 %) и находились в нерестовом состоянии, есть основание полагать, что и глубины образования нерестовых агрегаций для этих видов в данном биотопе также различны.
Анализ распределения биомассы морских ежей весной и летом на востоке зал. Петра Великого показывает, что основная часть животных сосредоточена на юге акватории, у оконечностей больших мысов, т.е. в районах преобладания твердых, в основном скальных, грунтов с активной гидродинамикой (рис. 5). Вместе с тем очевидно, что весной соотно-
355
шение биомасс ежей в южных и северных районах гораздо больше, чем в летнее время. Это означает, что с началом прогрева вод происходит перераспределение биомассы скоплений вдоль берега в направлении с юга на север, при этом преобладающими в течение всего лета являются горизонтальные миграции. Характеризуя особенности хорологической структуры, отметим наличие в этот период значительных агрегаций морских ежей. Животные лежат на поверхности грунта, образуя так называемые «кучи». Такие образования в целом нестабильны и являются примером, на наш взгляд, поведенческих особенностей в жизненном цикле, связанных с размножением, агрегации в данном случае создаются в нерестовый период для достижения наибольшей эффективности процесса оплодотворения. Кроме того, концентрации животных отмечались у зарослей макрофитов. В этом случае морские ежи, как правило, распределяются у кромки полей водорослей, редко внедряясь в сами заросли.
40' 50' 133*
356
Размерный состав морских ежей анализировали как по макрорайонам, так и на отдельных участках акваторий. При нанесении на карту результатов анализа размерной структуры (рис. 6) стало очевидно, что скопления морских ежей весьма неоднородны по своему составу. В частности, концентрации молоди отмечаются лишь на нескольких участках; чаще они встречаются в скоплениях черных ежей и реже у серых. Особи старших возрастных групп с диаметром панциря более 65 мм для серых и 70 мм для черных ежей в значительных количествах отмечались в основном на юге рассматриваемой акватории.
Таким образом, обобщая полученные результаты, получаем следующую картину сезонных изменений внутри скоплений морских ежей.
Наиболее существенные перераспределения происходят в результате двух типов миграций - вертикальных и горизонтальных. Первые из них в большей степени характерны для переходных сезонов - весеннего и осеннего. Весной наблюдается массовое перемещение скоплений с больших глубин на мелководье, оно регулируется как гидрологическим режимом прибрежных вод, так и началом массового развития микро- и макрофитобентоса. В результате горизонтальных миграций осуществляется перераспределение животных вдоль побережья в летний период. В этом случае могут наблюдаться перемещения целых скоплений вслед за сезонным развитием тех или иных водорослей. В качестве примера можно привести отмеченное в 1998 г. изменение в распределении биомассы черных ежей на западном побережье зал. Восток. Если весной основная их часть была сосредоточена на рифах у мыса Пещуро-ва, то летом животные переместились к северо-востоку и «паслись» на довольно обширном здесь поле ульвы. Наши наблюдения, а также литературные данные (Kawamura, 1966) показывают, что животные двух рассматриваемых видов способны совершать достаточно длительные миграции. Это вряд ли позволяет согласиться с мнением исследователей, считающих морских ежей седентарными формами (Константинов, 1979).
Выявленные особенности весеннего распределения в различных гидрологических условиях важно учитывать прежде всего при проведении количественных учетов в этот период. В годы с преобладанием антициклонической циркуляции, малой турбулентностью и резко выраженной стратификацией вод расчет численности и биомассы морских ежей, выполненный «методом площадей» (Аксютина, 1968), может давать заниженные оценки этих величин. Такое явление объясняется как это-логическими особенностями самих животных, так и существующими методами количественного учета донных животных. Главной переменной величиной в расчетах является определяемая водолазом с помощью мерной рамки плотность в скоплениях животных. В случае их диффузного распределения фиксируются низкие значения плотности и, как следствие, в результате получаются малые величины численности и
Рис. 5. Распределение биомассы серых (А) и черных (Б) морских ежей весной и летом в зал. Петра Великого: 1 - весной 1997 г., 2 - летом 1998 г., 3 -50 т
Fig. 5. Distribution of biomass of gray (A) and black (Б) sea urchins in spring and summer in Peter the Great Bay: 1 - in spring, 1997, 2 - in summer, 1998, 3 - 50 t
биомассы. Очевидно, что в такие годы более объективно проведение учетных работ в летнее время, после образования плотных поселений на малых глубинах.
Рис. 6. Размерная структура серых (А) и черных (Б) морских ежей в поселениях разных мест
Fig. 6. Size distribution of gray (А) and black (Б) sea urchins in different
areas
Результаты оценки размерной структуры двух видов морских ежей позволяют говорить о преобладании отдельных возрастных классов в структуре поселений разных мест, а анализ их распределения по акватории залива свидетельствует о существовании пространственной структуры этих популяций. На рассматриваемой акватории формирование скоплений морских ежей происходит внутри двух районов, естественной
границей между которыми является акватория зал. Находка и расположенные в его центральной части биотопы песчаных и илисто-песчаных грунтов. Очевидно (рис. 6), что промысловые особи фертильной стадии распределены вдоль всего побережья, стало быть, повсеместно происходит и размножение, в то время как концентрации молоди отмечаются лишь на нескольких участках в пределах каждого из районов, т.е. массовое оседание пелагических личинок на дно и прикрепление их к субстрату возможно далеко не везде. По-видимому, данный процесс происходит только там, где присутствует весь комплекс необходимых для этого факторов: подходящий субстрат для оседания, кормовая база и соответствующие гидродинамические условия.
Другой характерной чертой в распределении является превалирование на юге каждого из районов животных старших возрастных групп. Эти участки можно охарактеризовать как высокопродуктивные зоны, здесь расположены заросли бурых водорослей - ламинарии японской и кос-тарии ребристой. Если принять во внимание выводы М.В.Проппа (1977) о взаимосвязи массы морских ежей с обеспеченностью их пищей в природных биотопах и, таким образом, возможности существования крупных особей только в условиях относительного обилия пищи, то, вероятно, и в рассматриваемых популяциях существуют механизмы, обеспечивающие такое распределение.
Литература
Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. - М.: Пищ. пром-сть, 1968. - 288 с.
Бажин А.Г. Закономерности пространственного распределения массовых видов иглокожих в бухте Витязь Японского моря // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана: Тез. докл. 2-й регион. конф. молод. ученых Дальнего Востока. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. - С. 4.
Бирюлина М.Г. Распределение и запасы морских ежей Strongylocentrotus nudus и St. intermedius в заливе Петра Великого // Гидробиологические исследования в Японском море и Тихом океане. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1975. - С. 11-21.
Константинов А.С. Общая гидробиология. - М.: Высш. шк., 1979. - 480 с.
Левин В.С., Ше ндеров Е.Л. Некоторые вопросы методики количественного учета макробентоса с применением водолазной техники // Биол. моря. -1975. - № 2. - С. 64-70.
Микулич Л.В. Распределение и состояние запасов моллюсков, трепанга, травяного шримса и некоторых других промысловых объектов в заливе Петра Великого (с рекомендациями для промышленности): Отчет о НИР (промежу-точ.) / ТИнРо. № 7097. - Владивосток, 1960.
Одум Ю. Экология. - Т. 2. - М.: Мир, 1986. - 328 с.
Погребов В.Б. Распределение массовых видов макрозообентоса на твердых грунтах залива Восток и прибрежья острова Путятина (Японское море) // Биол. моря. - 1980. - № 1. - С. 48-55.
Погребов В.Б., Кашенко В.П. Донные сообщества твердых грунтов залива Восток Японского моря // Биологические исследования залива Восток.
- Владивосток, 1976. - С. 63-82.
Пропп М.В. Экология морского ежа Strongylocentrotus droebachiensis Баренцева моря: метаболизм и регуляция численности // Биол. моря. - 1977.
- № 1. - С. 39-51.
Селин Н.И., Черняев М.Ж. Популяционно-экологическая характеристика трепанга и промысловых морских ежей залива Восток Японского моря / ИБМ ДВО РАН. - Владивосток, 1992. - 41 с. - Деп. во ВНИЭРХ, № 2607-В92.
359
Скарлато О.А., Голиков А.Н., Грузов Е.Н. Водолазный метод гидробиологических исследований // Океанол. - 1964. - № 4. - С. 707-719.
Скарлато О.А., Голиков А.Н., Василенко С.В. и др. Состав, структура и распределение донных биоценозов в прибрежных водах зал. Посьета (Японское море) // Исслед. фауны морей. Т. 5 (13): Биоценозы залива Посьета. - Л.: Наука, 1967. - С. 5-61.
Kawamura K. Ecological Studies and Some Discussion about the Methods of Conservation of the Sea Urchins, Strongylocentrotus nudus, on the Coast of Uracawa, Hokkaido // Sci. Rep. of Hokkaido Fish. Exp. St. - 1966. - № 5.
Поступила в редакцию 26.04.99 г.
