CC BY
40
2003
Известия ТИНРО
Том 133
УДК 582.26(265.54)
И.С.Гусарова
СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ В БУХТЕ ПРОГУЛОЧНОЙ (ЗАЛ. ПЕТРА ВЕЛИКОГО)
Показана сезонная динамика видового состава растительности, биомассы и запасов доминирующих видов водорослей и морской травы филлоспадикс в период с апреля по ноябрь на примере бухты Прогулочной. Значительное видовое разнообразие наблюдается с мая по июль. Смена аспекта сообществ и уменьшение ширины пояса растительности происходит в августе. Рассмотрена связь между комплексом изменений растительности и температурой воды и солнечной радиацией.
Gusarova I.S. Seasonal dynamics of macrophytobenthos in Progulochnaya Bay (Peter the Great Bay, Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 133. — P. 126-137.
Seasonal dynamics of seaweed species complex, dominant alga and sea grass species biomass and stock in Progulochnaya Bay are described for the period from April to November. High species diversity was observed from April to July. In August, the aspect of communities changed and the width of algal belt was reduced.
A dependence of vegetation on water temperature and solar radiation changes is considered.
Водоросли и морские травы являются основными продуцентами органического вещества в прибрежной зоне бореальных морей и играют ключевую роль в жизни многих сообществ.
Растительный покров формируется видами, разными по происхождению и периодам вегетации, и в течение года значительно изменяется. Несмотря на необходимость исследований этих изменений для понимания функциональной цикличности макрофитобентоса, обеспечивающего кормовую базу многих гидро-бионтов, данные о сезонной динамике в дальневосточных морях с указанием количественных соотношений видов ограничены исследованиями в зал. Петра Великого в бухте Витязь (Кафанов, Жуков, 1993) и на севере Приморья в бухте Рудной (Гусарова, 1984).
Некоторое представление о сезонной динамике видового состава в альгоце-нозах можно получить из работ, посвящённых исследованию годовых и жизненных циклов водорослей (Суховеева, Паймеева, 1974; Макиенко, 1975; Перестен-ко, 1980; Гусарова, 1982, 1988а, б; Гусарова, Моргутова, 2002).
Цель настоящей работы — проследить изменение растительности и суммарной биомассы (запаса) доминирующих видов в течение весны, лета и осени на трёх полигонах бухты Прогулочной, различающихся степенью защищённости берега и эдафическими условиями (рис. 1). Слабозащищённый берег — районы у мысов Скалистого (полигон 1) и Пассека со стороны бухты (полигон 2); защищённый берег — кутовая часть бухты (полигон 3).
Обследованная бухта относится к типу открытых, слабозащищённых от вол-но-ветрового воздействия. Имеются несколько небольших бухточек, вдающихся в берег.
Рис. 1. Схема расположения полигонов Fig. 1. The map-
scheme of polygons location
Грунт бухты представлен разнообразными донными отложениями, от гальки и более крупных обломков породы до песков и илов. Наиболее широко распространены пески. Они занимают большие пространства дна в центральной части бухты и в бухточках. Скальные и глыбово-валунные грунты расположены у входных мысов и на ограниченном прибрежье в северо-восточной части кута бухты.
Биотопическая характеристика полигонов приведена в более ранней публикации (Калинина и др., 2000).
Сбор материала производился от уреза воды до глубины исчезновения мягких водорослей и трав, т.е. до 5-13 м в зависимости от структуры грунта. На каждой станции определяли глубину, характер грунта и рельеф дна. Оценивали ширину пояса, характер расположения растительности, определяли видовой состав и состояние растений, общее проективное покрытие дна водорослями и морскими травами и отдельно доминирующими видами. Все растения измеряли для определения размеров и ярусной структуры поселений. Отбирали количественные пробы с площадки 0,25 м2 с последующим пересчётом на 1 м2. Учитывали наличие и долю покрытия дна живыми эпилитами. Расстояние между разрезами не превышало 10-20 м, расстояние между станциями зависело от характера распределения водорослей и колебалось от 5 до 20 м.
Исследования проведены в апреле, мае, июле, августе и ноябре 1999 г. Было выполнено 102 водолазных станции на 25 разрезах. Отобрано 130 количественных проб, промерено свыше 700 растений разных видов. В сентябре и марте проведены визуальные наблюдения за состоянием растительности с борта лодки без отбора проб.
Запасы доминирующих видов водорослей и морской травы Phyllospadix iwatensis определяли по общепринятой методике с учётом средней биомассы, проективного покрытия дна растениями, ширины и протяжённости зарослей. Для удобства оценки колебания запасов растений по месяцам и в связи с различиями площадей биотопов запасы водорослей указаны для береговой полосы протяжённостью 50 м. Фитомассу весной определяли по средним показателям биомассы в апреле и мае.
Выражаю свою искреннюю благодарность младшему научному сотруднику лаборатории культивирования гидробионтов ТИНРО-центра И.Ю.Су-хину за участие в сборе и первичной обработке материалов.
Водоросли и филлоспадикс располагаются неравномерными зарослями шириной от 40-60 м в куту бухты до 80-100 м у мысов Скалистого и Пассека. Отдельные мягкие водоросли и корковые известковые прослеживаются до глубины смены твёрдого грунта на мелкозернистый. Суммарное проективное покрытие дна всеми видами растений колеблется от 10 до 80 %, в редких случаях достигает 100 %. Растительность состоит из моно- и полидоминантных пятен различной площади (0,5-7,0 м2) и небольших поясков. Высота растительного покрова колеблется от 10-80 см в смешанных поселениях и до 1,0-1,5 м в зарослях с доминированием ламинарии и филлоспадикса.
Основу растительности формируют многолетние (Laminaria japonica — ламинария японская, Phyllospadix iwatensis — филлоспадикс иватенский), сезонные (Ulva fenestrata — ульва продырявленная) и однолетние виды (Des-marestia viridis — десмарестия зеленая, Costaria costata — костария ребристая, Polysiphonia morrowii — полисифония Морроу). Существенную роль в структуре растительности и образовании фитомассы играют массовые виды (Cystoseira crassipes — цистозира толстоногая, Coccophora langsdorfii — коккофора Ланг-сдорфа, Polysiphonia japonica — полисифония японская, Ceramium kondoi — церамиум Кондо и др.). Поселения корковых известковых водорослей родов Li-thothamnion, Lithophyllum и Clathromorphum расположены от литорали до нижней границы твёрдых грунтов.
Ламинария японская обнаружена на всех полигонах. Заросли состоят из растений первого года вегетации, взрослые растения встречаются редко и растут единично. В 1998 г. в районе исследований заросли состояли преимущественно из двухлетних растений (Калинина и др., 2000). Рассмотрим сезонные изменения основных параметров макрофитобентоса бухты в объёме полученной информации.
Видовой состав
За весь период исследований обнаружено 59 видов водорослей (27 видов Rhodophyta, 21 — Phaeophyta и 11 видов Chlorophyta) и 2 вида морских трав.
Аннотированный список растений с указанием полигона, месяца и глубины нахождения, характера субстрата и частоты встречаемости приведен в таблице.
Общими для всех полигонов являются 30 видов, представленных прежде всего доминирующими, массовыми и часто встречающимися растениями. Различия в видовом составе в основном отмечаются за счёт редких для бухты видов (Desmarestia ligutata, D. kurilensis, Porphyra variegata, Gracilaria spSym-phyocladia latiuscula, Neorhodomela minuta и т.д.). Наибольшее число видов (49) обнаружено в куту бухты. Это обусловлено защищённостью района от ветро-волнового воздействия и наличием рифовой зоны у берега. У мысов Скалистого и Пассека обнаружено соответственно 39 и 37 видов.
Высокая степень общности массовых видов на всех полигонах свидетельствует об относительной однородности растительных сообществ в районе исследования (см. таблицу).
Видовой состав и облик растительности различаются по сезонам и обусловливаются температурным и световым режимами, а также циклами развития самих водорослей.
Видовое разнообразие после зимы заметно нарастает в апреле (50 видов) и достигает максимума в мае (53 вида) за счёт временно вегетирующих холодноводных растений (Acrosiphonia zonderi, Monostroma grevillei, Kor-nmannia zostericola, Porphyra variegata), с одной стороны, и появления относительно тепловодных видов (Cladophora opaca, Entromorpha linza, Leathesia difformis, Sphaerotrichia divaricata, Symphyocladia latiuscula) — с другой (см. таблицу, рис. 2).
Виды водорослей и морских трав на полигонах бухты Прогулочной The species of algae and seagrass on the polygons of the Progulochnaya Bay
Вид IV V Месяцы VII VIII IX XI № полигона Зона, глубина, м Субстрат Встречаемость
CHLOROPHYTA
Ulothrix sp. + Лит г р
Acrosiphonia zonderi (Kiitz.) Kornm. + + 3 0-1 г р
Urospora penicilliformis (Roth) Aresch. + 2 Лит г р
Monostroma grevillei (Thür.) Wittr. + + 1-3 0-2 в, г р
Kornmannia zostericola (Tild.) Blid. + + 1-3 0-3,5 в ч
Ulva fenestrata P. et R. + + + + + + 1-3 0-6 г, в д
Ulvaria splendens Rupr. + + + + + + 1-3 0,5-2 г р
Entheromorpha linza (L.) J. Ag. + + + + + 1,3 0-1 г ч
E. clathrata (Roth) Grev. + + + + + + 2,3 0,5-1 г ч
Cladophora stimpsonii Harv. + + + + + 3 1-2 г ч
C. opaca Sakai + + + + 1,3 0-1 г р
PHAEOPHYTA
Halothrix lumbricalis (Kutz.) Reinke + + 2 0,5-2 в р
Leathesia difformis (L.) Aresch. + + + + 3 0-0,3 г ч
Sphaerotrichia divaricata (C. Ag.) Kyi. + + + + 3 1-2 г ч
Chordaria flagelliformis (Mull.) Ag. + + + + + + 1-3 0-1 г м
Analipus japonicus (Harv.) Wynne + + + + + + 1-3 0-0,2 г ч
Punctaria plantaginea (Roth) Grev. + + + 1-3 0-3 г, в ч
Scytosiphon lomentaria (Lyngb.) J. Ag. + + + 1-3 Лит г ч
Colpomenia peregrina (SauvJ Hamel + + + 1,3 0-2 в ч
Desmarestia ligutata (Lightf.) Lam. + + + 1 3 г р
D. kurilensis Yam. + + + 1 4 г р
D. viridis (Muell.) Yam. + + + 1-3 0,5-12 г д
Laminaria angustata f. sibirica Ju Petr. et Such. + + + + + + 3 0-2 г ч
L. japónica Aresch. + + + + + + 1-3 0-5 г д
L. cichorioides Miyabe + + + + + + 2 0-2 г ч
Costaria costata (Turn.) Saund. + + + + 1-3 0-2 г д
Dictyota dichotoma (Huds.) Lam. + + + 1,3 0,8-2 г ч
Dictyopteris divaricata (Okam.) Okam. + + + + 3 1-2 г ч
Cystoseira crassipes (Turn.) C. Ag. + + + + + + 1-3 0-4 г м
Coccophora langsdorfii (Turn.) Grev. + + + + + + 3 0-2 г м
Sargassum pallidum (Turn.) C. Ag. + + + + + + 1-3 0-3 г м
S. miyabei Yendo + + + + + + 1-3 0-3 г м
Окончание таблицы Table finished
о Месяцы № Зона, ^ , Встреча-
_TV_V_VII_VIII_IX_XI полигона глубина, м ^_емость
RHODOPHYTA
Porphyra variegata (Kjellm.) Hus + + 1 0,7-1,3
Lithothamnion pacificum (Fosl.) Fosl. + + + + + + 1-3 0-10
Lithophyllum sp. + + + + + + 1-3 0-10
Clathromorphum sp. + + + + + + 1-3 0-10
Pneophyllum zostericolum (Fosl.) Kloczc. + + + + + + 1-3 1-2
Bossiella cretacea (P. et. R.) Johan. + + + + + + 1-3 1-5
Corallina pillulifera P. et R. + + + + + + 1-3 Лит г м
Gloiopeltis furcata (Р. et R.) J. Ag. + + + + + + 2 Лит г ч
Tichocarpus crinitus (Gmel.) Rupr. + + + + + + 1-3 0,5-2 г м
Gracilaria sp. + + + + + 3 0,1-1 г p
Chondrus armatus (Harv.) Okam. + + + + + + 1-3 0-4 г м
С. pinnulatus (Harv.) Okam. + + + + + + 3 0-1 г ч
Mazzaella cornucopiae (P. et R) Hommer + + + + + + 1 0-0,5 г ч
в p
г д
г д
г д
в ч
г ч
Palmaria stenogona (Perest.) Perest. + + + + + + 1-3 0-3 г ч
Lomentaria hakodatensis Yendo + + + 1-3 0,2-1 г ч
Ceramium kondoi Yendo + + + + + + 1-3 0-3 г, в м
С. japonicum Okam. + + + + + 2 0,5-2 в ч
Ptilota filicina J. Ag. + + + + + + 1-3 0-2 г, в м
Р. phacelocarpoides A. Zin. + + + + 3 1,0 г ч
Symphyocladia latiuscula (Harv.) Yam. + + + + 3 0,8 г p
Polysiphonia morrowii Harv. + + + + + 1-3 0,3-5 г д
Р. japónica Harv. + + + + + + 1,3 0-1 г м
Р. yendoi Segi + + + + 2 Лит г ч
Neorhodomella larix (Turn.) Masuda + + + + + + 1-3 0-1
N. munita (Perest.) Masuda + + + + 3 0,7
Laurencia nipponica Yam. + + + + + + 1-3 0-2
Chondria dasyphylla (Wood.) C. Ag. + + + 3 0,8
г M
г p
г 4
г, в ч
MAGNOLIOPHYTA
Zostera japónica Miki + + + + + + 3 0-0,5 г м Phyllospadix iwatensis Makino_+_+_+_+_+_+_1-3_0,5-5,0_г_д
Примечание. Полигоны: 1 — мыс Скалистый, 2 — мыс Пассека, 3 — кутовая часть бухты; р — редко, ч — часто, но в малых количествах, м — массовый — часто и в заметных количествах, д — доминирующий вид; г — грунт, в — водоросль-базифит; Лит — литораль.
Рис. 2. Изменение видового состава водорослей по месяцам на полигонах бухты Прогулочной Fig. 2. The change of seaweeds species composition on the polygons of the Progulochnaya Bay by monthes
К июлю происходят явные изменения в видовом составе при сохранении его разнообразия. Заканчивают вегетацию некоторые зеленые водоросли, но заметно увеличивается число красных и бурых водорослей. Появляются Dictyota dichotoma, Dictyopteris divaricata, Lomentaria hakodatensis, Chondria dasyphylla. Нет наблюдений в июне, но, судя по литературным данным (Перестенко, 1980; Гусарова, 1988а; Кафанов, Жуков, 1993), видовой состав растительности в июне и июле слабо различается. Многие теплолюбивые виды появляются в июне, а нарастают в массе и становятся хорошо заметными в июле.
В августе при максимальном прогреве вод мелководья заканчивается вегетация таких бурых водорослей, как Punctaria plantaginea, Scytosiphon lomentaria, видов рода Desmarestia, начинается активное разрушение пластин Costaria costata и Polysiphonia morrowii. Видовой состав красных и зеленых водорослей сохраняется на уровне июля (см. таблицу, рис. 2). Многие водоросли находятся в стадии спороношения.
Осенью с понижением температуры воды обеднение видового состава продолжается и нарастает от сентября к ноябрю за счет сокращения числа бурых и красных водорослей (Sphaerotrichia divaricata, Ptilota phacelocarpoides, Polysiphonia morrowii, Leathesia difformis, Dictyota dichotoma, Chondria dasyphylla и др.).
Доминирующие виды
На рис. 3 показаны колебания средней биомассы основных доминирующих водорослей по месяцам. Биомассу корковых известковых водорослей не приводим из-за трудностей их отделения от камней. В состав смешанных зарослей кроме саргассовых входят красные водоросли из числа массовых, а также Coc-cophora и Cystoseira. В состав зеленых пластинчатых водорослей кроме Ulva fenestrata весной входят Ulvaria splendens, Kornmannia zostericola, Monostroma grevillei и виды рода Entheromorpha.
Максимальное развитие, выраженное в биомассе, зависит от происхождения видов и проявляется в разное время года для разных видов.
Так, Desmarestia viridis, по литературным данным (Макиенко, 1975; Гусарова, 1988б; Кафанов, Жуков, 1993), появляется в зал. Петра Великого в конце зимы или в конце осени и активно растет при слабом прогреве воды в марте— апреле. Максимальная биомасса наблюдается в конце весны — начале лета и составляет 3,7-6,0 кг/м2, в июле сокращается до 2-3 кг/м2. После завершения процесса спороношения в августе десмарестия обрывается и сносится на глубину. В живом состоянии встречаются только отдельные полуразрушенные слоевища.
Одновременно с десмарестией развивается Polysiphonia morrowii. Ее биомасса весной колеблется от 0,5 до 3,0 кг/м2, максимума достигает в июле (3,6-
60 -р 50 -40 -30 -20 -10 -
• общий список
—♦-доминирующие, массовые и
часто встречающиеся виды
-О- - - доминирующие виды
—О-красные водоросли
—А—бурые водоросли —0~~зелёные водоросли
4,6 кг/м2). В августе слоевища частично разрушаются и сносятся. Биомасса при этом снижается до 0,2-0,4 кг/м2. В сентябре обнаруживаются редкие единичные слоевища (рис. 3).
3,5
2,5
1,5
0,5
-Laminaria japónica
♦ Costaria costata
► ■ ■ Desmarestia viridis
— -A — смешанные заросли
- Polysiphonia morrowii
-зеленые водоросли
-Ж— Phyllospadix iwatensis
апрель май июль август ноябрь
Рис. 3. Изменение средней биомассы водорослей по месяцам
Fig. 3. The change of seaweeds biomass by monthes
Ламинария японская в весенний период имеет относительно низкую биомассу (0,07-1,7 кг/м2), но высокий темп роста. Как показывают наши наблюдения, ежесуточный прирост может составлять 3-7 см. Максимального развития слоевища ламинарии достигают в первой половине августа при биомассе до 46 кг/м2. Осенью процесс роста замедляется, слоевища частично разрушаются штормами и биомасса снижается до 0,5-4,0 кг/м2.
Многовидовые смешанные поселения с доминированием многолетних сар-гассовых и цистозиры постоянно присутствуют в сублиторали. Весной наблюдается активный рост саргассовых, выраженный в нарастании боковых ветвей и увеличении биомассы. Максимального развития саргассовые и цистозира достигают в июле при биомассе 1,6-4,1 кг/м2 (рис. 3). В августе рост саргассовых и цистозиры прекращается и начинается опадение боковых ветвей, выросших в весенне-раннелетний период. Появляется новое поколение саргассов и цистозиры в виде проростков высотой 1-7 см. Осенью биомасса уменьшается до 0,52,0 кг/м2. Одновременно с продолжающимся разрушением боковых ветвей появляются признаки оживления зон роста. При этом молодые веточки достигают длины 0,5-4,0 см.
Биомасса в смешанных зарослях при частичном разрушении саргассовых не снижается и даже несколько увеличивается за счет разрастания в августе— сентябре других видов (Ceramium kondoi, Polysiphonia japónica, Chondrus ar-matus и т.д.).
Костария ребристая появляется в зарослях обычно зимой (Гусарова, 1984). Но имеются сведения, что спорофиты могут наблюдаться в зал. Петра Великого в конце осени (Макиенко, 1975). Биомасса колеблется от 0,2 до 2,0 кг/м2 весной и достигает максимума (2,5-3,0 кг/м2) в июле. В августе после спороношения пластина медленно разрушается и биомасса уменьшается до 0,1-0,3 кг/м2 (рис. 3).
Зеленые пластинчатые водоросли с доминированием ульвы постоянно присутствуют в зарослях, несмотря на то что не относятся к числу многолетних. Максимальная биомасса (0,2-1,5 кг/м2) наблюдается в апреле—мае за счет разрастания корманнии, моностромы и ульварии. Летом эти виды исчезают, но увеличивается количество ульвы, особенно на глубине 1-4 м. В августе часть слоевищ обрывается и сносится на глубину. Осенью, с понижением температу-
ры воды, наблюдается увеличение массы зеленых водорослей (биомасса 0,051,2 кг/м2) в результате появления новых поколений ульвы и энтероморфы.
Морская трава филлоспадикс — растение многолетнее. В весеннее время биомасса невысокая и колеблется от 0,5 до 1,6 кг/м2. Максимальных значений биомасса достигает в августе (2,5-5,0 кг/м2) в период активного размножения и появления ювенильных растений высотой 5-8 см. В осеннее время наблюдается отмирание и опадение листьев, биомасса снижается до 0,2-1,7 кг/м2 (рис. 3).
Растительность
Сезонные изменения макрофитобентоса проявляются также при анализе ценотической структуры растительности, включая количественные соотношения доминирующих видов.
Как уже отмечалось выше, растительность бухты относительно однородна по видовому составу и однотипна по структуре. Но при этом район каждого полигона отличается своими биотопическими особенностями (грунт, рельеф дна, защищенность от ветро-волнового воздействия) и, как следствие, количественными соотношениями доминантов, колебаниями фитомассы по месяцам.
Рассмотрим общие черты аспекта растительности в июле и ее распределения в бухте, так как именно в это время присутствуют все доминирующие виды.
У самого берега на глубине до 0,5-1,0 м наблюдается мозаика водорослей, растущих обычно на литорали и в сублиторали («пояс мозаики водорослей», Макиевский, 1960). Э тот пояс характерен для всего побережья Приморья в условиях низкого уровня приливов-отливов.
Растительность сформирована мозаикой поли- и монодоминантных группировок. Выявить доминирующие виды трудно. Чаще других растут Cystoseira crassipes, Sargassum pallidum, S. miyabei, Tichocarpus crinitus, Chondrus ar-matus, Ulva fenestrata, Polysiphonia morrowii, P. japonica и Ceramium kondoi как эпифит на Chordaria flagelliformis и свободно на грунте. Корковые известковые вклиниваются в заросли небольшими пятнами. Поселения водорослей относительно плотные с общим проективным покрытием дна от 30 до 80 %. На пятне покрытие достигает 100 %. Биомасса зависит от плотности поселения и изменяется в среднем от 1,2 до 4,5 кг/м2. Ширина пояса мозаики колеблется от 5-7 м у мысов до 10-15 м в куту бухты.
С увеличением глубины видовое разнообразие заметно снижается, и на глубине от 0,8-1,0 до 3-6 м располагается первое сообщество с доминированием Phyllospadix iwatensis, Polysiphonia morrowii, Laminaria japonica и Costaria costata. Сообщество полидоминантное, двухъярусное, сложение раздельно групповое. Проективное покрытие дна колеблется от 30 до 70 %, на пятне может составлять 90 %. Биомасса зависит от доминирующего вида и колеблется в среднем от 1,5 до 8,0 кг/м2.
Количественные соотношения видов в сообществе изменяются в зависимости от характера грунта и защищенности берега. На скалистом грунте при неровном рельефе дна у открытого побережья мыса Пассека доминирует Laminaria japonica, ее поселения могут продолжаться и на глубине 5-8 м. У защищенных берегов на скалистом грунте с наилком или с небольшими намывами песка преобладает Phyllospadix iwatensis (кут бухты).
В описанном сообществе небольшими пятнами постоянно присутствует Ulva fenestrata. На глубине до 1,5-2,0 м встречаются пятна Sargassum pallidum, S. miyabei и Cystoseira crassipes. Состав сопутствующих видов разнообразен. Под пологом доминирующих растений и на свободном пространстве между ними растут Desmarestia viridis, Tichocarpus crinitus, Ptilota filicina, Palmaria ste-nogona, виды рода Chondrus и др.
В районе мысов на глубинах от 4-6 до 10-11 м расположено монодоминантное сообщество Desmarestia viridis. Сложение пятнистое и равномерное.
Проективное покрытие дна колеблется от 10 до 40 % при биомассе 0,2-6,0 кг/м2. В поселениях десмарестии постоянно развиваются красные корковые известковые водоросли с площадью покрытия 10-20 %. Состав сопутствующих видов беден. Часто встречаются пятна Ulva fenestrata и Polysiphonia morrowii. На глубине 6-8 м у мыса Пассека встречается ламинария единично или пятнами площадью 0,5-1,0 м2.
Описанное сообщество максимально развито у мыса Скалистого. Ширина зарослей десмарестии составляет в среднем 30-40 м, а максимальная биомасса достигает 4-6 кг/м2. У мыса Пассека при ширине поселений 30 м биомасса значительно ниже и не превышает 2,1 кг/м2.
В куту бухты десмарестия занимает значительно меньшее пространство дна и биомасса ее не превышает 1,4-1,6 кг/м2. Она растет среди водорослей других видов диффузно или монодоминантными пятнами на глубинах от 1,5-2,0 до 4 м, т.е. до нижней границы зарослей. Самостоятельного пояса не образует.
В весеннее время все водоросли и филлоспадикс находятся в стадии активного роста и биомасса большинства из них в 0,5-2,0 раза ниже летней.
В августе наблюдается смена аспекта растительности, так как Polysiphonia morrowii и Costaria теряют свое доминантное положение, а в сентябре они почти полностью исчезают из зарослей. Наблюдается явное сокращение ширины зарослей на 30-40 м у мысов в связи с прекращением вегетации Desmarestia.
В осеннее время у доминирующих макрофитов после летнего размножения прекращается рост и наблюдается разрушение слоевищ и побегов. В связи с этим биомасса и проективное покрытие дна ими заметно снижаются при сохранении основного состава доминирующих видов.
Рассмотрим изменение структуры сообществ на полигонах по сезонам на основании анализа количественных соотношений доминирующих видов (рис. 4-7).
—□— Laminaria japónica
♦ Costaria costata - - ♦ - - Desmarestia viridis ■ - * - - смешанные заросли —О— Polysiphonia morrowii —О—зелёные водоросли
-Phyllospadix iwatensis
август
ноябрь
Рис. 4. Изменения фитомассы водорослей у мыса Скалистого по месяцам
Fig. 4. The changes of seaweeds phytomass at the Scalystiy cape by monthes
В весеннее время на всех полигонах отмечается слабое развитие смешанных зарослей, основная фитомасса которых сконцентрирована в сублиторальной кайме. Запасы колеблются от 0,03 т у мыса Скалистого до 0,1 т в куту бухты.
У мыса Скалистого в первом сообществе, обитающем на глубине 0,8-3,0 м, в зарослях доминируют Polysiphonia morrowii, Laminaria japónica и Costaria costata, запасы которых одинаковы (по 0,2 т). Значительно меньшую роль играют Phyllospadix iwatensis (0,08 т) и Ulva fenestrata (0,1 т). Максимально развито второе сообщество с доминированием Desmarestia viridis (0,9 т).
В июле облик первого сообщества не изменяется при явном доминировании Laminaria japonica (0,45 т). Медленно возрастает роль смешанных зарослей (0,1 т). Фитомасса десмарестии снижается до 0,6 т, но структура сообщества сохраняется.
Рис. 5. Изменения фито-массы водорослей у мыса Пас-сека по месяцам Fig. 5. The changes of seaweeds phytomass at the Passeka cape by monthes
—□— Laminaría japónica -♦-Costaría costata
— •— Desmarestia viridis
— Ж— смешанные заросли
-О-Polysiphonia morro wii
—О-зелёные водоросли
—И-Phyllospadix iwatens is
август
ноябрь
Рис. 6. Изменения фито-массы водорослей в кутовой части бухты Прогулочной по месяцам
Fig. 6. The changes of seaweeds phytomass in the top of the Progulochnaya Bay by monthes
Рис. 7. Изменение суммарных запасов водорослей и фил-лоспадикса на полигонах бухты Прогулочной
Fig. 7. The changes of seaweeds and phyllospadix summary phytomass on the Progulochnaya Bay polygons
В августе растительность заметно изменяется, так как из доминирующих видов в первом сообществе сохраняются только Laminaria japonica (0,5 т) и Phyllospadix iwatensis (0,23 т). Максимально развиты смешанные заросли (0,4 т). Второе сообщество с доминированием Desmarestia viridis исчезает.
В ноябре сохраняется августовский аспект сообщества, при этом снижается фитомасса Laminaria (0,3 т), Phyllospadix (0,16 т) и смешанных зарослей (рис. 4). Наблюдается увеличение количества зеленых водорослей (0,1 т).
Подобная картина смены аспектов растительности наблюдается и в других районах бухты (полигоны 2 и 3).
июль август нояорь
- Laminaria japonica
- Costaria costata
- - - Desmarestia viridis
-Ж— смешанные заросли
- Polysiphonia morro wii
-зеленые водоросли
-Phyllospadix iwatensis
В районе мыса Пассека весной в первом сообществе преобладает Laminaria japónica (0,6 т), доминирующее положение которой сохранялось в течение всего периода исследований. Субдоминанты — Polysiphonia morrowii (0,25 т), Phyl-lospadix (0,15 т) и Costaria (0,12 т), Ulva fenestrata (0,15 т). Фитомасса Des-marestia viridis — доминирующего вида второго сообщества — значительно меньше, чем у мыса Скалистого, и составляет 0,4 т (рис. 5).
В июле структура первого и второго сообществ сохраняется, но заметно возрастают запасы Laminaria (1,1 т), Polysiphonia (0,3 т), Phyllospadix (0,2 т) и Costaria (0,13 т) и снижается количество Ulva (0,08 т) и Desmarestia (0,34 т). В два раза увеличивается масса водорослей в смешанных зарослях (0,4 т).
В августе в первом сообществе доминируют Laminaria, запасы которой достигли 1,2 т, и Phyllospadix (0,25 т). Хорошо развиты смешанные заросли (0,65 т).
В ноябре на фоне общего сокращения количества водорослей наблюдается доминирование Laminaria (0,8 т), Phyllospadix (0,15 т) и Ulva (0,12 т). Сохраняются смешанные заросли, в которых явно преобладают саргассовые (рис. 5).
В кутовой части бухты в течение всех месяцев исследования доминировал Phyllospadix, запасы которого колебались от 0,6 т весной и осенью до 1,3 т летом (рис. 6). Слабо выражены запасы Laminaria (0,1 т весной и 0,3 т в августе). Весной и летом до августа отмечена высокая роль в формировании сообщества Polysiphonia (0,3-0,4 т).
В июле—августе значительная часть фитомассы, особенно в сублиторальной кайме, сформирована растениями из смешанных зарослей (0,25-0,45 т). Запасы Desmarestia viridis ниже, чем в других районах, и колеблются от 0,16 т весной до 0,18 т в июне (рис. 6)
Изменения суммарных запасов водорослей и филлоспадикса на контрольных полигонах бухты соответствуют количественному уровню доминантности видов и их сезонной динамики (рис. 7).
В заключение следует отметить, что рассмотренные временные изменения разных параметров макрофитобентоса бухты Прогулочной в тёплый период года происходят в соответствии с изменениями температуры воды, солнечной радиации и фотопериода (Kondo et al., 1994; Гайко, 1998; Zuenko, 2001).
В марте температура воды имеет отрицательные значения (минус 0,5 0С), но радиация Солнца возрастает в 1,7-2,2 раза по сравнению с зимними месяцами (Kondo et al., 1994). Э тих изменений условий среды достаточно для того, чтобы у многих растений начались ростовые процессы. В массе появляются проростки Laminaria, Monostroma, Kornmannia, Chordaria, Scytosiphon, Desmarestia.
В апреле температура переходит через 0 0С в сторону повышения до 3 0С (Гайко, 1998). Солнечная радиация возрастает на 15-20 %, увеличивается продолжительность дня. По литературным данным, в апреле происходит самое значительное увеличение числа видов по сравнению с зимой (Кафанов, Жуков, 1993). Многие виды, появившиеся в марте, становятся заметными в апреле.
Высокое видовое разнообразие наблюдается с мая по июль включительно. Растительные сообщества хорошо выражены, в них присутствуют все доминирующие и сопутствующие виды кроме эфемеров. Наблюдаются активный рост и развитие морских водорослей и трав, накопление биомассы.
В июле многие виды готовятся к процессу спороношения. Среди доминирующих водорослей максимальные биомассы зарегистрированы у однолетних видов (Desmarestia viridis, Costaria costata, Polysiphonia morrowii). Именно в это время идёт нарастание температуры воды от 7-8 0С в мае до 17 0С в июле. Солнечная радиация держится на высоком уровне — 412-490 кал/см2*сут, увеличивается фотопериод (Zuenko, 2001).
В августе при максимальном прогреве воды до 19-20 0С на фоне ослабления солнечной радиации до 360-370 кал/см2*сут и сокращения продолжительности светового дня видовое разнообразие снижается в основном за счёт бурых
водорослей. Изменяется аспект сообществ и уменьшается ширина зарослей. При этом биомасса многолетних доминирующих видов (Phyllospadix iwatensis, Laminaria japonica) достигает максимальных значений.
В первой декаде ноября при снижении температуры воды до 4 0С, а солнечной радиации до 175-186 кал/см2*сут и значительном уменьшении фотопериода наблюдается обеднение растительности по видовому разнообразию, биомассам доминирующих видов и суммарной фитомассе. У водорослей и трав прекращаются ростовые процессы, большинство из них переходят в стадию покоя.
Как показали наши исследования, динамика обилия доминирующих видов, выраженная в частоте встречаемости, проективном покрытии дна, биомассе и в суммарной фитомассе, отражается в перестройке или обеднении видового состава сообществ. В то же время видовое разнообразие флоры обеспечивается видами, функционально слабо выраженными.
Рассмотренные изменения флоры и растительности в бухте Прогулочной в тёплый период года совпадают по основным показателям с результатами исследований, выполненных в бухте Витязь зал. Петра Великого (Кафанов, Жуков, 1993) и на севере Приморья в бухте Рудной (Гусарова, 1984). Незначительные расхождения в сроках максимального видового разнообразия и накопления биомассы доминантами связаны в первую очередь с различиями в видовом составе и температурных режимах районов.
Литература
Гайко Л.А. Многолетняя динамика гидрометеорологических параметров прибрежной зоны залива Петра Великого (Японское море) // Докл. 7-го ВАКОМ и междунар. рабоч. совещ. по исслед. глобальных изменений в Восточной Азии. — Владивосток: Дальнаука, 1998. — С. 51-72.
Гусарова И.С. Видовой состав макрофитов бухты Рудная (Японское море) // Новости систем. низш. раст. — 1982. — Т. 19. — С. 3-9.
Гусарова И.С. Сублиторальная растительность и ее сезонная динамика в одной из бухт северо-западной части Японского моря // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. — Владивосток: ДВНЦ, 1984. — С. 12-27.
Гусарова И.С. Сезонная динамика макрофитобентоса бухты Рудная (Приморский край) // 2-я Всесоюз. конф. по морской биологии: Тез. докл. — Киев: Наук. думка, 1988а. — Ч. 1. — С. 171-172.
Гусарова И.С. Макрофитобентос залива Восток (Японское море) // Комаровс-кие чтения. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1988б. — Вып. 35. — С. 11-35.
Гусарова И.С., Моргутова И.А. Сроки вегетации и размножения некоторых видов водорослей Приморья // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 340-346.
Калинина М.В., Гусарова И.С., Гаврилова Г.С., Викторовская Г.И. Влияние экологических факторов на размножение морских ежей в различных биотопах залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 490-511.
Кафанов А.И., Жуков В.Е. Прибрежное сообщество водорослей-макрофитов в заливе Посьета. — Владивосток: Дальнаука, 1993. — 154 с.
Макиевский О.М. Географическая зональность типов морской литорали // Общая биология. — 1960. — Т. 21, № 2. — С. 122-129.
Макиенко В.Ф. Водоросли-макрофиты залива Восток (Японское море) // Биол. моря. — 1975. — № 2. — С. 45-57.
Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого. — Ленинград: Наука, 1980. — 232 с.
Суховеева М.В., Паймеева Л.Г. Видовой состав, распределение водорослей и морских трав в Амурском заливе (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 1974. — Т. 92. — С. 133-152.
Kondo T., Ostrovski A., Umatani S. Climatologies of the surface fluxes over the Japan Sea // CREAMS'94 Poseedings. — Fukuoka, Japan, 1994. — P. 29-42.
Zuenko Yu.I. Seasonal cycle of heat and salt balance in Peter the Great Bay (Japan Sea) // Oceanography of the Japan Sea. — Vladivostok: Dalnauka, 2001. — P. 220-225.
Поступила в редакцию 29.11.02 г.
