УДК 633.72:581.1 (470.621) ББК 42.82-39 (2Рос.Ады) Ч 49
Чернявская Ирина Владимировна
Кандидат биологических наук, доцент, зав. кафедрой ботаники факультета естествознания Адыгейского государственного университета, Майкоп, тел. (8772) 593941, e-mail: chernyav.iv@mail.ru Корзун Борис Васильевич
Кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Адыгейского филиала Всероссийского научно-исследовательского института цветоводства и субтропических культур, п. Цветочный, Адыгея, email: kbw194_v@mail.ru
Сезонная динамика физиологических параметров перспективной формы чайного растения в условиях предгорий Северо-Западного Кавказа
(Республика Адыгея)
(Рецензирована)
Аннотация. Рассматриваются основные морфологические особенности, а также результаты исследования биологических свойств чайного растения. Впервые приводятся данные сезонной динамики физиологических параметров чая, которые получены в условиях Адыгейского филиала (предгорья Северо-Западного Кавказа). Анализируются результаты изучения водного обмена, в частности: содержание общей воды, водный дефицит, водоудерживающая способность, интенсивность транспирации, а также данные изучения интенсивности фотосинтеза листьев чайных растений в сезонной динамике.
Ключевые слова: чай, биология, физиология, сезонность, водный обмен, метаболизм, фотосинтез, адаптация.
Chernyavskaya Irina Vladimirovna
Candidate of Biology, Associate Professor, Head of Botany Department of Natural Science Faculty, Adyghe State University, Maikop, ph. (8772) 593941, e-mail: chernyav.iv@mail.ru Korzun Boris Vasilyevich
Candidate of Agriculture, Associate Professor, Adyghe Branch of the Russian Research Institute of Floriculture and Subtropical Cultures, the settlement of Tsvetochny, Adyghea, e-mail: kbw194_v@mail.ru
Seasonal dynamics of physiological parameters of the perspective shape of the tea plant in the piedmont of the North-Western Caucasus
(Adyghea Republic)
Abstract. The article considers the main morphological features, as well as the results of the study of the biological properties of the tea plant. The data of the seasonal dynamics of the physiological parameters of tea, obtained in the conditions of the Adyghe Branch (foothills of the North-Western Caucasus), are given for the first time. The results of the study of water metabolism are analyzed, in particular: total water content, water deficiency, water retention capacity, transpiration intensity, as well as data on the intensity ofphotosynthesis of tea plant leaves in seasonal dynamics.
Keywords: tea, biology, physiology, seasonality, water metabolism, metabolism, photosynthesis, adaptation.
В 1936-1939 годах Всесоюзным НИИ чая и субтропических культур совместно с Академией наук СССР проводилась научная работа по изучению возможности расширения ареала культуры чая. В связи с этим организованы географические участки и посажены чайные растения. Опыты были заложены в Закарпатье, Молдавии, Азербайджане, Крыму, СевероЗападном Кавказе, Северной Осетии, в южной горной части Казахстана, Узбекистане, Туркмении, в Южном Приморье и на Южном Сахалине [1, 2].
Исследования показали, что наиболее перспективной для разведения чая в России является предгорная зона Северо-Западного Кавказа Республики Адыгея. Первые плантации чая в Адыгее посажены (1938 г.) семенами чая сорта-популяции Кимынь, привезенными из Грузии, где они были получены в результате переопыления китайских сортов Кимынь, Нинд-жоу, Кангра и их гибридов [1]. Районом происхождения сорта Кимынь является одноименная провинция Китая. Сорт чая Кимынь для новых районов чаеводства представляет особый интерес, так как он отличается большой жизнестойкостью, морозостойкостью, пластичностью, приспособленностью к более суровым климатическим условиям.
Растения начинают повреждаться при температуре воздуха (-10^-12)°С, под снежным покровом без повреждений переносят температуру до -35°С. При повреждении морозом
проявляют высокую регенерационную способность. Растения сорта Кимынь, как все представители рода Camellia, семейства Theaceae (чайных), вечнозеленые, обладают компактной кроной, флеши крупные, листья темно-зеленые кожистые, средней величины с 6-7 и более парами жилок. Листья шириной до 5 см (узкие) и длиной до 12 см с массой флеши в среднем 0,6-0,8 г. Цветение обильное, цветы белого цвета с желтыми тычинками, с тонким специфическим ароматом. Растение перекрестноопыляемое, причем как ветром, так и насекомыми [3]. В сравнении с другими сортами чая Кимынь обладает лучшими качественными показателями по содержанию танинов, экстрактивных веществ и высокой урожайностью чайного листа.
Сотрудниками Адыгейского филиала «Всероссийского института цветоводства и субтропических культур» достаточно полно изучены способы повышения зимостойкости чая, имеются данные по росту и развитию надземной части и корневой системы чайного растения; подробно освещены качественные показатели чайного сырья и готовой продукции [4].
При изучении растений чая важную роль играют физиологические исследования. Определение основных показателей метаболизма позволит лучше понять адаптационные возможности данной культуры в условиях предгорной зоны Адыгеи.
Цель исследования: изучение физиологических особенностей перспективной формы чайного растения в условиях предгорий Северо-Западного Кавказа (Республика Адыгея).
Задачи:
- изучение особенностей водного обмена (содержание общей воды, водный дефицит, водоудерживающая способность, интенсивность транспирации) листьев растений чая в сезонной динамике;
- определение интенсивности фотосинтеза листьев чая в сезонной динамике.
Материалы и методы исследований
В 2016-2017 гг., согласно действующему договору о сотрудничестве между Адыгейским филиалом ФГБНУ ВНИИЦиСК и ФГБОУ ВО «Адыгейский государственный университет», проведена совместная научно-исследовательская работа по изучению физиологических параметров чайного растения. При этом были изучены транспирация, фотосинтез сорт-популяции Кимынь в условиях предгорной зоны Адыгеи в динамике по сезонам года. Такие научные исследования на чайном растении в Адыгейском филиале проведены впервые. Данные исследования характеризуют состояние жизнедеятельности растения чая в различные временные (весна, лето, осень, зима) периоды года. В качестве объекта исследования использовали отобранную перспективную форму чая АФ-1, сорт-популяции Кимынь, произрастающую на участке № 2 Адыгейского филиала.
Для изучения физиологических особенностей использовались традиционные методы: водный дефицит - по Литвинову; интенсивность транспирации - методом быстрого взвешивания листьев с трехминутной экспозицией; водоудерживающую способность растений -методом «завядания» по Арланду; интенсивность фотосинтеза - методом половинок по Саксу [5-8]. Математическую обработку данных проводили с использованием программного пакета Microsoft Office Excel 2003. Статистическая обработка выполнена по Б. А. Доспехову [9].
Результаты исследований
Водный обмен - одна из важнейших физиологических функций, играющая существенную роль в жизни растений и определяющая параметры их устойчивости к неблагоприятным условиям среды [5]. В предгорных условиях Адыгеи за вегетационный период выпадает в среднем 465 мм осадков, что говорит об остром дефиците влаги, так как чайному растению требуется 600-800 мм осадков [3].
Для оценки жизнедеятельности использовали параметры водного обмена, отражающие обеспеченность растений водой (оводненность и водный дефицит) и расход (интенсивность транспирации). Снижение или повышение данных показателей по отношению к норме может привести к подавлению важнейших физиологических процессов.
Нами проанализировано изменение содержания общей воды в листьях чая в сезонной
динамике в течение 2016-2017 гг. Результаты исследований показали, что содержание общей воды по сезонам изменялось от 56% (ноябрь-февраль) до 71% (июль), возрастая в весенне-летний период и снижаясь в осенне-зимний (рис. 1), что может быть связано с особенностями годового цикла жизнедеятельности чайного куста и погодными условиями. Фаза покоя у чая начинается с окончанием вегетативного роста побегов и понижением среднесуточных температур до 7-9°С, а наиболее активная физиологическая деятельность у чайного куста отмечена весной и летом при среднесуточной температуре воздуха 19-27°С, когда в тканях растений преобладает свободная вода, обеспечивающая интенсивное протекание метаболических процессов.
75
70
65
60
55
50
45
Листья верхнего яруса Листья среднего яруса Листья нижнего яруса
сентябрь
ноябрь
март
Рис. 1. Содержание общей воды в листьях чая формы АФ-1 в сезонной динамике, %
Не менее важная характеристика физиологического состояния растений - величина водного дефицита, который так же, как и оводненность ткани, характеризуется сезонными изменениями.
Растения чая испытывали водный дефицит, возрастающий к лету (12%) и снижающийся к зиме (6%) (рис. 2), что, по-видимому, с одной стороны, можно объяснить погодными условиями (осадки, увеличение влажности почвы, снижение температуры воздуха), с другой стороны, повышенные значения данного показателя могут свидетельствовать о недостаточно сформированном механизме адаптации к летней засухе.
Листья верхнего яруса Листья среднего яруса Листья нижнего яруса
сентябрь
ноябрь
март
Рис. 2. Водный дефицит листьев чая формы АФ-1 в сезонной динамике, %
Анализ значений водного дефицита показал, что листья верхнего яруса характеризовались наиболее высоким водным дефицитом (13%) по сравнению с листьями среднего и нижнего ярусов (6%), так как верхние листья растут в условиях более затрудненного водоснабжения, что согласуются с законом Заленского.
Устойчивость растений к различным факторам среды напрямую коррелирует с водо-удерживающей способностью тканей. Результаты исследований показали изменения данного показателя в зависимости от сезона (рис. 3). Самые низкие значения водоудерживающей способности тканей отмечены весной, так как потери воды по сравнению с другими периодами наибольшие и составляли 38%. В осенние месяцы, когда происходит подготовка растений к зимнему сезону, водоудерживающая способность возрастала (потери воды 28-32%), что характерно для данной фазы годичного цикла развития чая.
41 -,
37
33
29
25 4
Листья верхнего яруса Листья среднего яруса Листья нижнего яруса
сентябрь
ноябрь
39
35
31
27
Рис. 3. Водоудерживающая способность листьев чая формы АФ-1 в сезонной динамике, %
Интенсивность транспирации наибольших средних значений достигала в июле (13,8 мг/см2-ч) и марте (13,5 мг/см2-ч), что позволяет растению избежать перегрева ассимиляционного аппарата. Осенью и в начале зимы, с понижением температуры, транспирация уменьшалась до значений 3,8-5,9 мг/см2-ч. Кроме того, увеличение значений данного показателя в марте-июле, вероятно, связано с активными ростовыми процессами и повышенным содержанием свободной воды в растениях (табл. 1).
Таблица 1
Параметры водного режима листьев формы чая АФ-1, сорт-популяции Кимынь за 2016-2017 гг.
Форма АФ-1 Содержание общей воды, % Интенсивность транспирации, мг/см2-час Водоудерживающая способность, %
весна лето осень зима весна лето осень зима весна лето осень зима
Верхний ярус 56,5 ±0,8 70,8 ±0,9 63,4 ±0,4 56,5 ±0,4 8,2 ±1,5 13,8 ±1,5 8,3 ±2,4 7,1 ±1,5 38,6 ±0,9 36,5 ±1,5 32,1 ±1,2 30,5 ±1,7
Средний ярус 52,9 ±0,7 65,9 ±0,7 55,1 ±0,9 58,4 ±0,6 13,5 ±0,9 13,9 ±0,8 7,4 ±0,8 5,9 ±1,0 32,1 ±1,5 36,1 ±1,2 28,5 ±1,5 34,3 ±1,5
Нижний ярус 48,4 ±1,1 67,1 ±0,1 60,3 ±0,6 60,8 ±0,7 13 ±0,9 11,6 ±0,9 8,2 ±1,5 3,7 ±0,9 34,8 ±0,1 37,0 ±0,7 35,3 ±1,8 34,2 ±0,7
Определение интенсивности фотосинтеза позволило установить наибольшие показатели весной и летом (соответственно 12 мг СО2/см2 ч и 14 мг СО2/см2 ч), а осенью и зимой отмечалось снижение интенсивности синтеза углеводов (6 мг СО2/см2 ч) вследствие наступления фазы покоя и затухания синтетических процессов (рис. 4). Однако полной приостановки всех жизненных процессов у растений чая в это время не происходит, они продолжают ассимилировать и в конце октября вступают в фазу цветения [10]. Весной же высокая физиологическая активность наступает с повышением температуры воздуха и почвы [11].
Максимальные значения данного параметра в течение сезона отмечены у листьев верхнего и среднего ярусов, а минимальные - у листьев нижнего яруса, что можно объяснить как меньшей освещенностью, так и увеличением возраста листьев нижнего яруса (процесс старения). Кроме того, полученные данные согласуются с правилом Заленского: чем выше расположен лист, тем большей интенсивностью фотосинтеза он обладает.
Таким образом, определены показатели водного обмена листьев перспективной формы чая АФ-1, сортопопуляции Кимынь. Наибольшее содержание общей воды, интенсивность транспирации и потери воды отмечены весной, наименьшие - осенью.
На основании проведенных исследований [10] установлены изменения интенсивности фотосинтеза в сезонной динамике, отражающие действие внешних факторов среды и функциональное состояние растений. Повышенные значения характерны для весенне-летнего периода, пониженные - для осенне-зимнего периода.
Таким образом, полученные данные по водному обмену и интенсивности фотосинтеза в сезонной динамике в течение исследуемого периода расширяют представления об адаптационных возможностях формы чая АФ-1, сорт-популяции Кимынь, к условиям предгорий Северо-Западного Кавказа (Республика Адыгея).
Листья верхнего яруса Листья среднего яруса Листья нижнего яруса
сентябрь
ноябрь
Рис. 4. Интенсивность фотосинтеза листьев чая формы АФ-1 в сезонной динамике, %
16
14
12
10
8
6
4
Примечания:
1. Пчихачев Э.К., Корзун Б.В. Развитие чаеводства в Адыгее // Субтропическое и декоративное садоводство. Сочи: Изд-во ФГБНУ ВНИИЦиСК, 2017. № 62. С. 24-31.
2. Пчихачев Э.К., Корзун Б.В. Самый северный чай в мире // Субтропическое и декоративное садоводство. Сочи: Изд-во ФГБНУ ВНИИЦиСК, 2016. Т. 57. С. 24-30.
3. Дараселия М.К., Воронцов В.В. Культура чая в СССР. Тбилиси: Мецниереба, 1989. 560 с.
4. Корзун Б.В. Возделывание чая в предгорьях Северо-Западного Кавказа. Майкоп: Изд-во Мага-рин О.Г., 2013. 176 с.
5. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям / под ред. Г.В. Удовенко. Л.: ВИР, 1988. 228 с.
6. Иванов Л.А., Силина А.А., Цельникер Ю.Л. О методе быстрого взвешивания при определении транспирации в естественных условиях // Ботанический журнал, 1950. Т. 35, № 2. С. 171-185.
7. Третьяков Н.Н., Карнаухова Т.В., Пагичкин Л.А. Практикум по физиологии растений. 3-е изд., доп.
References:
1. Pchikhachev E.K., Korzun B.V. Development of tea growing in Adyghea // Subtropical and Decorative Gardening. Sochi: Publishing House of the FSBRU of VNIITsiSK, 2017. No. 62. P. 24-31.
2. Pchikhachev E.K., Korzun B.V. The most northern tea in the world // Subtropical and Decorative Gardening. Sochi: Publishing House of the FSBRU of VNIITsiSK, 2016. Vol. 57. P. 24-30.
3. Daraseliya M.K., Vorontsov V.V. Culture of tea in the USSR. Tbilisi: Metzniereba, 1989. 560 pp.
4. Korzun B.V. Cultivation of tea in the foothills of the North-Western Caucasus. Maikop: Publishing House of Magarin O.G., 2013. 176 pp.
5. Diagnostics of resistance of plants to stresses / ed. by G.V. Udovenko. L.: VIR, 1988. 228 pp.
6. Ivanov L.A., Silina A.A., Tselniker Yu.L. On the method of fast weighing in determining the transpiration in natural conditions // Botanical Journal, 1950. Vol. 35, No. 2. P. 171-185.
7. Tretyakov N.N., Karnaukhova T.V., Pagichkin L.A. Practical work on plant physiology. 3rd ed., enlarged
и перераб / под ред. проф. Н.Н. Третьякова. М.: Агропромиздат, 1990. 271 с.
8. Читао С.И., Чернявская И.В. Изучение лабораторных и полевых методов физиологии растений. Методические разработки по специальной практике. Майкоп: Глобус, 2008. 39 с.
9. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд., доп. и перераб. М.: Агро-промиздат, 1985. 351 с.
10. Петрова Е.С., Чернявская И.В., Корзун Б.В. Физиологические особенности культуры чая в условиях предгорной зоны республики Адыгея // Молодые лидеры - 2017: сб. материалов III между-нар. конкурса науч.-исслед. работ, 16 октября 2017 года / науч. ред. А.В. Гумеров. Казань: Рокета Союз, 2017. С. 300-303.
11. Вавилова Л.В., Корзун Б.В. Физиологические аспекты устойчивости чайных растений и формирования урожая чайного листа в условиях Северо-Западного Кавказа // Новые технологии. Майкоп: Изд-во МГТУ, 2016. № 4. С. 114-120.
and revised / ed. by prof. N.N. Tretyakov. M.: Agro-promizdat, 1990. 271 pp.
8. Chitao S.I., Chernyavskaya I.V. Study of laboratory and field methods of plant physiology. Methodical developments in special practice. Maikop: Globe, 2008. 39 pp.
9. Dospekhov B.A. Methodology of field experience (with the basics of statistical processing of research results). 5 th ed., enlarged and revised. M.: Agropromiz-dat, 1985. 351 pp.
10. Petrova E.S., Chernyavskaya I.V., Korzun B.V. Physiological features of tea culture in the foothills of the Republic of Adyghea // Young Leaders -2017: coll. of proceedings of the III intern. competition of research works, October 16, 2017 / scient. ed. by A.V. Gumerov. Kazan: Roketa Soyuz, 2017. P. 300-303.
11. Vavilova L.V., Korzun B.V. Physiological aspects of the resistance of tea plants and the formation of tea leaf yield in the North-Western Caucasus // New Technologies. Maikop: MSTU Publishing House, 2016. No. 4. P. 114-120.