CC BY
65
ISSN 0202-5493.МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (153-154), 2013
СЕМЕНА ПОДСОЛНЕЧНИКА -ИСТОЧНИК СОХРАНЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ ФОМОПСИСА
В.Т. Пивень,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Т.П. Алифирова,
старший научный сотрудник
И.И. Шуляк,
кандидат биологических наук
Н.В. Мурадасилова,
кандидат биологических наук
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, д. 17
Тел.: (861) 275-85-13
E-mail:[email protected]
Приведены результаты исследований по вредоносности и возможности инфицирования семян при проявлении фомопсиса только на стеблях подсолнечника, без симптомов поражения на корзинках.
Вредоносность болезни тем выше, чем раньше происходит заражение растений подсолнечника.
Поражение стеблей подсолнечника фомопси-сом влияет не только на посевные качества, но и на урожайные свойства семян.
Количество семянок в одной корзинке уменьшается в 1,5-86 раз; масса семянок в корзинке - в 3-53, масса 1000 семянок - в 1,5-4 раза по сравнению с контролем. Лабораторная всхожесть снижается на 18,2-22,2, полевая всхожесть - на 5,3-14,6 %. Потери урожая составляют от 0,08 до 0,36 т/га.
Заражение семянок фомопсисом в корзинках подсолнечника возможно не только анемохорным путем, но и по сосудам и другим тканям стебля двумя видами патогена - Рк. ИвНапШ и Рк. агс(И.
Фитоэкспертиза показала, что семена подсолнечника с пораженным стеблем несут инфекционное начало фомопсиса. В наших исследованиях такие растения составили 55,0 %. В корзинках этих растений обнаружено 38,0-100 % семянок (ядер), инфицированных Рк. ИвНаПЫ, основная часть которых была с растений, пораженных в фазе налива.
При более длительном культивировании ядер семянок с пораженных растений на КГА (28-30 дней) в условиях, приближенных к природным, при колебании температуры воздуха от 13,0 до 28,0 оС, светопериоде 15-16 часов и дневном свете без дополнительных источников освещения
отмечено формирование перитециев на их поверхности.
The article provides the research results on harm-fulness and on the possibility of seeds infection under the occurrence of Phomopsis only on sunflower stalks without symptoms of heads affection.
The sooner the sunflower plants are infected, the higher the disease harmfulness.
The affection of sunflower stalks by Phomopsis influences both sowing qualities and productivity characteristics of seeds.
The seeds quantity per one head in comparison with control decreases by 1.5-86 times; the seeds weight per one head decreases by 3-53 times, one thousand seed weight - by 1.5-4 times. The laboratory germination ability decreases by 18.2-22.2 %, the field germination ability - by 5.3-14.6 %. Yield losses make from 0.08 to 0.36 t/ha.
The seeds infection by Phomopsis in sunflower heads is possible not only by anemochorous way but also through vessels and other stalk tissues by 2 species of pathogen - Ph. helianthi and Ph. arctii.
The phyto examination revealed that sunflower seeds with affected stalk bear the infectious Phomop-sis origin. Such plants made 55 % in our researches. 38.0-100 % of seeds (kernels) infected with Ph. Helianthi was found in the heads of these plants. The main part of them was from the plants infected in filling phase.
The formation of perithecia on seeds surface is observed under longer cultivation of seed kernels from infected plants on potato glucose agar (28-30 days) in the conditions close to natural, of air temperature fluctuation from 13.0 to 28.0 °C, light period of 15-16 hours and day light without additional sources of lightning.
Ключевые слова: фомопсис, степень поражения стеблей подсолнечника, вредоносность, инфицированность семян, фитоэкспертиза, пикниды, перитеции
УДК 633.854.78:632.4
Введение. Фомопсис - болезнь подсолнечника с большим потенциалом вредоносности, возбудителем которой является гриб Phomopsis (Diaporthe) helianthi Muntanola-Cvetcovic, Mihaljcevic et Petrov, относящийся к порядку Sphaeropsidales класса Deuteromyces. Болезнь имеет синонимы: серая пятнистость, рак стеблей, ожог фомопсисный стеблей подсолнечника. Впервые Phomopsis spp. был обнаружен в США в 1933 г. и определен как Diaporthe arctii на подсолнечнике видов
Helianthus annus L. и Helianthus gigantheus L [1]. С тех пор не появлялось никакой информации о заражении подсолнечника грибом из рода Phomopsis (Diaporthe) вплоть до 60-х годов прошлого столетия.
Только в 1966 и 1967 гг. возбудитель фомопсиса был изолирован с растений подсолнечника в районе г. Нови Сад в Югославии. Первая эпифитотия этой болезни была зафиксирована в этой же стране в 1980 г. Распространенность фомопсиса, проявившегося перед массовым цветением подсолнечника, составила тогда от 50 до 100 %, что послужило причиной сокращения площадей под этой культурой [2]. В 1981 г. вспышка фомопсиса наблюдалась в Венгрии, Румынии, Болгарии [3].
В Российской Федерации подсолнечник, пораженный фомопсисом, был обнаружен нами в 1989 г. в районе города Железноводска на полях к-за им. Ленина. В 1991 г. отдельные очаги фомопсиса зарегистрированы в Краснодарском крае, Ростовской и Белгородской областях [4].
В 1992 г. распространенность фомопси-са на посевах подсолнечника в Краснодарском крае составила 10,5 %, в 1993 г. - 22,1, в 1994 г. - 34,3, в 1995 г. - 48,1, в 1996 г. -75,0, в 1997 г. - 85,0 %. На отдельных полях поражение подсолнечника доходило до 100 % [5].
Маршрутные обследования посевов подсолнечника за последние годы показали, что при наличии благоприятных условий для заражения и развития фо-мопсис может иметь большую распространенность. Так, в 2008 г. в Краснодарском крае в южно-предгорной агроклиматической зоне болезнью было поражено 26,7 % растений со степенью развития 2-3 балла. Распространенность фомопси-са в центральной агроклиматической зоне составила 17,0 %, в северной - 5,0 %.
Для каждой экономически значимой болезни подсолнечника выявлено, что основными источниками сохранения и распространения инфекционного начала их
возбудителей являются растительные остатки пораженных растений и семена.
Существует общепринятое мнение, что основным способом распространения фомопсиса является анемохорный с помощью аскоспор [6; 4; 7]. Роль семян в распространении болезни некоторое время оставалась не выясненной.
По мнению югославских ученых, на поверхности пораженных фомопсисом семян не могут образовываться перитеции, а органы бесполого спороношения -пикниды не способны прорастать в мицелий, так как содержат стерильные Р-кони-дии с деформированным ядром [8].
Некоторые отечественные ученые также отрицали роль больных семян в передаче инфекционного начала, так как не обнаруживали симптомов болезни на полученных из этих семян растениях [9].
Однако данные по распространенности фомопсиса на полях подсолнечника ставили эти утверждения под сомнение. На территории бывшего СССР фомопсис впервые был обнаружен именно в тех регионах (Ставропольский, Краснодарский края), куда в свое время регулярно завозился посевной материал из Молдавии, являвшейся тогда основной зоной промышленного гибридного семеноводства. Это давало основание предполагать, что распространение фомопсиса на огромные территории происходит при завозе пораженных семян.
В результате исследований, проведенных в 1996-1998 гг. в отделе фитопатологии ВНИИКР, перитеции патогена были получены на поверхности семянок и на проростках на 48-е сутки культивирования на голодном агаре и во влажной камере. Из этого был сделан вывод, что семена, как и растительные остатки, представляют собой реальный источник сохранения инфекционного начала возбудителя фомопсиса [10]. Проведенные исследования были подтверждены учеными ВНИИМК, которыми также были получены перитеции на поверхности 2,0-6,0 %
семянок на 23-28-й день культивирования [11].
На растениях подсолнечника развиваются два вида грибов-возбудителей фомопсиса - Phomopsis helianthi и Ph. arctii, что подтверждается рядом публикаций [12;13]. Доминирует Ph. helianthi, в пик-нидах которого формируются стерильные ß-конидии. У Ph. arctii в пикнидах два типа спор - а и ß. В отличие от ß-спор а-споры прорастают в капле воды через 5-6 часов и способны вызывать заражение растения. Изоляты грибов этого вида не образуют перитеции [14]. Таким образом, источником заражения растений подсолнечника фомопсисом являются аскоспоры гриба Ph. helianthi и пикноспоры гриба Ph. arcti.
Впервые во ВНИИМК (1990) Ph. arctii был выделен из пораженных стеблей растений подсолнечника гибридов F-66, Одил и Солдор. Этот возбудитель выделен также из семян и растений подсолнечника, собранных в различных регионах России [15;16]. В 2002-2003 гг. гриб выделен из семян подсолнечника сорта Мастер, а в 2005-2006 гг. в скрытой форме обнаружен в семенах этого же сорта [17]. Выявлено, что резерватами гриба этого вида являются сорняки: циклахена дурнишниколистная, лопух малый, осот колючий и т.д. [18].
Существующая информация о том, что возбудители фомопсиса проникают в семена только при поражении корзинок, является основанием для удаления их при сортопрочистках на семенных участках. Положительное решение вопроса о возможной инфицированности семян при поражении только стеблей без симптомов болезни на корзинках давало бы возможность рекомендовать удаление при сорто-прочистках всех растений подсолнечника с симптомами фомопсиса.
В настоящей статье приведены результаты исследований вредоносности и возможности инфицирования семян при проявлении симптомов фомопсиса только на стеблях подсолнечника.
Материалы и методы. Объектом исследований служили семена растений подсолнечника сорта Родник (Р-453) урожая 2005-2007 гг., а также семена растений сорта СПК урожая 2008 г. с пораженными фомопсисом стеблями при отсутствии симптомов болезни на корзинках.
Для определения степени поражения растений подсолнечника использовали разработанную нами пятибальную шкалу:
0 баллов - отсутствие симптомов болезни;
1 балл - некрозы на листьях и черешках;
2 балла - пятно на стебле размером до 5 см;
3 балла - пятно на стебле размером более 5 см;
4 балла - гибель растения от фомопси-са (усыхание или надлом стебля).
Для эксперимента семена отбирали с растений со степенью поражения стеблей 2 и 3 балла.
При фитоэкспертизе на картофельно-глюкозный агар (КГА) помещали отдельно семянки, ядра и плодовые оболочки (лузгу) по 10 штук в каждую из 30-и чашек Петри. Стерилизация предусматривала фламирование семянок с предварительным смачиванием их в спирте. Инкубировали при температуре 25,0-26,0 оС. Учет инфицированности проводили через 10-12 дней. Видовую принадлежность возбудителей фомопсиса определяли с помощью микроскопирования содержимого пикнид Ph. helianthi или Ph. arcti. Для выявления возможности формирования перитециев не только на поверхности плодовой оболочки, но и на поверхности ядер инфицированные ядра продолжали культивировать в тех же чашках Петри в течение 30-и суток при переменных температурах в диапазоне 13,0-25,0 оС, дневном освещении, светопериоде 15-16 ч.
Энергию прорастания и всхожесть семянок определяли согласно ГОСТ 1203884, массу 1000 семянок - согласно ГОСТ 12042-80.
Полевые опыты проводили на делянках площадью 28,4 м в 3-кратной повтор-
ности. Для посева семена объединяли по близким показателям структуры урожая в группу растений с трехбалльным и двухбалльным поражением. Схема посева 70 х 35 см по одной семянке в гнездо. Урожай убирали комбайном «Сампо» с каждой делянки отдельно, семена взвешивали и приводили к стандартным показателям чистоты и влажности.
Результаты и обсуждение. Нами выявлено, что при поражении стеблей подсолнечника все показатели структуры урожая ниже по сравнению с контролем (здоровые растения). У больных фо-мопсисом растений приостанавливается рост и развитие корзинок, значительно снижается масса семянок, что ведет к существенным потерям урожая (табл. 1).
Таблица 1
Влияние срока и степени поражения стеблей подсолнечника фомопсисом на элементы структуры урожая, сорт Р-453, 2005-2007 гг.
Срок проявления фомопсиса Балл поражения Диаметр корзинки, см Семянок, шт./корз. Масса семянок, г
с корзинки 1000 штук
Начало цветения 3 7,7 21 1,9 15,5
Конец цветения 3 10,5 320 8,3 22,3
Начало налива 3 12,5 656 37,5 40,4
Конец налива 3 17,5 1168 53,0 49,7
Контроль (здоровые растения) - 22,5 1802 101,5 57,0
Наибольшая вредоносность отмечена при поражении стеблей в начале цветения растений. Растения подсолнечника в большинстве случаев погибают, семян в корзинках практически нет. Количество семянок в корзинке в 86 раз, масса семянок в корзинке - в 53 и масса 1000 семянок - в 4 раза меньше в сравнении с контролем.
При поражении растений в конце цветения вредоносность болезни тоже велика: диаметр корзинки в 2 раза, количество семянок в корзинке - в 6, масса семянок в корзинке - в 12 и масса 1000 семянок - в 3 раза меньше по сравнению с контролем.
Вредоносность фомопсиса при поражении подсолнечника в начале налива семян значительно ниже, чем при поражении в более ранние сроки, но тем не менее значительна: диаметр корзинки меньше по сравнению с контролем в 2 раза; количество семянок в корзинке - в 3, масса семянок с одной корзинки - в 3 и масса 1000 семянок - в 1,4 раза.
При поражении растений подсолнечника в конце налива диаметр корзинки, по сравнению с контролем, уменьшается в 1,3 раза, количество семянок с корзинки - в 2, масса семянок с одной корзинки - в 2 и масса 1000 семянок - в 1,1 раза.
В таблице 2 представлены результаты фитоэкспертизы семян.
Таблица 2
Влияние срока и степени поражения стеблей подсолнечника фомопсисом на инфицированность семян, сорт Р-453, 2005-2007 гг.
Инфицировано ядер семянок,
Срок поражения Балл %
растений поражения Phomopsis helianthi Phomopsis arctii
Начало цветения 3 0 0
Конец цветения 3 3,0 0
Начало налива 3 3,0 0
Конец налива 3 5,7 0,3
Контроль (здоровые растения) - 0 0
Результаты лабораторной диагностики показали, что семена подсолнечника инфицированы двумя видами возбудителей фомопсиса: Ph. helianthi и Ph. arctii. В данном эксперименте выявлена инфицированность семян от 3,0 до 6,0 % с растений, пораженных в период конец цвете-ния-конец налива. Инфекционное начало гриба Ph. helianthi выделено в 5,7 % случаев, а гриба Ph. arctii - в 0,3 %.
Следующим этапом исследований было изучение влияния степени поражения стеблей фомопсисом на посевные качества и урожайные свойства семян. Из таблицы 3 видно, что пораженные фомоп-сисом стебли являются причиной снижения посевных показателей семян.
Таблица 3
Влияние степени поражения стеблей подсолнечника фомопсисом на посевные качества семян, сорт Р-453
ВНИ ИМК, 2005-2007 гг.
Степень поражения стебля, балл Энергия прорастания, % Всхожесть, % Количество проростков, %, с длиной
1-2 см 2-6 см 6-11 см
3 44,5 63,8 4,8 22,0 37,0
2 48,3 68,8 4,1 15,3 49,4
Контроль (здоровые растения) 80,0 86,0 4,0 3,0 79,0
В сравнении с контролем лабораторная всхожесть семян при трехбалльном поражении стебля фомопсисом снизилась на 22,2 %, при двухбалльном - на 17,2 %.
Степень развития фомопсиса влияла также на развитие проростков из семян больных растений. Чем выше степень развития, тем больше недоразвитых, меньших по длине проростков с отсутствием боковых корешков и более тонким гипокотилем.
Проведенные нами исследования свидетельствуют, что поражение фомопси-сом стеблей подсолнечника влияет не только на посевные качества, но и на урожайные свойства семян (табл. 4).
Таблица 4
Влияние степени поражения стеблей подсолнечника фомопсисом на урожайные свойства семян, сорт Р-453, 2005-2007 гг.
Посев семенами с растений при их трехбалльном поражении фомопсисом дает урожай на 0,36 т/га ниже контроля, а семенами с растений при двухбалльном развитии болезни - на 0,08 т/га.
В 2008 г. семена для фитоэкспертизы были взяты с пораженных фомопсисом
растений подсолнечника сорта СПК с площадью поражения стебля 70-130 см, что соответствовало 1/2-3/4 высоты стебля со степенью поражения 3 балла. Во время отбора семян при продольном разрезе стеблей выявлен некроз их внутренних тканей. О возможной некротизации внутренних тканей стебля без внешних, видимых симптомов болезни сообщал Якуткин [19]. У большинства стареющих растений в конце налива семян патологический процесс внутреннего некроза выражен более ярко. Гриб быстро распространяется вверх по сосудам и другим тканям стебля, доходит до корзинки и проникает в семена.
При визуальном осмотре у пораженных семянок апикальная часть бурого цвета, а сами семянки на вид тусклые, матовые, в большинстве случаев невыполненные, ядра щуплые, желтовато-бурого цвета (рис. 1).
Рисунок 1 - Ядра семянок с пораженных фомопсисом растений подсолнечника (ориг.)
Для того чтобы выявить количество растений, несущих инфекционное начало фомопсиса, и степень инфицированности семян, семянки исследовали с каждого отобранного пораженного растения.
Выявлено, что у 55,0 % исследуемых растений с пораженным стеблем семена были инфицированы фомопсисом, но в разной степени, что отражено в таблице 5.
Степень поражения стебля, балл Полевая всхожесть, % Урожайность, т/га ± к контролю, т/га
3 56,1±2,9 2,29 - 0,36
2 65,4±2,7 2,57 - 0,08
Контроль (здоровые растения) 70,7±2,6 2,65 -
Таблица 5
Инфицированность семян подсолнечника с растений с пораженными фомопсисом стеблями, сорт СПК, 2008 г.
Степень поражения стебля, балл Наличие внутреннего некроза стебля Инфицированность фомопсисом, %
ядро семянки плодовая оболочка вся семянка
2 Нет 2,0 1,0 1,0
3 Нет 2,0 2,0 2,0
3 Есть, % стебля 38,0 4,0 12,0
3 Есть, % стебля 83,0 16,0 25,0
3 Есть, весь стебель 100 17,0 31,0
Результаты анализов показали, что в корзинках растений с пораженным внутренним некрозом стеблем обнаружено 38,0-100 % семянок (ядер), инфицированных Ph. helianthi, основная часть которых была с растений, пораженных в фазе налива. При исследовании целых семянок показатели их инфицированно-сти были более чем в 3 раза ниже по сравнению с показателями инфицирован-ности исследуемых ядер. Это объясняется тем, что при общепринятой фитоэкспер-тизе с учетом результатов через 6 дней первоначально появляются колонии наиболее быстро растущих грибов с пышным мицелием: представители родов Alternaría, Fusarium и др. (на плодовой оболочке) [20]. Мицелий фомопсиса компактный, полупогруженный в субстрат, медленно растущий, пикниды появляются через 6-10 дней. Гриб растет медленно и в большинстве случаев не может пробиться через ранее выросшие колонии других грибов, поэтому для получения достоверных результатов по инфицированности семян возбудителями фомопсиса необходимо анализировать их ядра. На рисунке 2 хорошо видна разница результов такой фитоэкспертизы в сравнении с общепринятой.
Через 28-30 дней со дня посева (КГА) на поверхности 3,0 % ядер отмечено формирование перитециев (рис. 3). К этому времени слой питательной среды обезвоживается, влажность в чашках
Петри поддерживается за счет колебания температур - капельная влага на крышках чашек. Сформировавшиеся в перитециях аскоспоры являются источником распространения инфекционного начала возбудителя фомопсиса подсолнечника.
Рисунок 2 - Phomopsis helianthi (стрелки) при выделении с ядер пораженных фомопсисом семянок (слева), при выделении с пораженных фомопсисом семянок (справа) (ориг.)
Рисунок 3 - Перитеции Ph. helianthi на ядре поражённой семянки (ориг.)
Выводы. 1. При поражении стеблей подсолнечника фомопсисом, в зависимости от сроков проявления болезни, количество семянок в одной корзинке уменьшается по сравнению с контролем в 1,5-86 раз; масса семянок в корзинке - в 3-53, масса 1000 семянок - в 1,5-4 раза. Лабораторная всхожесть снижается на 18,2-22,2, полевая - на 5,3-14,6 %. Потери урожая составляют от 0,08 до 0,36 т/га.
2. Заражение семянок фомопсисом в корзинках подсолнечника возможно не только анемохорным путем, но и по сосудам и другим тканям стебля двумя видами патогена - Ph. helianthi и Ph. arctii.
3. Инфекционное начало фомопсиса несут семена 55,0 % растений подсолнечника с пораженными стеблями при высоком балле поражения.
4. В корзинках растений подсолнечника с пораженными стеблями обнаружено до 38,0-100 % семянок (ядра), инфицированных Ph. helianthi, основная часть которых была с растений, пораженных в фазе налива.
5. Формирование совершенной стадии гриба Ph. helianthi - перитеций возможно не только на поверхности семянки, но и на поверхности ядра.
6. Для формирования совершенной стадии гриба Ph. helianthi на ядрах семянок подсолнечника достаточно 28-30 дней (на КГА) при колебании температур от 13 до 28 оС, светопериоде 15-16 часов и дневном свете без дополнительных источников освещения.
Список литературы
1. Wehmeyer, L.E. The genus Diaporthe Nitschke and its segregates / L.E. Wehmeyer // Ann. Arbor. University of Michigan Press. -1933. - 349 p.
2. Acimovic, M. Phomopsis sp. - novi parazit suncokreti / M. Acimovic, N. Straser // Zastita bilja. - Belgrad, 1982. - V. 33. -P.117-158.
3. Acimovic, M. Occurrence of sunflower diseases in Bulgaria, Romania, Hungary and Yugoslavia / M. Acimovic // Helia. - 1980. - № 3. - P. 33-36.
4. Скрипка О.В. Шелухин В.И., Петина В.В. и др. Фомопсис подсолнечника /
О.В. Скрипка, В.И. Шелухин, ВВ. Петина [и др.] // Защита растений. - 1993. -№ 8. - С. 24.
5. Пивень, В.Т. Защита подсолнечника от опасных болезней / В.Т. Пивень // Защита и карантин растений. - 1999. - № 1. - С. 27-28.
6. Sackston, W.E. The sunflower crop and disease: progress, problems and prospects / W.E. Sackston // Plant disease. - 1981. -V. 65. - № 8. - P. 643.
7. Антонова Т.С. Биологические особенности развития фомопсиса / Т.С. Антонова // Защита и карантин растений. -1999. - № 1. - С. 25-26.
8. Acimovic, M. Mogucnosti Suzbizonja Phomopsis sp. Ostalinprouzrokovoca / M. Acimovic, N. Straser, S. Drazik // Zastita bilja. - Belgrad, 1985. - Br. 161. - S. 293-299.
9. Слюсарь, Э.Л. К вопросу о распространении инфекции фомопсиса / Э.Л. Слюсарь, Т.С. Антонова, Н.И. Бочкарёв // Защита и карантин растений. - 1998. -№ 1. - С. 33-34.
10. Сметник, А.И. Семена подсолнечника, как форма сохранения инфекции фо-мопсиса / А.И. Сметник, И.Н. Александров, О.В. Скрипка [и др.] // Защита и карантин растений. - 1998. - № 1. - С. 35-36.
11. Пивень, В.Т. Получение перитециев фомопсиса на семенах подсолненика в лабораторных условиях / В.Т. Пивень, Е.Г. Долженко, Т.П. Алифирова // Защита и карантин растений. - 1999. - № 9. -С. 24-26.
12. Maric, A. Prilog proucavanji Phomopsis spp. (Diaporthe spp.) prousrocavaca sive pegavosti stabla suncokreta / A. Maric, S. Masirevic, S. Li // Zastita bilja. - Beograd, 1982. - V. 33, ВГ. 162. - S. 403-418.
13. Maric, A. Bolesti stetocine sunco-kreta i njihovo-suzbijanje / A. Maric, D. Comprag, S. Masirevic // Nolit. - 1988. - P. 54-69.
14. Assemat, P. Differenciation des peri-theces de Diaporthe (Phomopsis) helianthi Munt.-Cvet. et al., parasite du tournesol, en cultures in vitro, incidence des facteurs de Ienvironment / P. Assemat, J. Fayret // Paris: C.R. Acad. Sei. - 1987. - V. 308. - P. 221-224.
15. Скрипка, О.В. Внутривидовая гетерогенность возбудителя фомопсиса под-
ISSN 0202-5493.МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (153-154), 2013
солнечника / О.В. Скрипка // Защита растений. - 1991. - № 5. - С. 40-41.
16. Скрипка, О.В. Биологические особенности возбудителя коричнево-серой пятнистости стеблей подсолнечника / О.В. Скрипка // Микология и фитопатология. - 1996. - Т. 3. - Вып. 1. - С. 56-60.
17. Мурадасилова, Н.В. Патогенная микофлора семян подсолнечника в условиях Западного Предкавказья и способы снижения её вредоносности: дис.с ... канд. биол. наук / Н.В. Мурадасилова. - Краснодар, 2007. - 16 с.
18. Бочкарёв, Н.И. Сорняки - резерваты инфекции фомопсиса / Н.И. Бочкарёв, Т.П. Алифирова, В.Т. Пивень // Агро XXI. - 2001. - № 1. - С. 6-7.
19. Якуткин, В.И. Фомопсис подсолнечника в России / В.И. Якуткин // Защита растений. - 1994. - № 8. - С. 32-33.
20. Наумова, Н.А. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию / Н.А. Наумова. - М.: Сельхозиздат, 1960. -208 с.
