CC BY
65
УДК 633.16:631.52(571.1) Н.И. Аниськов
СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ В НАСЛЕДОВАНИИ ПРИЗНАКОВ ЯЧМЕНЯ
В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
В статье представлена информация, которая позволяет на основе изучения комбинационной способности сортов по их гибридам, генетического анализа по Хейману и сопряженной изменчивости между признаками определить стратегию и тактику отбора продуктивных генотипов, его интенсивность и время осуществления в расщепляющихся гибридных популяциях, начиная с Fi.
Ключевые слова: селекционно-генетический аспект, сорт, гибрид, ячмень, наследование признаков.
N.I. Aniskov SELECTIVE AND GENETIC ASPECTS IN BARLEY FEATURE INHERITANCE IN THE WESTERN SIBERIA CONDITIONS
The information which allows to determine the strategy and tactics for productive genotype selection, its intensity and realization time in split hybrid populations starting from Fi on the basis of grade combinational ability study on their hybrids, the Heiman genetic analysis and on the feature covariation is given in the article.
Key words: selective-genetic aspect, grade, hybrid, barley, feature inheritance.
Эффективность селекции во многом зависит от ценности родительских форм, включаемых в скрещивания. Для этой цели необходимо перед включением генотипов в гибридизацию изучить их по комплексу хозяйственно-ценных признаков, определить характер наследования, основные генетические параметры в местных условиях [1]. При этом нужно иметь в виду, что проявляется высокая степень изменчивости характера наследования под влиянием внешней среды [2].
Приступая к отбору уникальных генотипов в расщепляющихся гибридных популяциях, необходимо знать:
1) степень фенотипического проявления признаков у исходных форм и гибридов;
2) тип наследования признаков (выявляется главный эффект полигенных систем, детерминирующих признак; их стабильность и лабильность в разных условиях вегетации растений);
3) комбинационную способность (информация о селекционной ценности исходных форм по их гибридам, соотношение аддитивных и неаддитивных эффектов генов в детерминации признаков);
4) системы генетического контроля признаков (сведения о направленности доминирования, то есть какие гены увеличивают или уменьшают признак, внутрилокусные и межлокусные взаимодействия генов и т.д.) [3].
Вышеизложенное позволяет селекционеру сделать вывод об общей картине наследования количественных признаков в полигенных системах. Эта информация важна для теории и практической селекции ячменя, главным образом, в области подбора родительских пар, стратегии и тактики отбора.
Из всех известных схем скрещивания для получения более обширной информации о наследовании количественных признаков предпочтение отдается диаллельным по следующим соображениям. Во-первых, последние позволяют селекционеру располагать всевозможной комбинаторикой генетического материала исходных форм, включенных в эксперимент. Во-вторых, совокупность родительских форм и гибридов р1 в диаллельной таблице дает типичное мендельское расщепление, обнаруживаемое лишь в р2. Поэтому принцип организации диаллельного кросса позволяет сэкономить целое поколение при получении генетической информации. Это очень важно, так как приступая к отборам в р2 и последующих поколениях гибридов, селекционер уже имеет информацию о наследовании признаков [4-6].
Объекты и методы исследований. Исследования проводились в 2005-2007 гг. на полях СибНИИСХ в зоне южной лесостепи Омской области. Почва опытного участка - лугово-черноземная среднегумусовая, среднемощная среднесуглинистого механического состава.
Погодные условия вегетации в годы исследований были относительно благоприятными для роста и развития растений. Сложившийся гидротермический режим в 2005-2007 гг. в период посева способствовал активному и дружному появлению всходов, энергичному кущению растений. Однако благодаря более высоким запасам почвенной влаги в период кущения и благоприятным условиям в период формирования и налива зерна, в 2006 г. отмечалось мощное развитие растений. В 2007 г. отмечены обильные осадки ливневого характера, что вызвало полегание посевов.
Объектом наших исследований были 6 сортов ячменя и 30 межсортовых гибридов, полученных по полной диаллельной схеме (табл. 1).
Таблица 1
Схема скрещиваний голозерных и пленчатых ячменей
Комбинационную способность определяли по Гриффингу [7].
Результаты исследований и их обсуждение. Данные исследований показали наличие достоверного генетического разнообразия как у сортов, так и у их гибридов, по изучаемым показателям. В сложившихся условиях вегетации определена норма реакции растений ячменя, а также долевой вклад условий года и генотипа в изменчивость хозяйственно-ценных признаков.
Признаки по доле генотипа в убывающем порядке распределились следующим образом: число зерен в колосе (87,5 %) > масса 1000 зерен (75,4 %) > содержание крахмала в зерне (11,6 %) > продуктивная кустистость растений (2,0 %) > масса зерна растения (1,5 %) > содержание белка в зерне (1,1 %) > содержание жира в зерне (0,2 %). Значительная зависимость показателей от условий вегетации объясняется природой признака (стабильность, лабильность), межсортовыми различиями (рис.).
I II III IV V VI VII
Фактор: □ А (год) □ В (генотип) □ АВ (взаимодествие)
Доля влияния факторов на изменчивость признаков: I - число зерен в колосе; II - масса 1000 зерен; III - содержание крахмала в зерне; IV - продуктивная кустистость; V - масса зерна растения;
VI - содержание белка в зерне; VII - содержание жира в зерне
Изучение комбинационной способности показало (табл. 2), что по числу зерен в колосе доля варианс ОКС составила 92,2; 81,8 %; по продуктивной кустистости - 88,6; 62,1 %; по массе 1000 зерен - 50,4; 55,7 %; содержанию в зерне белка - 61,7; 54,9%; крахмала - 38,6; 55,0 %; жира - 29,3; 59,5%. В менее благоприятных условиях периода вегетации в изменчивости признаков возрастают эффекты аллельного (доминирования) и неаллельного взаимодействия генов (эпистаз). Доля варианс СКС по массе 1000 зерен, содержанию в зерне крахмала, жира, массе зерна растений варьировала от 32,5 до 73,9 %. Наибольшее влияние реци-прокного эффекта отмечено по признакам: масса зерна растения - 20,7; 10,8 %; содержание жира в зерне -17,9; 2,4 %; крахмалистость зерна - 16,4; 12,5 %.
Таблица 2
Доля варианс комбинационной способности и реципрокного эффекта, %
Признак 2005 г. 2006 г.
ОКС СКС РЭ ОКС СКС РЭ
Число зерен колоса 92,2 8,5 1,4 81,8 14,6 3,6
Продуктивная кустистость 88,6 8,6 2,8 62,1 26,6 11,4
Масса 1000 зерен 50,4 43,0 6,6 55,7 37,6 6,7
Масса зерна растения 5,4 73,9 20,7 34,8 54,4 10,8
Содержание белка 61,7 33,2 5,1 54,9 37,1 8,1
Содержание крахмала 38,6 45,0 16,4 55,0 32,5 12,5
Содержание жира 29,3 52,7 17,9 59,5 38,1 2,4
Исходя из анализа групповых средних сортов и гибридов F1, изучен характер наследования хозяйственно-ценных признаков. В наследовании признаков выявлены все известные типы наследования - от сверхдоминирования до депрессии. По продуктивной кустистости отмечено промежуточное наследование; по числу зерен колоса - промежуточное и доминирование менее озерненного генотипа (двурядные сорта); по массе 1000 зерен гетерозис и доминирование крупнозерных генотипов; по массе зерна растения - промежуточное и сверхдоминирование; по содержанию белка в зерне - промежуточное и доминирование генотипов с более высоким его содержанием (голозерные сорта); по содержанию крахмала в зерне - доминирование родителей с низкой крахмалистостью зерна; по содержанию жира в зерне - депрессия.
Анализ графиков Хеймана и генетических параметров показал, что число зерен в колосе увеличивают рецессивные гены многорядных сортов, а продуктивную кустистость растений и крупность зерна - доминантные гены двурядных. На величину продуктивности растения оказывают влияние как доминантные, так и рецессивные гены. Показатели качества зерна детерминируются рецессивными генами голозерных разновидностей (табл. 3).
Таблица 3
Генетические параметры хозяйственно-ценных признаков ярового ячменя
Признак Параметр
[г*№г+Уг)Хр], П3 Н1, П6 1 е у4йИ1+Г/ \4DH1-F, П13
2005 г. 2006 г. 2005 г. 2006 г. 2005 г. 2006 г. 2005 г. 2006 г.
Продуктивная кустистость 0,54±0,29 0,31±0,28 0,53 0,83 0,23 0,16 1,15 3,48
Число зерен колоса 0,92±0,06 0,98±0,01 0,52 0,70 0,23 0,20 1,47 2,64
Масса 1000 зерен 0,83±0,13 0,97±0,03 1,19 1,14 0,20 0,20 2,55 2,37
Масса зерна растения 0,59±0,27 -0,28±0,38 3,90 1,45 0,23 0,17 1,67 3,07
Содержание белка 0,64±0,24 0,65±0,23 1,22 1,65 0,15 0,18 0,17 0,37
Содержание крахмала 0,93±0,06 0,72±0,20 1,40 1,19 0,23 0,20 1,75 1,88
Содержание жира 0,94±0,05 0,99±0,01 1,88 1,27 0,19 0,23 2,27 1,83
Приступая к отбору продуктивных форм в расщепляющихся гибридных популяциях F2, необходимо учитывать различные системы генетического контроля. При превалировании аддитивно-доминантной системы генов отбор должен быть жестким, а при наличии сверхдоминирования и эпистаза - менее интенсивным. Повторный отбор желателен в более поздних поколениях гибридов F4-F6, когда большинство геноти-
пов перейдет в гомозиготное состояние. В качестве маркерных признаков для отбора продуктивных форм в жестких погодных условиях предлагается использовать массу зерна колоса и число зерен в нем, а в более благоприятных - продуктивную кустистость растений.
В качестве доноров на увеличение хозяйственно-ценных признаков для включения в селекционные программы предлагаются по продуктивной кустистости - Омский голозерный 1, Омский 88; по числу зерен колоса - Омский 85, Омский голозерный 2; по массе 1000 зерен - Омский 90, Омский 88; по массе зерна растения - Омский 90, Омский 85, Омский голозерный 1; по содержанию белка, крахмала и жира в зерне -Омский голозерный 1, Омский голозерный 2 (табл. 4).
Таблица 4
Донорские способности сортов ярового ячменя
Признак Увеличивают признак Сорт
Омский 87 Омский 88 Омский 90 Омский 85 й і 1 о ^ О зло о 1 Омский голозерный 2
Продуктивная кустистость Доминантные и рецессивные гены двурядных сортов + +
Число зерен колоса Рецессивные гены многорядных сортов + +
Масса 1000 зерен Доминантные гены двурядных сортов + +
Масса зерна растения Доминантные и рецессивные гены двурядных и многорядных сортов + + +
Содержание белка Рецессивные гены голозерных сортов + +
Содержание крахмала Рецессивные гены голозерных сортов + +
Содержание жира Рецессивные гены голозерных сортов + +
Расщепление на пленчатые и голозерные формы у гибридов Рг В гибридных популяциях р2 при изучении расщепления на пленчатые и голозерные линии проанализировано 1600 растений. Из них 76 % оказались пленчатыми, а 24 % голозерными. То есть получено типично мендельское расщепление при моногиб-ридном скрещивании (3 пленчатых : 1 голозерное). Однако анализ конкретных гибридных комбинаций показывает, что отмеченное соотношение не всегда подтверждается.
Так, например, количество голозерных растений, где компонентом скрещиваний является сорт Омский 90, несколько завышено, а с сортом Омский 85 в прямых скрещиваниях, наоборот, занижено (табл. 5).
Отмеченные отклонения, по-видимому, можно объяснить малой выборкой растений, включенных в анализ. Дальнейшие исследования в этом направлении возможно подтвердят или опровергнут полученные результаты.
Таблица 5
Доля голозерных растений у гибридов р2, %
Омский голозерный 1 Омский голозерный 2
Сорт I* II* I II Среднее
Омский 87 21 22 22 27 23
Омский 88 24 22 26 26 24
Омский 90 31 30 25 36 30
Омский 85 18 22 11 25 19
Среднее 23 24 21 28 24
Примечание. I - прямые; II - обратные скрещивания.
Выводы
1. При скрещивании сортов ярового ячменя различных разновидностей выявлено, что на фенотипическое проявление хозяйственно-ценных признаков у диаллельных гибридов р1 оказывают влияние генотипические особенности исходных форм и гидротермические условия периода вегетации.
2. В наследовании хозяйственно-ценных признаков выявлены все известные типы наследования - от сверхдоминирования до депрессии.
3. В качестве маркерных признаков для отбора продуктивных форм в неблагоприятных погодных условиях предлагается использовать массу зерна колоса и число зерен в нем, а в благоприятных - продуктивную кустистость растений.
4. В результате изучения генетики признака "пленчатость - голозерность" установлено, что в Fi доминирует пленчатость, а долевое соотношение пленчатых и голозерных растений в F2 соответствует типичному мендельскому расщеплению при моногибридном скрещивании.
Литература
1. Хангильдин В.В., Никонов В.И., Шаяхметов И.Ф. Комбинационная способность и гомеостатичность сортов яровой мягкой пшеницы //Науч.-техн. бюл. / ВСГИ. - 1980. - Вып. 4. - С. 9-14.
2. Калашник Н.А., Смяловская Я.Э. Селекционно-генетический анализ продуктивности гибридов ячменя // Генетика. - 1986. - Т. 22. - № 7. - С. 1155-1162.
3. Калашник Н.А., Козлова Г.Я., Аниськов Н.И. Генетика продуктивности и качества зерна пивоваренного ячменя в условиях Среднего Прииртышья. - Новосибирск, 2005. - 132 с.
4. Турбин Н.В. Теоретические основы и методы современной селекции растений //Селекция и семеноводство зерновых и кормовых культур: сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. - М.: Колос, 1972. - С. 27-47.
5. Усикова А.А. Изучение генетических свойств ярового ячменя с использованием диаллельных скрещиваний // Цитология и генетика. - 1975. - Т. 9. - № 2. - С. 34-39.
6. Гамзикова О.И., Калашник Н.А. Генетика признаков пшеницы на различных фонах питания. - Новосибирск: Наука, 1988. - 129 с.
7. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems // Austral. J. Biol. Sci. - 1956. - Vol. 9. - P. 463-493.
8. Драгавцев В.А., Цильке Р.А., Рейтер Б.Г. Генетика признаков продуктивности яровой пшеницы в Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1984. - 229 с.
УДК 631.112(571.51) В.Н. Романов, Ю.Ф. Едимеичев, И.А. Мазуров
ЭКОНОМИЧЕСКАЯ И БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВЫРАЩИВАНИЯ КУЛЬТУР В СЕВООБОРОТАХ ОПХ «МИНИНО» КРАСНОЯРСКОГО НИИСХ
В статье дан анализ изученных материалов по продуктивности культур в севооборотах на разных агротехнических фонах в условиях лесостепи. Конкретизирована оценка эффективности данной технологии на примере одного хозяйства.
Ключевые слова: пшеница, ячмень, овес, севооборот, урожайность, эффективность.
V.N. Romanov, Yu.F. Yedimeichev, I.A. Mazumv ECONOMIC AND BIOENERGETIC EFFICIENCY OF THE CULTURE GROWING IN THE CROP ROTATIONS OF EPF "MININO" OF KRASNOYARSK SRIA
The analysis of the studied materials on culture efficiency in the crop rotations on different agrotechnical fields in the forest-steppe conditions is given. The estimation of the given technology efficiency on the example of one farm is realized.
Key words: wheat, barley, oats, crop rotation, productivity, efficiency.
Целью данных исследований стало совершенствование принципов формирования адаптированных севооборотов, а также разработка технологических параметров выращивания культур, обеспечивающих повышение урожайности зерновых на 15-17% и снижение затрат на 12-15%.
Материалы и методы исследований. Почвенный покров стационара представлен комплексом обыкновенных маломощных и выщелоченных мало- и среднемощных черноземов с содержанием гумуса в пахотном слое 4,1-4,4%, наличием пылеватой, эрозионно опасной фракции (2%) и удовлетворительной ост-руктуренностью пахотного горизонта (43%) [7].
