CC BY
47
М.Г. Соколова, Е.В. Кузнецова, М.Г. Воронков, Т.А. Кузнезова, К.А. Абзаева // Междунар. конф. «Современная физиология растений: от молекул до экосистем». - Ч. 2 . - Сыктывкар. - 2007. - С. 253-254.
9. Основы химической регуляции роста и
продуктивности растений / Г.С. Муромцев,
Д.И. Чкаников, О.Н. Кулаева, К.З.Гамбург. - М.: Агропромиздат, 1987. - 383с.
10. Полевой, В.В. Фитогормоны / В.В. Полевой. -Ленинград: Из-во ЛГУ, 1982. - 249с.
11. Прусакова, Л. Д. Влияние эпибрассинолида и экоста на засухоустойчивость и продуктивность яровой пшеницы / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова, В.А. Хрипач // Агрохимия. - 2000. - №3. - С. 50-54.
12. Ф аттахов, С.Г. Мелафен - перспективный регулятор роста растений для сельского хозяйства и биотехнологии/ С.Г.Фаттахов, В.С.Резник, А.И.Коновалов // Сб. «Состояние исследований и перспективы применения регулятора роста растений но в о го по ко ле ния «Мела фе н » в сельском хозяйстве и биотехнологии». - Казань. - 2006. - С.23.
13. Хрипач, В.А. Перспективы практического применения брассиностерои ов - нового класса фитогормонов / В.А. Хрипач, В.Н. Жабинский, Ф.А. Лахвич // Сельскохозяйственная биология. Серия Биология растений. - 1995. - №1. - С. 3-11.
УДК 634.23: 631.52
О.В. Острикова, ассистент ГОУ ВПО «Орловский госу арственный университет»
СЕЛЕКЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ ВИШНИ
В статье представлены результаты многолетних исследований устойчивости к коккомикозу и повреждающим факторам зимы отдалённых гибридов F2 и F3, созданных на основе генофонда вишни обыкновенной и вишни Маака, в экологических условиях Центральной России. Выявлена высокая жизнеспособность гибридных семян, разработан метод оценки устойчивости генотипов на ранних этапах развития, обоснована целесообразность проведения беккроссов в F3 и последующих поколениях для создания высокоадаптивных генотипов.
Ключевые слова: вишня обыкновенная, вишня Маака,
селекция, методы, отдалённая гибридизация, беккроссы, гибридные поколения, зимостойкость, устойчивость к коккомикозу, адаптивный потенциал.
Вишня обыкновенная (Cerasus Vulgaris Mill. 2n = 32) - сесквидиплоидный гибрид вишни степной [C. fruticosa (Pall.) G. woron., 2n = 32] и черешни [C. avium (L.) Moench, 2n = 16], в дикорастущем виде не встречается. Многовековая стихийная и целенаправленная селекция сортов вишни велась на основе генофонда данных видов. В результате образовались культигенные популяции сортов в каждой природно-климатической зоне с генетически однородными хозяйственно-биологическими
признаками.
Среди существующих в мире более 1400 сортов вишни обыкновенной не оказалось ни о ного высокоустойчивого к опасной широко распространившейся в после ние 40 лет болезни коккомикозу (возбудитель Cylindosnorium hiemale Higg.). Как установлено А.Ф. Колесниковой [1], иммунитет к коккомикозу в генофон е вишни обыкновенной отсутствует. В связи с этим в насаж ениях вишни стали возникать опустошительные эпифитотии коккомикоза. К тому же, в после ние 10 лет в связи с потеплением климата, в сре ней зоне пло ово ства вре оносного порога распространения остигла, ранее не существовавшая з есь, болезнь монилиоз (Monilia cenerea Shroet Honeg).
Ослабленные болезнями растения вишни в условиях участившихся климатических аномалий, нарушающих их биологический ритм, слабо
In the article results of long standing researches of resistance to coccomycos and winter damages of the remote hybrids, based on sour cherry and cherry Maaka genofund, in ecological conditions in Central Russia are presented. The high viability of hybrid seeds was revealed, the method of estimation of genotype resistance on early stage development was worked out, the expedience of interhybridical hybridizations in the F3 and in the following generations for creation high adaptive genotypes was based.
Key words: sour cherry, cherry Maaka, selection, methods, remote hybridization, interhybridical hybridization, hybrid generations, winter resistance, resistance to coccomycos, adaptive potential.
плодоносят, сильно подмерзают и погибают. К настоящему времени эта ценная, исконно российская культура, утратила промышленное значение, деревья её сохранились в небольшом объеме лишь в приусадебных насаждениях [2].
Для изменения данной критической ситуации НИИ стали активно вовлекать в селекцию вишни икие ви ы, несущие гены устойчивости к болезням и а аптивности к изменившимся условиям экологической среды. Отдаленная гибридизация в селекции вишни стала о ним из основных мето ов соз ания сортов и по воев.
Более широко и результативно в последний перио в селекции вишни обыкновенной использовали скрещивания сортов с иммунным к коккомикозу зимостойким иким ви ом вишней Маака [Cerasus maackii (Rupr.) Erem. et Simag, 2n = 4x = 32]. На основе отдаленных скрещиваний названных ви ов соз аны устойчивые к коккомикозу зимостойкие доноры, подвойные формы, элитные и отборные сеянцы. Созданы также и включены в Государственный реестр селекционных достижений, опущенных ля использования в произво стве, сорта Новелла и Харитоновская. Однако только за счет них нельзя решить проблему восстановления культуры вишни в средней зоне плодоводства [3, 4].
Исключительную актуальность в настоящее время имеют исследования селекционно-экологических аспектов от аленной гибри изации вишни
обыкновенной и, в частности, целенаправленного использования в синтетической селекции уже созданных от скрещивания с в. Маака генотипов. Важен также поиск методов оптимизации и ускорения селекционного процесса. Решению этих проблем посвящены анные иссле ования.
Цель исследований - выявление генетического потенциала а аптивности к коккомикозу и повреж ающим факторам зимнего перио а отдалённых (второго и третьего поколения) гибридов вишни, полученных на основе генофон ов в. обыкновенной и в. Маака; разработка методов отбора на ранних этапах развития устойчивых к опасным болезням, а аптивных генотипов вишни.
Материалы и методика исследований
В опыты были вовлечены от аленные гибри ы, полученные в комбинациях от скрещиваний на основе генофон ов в. обыкновенной и в. Маака:
- доноры р! (ВП-1, Рубин, № 28889) - гибриды в. обыкновенной х в. Маака;
- оноры р2 (Возрож ение № 1, Возрож ение № 2,
№ 30013, 30020) - беккроссные гибри ы
в. обыкновенной х оноров р1;
- сорт Новелла (р3 ) - беккроссный гибрид в. обыкновенной х донора р2 {[Россошанская черная х Возрождение № 1 [Золушка х ВП-1 (Золушка х в. Маака)]} (посев семян от свободного опыления).
В качестве пре ставителей ви а в. обыкновенной были использованы новые сорта, обладающие полигенной устойчивостью к коккомикозу: Ливенская, Орлица, тургеневка.
Для остижения поставленной цели были выполнены мо ельные эксперименты:
• «Изучение всхожести семян отдаленных гибри ов в. обыкновенной и в. Маака в зависимости от комбинации скрещивания»;
• «Изучение устойчивости от аленных гибри ов в. обыкновенной и в. Маака к коккомикозу в зависимости от срока прорастания семян»;
• «Изучение устойчивости от аленных гибри ов в. обыкновенной и в. Маака к кокккомикозу в зависимости от комбинации скрещивания»;
• «Изучение зимостойкости от аленных
гибри ов в. обыкновенной х в. Маака в зависимости от комбинации скрещивания».
В иссле ованиях руково ствовались «Программой и методикой селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур» [5], «Программой и
мето икой сортоизучения пло овых, яго ных и орехоплод ных культур» [6]. При статистической обработке экспериментальных анных использовали описательную статистику, дисперсионный анализ [7].
При изучении всхожести семян из каж ой комбинации весной 2002 года высеяли по 100 семян в 3х повторностях (всего по 300 семян), проше ших стратификацию. Через 50 ней после посева провели учёт взоше ших сеянцев.
Иссле ования прово или на агробиостанции Орловского госу арственного университета в условиях умеренно-континентального климата, на серой лесной почве, в перио с 2002 по 2008 гг. (по руководством к. с.-х. н. И.Э. Федотовой и д. с.-х. н.
А.Ф. Колесниковой). В перио прове ения
иссле ований пого ные условия значительно варьировали по го ам, не всег а были благоприятными ля развития растений и формирования урожая вишни. Во все го ы исследований в вегетационные периоды складывались благоприятные условия ля поражения растений вишни коккомикозом. Характер эпифитотий развитие этого заболевания принимало в 2003, 2005 и 2006 гг.
Сре няя температура зимних месяцев 2002 -2005 гг. исследований в основном превышала
сре немноголетние значения, либо же нахо ится в пределах нормы (зима 2003 г.). Этот период характеризуется относительно мягкими зимами с лительными оттепелями и значительным снижением температуры в различные перио ы зимних месяцев. Зима 2005-2006 гг. отличалась лительными
сильными морозами (самыми лительными и сильными за после ние 40 лет), отсутствием оттепелей, большим количеством оса ков. Сре няя температура зимних месяцев была на несколько градусов ниже средних многолетних температур. Кроме того, осень 2005 го а вы елилась лительным засушливым перио ом, что отрицательно сказалось на вызревании о нолетних побегов. Деревья вишни оказались непо готовленными к зимнему перио у. таким образом, сложившиеся пого ные условия зимы позволили в естественных условиях оценить морозостойкость (т.е. устойчивость растений к критически низким температурам зимнего перио а) имеющегося генофон а. 2007 и 2008 гг.
характеризовались мягкими зимами с про олжительными оттепелями, сменяющимися резко наступающими морозами. Особенно теплой была зима 2006-2007 гг.: отрицательная температура
установилась только после 18 екабря, а в течение практически всего января температура не опускалась ниже минус 5, холодным был только февраль.
Результат!“ и их обсуждение
Изучали всхожесть семян от аленных гибри ов в. обыкновенной и в. Маака, полученных от следующих комбинаций скрещиваний: I - доноры р! х доноры р! (инцухт); II - в. обыкновенная х доноры Рь III - в. обыкновенная х доноры Р2; IV - в. обыкновенная х в. обыкновенная (контроль).
В сре нем по всем комбинациям в 2002 го у всхожесть семян (31,63 %) была значительно выше сре ней многолетней ля межсортовых скрещиваний вишни (24,91 %). По числу сеянцев достоверных отличий меж у изученными комбинациями скрещиваний не выявили, они незначительно различались между собой: в I комбинации взошло 30,95 % семян; во II - 33,48 %; в III - 32,25 %; в IV -29,84 %. Данные учётов всхожести свидетельствуют о остаточной жизнеспособности семян, полученных от от аленных скрещиваний вух тетраплои ных ви ов вишни.
Семена от свобо ного опыления сорта вишни Новелла использовали для изучения устойчивости от алённых гибри ов в. обыкновенной и в. Маака к коккомикозу в зависимости от срока их прорастания. Проше шие стратификацию семена были раз елены
на две партии: I - проросшие к концу декабря, II -непроросшие к началу посева (апрелю). В год посева (2002 г.) из семян I партии появились дружные всходы, из семян II партии - единичные. Сеянцы из семян II партии выросли лишь на следующий год. В 2004 году в гибридный сад было высажено 176 сеянцев из семян I партии и 88 - II партии.
До пятилетнего возраста гибридные сеянцы из семян II партии заметно отставали по объему кроны от гибридов I партии. К шестилетнему возрасту различий по силе роста еревьев не наблю алось.
Учеты степени поражения гибридных сеянцев коккомикозом в 2005-2008 годах на естественном, в том числе и эпифитотийном, фоне болезни показали достоверные различия между сеянцами I и II партии по устойчивости в зависимости от срока прорастания семян. Среди сеянцев из семян I партии слабо пораженных (до 2х баллов) было 33,66 %, среди сеянцев II партии таких было только 17,64 %; число сеянцев с сильным поражением (4-5 баллов) в I партии составляло 30,16 %, во II — 47,10 %.
Результаты изучения устойчивости отдалённых гибридов в. обыкновенной и в. Маака к коккомикозу в зависимости от комбинации скрещивания пре ставлены в таблице 1.
Т аблица 1 - Поражение коккомикозом гибридов в. обыкновенной и в. Маака в 2005 и 2006 гг. на естественных фонах эпифитотий
№ п/п Комбинация скрещиваний № гибридного поколения Общее число сеянцев, шт. Средний балл поражения Сеянцев
устойчивых, поражение до 2-х баллов, % сильно-поражающихся до 4 -5 баллов, %
1 доноры р1 х д оноры р1(инцухт) р2 75 1,08 95,97 0,80
2 доноры р1 х в. обыкновенная р2 88 2,12 51,10 17,42
3 в. обыкновенная х доноры р1 р2 96 2,23 51,79 19,48
4 доноры р2 х д оноры р2(инцухт) р3 66 2,42 44,00 30,00
5 д оноры р2 х в. обыкновенная р3 71 2,91 24,13 37,72
6 в. обыкновенная х д оноры р2 р3 77 3,17 20,67 50,00
7 в. обыкновенная х в. обыкновенная (контроль) 139 4,80 0,08 96,89
НСР05 0,12 5,74 5,26
Анализ результатов позволил выявить
значительные различия меж у комбинациями скрещиваний. Во всех комбинациях, полученных от участия в скрещиваниях в. Маака, сре ний балл поражения был меньшим, процент устойчивых сеянцев ( о 2х баллов) - больше, сильно пораженных (4-5 баллов) - меньше, по сравнению с 7
(контрольной) комбинацией, соз анной только на основе генофонда вишни обыкновенной. Это по тверж ает, что в генофон е в. обыкновенной гены устойчивости к коккомикозу отсутствуют.
Установлена зависимость уровня устойчивости гибридов к коккомикозу от уровня содержания генов иммунной к коккомикозу в. Маака в иссле ованных генотипах. Закономерно с понижением дозы генов в. Маака (от комбинации № 1 к остальным
комбинациям) повышается сре ний балл поражения генотипов, снижается процент устойчивых сеянцев. Достаточно большое число устойчивых к
коккомикозу генотипов (24,13 % и 20,67 %) в Б3 сви етельствуют о целесообразности беккроссных (насыщающих) скрещиваний в ря е после ующих поколений. Достоверного влияния материнского ро ителя на устойчивость гибри ного потомства нами не выявлено.
Изучение зимостойкости отдаленных гибридов в. обыкновенной х в. Маака в зависимости от комбинации скрещивания прово или в суровую зиму 2005-2006 гг. Учитывали степень подмерзания гибридных сеянцев (табл. 2).
При анализе результатов исследований мы исхо или из общепринятого признания того, что зимостойкость - это комплексный признак, с полигенным контролем. Зимостойкость слагается из четырех компонентов: 1 - устойчивость к ранним морозам; 2 - устойчивость к низким критическим температурам зимы (морозоустойчивость); 3 -
способность сохранять устойчивость к морозам во время оттепелей; 4 - устойчивость к возвратным морозам после оттепелей. Чем более высоким уровнем всех компонентов зимостойкости обладает генотип, тем у него более высокий уровень а аптивности.
Т аблица 2 - Степень подмерзания гибридов в. обыкновенной и в. Маака (2003 - 2008 гг.)
№ п/п Комбинация скрещиваний № гибридного поколения Общее число сеянцев, шт. Сеянцев
зимостойких, под мерзание до 2-х баллов, % незимостойких, подмерзание д о 4 - 5 баллов, %
1 доноры р1 х доноры р1(инцухт) р2 75 67,49 21,94
2 доноры р1 х в. обыкновенная р2 88 83,79 3,49
3 в. обыкновенная х доноры р1 р2 96 84,96 5,73
4 доноры р2 х доноры рг(инцухт) р3 66 78,22 11,84
5 доноры р2 х в. обыкновенная р3 71 71,51 4,47
6 в. обыкновенная х доноры р2 р3 77 58,03 11,73
7 в. обыкновенная х в. обыкновенная (контроль) 139 29,60 38,91
НСР05 3,27 1,25
Зимостойкость по составляющим ее компонентам у исходных форм, вовлечённых в комбинации скрещиваний, неодинакова. Использованные в гибридизации, достаточно зимостойкие, сорта в. обыкновенной характеризуются низким уровнем 1 компонента, относительно высоким - 2 компонента, высоким в первую половину зимы и сре ним уровнем во вторую половину - 3 компонента, низким уровнем 4 компонента (устойчивости к возвратным морозам после оттепели в ранневесенний период). У в. Маака
высокий уровень 1 компонента, очень высокий
уровень 2-го компонента (морозостойкость), низкий уровень 3-го компонента (значительно ниже, чем у в. обыкновенной) и сре ний уровень 4-го компонента.
Учеты степени подмерзания гибридных сеянцев показали различия между комбинациями (табл. 2). В комбинации № 1 оказался самый низкий процент
(67,47%) зимостойких сеянцев и самый высокий
(21,94%) сильно подмерзших и погибших. Мы
полагаем, что это обусловлено низким уровнем 3 компонента зимостойкости в. Мака. У гибридов этой комбинации в перио оттепелей конца зимы закончился перио покоя, начался перио физиологической активности, наступавшие понижения температуры вызывали по мерзание растений.
Более высокую зимостойкость проявили генотипы реципрокных комбинаций № 2 и № 3. В их геномах за счёт генов наиболее а аптированных сортов вишни обыкновенной был достаточно высокий уровень 3его компонента зимостойкости. Этой же причиной можно объяснить более высокую зимостойкость комбинации № 4 по сравнению с комбинацией № 1 и меньшую зимостойкость с комбинациями № 2 и № 3.
Снижение зимостойкости сеянцев реципрокных комбинаций № 5 и № 6 считаем связано со значительным уменьшением озы генов в. Маака за счет замены их в геномах гибридов р3 генами вишни обыкновенной (значительно уступающей по морозостойкости вишне Маака), в связи с чем снизился уровень 2го компонента зимостойкости (морозостойкости). Это пре положение по тверж ается уровнем самого сильного, по сравнению с ругими комбинациями, по мерзания сеянцев комбинации № 7 (сеянцев с баллом по мерзания 4 и 5 - 38,91 %).
Выводы
- От беккроссных скрещиваний сортов вишни
обыкновенной с вишней Маака образуются жизнеспособные семена, не уступающие по
всхожести семенам от межсортовых скрещиваний.
- В селекции на устойчивость к коккомикозу на ранних этапах развития сеянцев при прочих равных условиях целесообразно от авать пре почтение тем из них, которые выросли из рано наклюнувшихся семян, т.е. рано закончивших перио стратификации.
- При вовлечении в синтетическую селекцию доноров устойчивости к коккомикозу, созданных на основе вишни Маака от беккроссных скрещиваний с сортами вишни обыкновенной, в F3 образуется 2024% устойчивых генотипов, что свидетельствует о целесообразности проведения беккроссов в ряде последующих поколений.
- Эффективность селекции на адаптивность генотипов к повреждающим факторам зимнего периода предопределена наличием в гибридной комбинации у исходных форм высокого уровня всех 4х компонентов зимостойкости.
Литература
1. Колесникова, А.Ф. Селекция и некоторые биологические особенности вишни в сре ней полосе РСФСР [Текст] / А.Ф. Колесникова. - Орёл: Орл. отдел. Приокск. кн. изд., 1975. — 328 с.
2. Колесникова, А.Ф. Реконструкция генома вишни [Текст] / А.Ф. Колесникова, И.Э. Федотова // Г енетические основы селекции сельскохозяйственных растений. - Москва, 1995. - С. 117 - 122.
3. Колесникова, А.Ф. Использование мирового генофонда видов подсемейства Prunoideae для создания экологически чистых сортов и подвоев вишни [Текст] / А.Ф. Колесникова, Е.Н. Джигадло, И.Э. Федотова // Научные аспекты экологических проблем России. Под ред. Академика Ю.А. Израэля. -Т. 2. - М.: Наука, 2002. - С. 530 - 534.
4. Джига ло, Е.Н. Совершенствование мето ов
селекции, соз ание сортов вишни и черешни, их по воев с экологической а аптацией к условиям Центрального региона России [Текст] /
Е.Н. Джигадло. - Орёл: ВНИИСПК, 2009. - 268 с.
5. Программа и мето ика селекции пло овых, ягодных и орехоплодных культур [Текст]. - Орел: ВНИИСПК, 1995 г. - 502 с.
6. Программа и мето ика сортоизучения пло овых, яго ных и орехопло ных культур [Текст]. - Орёл: ВНИИСПК, 1999. - 608 с.
7. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) [Текст] / Б.А. Доспехов. - 2-е изд., перераб. и оп. - М.: Колос, 1985. - 352 с.
УДК 634.11:632.11: 551.1.524
Н.Г. Красова, доктор сельскохозяйственных наук
З.Е. Ожерельева, А.М. Галашева, кандид аты сельскохозяйственных наук
Н.М. Глазова
ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт селекции плодовых культур УСТОЙЧИВОСТЬ ЦВЕТКОВ ЯБЛОНИ К ВЕСЕННИМ ЗАМОРОЗКАМ
Выделены за последние двадцать лет годы с низкими температурами воздуха во время цветения. Дан анализ повреждению цветков заморозками до и во время цветения яблони. Выявлена реакция сортов яблони на воздействие отрицательных температур при искусственном промораживании цветков и бутонов.
Ключевые слова: яблоня, сорта, устойчивость, заморозки, цветки, бутоны.
The years with low air temperatures during apple tree blooming have been monitored for the last twenty years. The analysis of flower injuring from frosts before and during blooming is given. The responses of apple varieties on the effect of temperatures below 0°C have been determined under artificial freezing of flowers and buds.
Key words: apple, varieties, resistance, freezes, frosts, flowers, buds.
Неблагоприятные погодно-климатические условия большой вред плодовым растениям, снижают их
зимнего и вегетационного перио а причиняют про уктивность.
