Селекционная ценность остистости колоса мягкой яровой пшеницы на Южном Урале
В.А. Тюнин, Челябинский научно-исследовательский институт сельского хозяйства
Известно, что ости колоса эффективно повышают транспирацию соцветия пшеницы[6, 11, 14]. Кроме того, они играют важную роль в процессах фотосинтеза и дыхания растений. При рассмотрении значения остей более всего указывается на сопряженность остистости с засухоустойчивостью. В ряде работ показано, что ости в условиях засухи влияют на увеличение тяжеловесности семян[2, 7], натуры зерна, зерновой продуктивности[11]. Иногда зависимость засухоустойчивости пшеницы от остистости ставится под сомнение[1] или указывается на неустойчивость такой зависимости[5].
В опытах В.П. Шаманина[14], в которых сравнивались аналоги и изогенные линии яровой пшеницы Новосибирская 67 с рекуррентным родите-
лем, не выявлено положительное влияние остей на увеличение массы 1000 зерен, но обнаружено увеличение озерненности главного колоса и растений как в благоприятные, так и в засушливые годы. Большую озерненность В .П. Шаманин объясняет лучшей влагообеспеченностью колоса в результате благоприятного воздействия остей.
В физиологических опытах Н.Н. Кожушко[6],
В.П. Шаманина[14] доказана, хотя и по-разному объяснена, сопряженность остистости с повышением засухоустойчивости листьев у остистой пшеницы.
Rool M., Ratterson F.L.[15], сравнивая почти изогенные остистые и безостые линии, доказали, что зерно в остистых колосьях быстрее поглощает воду, но и высыхает после дождя и росы всегда гораздо быстрее и растения становятся пригодными для комбайновой уборки примерно на 1,25 часа раньше.
Положительные эффекты остистости соцветия мягкой яровой пшеницы показаны при исследовании изогенных линий сорта Новосибирская 67 в близких к Уральскому региону условиях Западной Сибири С.Ф. Ковалем и др.[4], а также Северного Зауралья И.Е. Лихенко и др.[9].
Суммируя преимущества остистых пшениц,
С.И. Леонтьев [8] совершенно обоснованно предлагает остистость колоса в качестве морфологического признака модели сорта мягкой яровой пшеницы для Западной Сибири.
В Челябинском НИИСХ в 2002 и 2003 гг. мы также исследовали эффекты гена Ь1 остистости, маркирующего линии Новосибирской 67 АНК-8А, АНК-8В, АНК-8С, отличающиеся разными донорами признака[4].
Весь период вегетации в 2002 году отличался недобором тепла и избытком влаги, а в 2003 году наблюдалось переувлажнение пшеницы в восходящих частях онтогенеза в мае-июне, но недобор осадков и воздушная засуха в июле-августе.
Кроме того в институте была сопоставлена масса 1000 зерен 5543 остистых и безостых образцов исходного и селекционного материала за 15-летний (1985-1999 гг.) период, характеризующийся представительным для региона разнообразием агрометеорологических условий. При этом определялась сопряженность эффекта остистости с параметрами метеофакторов периодов вегетации (май-август) этих лет.
Для проверки предположения, что повышающая транспирацию функция остей может компенсировать ослабление этого процесса в колосе в условиях избытка воды в окружающей среде, нами в 1990 и 1999 гг. проведен анализ результатов полевых учетов устойчивости остистого и безостого селекционного материала к углеводнобелковому истощению семян (УБИС) - стрессу пшеницы со сложной этиологией, известному под названием «истекание зерна», «роса-медов-ка», ЭМИС и др. Оценка болезнеустойчивости пшеницы была проведена по нашей методике [13].
1990 и 1999 гг. характеризовались обилием осадков, выпавших в период вегетации пшеницы. Это способствовало развитию УБИС, достигшему в эти годы второй (микозной) стадии, что позволило в естественных полевых условиях качественно дифференцировать болезнеустойчивость и установить ее связь с остистостью колоса.
Для статистической обработки экспериментальных данных применялись дисперсионный и криволинейный регрессионный анализы. Принадлежность распределений селекционного материала по пораженности УБИС в группах остистых и безостых образцов к одной или разным совокупностям проверялась по критерию х2.
Называемые С.Ф. Ковалем и др. [4] параллельными 3 линии АНК с остистым соцветием
показали в оба года исследований статистически достоверные эффекты остистости по урожайности и массе 1000 зерен за исключением линии АНК-8А, которая в 2002 г. имела близкую к значимой, но все-таки недостоверную прибавку тяжеловесности зерна (табл. 1). По другим элементам структуры урожая доказанных различий между вариантами не обнаружилось, и они поэтому не показаны и не обсуждаются.
1. Эффекты гена Ь1 остистости колоса
Пока- затель Год Линия Остис- тый колос Безос- тый колос Эффект призна- ка НСР05
Урожай- ность, т/га 2002 2003 АНК-8А АНК-8В АНК-8С АНК-8А АНК-8В АНК-8С 4,68 4,63 4.53 3.53 3,50 3,39 3.93 3.93 3.93 2.95 2.95 2.95 0,75 0,70 0,60 0,58 0,55 0,44 0,46 0,46 0,46 0,17 0,17 0,17
Масса 1000 зерен, г 2002 2003 АНК-8А АНК-8В АНК-8С АНК-8А АНК-8В АНК-8С 36,79 37,05 37,71 29,07 28,26 28,90 35.93 35.93 35.93 26.51 26.51 26.51 0,86 1,12 1,78 2,56 1,75 2,39 0,89 0,89 0,89 0,72 0,72 0,72
Весьма смыслоносной оказалась метеозависимость эффекта остистости по признаку «масса 1000 зерен». Прибавка тяжеловесности зерна за счет остей в 1985-1999 гг. связана отдельно с осадками и среднеустойчивой температурой периода вегетации, но статистически достоверно на 5%-м уровне обуславливалась ГТК за май-сентябрь. Коэффициент детерминации эффекта данным комплексным метеофактором составил 0,397. Криволинейная регрессия прибавок массы 1000 зерен (У, г) от ГТК (X, мм/°С) выразилась уравнением вогнутой кривой:
У = 3,707 - 5,609 X + 2,517 X2.
ГТК в самой нижней точке этой кривой приблизительно равен 1,1. Данная регрессия свидетельствует, что обусловленность массы 1000 зерен остями возрастает и при уменьшении, и при увеличении ГТК от 1,1, показывая положительное значение остей для засухоустойчивости пшеницы и для преодоления растениями нарушений их водного режима при переувлажнении. Это означает, что ости колоса способствуют объединению в генотипе засухо- и влагоустойчивости.
ГТК, равный 1,1, являет собою оптимум для налива самого тяжеловесного зерна, при котором к адаптивным функциям остей не побуждают ни засуха, ни переувлажнение. Для понимания местных особенностей экологии пшеницы важно, что, судя по 15-летнему периоду исследований, ГТК 1,1 делит годы в предгорьях лесостепи Южного Урала на две равные части лет -засушливых и переувлажненных для формирования признака.
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ
Эмпирические данные свидетельствуют, что остистые образцы и в 1990, и в 1999 гг. гораздо меньше поражались УБИС, и это статистически достоверно на высоком (1%-м) уровне значимости (табл. 2).
2. Устойчивость селекционного материала мягкой яровой пшеницы к УБИС в связи с остистостью и безостостью колоса
Год Селек- ционные образцы її Распределение образцов по баллам пораженности, шт. Средняя взвешенная пора-женноснь образца, балл
0 I II III IV
1990 Безостые 179 0 26 58 81 14 2,46
Остистые 22 0 12 5 5 0 1,68
Х2Ф„. = 2!,77; х2м = 11,34
1999 Безостые 436 59 261 76 25 15 1,26
Остистые 88 24 53 6 5 0 0,91
Х2ф«т. = 17>09'’ Х2оі = 13,28
Более высокая устойчивость к УБИС остистых генотипов мягкой яровой пшеницы - это дополнительный веский аргумент в пользу значимости признака. Кроме того, повышенная УБИС - устойчивость остистой пшеницы - важна для понимания этиологии этого вредоносного на Южном Урале стресса, показывая на его связь с водным режимом растения, с функционированием верхнего двигателя воды - транспирацией колоса.
Резюмируя изложенное, необходимо особенно отметить, что остистость колоса - это не только «дикарский», а исключительный по селекционной значимости морфологический признак, повышающий стабильность зерновой продуктивности пшеницы за счет повышения адаптивности к неблагоприятным климатическим факторам. По-
этому остистость колоса заслуживает адекватного внимания к себе при построении моделей сортов в практической селекции.
Литература
1. Аникеева Н.В. О взаимосвязи между остистостью и продуктивностью у яровой мягкой пшеницы / Н.В. Аникеева, В.А. Крупнов // Сельскохозяйственная биология. - 1986. - №10. - С.3-7.
2. Влияние водообеспеченности на газообмен колосьев и продуктивность озимой пшеницы / И.Г. Шматько, Б.И. Гуляев, К.Н. Горин и др. // Физиология и биохимия культурных растений. - 1982. - Т. 14. - №3. - С.286-290.
3. Доспехов Б А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. -М.: Колос, 1979. - 272 с.
4. Коваль С.Ф. Изогенные линии пшеницы : Моногр. / С.Ф. Коваль, B.C. Коваль, В.П. Шаманин. - Омск: Омскбланкиздат, 2001. - 152 с.
5. Кожушко H.H. Физиологические особенности остистых и безостых изолиний яровой пшеницы в условиях засухи / H.H. Кожушко, А.Ф. Мережко, С.В Чернышева // Вестник с.-х. науки. - 1986. - №11. - С.79-82.
6. Кожушко H.H. Изучение засухоустойчивости мирового генофонда яровой пшеницы для селекционных целей: Методические указания H.H. Кожушко // - Л., 1991. - 92 с.
7. Крупнов В.А. Изогенный метод в изучении эффектов генов у пшеницы в Поволжье / В.А. Крупнов // Изогенные линии культурных растений. - Новосибирск, 1991. - С.69-80.
8. Леонтьев С.И. Основные параметры моделей сортов яровой пшеницы интенсивного типа для степи и южной лесостепи Западной Сибири: Учебное пособие / С.И Леонтьев. - Омск: ОмСХИ, 1980. - 58 с.
9. Лихенко И.Е. Использование изогенных линий в моделировании и селекции яровой мягкой пшеницы в условиях Северного Зауралья: Моногр. / И.Е. Лихенко, В.Ш. Паманин. - Омск, 2003. - 148 с.
Ю.Петинов Н.С. Водный режим растений / Н.С. Петинов // Сельскохозяйственная энциклопедия. - М.: Изд-во «Советская энциклопедия», 1969. - Т.1. - С.830-834.
11. Пшеница и ее улучшение: Пер. с англ. / Л.П. Рейти, Е.Р. Моррис, Э.Р. Сирс и др. - М.: Колос, 1970. - 520 с.
12. Слейчер Р. Водный режим растений: Пер. с англ. / Р. Слейчер. - М.: Изд-во «Мир», 1970. - 368 с.
13. Тюнин В.А. Селекционный аспект этиологии энзимо-микоз-ного истощения зерна яровой мягкой пшеницы / В.А. Тюнин, P.A. Вражнова // Сельскохозяйственная биология. Серия «Биология растений». - 1994. - №3. - С.48-51.
14. Шаманин В.П. Селекция яровой мягкой пшеницы для засушливых условий Западной Сибири и Южного Урала: Дисс.... докт. с-х. наук / В.П. Шаманин. - Санкт-Петербург, 1994. - 382 с.
15. Rool М. Moisture relations in soft red winter wheats. E. Awned vs. awnless and waxy vs. nonwaxy glumes / M. Rool, F.L. Ratterson // AgronJ. - 1958. - №50. - C.158-160.