CC BY
17
===== КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ =
=SHORT COMMUNICATIONS ==
САРАНЧОВЫЕ РОДА PODISMOPSIS (ORTHOPTERA, ACRIDIDAE) НА АЛТАЕ И ОПИСАНИЕ АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ АЛТАЙСКОЙ КОРОТКОКРЫЛКИ PODISMOPSIS ALTAICA ИЗ КЛАСТЕРА МОНГУН-ТАЙГА ЗАПОВЕДНИКА «УБСУНУРСКАЯ КОТЛОВИНА»
А. А. Бенедиктов
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Россия
e-mail: [email protected]
Поступила в редакцию: 23.03.2017
Впервые с территории Русского Алтая (кластер Монгун-Тайга Государственного природного биосферного заповедника «Убсунурская котловина») описан призывный сигнал эндемика Алтае-Саянской горной системы саранчового Podismopsis altaica (Acrididae: Gomphocerinae). Проведено его сравнение с таковым P. poppiusi - второго вида, также обитающего на Алтае. Показано, что период повторения серий в сигналах P. altaica при более низкой температуре меньше (стридуляция самца быстрее), чем в сигналах P. poppiusi. Кроме того, оба вида различаются в выборе мест обитания. Так, P. altaica обитает выше зоны лесов в более высокогорных и сухих стациях с низким травянистым покровом, включая альпийский пояс, а P. poppiusi не поднимается выше лесного пояса, встречаясь в его луговых и лугово-степных стациях. Очевидно, что различная стациальная и высотная приуроченность P. altaica и P. poppiusi не дают популяциям разных видов на Алтае тесно контактировать между собой.
Ключевые слова: Acrididae, Orthoptera, Podismopsis, акустические сигналы, Алтай, ледник Монгун-Тай-га, прямокрылые, Республика Тыва
Введение
Представители саранчовых рода Podismopsis Zubowsky, 1900 (ОгЛор1ега: Acrididae: ОотрЬо-сеппае) совершенно не приспособлены к полету: их крылья редуцированы, при этом надкрылья самок сильно укорочены, часто боковые, а у самцов не достигают вершины брюшка, принимая участие только в эмиссии звуковых сигналов. Не исключено, что данное обстоятельство сыграло не последнюю роль в их распространении.
С территории России известно около 15 видов и подвидов Podismopsis, из которых только Р poppiusi (Мкаш, 1907) имеет обширный ареал от Забайкалья до севера Европы (КацаЫпеп, 2009: требует подтверждения для Финляндии). Большая же часть таксонов обитает восточнее Иркутской области, а некоторые из них - эндемики островных фаун Дальнего Востока (Сахалин, Курильские и Шантарские острова). Локальное распространение многих видов создает трудность в их изучении, в связи с чем акустические сигналы к настоящему времени подробно описаны всего лишь у четырех таксонов (ВикЬуа1оуа & \^еш-па, 1998; Ме^кт, 2008; МесЬкт & ВикЬуа1о-уа, 2009), а именно: Р poppiusi, Р. genicularibus (БЫгаЫ, 1910), Р ussuriensis ussuriensis 1копшкоу, 1911 и Р ussuriensis micra Веу^епко, 1932. Ана-
лиз временных характеристик их призывных сигналов показал, что формальное сравнение нескольких случайно выбранных записей может привести к ошибочным заключениям (Тishechkin, 2008), т.е. их призывные сигналы подвержены значительной изменчивости и имеют сходную амплитудную структуру, но обладают разным периодом повторения серий (другими словами: при одинаковой температуре самцы разных видов стридулируют с разной скоростью).
Вне России, по последним сводкам (0§На-по е! а1., 2017), описано более 23 видов из азиатского региона, главным образом с территории Китая (приведены осциллограммы для восьми из них: Сао е! а1., 1995), а также четыре вида из горных систем Европы (звук одного из них опубликован в интернете: 0§Напо е! а1., 2017).
Исходя из этого, можно заключить, что в настоящее время род Podismopsis остается недостаточно изученным в плане биоакустики самцов, и любая информация по данному вопросу является важной.
В 1993 г. в составе экспедиции Государственного природного биосферного заповедника «Убсунурская котловина» (основан в том же году) под руководством профессора В.В. Бугровского я имел возможность посетить один из удаленных
кластеров - ледник Монгун-Тайга (максимальная высота 3970.5 м н.у.м.) (Чистяков и др., 2012). У восточного подножия ледника на тот момент располагался полустационар Центрально-Азиатской экспедиции факультета географии и геоэкологии Санкт-Петербургского университета. В его окрестностях мной был обнаружен и впервые записан эндемичный для Алтае-Саянской горной системы вид саранчового Podismopsis altaica (Zubowsky, 1900) - единственный представитель фауны саранчовых, издававших там звуковые сигналы на высокогорных альпийских лугах. Последующие мои экскурсии на Монгольский (1995 г.) и Русский Алтай (2001 г.) позволили получить сравнительные данные по звукам P. poppiusi -второго вида рода Podismopsis, встречающегося в этом регионе. Отмечу, что P poppiusi хорошо изучен биоакустически из окрестностей Телецкого озера на Алтае (рис. 1), а также из нескольких точек Иркутской области (Tishechkin, 2008).
Написание настоящей заметки преследует за собой цель восполнить пробел в наших знаниях редких и интересных саранчовых России.
Материал и методы
Акустические сигналы двух самцов P altaica записаны на кассетный магнитофон «Про-тон-402» (40-12500 Гц) с микрофоном «Октава» МД-52 (50-15000 Гц) с альпийских лугов вблизи восточной границы ледника Монгун-Тайга (Республика Тыва): координаты 50.291836° с.ш.,
90.176852° в.д., И-2700 м н.у.м., 08.08.1993. Температура воздуха при записи +17-19°С, температура у почвы на солнце не выше +23-25°С. Дальнейшая обработка и анализ осциллограмм проводились на компьютере в программе CoolEdit Pro.
Для сравнения использовался также оригинальный материал по виду P. poppiusi с Алтая, как Русского (Чемальский район, 30 км восточнее поселка Элекмонар, окрестности Кара-кольских озер, И-1800 м н.у.м., 30.07.2001, 2 самца - далее: Элекмонар), так и Монгольского (Монголия, Убсу-Нурский аймак, 30 км юго-западнее Улаангома, окрестности летнего лагеря Хархираа, северный склон горы с богатой разнотравной луговой растительностью на опушке лиственничного леса, И-1800-2000 м н.у.м., 16.08.1995, 1 самец - далее: Хархираа).
При описании осциллограмм использована традиционная терминология (Ragge & Reynolds, 1998): сигнал состоит из дискретных фраз, каждая фраза образована сериями.
Результаты и обсуждение
ОПИСАНИЕ СИГНАЛОВ. Призывный акустический сигнал P altaica (рис. 2, табл.) представляет собой повторяющиеся фразы с нарастающей от начала к концу амплитудой. Каждая фраза состоит из двухфазных серий: начальная фаза - низкоамплитудная на всем своем продолжении, финальная - с нарастанием амплитуды от начала к концу. Описание сигнала приводится впервые.
Рис. 1. Точки биоакустических исследований видов рода Podismopsis на Алтае: К - Каракольские озера; А - Арты-баш, Я - Яйлю, Ч - Чири, М - Монгун-Тайга, Х - Хархираа.
Fig. 1. Locations of bioacoustic research on Podismopsis species in the Altai: К - Karakolskie likes; А - Artybash, Я - Yay-lyu, Ч - Chiri, М - Mongun-Taiga, Х - Harhiraa.
Таблица. Характеристики акустических призывных сигналов самцов Podismopsis spp. Table. Characteristics of acoustic calling signals of males Podismopsis spp.
Виды рода Podismopsis Место записи сигналов Температура, °С Длительность фраз, с Число серий во фразе Период повторения серий, мс
P. altaica Монгун-Тайга1) не выше +23-25 1.1-1.2 13-15 71-86
P. poppiusi Элекмонар2) +27-29 1.5-2.0 14-16 100-128
Хархираа3) +28-30 2.2-2.4 17-18 124-150
P. poppiusi * Телецкое оз.2) +27-31 (до +33) 0.7-1.7 9-15 95-185
+22 2.5-4.1 13-18 220-270
Иркутская область +27-31 (до +33) 1.1-2.6 8-11 90-170
+22 2.4-2.5 12 240-280
Обозначения: 1)1 - Республика Тыва, 2) - Республика Алтай, 3) - Убсу-Нурский аймак (Монголия), * - по: Tishechkin, 2008. Designations: 1) - Republic of Tyva, 2) - Republic of Altai, 3) - Uvs Nuur aimag (Mongolia), * - according to Tishechkin, 2008.
b с
0.04 c
Рис. 2. Осциллограммы призывного акустического сигнала самцов саранчового Podismopsis altaica из Тывы (Мон-гун-Тайга) на разных скоростях развертки.
Fig. 2. Oscillograms of calling acoustic signals of the males grasshoppers Podismopsis altaica from Tyva (Mongun-Taiga) at different sweep speed.
СРАВНЕНИЕ ЗВУКОВЫХ СИГНАЛОВ. Сравнение сигналов P. altaica при заведомо более низких температурах (не выше +23-25°С), с таковыми других видов (Tishechkin, 2008: +27-33°С), и, в первую очередь, с симпатричным ему P. pop-piusi (рис. 3), показывает, что по длительности отдельных фраз и числу серий имеется перекрывание, а, следовательно, в данном случае, велика возможность ошибки в идентификации вида. В то же время по периоду повторения серий сигнал P. altaica обладает наименьшим значением. Это весьма интересно, поскольку период повторения серий при понижении температуры обычно возрастает (табл.). Не исключено, что призывные сигналы P altaica и P poppiusi при сходных температурных условиях будут иметь еще большее различие по этому параметру.
СРАВНЕНИЕ МЕСТ ОБИТАНИЯ. Вид P. poppiusi обнаружен мною только на лугах с бо-
гатой разнотравной растительностью в лесной зоне, в то время как P. altaica - в более высокогорных и сухих стациях с низким травянистым покровом и выше зоны лесов, включая альпийский пояс (Монгун-Тайга). Ту же картину подтверждают мои коллеги (М.Г. Сергеев, личное сообщение), отмечая, что P altaica в целом тяготеет к более сухим частям региона. Некоторые популяции этого вида обнаруживаются в высокогорьях (чуть ниже верхней границы леса и выше нее), в основном по низкотравным лугам и некоторым тундрам, иногда заселяя сухие горные степи, хотя другие бывают обычными в средне- и низкогорных степях. В отличие от него P poppiusi в целом тяготеет к более влажным, залесенным частям Алтая, не поднимаясь выше лесного пояса и встречаясь в его луговых и луго-во-степных стациях практически всего региона, хотя в более аридных частях очень локально.
а
-Ht
2с
0.4 с
0.04 с
Рис. 3. Осциллограммы призывного акустического сигнала самцов саранчового Podismopsispoppiusi из России (Элек-монар: a-c) и Монголии (Хархираа: d-f) на разных скоростях развертки.
Fig. 3. Oscillograms of calling acoustic signals of the males grasshoppers Podismopsis poppiusi from Russia (Elekmonar: a-c) and Mongolia (Kharkhiraa: d-f) at different sweep speed.
Заключение
Таким образом, полученные сведения об акустических сигналах P altaica полностью вписываются в общую картину сигнализации представителей этого рода (Cao et al., 1995; Tishechkin, 2008: Cigliano et al., 2017): сходная амплитудная организация призывного сигнала при некотором отличии периода повторения серий во фразах. Очевидно, что различная стациальная и высотная приуроченность P altaica и P poppiusi не дают популяциям разных видов на Алтае тесно контактировать между собой, а поэтому частичное перекрывание в параметрах призывных сигналов, вероятно, для них не критично. Однако синтопия видов Podismopsis в настоящее время совершенно не изучена, как не изучены популяции на границах существования данных видов. В связи с этим можно только предполагать, что в местах гипотетического совместного обитания (если таковые обнаружатся) мало дифференцированные призывные сигналы могут не до конца выполнять свою роль в репродуктивной изоляции (как это имеет место быть у некоторых других видов саранчовых подсемейства Gompho-cerinae: Vedenina & Helversen, 2003; Тишечкин, Веденина, 2016). Одним из результатов такого слабого хиатуса в призывных сигналах можно ожидать обнаружение зон межвидовой гибридизации. Вместе с этим, по моему мнению, отдельного внимания заслуживает изучение акустического репертуара видов этого рода, и, в первую очередь, сигналов ухаживания, которые, в отличие от призывных, иногда могут иметь большие межвидовые различия. Во всяком случае, все эти моменты нужно учитывать, особенно при описании новых видов и подвидов рода Podismopsis.
Благодарности
Я сердечно благодарен Д.Ю. Тишечкину (Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова) за разъяснение некоторых особенностей акустической сигнализации саранчовых рода Podismopsis, профессору М.Г. Сергееву (Новосибирский государственный университет, Институт систематики и экологии животных СО РАН) за дополнительную информацию по стациальной приуроченности видов рода с Алтая, а также профессору К.В. Чистякову (Санкт-Петербургский государственный университет) за консультации по орографии ледника Монгун-Тайга. Также я хочу вспомнить теплым словом профессора В.В. Бугровского (1928-2004), с которым мне в течение нескольких лет довелось осуществлять поездки по Тыве. Биоакустическая часть исследования выполнена при поддержке темы РФФИ (№ 16-0400706), таксономическая часть поддержана НИОКТР (№ АААА-А16-116021660095-7).
Литература
Тишечкин Д.Ю., Веденина В.Ю. 2016. Акустические сигналы насекомых: репродуктивный барьер и таксономический признак // Зоологический журнал. Т. 95(11). С. 1240-1276.
Чистяков К.В., Ганюшкин Д.А., Москаленко И.Г., Зелепукина Е.С., Амосов М.И., Волков И.В., Глебова А.Б., Гузэль Н.И., Журавлев С.А., Прудникова Т.Н., Пряхина Г.В. 2012. Горный массив Монгун-Тайга. СПб.: «Арт-Экспресс». 310 с.
Bukhvalova M.A., Vedenina VYu. 1998. Contributions to the study of acoustic signals of grasshoppers (Orthop-tera: Acrididae: Gomphocerinae) of Russia and adjacent countries. 1. New recordings of the calling song of grasshoppers from Russia and adjacent countries // Russian Entomological Journal. Vol. 7(3-4). P. 109-125.
Cao L., Zheng Z., Lian Z. 1995. Comparative study of the sounds of the genus Podismopsis (Orthoptera: Arcyp-teridae) from the northeast China // Entomotaxonomia. Vol. 17(1). P. 70-74.
Cigliano M.M., Braun H., Eades D.C., Otte D. 2017. Orthoptera Species File Online. Version 5.0/5.0. Available at: http://Orthoptera.SpeciesFile.org. Retrieved: 14.03.2017.
Karjalainen S. 2009. Suomen heinasirkat ja hepokatit. Helsinki: Tammi Publishers. 207 p.
Ragge D.R., Reynolds W.J. 1998. The songs of the grasshoppers and crickets of Western Europe. London: Harley Books, Colchester, Natural History Museum. 591 p.
Tishechkin D.Yu. 2008. Calling songs of grasshoppers of the genus Podismopsis (Orthoptera: Acrididae: Gompho-cerinae) and potentialities of use of acoustic characters for discrimination between species of the genus // Russian Entomological Journal. Vol. 17(3). P. 259-272.
Tishechkin D.Yu., Bukhvalova M.A. 2009. Acoustic communication in grasshopper communities (Orthoptera: Acri-didae: Gomphocerinae) segregation of acoustic niches // Russian Entomological Journal. Vol. 18(3). P. 165-188.
Vedenina V.Yu., Helversen von O. 2003. Complex courtship in a bimodal grasshopper hybrid zone // Behavioral Ecology and Sociobiology. Vol. 54. P. 44-54.
References
Bukhvalova M.A., Vedenina VYu. 1998. Contributions to the study of acoustic signals of grasshoppers (Orthoptera: Acrididae: Gomphocerinae) of Russia and adjacent countries. 1. New recordings of the calling song of grasshoppers from Russia and adjacent countries. Russian Entomological Journal 7(3-4): 109-125.
Cao L., Zheng Z., Lian Z. 1995. Comparative study of the sounds of the genus Podismopsis (Orthoptera: Arcypteridae) from the northeast China. Entomotaxonomia 17(1): 70-74.
Chistyakov K.V, Ganyushkin D.A., Moskalenko I.G. Zelepukina E.S., Amosov M.I., Volkov I.V., Glebova A.B., Guzel N.I., Zhuravlev S.A., Prudnikova T.N., Priakhina G.V. 2012. The mountain massif Mongun-Tai-ga. Saint-Petersburg: «Art-Express». 310 p. [In Russian]
Cigliano M.M., Braun H., Eades D.C., Otte D. 2017. Orthoptera Species File Online. Version 5.0/5.0. Available at: http://Orthoptera.SpeciesFile.org. Retrieved: 14.03.2017. Karjalainen S. 2009. Suomen heinasirkat ja hepokatit. Helsinki: Tammi Publishers. 207 p. [In Finnish] Ragge D.R., Reynolds W.J. 1998. The songs of the grasshoppers and crickets of Western Europe. London: Harley Books, Colchester, Natural History Museum. 591 p. Tishechkin D.Yu. 2008. Calling songs of grasshoppers of the genus Podismopsis (Orthoptera: Acrididae: Gompho-cerinae) and potentialities of use of acoustic characters
for discrimination between species of the genus. Russian Entomological Journal 17(3): 259-272. Tishechkin D.Yu., Bukhvalova M.A. 2009. Acoustic communication in grasshopper communities (Orthoptera: Acrididae: Gomphocerinae) segregation of acoustic niches. Russian Entomological Journal 18(3): 165-188. Tishechkin D.Yu., Vedenina VYu. 2016. Acoustic signals in insects: a reproductive barrier and a taxonomic character. Entomological Review 96(9): 1127-1164. [In Russian] Vedenina V.Yu., Helversen von O. 2003. Complex courtship in a bimodal grasshopper hybrid zone. Behavioral Ecology and Sociobiology 54: 44-54.
GRASSHOPPERS OF THE GENUS PODISMOPSIS (ORTHOPTERA, ACRIDIDAE) IN ALTAY AND DESCRIPTION OF ACOUSTIC SIGNALS OF PODISMOPSISALTAICA FROM CLUSTER MONGUN-TAIGA OF THE STATE NATURE BIOSPHERE RESERVE «UVS NUUR BASIN»
Alexander А. Benediktov
Lomonosov Moscow State University, Russia e-mail: [email protected]
The calling signal of the endemic to Altai-Sayan mountain system grasshopper Podismopsis altaica (Acrididae: Gomphocerinae) from the territory of the Russian Altai (State Nature Biosphere Reserve «Uvs Nuur Basin», the Mongun-Taiga site) is described for the first time. A comparison of the signals of P. altaica with P. poppiusi, the second species of Podismopsis also distributed in Altai Mountains, is given. It is shown that under lower temperature the repetition period of the series of sound of P. altaica is shorter than that of P. poppiusi. In addition, these two species are found in different habitats. P. altaica inhabits alpine stations, but P. poppiusi inhabits meadow and meadow-steppe stations. So the difference of habitats of P. altaica and P. poppiusi do not allow populations of these species to contact closely with each other.
Key words: acoustic signals, Acrididae, Altai, glacier Mongun-Taiga, Orthoptera, Podismopsis, Tyva Republic
