CC BY
36
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2005 Биология Вып. 6
УДК 504.53.062 + 504.73.0.62
СОЛЕВОЙ ОБМЕН РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАСОЛЕНИЯ
О. 3. Еремченко, О. А. Лымарь, Н. В. Орлова
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Синантропные представители местной флоры, адаптировавшиеся к техногенному засолению возле солеотвалов, характеризуются повышенным содержанием засоляющих ионов, перераспределением хлоридов с преимущественным накоплением в надземных органах, существенной избирательностью поглощения по отношению к ионам №, С1, К и снижением активности ионов водорода в клетках.
Введение
В условиях таежно-лесной зоны Пермской области специфическим загрязнителем становится засоление, которое, как известно, сопровождает нефтедобычу, проявляется у дорог в связи с применением антигололедных средств, связано с производством минеральных удобрений и т. д. Виды местной флоры проходят отбор на солеустойчивость - выживание в среде с высокой концентрацией солей. По классическим представлениям, воздействие засоления на растение связано с повышенным осмотическим давлением почвенного раствора, затрудняющего поступление воды, и токсичностью ионов, накапливающихся в клетках растения (Строгонов, 1973-, Удовенко, 1977; Палландина, 1999 и др.). Солеустойчивость растений зависит, прежде всего, от действия механизмов осморегуляции и избирательного поглощения ионов растениями.
На Верхнекамском месторождении солей ведется добыча минерального сырья для получения калийных удобрений, магния, технической и пищевой соли. Солевыми отвалами ежегодно занимается более 20-25 га. Основной компонент отходов - галит (№С1 более 90%). Возле солеотвалов произрастают травяные растения, адаптировавшиеся к засоленной среде. Условия их обитания, в отличие от природных солончаковых и солонцовых экосистем, характеризуются техногенным монозасолением (хлоридами натрия) на фоне зональной выщелоченности других подвижных компонентов почвенной среды.
Целью нашей работы являлось изучение солевого обмена представителей местной флоры в условиях техногенного засоления. Исследования проводились в течение 2001-2004 гг. возле 3 солеотвалов в городах Соликамск и Березники Пермской обл.
Методы исследований
При организации площадок для складирования отходов производилось выравнивание поверхности, отсыпка водоотводных ложбин, перемешивание грунтов; в результате были уничтожены природные почвы и на поверхности сформировались техногенные поверхностные образования (ТПО), выполняющие функции почв. В ТПО изучили содержание водорастворимых солей методом водной вытяжки с определением натрия и калия на пламенном фотометре. Обменный натрий определен по В.А. Молодцову и В.П. Игнатовой, pH - потенциометрически, подвижные фосфор и калий - по Кирсанову.
Для изучения солевого обмена в системе «почва-растение» растительные и почвенные образцы отбирались в 15-кратной повторности сопряженно: надземные органы, корни растения и почва до глубины 15 см. Количество засоляющих ионов в органах растений определяли в водной вытяжке, свободный СГ - меркуриметрическим методом, свободные Ыа+ и К+ - на пламенном фотометре.
Результаты и обсуждение
Все ТПО зоны солеотвалов были отнесены к группе натурфабрикатов (Классификация почв...., 2000), в том числе и абралиты, представляющие собой вскрытый минеральный материал суглинистого или супесчаного состава, лишенный гумуси-рованного слоя, и литостраты - насыпные минеральные грунты на выровненной грунтовой площадке, созданной для солеотвала.
Высоким и средним засолением хлоридами натрия характеризовались ТПО, находящиеся на расстоянии около 1-5 м у солеотвалов. ТПО, расположенные в радиусе нескольких десятков метров, были преимущественно не засолены, реже имели сла-
© О. 3. Еремченко, О. А. Лымарь, Н. В. Орлова, 2005
164
бую и среднюю засоленность хлоридами натрия. Реакция почвенного раствора ТПО колебалась от нейтральной (рН=6) до щелочной (до 8,5 pH).
При устройстве территории для солеотвалов растительность большей частью была уничтожена, в настоящее время здесь сформировались сообщества синантропных видов растений. Частью современного процесса синантропизации растительного покрова планеты является деградация растительных сообществ, которая сопровождается упрощением флористического состава и структуры растительных сообществ, уменьшением их разнообразия, нарушением стабильности состава, снижением продуктивности (Горчаковский, 1979; Абрамова, Миркин, 2000). Растительные сообщества, произрастающие на расстоянии 1-5 м возле солеотвалов, имели низкое проективное покрытие (10-30%) и низкое видовое разнообразие (не более 10 видов). Характерными видами являлись Puccinela distorts, Lactuca tatarica, Lepidium latifolium, Chertopodium glaucum, кроме того, встречались злаки (Agropyron repens, Calama-grostis epigeois), другие маревые (Atriplex patula, A. calotheca), представители разнотравья (Leucanthe-mum vulgare, Artemisia vulgaris, Hieracium umbella-tum). Таким образом, к условиям техногенного засоления приспособились преимущественно синан-тропные растения, в данном регионе они произрастают у дорог, жилья, в посевах сельскохозяйственных растений (Овеснов, 1997). Некоторые из них обладают эффективными механизмами солеустой-чивости, так как обитают в солонцовых и солончаковых экосистемах лесостепного Зауралья - Puccinela distorts, Lactuca tatarica, Chenopodium glaucum, Atriplex patula (Конспект флоры..1999).
Преобладающую часть площадок в зоне воздействия солеотвалов занимали рудеральные сообщества с преобладанием многолетних злаков (Calama-grostis epigeois, Bromopsis irtermis, Agropyren repens, Phleum pratense, Anthoxanthum odoratum) и разнотравья, том числе и сорно-лугового (,Lathyrus praten-sis, Leucanthemum vulgare, Matricaria recutita, Meli-lotus albus, Trifolium repens, Rumex confertus, Hieracium umbellatum). Подобный состав свидетельствует, по нашему мнению, о наличии восстановительных сукцессий, предшествующих формированию луговой растительности. Местами встречались сообщества с пониженным видовым разнообразием (около 20 видов) и преобладанием однолетних сорных видов (Chenopodium album, Ch. glaucum, Meli-lotus albus, M. officinalis, Polygonum aviculare, Matricaria recutita), ползучих и корнеотпрысковых многолетников {Tussilago farfara, Agropyren repens, Cir-siwn arvense, Trifolium repens). Доминирование однолетников свидетельствует, по-видимому, о ранней стадии развития восстановительной сукцессии на техногенных территориях.
Некоторые показатели солевого обмена изучались у пяти видов растений: Puccinela distans, Lactuca tatarica, Chenopodium glaucum, Polygonum
aviculare, Tussilago farfara. Три из них - Lactuca tatarica, Puccinela distans и Chenopodium glaucum -отличались повышенной солеустойчивостью, поскольку произрастали в зоне 1-5 м у солеотвалов. Polygonum aviculare и Tussilago farfara могут произрастать только на менее засоленной почве. При отсутствии у растений эволюционно сложившихся механизмов солеустойчивости их адаптация, по-видимому, может идти за счет включения эффективных механизмов засухоустойчивости, важной характеристикой которых (как и солеустойчивости) является способность к осморегуляции, стабильность водного и осмотического потенциалов содержимого растительных клеток (Hare, Cress, 1998; Patakas, Noitsakis, 2000; Geerts et al, 1998).
Все исследуемые растения характеризовались высоким накоплением СГ (табл. 1), не уступая по содержанию этого иона некоторым растениям, произрастающим на засоленных почвах зауральской лесостепи (Бойко и др., 1982; Еремченко и др., 2004). Максимальным накоплением СГ как в надземных органах (более 2%), так и в корнях отличались солеустойчивый Chenopodium glaucum и представитель таежно-лесной флоры - Tussilago farfara. Наименьшее количество засоляющих ионов было у солеустойчивого Puccinela distans; возможно, как некоторые соленепроницаемые злаки, этот вид обладает активным механизмом обратного выделения избытка солей в почву через корневую систему.
Исследуемые возле солеотвалов растения характеризовались перераспределением СГ с ббль-шим его содержанием в надземных органах, чем в корнях. В условиях засоления минеральные вещества наряду с органическими осмотиками играют важнейшую роль в водном обмене растений (Пал-ландина, 1999; Kurban Halil et al, 1998; Femandez-Ballester Gregorio et al, 1998; Saneoka Hirotumi et al., 1997). Преимущественное накопление солей в надземных органах, а не в корнях характерно для галофитов (Бойко и др., 1982; Еремченко и др., 2004). Перераспределение ионов в органах растений идет с затратой метаболической энергии.
Возле солеотвалов почвенные растворы имеют уравновешенный хлоридно-натриевый химизм, при этом у всех растений прослеживается селективное накопление засоляющих ионов: Na+ меньше, чем СГ как в надземных органах, так и в корнях (табл. 1). Поступление катионов в клетку происходит элек-трофоретически в результате действия отрицательного заряда на внутренней стороне мембран, создаваемого при работе ее 1-Г -насоса, в то время как поглощение анионов клетками корня против электрохимического градиента идет с затратой энергии (Вахмистров, 1991; Палландина, 1999). Следовательно, все исследуемые виды растений проявили способность активно поглощать СГ.
Поиски достоверных связей между показателями засоленности почвы и накопления засоляющих ионов (Na+, К+, СГ) в растениях показали в сред-
166
О. 3. Еремченко, О. А. Лымаръ, Н. В. Орлова
нем ослабленную прямую зависимость между ними (табл. 2). Так, у Puccinela distans были выявлены лишь средние по сипе регрессионные зависимости содержания Na+ и СГ в корнях от количества этих ионов в корнеобитаемом слое. У Polygonum aviculare обнаружена средняя зависимость содержания СГ в корнях от его количества в почве, а Chenopodium glaucum накапливает Na+ в надземных органах пропорционально его содержанию в почве. И только у одного вида - Puccinela distans -есть достоверная связь между накоплением Na+ в надземных органах и в корнях (у=59,9+0,96 х, R=0,59). Следовательно, селективное поглощение солей растениями, а также неустойчивость засоления почвы в условиях влажного климата стали факторами, ослабившими связь между физиологическими и почвенными параметрами.
Таблица 1
Общая щелочность (мг-экв/100 г) и содержание ионов (мг/100 г) в органах растений
Вид Общая щелочность СГ Na+ К+
Надземные органы
Puccinela distans 22 843 212 811
Polygonum aviculare 36 1511 168 1555
Chenopodium glaucum 54 2226 709 2223
Tussilago far-fara 34 2462 384 2123
Lactuca tatarica 54 1400 520 1755
HCPos 12 410 177 416
Корни
Puccinela distans 12 625 158 247
Polygonum aviculare 35 914 271 1288
Chenopodium glaucum 31 1548 536 1918
Tussilago far-fara 26 1368 504 1849
Lactuca tatarica 23 801 237 780
HCPos 7 297 165 503
Таблица 2
Зависимость менаду содержанием засоляющих ионов в органах растений и в корнеобитаемом слое ТПО
Вид Уравнение регрессии
Puccinela y,=l 19,4+12,7x,; P=0,032,
distans R-0,43
Polygonum y2=727,5+286,6x2; P=0,029,
aviculare R=0,40
Chenopo- y}=236,1+695,4 x,; P=0,031,
dium album R=0,39
Примечание: у/- содержание Ыа+ в корнях, мг/100 г сухого веса;у2- содержание СГ в корнях, мг/100 г сухого веса;^- содержание Ыа в надземных органах; х/ -содержание Ыа в ТПО, мг-экв/100 г почвы; х2 - содержание СГ в ТПО, мг-экв/100 г почвы; Р - уровень значимости нулевой гипотезы.
О селективном поглощении катионов свидетельствует также высокое содержание К+ в надземных органах и корнях растений, превышающее в некоторых случаях количество СГ (табл. 1). Активную регуляцию соотношения катионов Na+ и К+ связывают с солеустойчивостью; чем устойчивее растение, тем шире их отношение в условиях засоления (Палландина, 1999; Bay et al, 1992; Zhan Yaguang et al., 1999).
Известно, что калий участвует в регуляции осмотического и электрохимического потенциала клетки, что приобретает особое значение в условиях засоления. Вынужденное накопление натрия растениями у солеотвалов идет на фоне активизации поглощения калия, что отражают регрессионные зависимости между количеством засоляющих ионов и К+, выявленных не только у солеустойчивого Lactuca tatarica, но и у Polygonum aviculare, не обладающего, по-видимому, эволюционно сформировавшимися механизмами солеустойчиво-сти (табл. 3).
Таблица 3
Зависимость между поглощением К*, Na+, СГ
растениями
Вид Уравнение регрессии
Lactuca ta- у і =-356,7+1, lxi+1, lx2;
tarica P=0,048, R=0,65
Polygonum y3=2028,0-l,2x3+l,lx4; P=0,012,
aviculare R=0,74
Примечание, у! - содержание К+ в надземных органах, мг/100 г сухого веса; х/ - содержание СГ в надземных органах; Х2 - содержание Ыа+ в надземных органах; у2 - содержание К+ в корнях; хз - содержание СГ в корнях; Х4 - содержание Ыа+ в корнях; Р - уровень значимости нулевой гипотезы.
Считается, что величина pH относительно постоянна из-за клеточной саморегуляции и изменил, ее довольно сложно. Электрохимический потенциал ионов водорода связан с активностью ферментов-переносчиков и проницаемостью клеточных мембран в отношении ионов. Не только вторично активный, но и пассивный транспорт ионов, в том числе №+ и СГ, через мембраны растительных клеток зависит от градиента концентрации водорода, который генерируется их ЬГ-насосами (Мусиенко, Тернавский, 1989; Палландина, 1999). Водная вытяжка из органов исследуемых растений имела щелочную реакцию, общая щелочность составляла от 12 до 53 мг-экв/100 г с.в. (табл. 1). Сумма катионов (Иа+ и К*) в органах растений, как правило, превышала содержание СГ, возможно, подщелачивание обусловлено присутствием гидролитически щелочных органических солей натрия и калия. Наименьшую щелочность имела вытяжка из корней РисстеЬ distans, в которых содержалось минимальное количество калия, а суммарное содержание катионов было меньше содержания ионов хлора. Наибольшую щелочность имела водная вытяжка из солеустойчивых ЬасШса tatarica и СИепо-podium glaucum с повышенным количеством солей в надземных органах. Следовательно, у растений в ус-
ловиях техногенного засоления электрохимический потенциал ионов водорода, регулирующий проницаемость мембран, связан с содержанием и соотношением ионов Ка, К и С1. Тесную связь между щелочностью и содержанием ионов в органах растений показали трехфакгорные регрессионные зависимости (табл. 4).
Таблица 4
Зависимость между общей щелочностью и
количеством ионов в растениях
Вид Уравнение регрессии
Tussilago farfara у1=7,26-0,002xi+0,0013x2+ 0,01 Ox3; P=0,001, R=0,93
Lactuca ta- y, =34,74+0,043 x ,-0,033 xr
tarica 0,046x}; P=0,021, R=0,78
Chenopodium album у2 = 17,27+0,008xr0,005xs-0,043x6; P=0,002, R=0,86
Примечание. В корнях: у/ - обшая щелочность, мг-экв/100 г с.в. растений; xt - содержание СГ, мг/100 г с.в. растений, х2 -содержание К'\ мг/100 г с.в. растений, х3 - содержание Na+, мг/100 г с.в. растений. В надземных органах: у? - общая щелочность, мг-экв/100 г с.в. растений; х4 - содержание СГ, мг/100 г с.в. растений, ду - содержание К+, мг/100 г с.в. растений, Хб - содержание Na+, мг/100 г с.в. растений; Р - уровень значимости нулевой гипотезы.
Заключение
В солевом обмене Puccinela distorts, Lactuca tatarica, Chenopodium glaucum, Polygonum avicu-lare, Tussilago farfara, адаптировавшихся к техногенному засолению, проявились следующие особенности: значительная аккумуляция засоляющих ионов растениями, перераспределение СГ с преимущественным накоплением в надземных органах, а не в корнях, селективное поглощение СГ по сравнению с Na+, избирательная концентрация К+, подщелачивание (снижение водородного потенциала) содержимого клеток.
Библиографический список
Бойко JJ.A., Скурихина Т.Н., Лямин А.Р. О некоторых особенностях накопления ионов солей у галофитов, различающихся регуляцией солевого обмена // Вопросы экологической физиологии растений. Пермь, 1982. С. 17-20. Вахмистров Д. В. Пространственная организация ионного транспорта в корне. М.: Наука, 1991.48 с. Еремченко О З., Орлова Н.В., Кайгородов Р.В. Динамика процессов восстановления залежных
солонцовых экосистем Южного Зауралья // Экология. 2004. № 2. С. 99-106.
Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. 224 с.
Классификация почв России. М., 2000. 236 с.
Конспект флоры Троицкого лесостепного заказника. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1999. 52 с.
Мусиепко Н.Н., Тернавский А.И. Корневое питание растений. Киев: Высш. шк., 1989. 203 с.
Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997. 252 с.
Палладии а ТА. Роль протонных насосов плазмо-леммы и тонопласта в устойчивости растений к солевому стрессу // Успехи совр. биол. 1999. Т. 119, №5. С. 451-461.
Строгонов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления. М.: Наука, 1973. 51 с.
Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений, 1977. 215 с.
Bay N.D., Mishra D.P., Gupta R.K. Mechanism of salt tolerance in rice in relation to sodium, potassium and polyamine content // Indian J. Agr. Biochem. 1992. V. 5, № 1-2. C. 51-55.
Geerts P.et al. Drought resistance by six Senegalese local strains of Andropogon gayanus var. bisqua-mulatus through osmoregulation // Trop. Grassl.
1998. V. 32, №4. C. 235-242.
Fernandez-Ballester Gregorio et al. Changes in inorganic and organic solutes in citrus growing under saline stresses // J. Plant Nutr. 1998. V. 21, № 12. P. 2497-2514.
Kurban Halil et al. Effect of salinity on growth and accumulation of organic and inorganic solutes in the leguminous plants Alhagi pseudoalhagi and Vigna radiata // Soil Sci. and Plant Nutr. 1998. V. 44, № 4. P. 589-597.
Hare P.D., Cress W.A., Van Staden J. Dissecting the roles of osmolyte accumulation during stress // Plant, Cell and Environ. 1998. V. 21, № 6. P. 535-553.
Saneoka Hirofumi et al. Salt tolerance in two gramineae sp. Panicum maximum and Eleusine coracana: Gly-cinbetaine accumulation and expression of betaine aldehyde dehydrogenase mRNA // Soil Sci. and Plant Nutr. 1997. V. 43, Spec. Issue. P. 999-1002.
Patakas A., Noitsakis B. Mechanisms involved in diurnal changes of osmotic potential in grapevines under drought conditions // Vitis: Viticulat. and Enol. Abstr. 2000. V. 39, № 1-2. P. 14.
Zhan Yaguang, Chen Quanshe, Yuan Shenghua, Liu Guanjun, Liu Guifeng, Yang Chuanping. Dongbei linye daxue xuebao // J. North-East Forest. Univ.
1999. V. 27, № l.P. 24-27.
Поступила в редакцию 03.10.2005
Salt metabolism of plants in conditions of a technogenic salification
O.Z. Eremchenko, O.A. Lymar, N.V. Orlova
The synanthropic quoters of native flora adapted a technogenic salinization near terraces of salt, are characterized by the raised content of ions of salts, reallocating of chlorides with primary upbuilding in overground organs, essential selectivity of occluding concerning ions Na, Cl, K and drop of ion activity of hydrogen in cages.
