CC BY
30
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1999, Экспресс-выпуск 59: 3-12
Рост локального разнообразия социальных стратегий — способ выхода из депрессии подмосковной популяции белоспинного дятла Dendrocopos leucotos
В.С.Фридман
Лаборатория экологии и охраны природы, кафедра высших растений, биологический факультет, Московский государственный университет, Москва, 119899, Россия
Поступила в редакцию 30 апреля 1998
Обычно* выживание популяции как целого связывают с нормальным удовлетворением тех витальных потребностей особей, которые единообразны у её членов (Conservation ... 1990). Однако можно ожидать не меньшей роли в поддержании жизнеспособности популяций сохранения нормального разнообразия локальных особенностей социальной структуры отдельных поселений. Данная работа выполнена на белоспинном дятле Dendrocopos leucotos с целью демонстрации роли динамики сохранившегося разнообразия социальных стратегий локальных поселений в выходе из депрессии подмосковной популяции этого вида.
Из анализа литературы видно, что именно деградация нормальной социальной стратегии при отсутствии разнообразия локальных — причина катастрофической деградации вида в Фенноскандии. Там его численность упала с нескольких тысяч особей в середине 1970-х до 25 пар в Финляндии и около 300 пар в Швеции (Aulen 1988; Conservation ... 1990; Carlson, Steinberg 1995). Резкое снижение численности птиц в 1980-1990 и сокращение ареала шло вслед за сокращением площадей старых северных мелколиственных лесов (излюбленных местообитаний D. leucotos, Aulen 1988) и их сменой монокультурами хвойных (Virkkala et al. 1993). Поэтому охрана D. leucotos строилась на охране его местообитаний. Заметим, что их площадь к 1986, при самом резком спаде численности, была в Финляндии в 3-4 раза больше необходимой для обитания популяции D. leucotos 1985 года (Aulen 1988; Consevation ... 1990), но численность продолжала снижаться. Было предпринято заповедание наиболее крупных сохранившихся участков "северных мелколиственных лесов" и подсечка лиственных деревьев для ускорения заселения их заболонниками — основной пищей D. leucotos - с целью обогатить его кормовую базу в массивах лиственных лесов малого размера (Aulen 1988).
Однако эти меры не дали эффекта. Они не предотвратили, а усугубили деградацию нормальной социальной структуры в поселениях дятла. D.
* Данная статья была представлена как доклад на совещании «Динамика биоразнообразия животного мира» и опубликована в сборнике материалов этого совещания (Динамика..., М.: ИПЭЭ РАН, 1997. С. 116-120). Однако при её публикации редакторы сборника без ведома автора провели ряд сокращений, исказивших её содержание и существенно затруднивших его понимание.
leucotos — вид с многолетними постоянными парами, весьма консервативный территориально и обладающий очень большими (0.018-0.032 км2) участками обитания, постоянными на протяжении многих лет. Для нормального образования пар весной и размножения требуется поддержание зимой постоянного контакта брачных партнеров и их токование не реже 9-13 раз в сутки, независимо от перемещений партнеров по участку. Однако специфика кормового поведения вида требует постоянного перемещения птицы по громадной территории: у обоих партнеров эти перемещения независимы (Фридман 1994, 1995а). Так как в северных лесах участки D. leucotos обычно вытянуты вдоль пойм речек и ручьёв, то фрагментация этой линии на отрезки ведет к локализации кормления партнеров в разных отрезках, деградации их зимнего социального поведения и, ввиду распадения и/или прохолостания части пар с низкой интенсивностью токования, к устранению птиц из размножения при вполне нормальной репродукции оставшихся.
Именно так деградировали популяции D. leucotos в Фенноскандии. Ещё до начала заметного падения численности доля взрослых птиц и особенно сеголеток, находящихся зимой не в парах, достигала в Фенноскандии 25-30%, а в благополучной подмосковной популяции в 1980-1985 — 9-12% (причём плотность подмосковной популяции в тех же биотопах была ниже — 0.31-0.65 ос./км2 и 1.1-1.26 ос./км2) (Aulén 1988; Фридман 1994). К моменту резкого спада численности D. leucotos в Финляндии, наряду с дальнейшим ростом доли птиц, находившихся зимой вне пары, резко возросла доля активно токующих птиц (даже интенсивнее барабанящих и преследующих партнеров, чем птицы в нормальных парах), но долго (до мая, а иногда и весь гнездовой сезон) не образующих пары (Conservation ... 1990; Virkkala et al 1993). Затем на фоне дальнейшего падения численности резко возрос территориальный консерватизм не только зимних пар (для них это типично — Фридман 1995а), но и обычно широко кочующих одиночек (Virkkala et al. 1993). Наконец, к 1992-1994 при усилении этих черт деградации социальной структуры популяции началась единичная гибридизация D. leucotos с D. major, обнаружены гибриды и смешанные пары, не известные с 1920-1930-х (Laine 1993).
Замечу, что из 14 пар D. leucotos, чьё токование мы наблюдали в заповеднике "Брянский лес" в марте 1995, попытки токовать с D. mayor делали члены лишь тех пар, чьи участки располагались в сосняке на плакоре, так что пригодные для кормления березняки росли изолированными пятнами в понижениях рельефа на расстоянии более 50 м друг от друга. Токовать с D. major пытались птицы обоего пола, когда их партнер кормился в другом пятне березняка на расстоянии более 60-80 м.
Примечательно, что в деградирующей популяции D. leucotos в Финляндии репродуктивный успех всё-таки размножающихся птиц не снизился по сравнению с благополучными популяциями (Окский заповедник: 2.54, Финляндия: 2.6-2.7 слётка на пару — Carlson, Steinberg 1995; Иванчев 1995). Более того, отход гнёзд и яиц в Финляндии гораздо ниже, чем в благополучной популяции Беловежской пущи (Wesolowski 1995).
При этом в Фенноскандии, кроме деградирующих поселений, в тех же биотопах существуют поселения, устойчивые в течение всего времени деградации географической популяции в целом. Мы предположили, что причина их локальной устойчивости — в устойчивости их пространст-венно-этологической структуры, но не условий жизни отдельных особей.
Тогда достаточное условие сохранения популяции — поддержание устойчивости социальной структуры её поселений. Факт неблагополучия социальной структуры поселения и причины этого неблагополучия, коренящиеся в социальных стратегиях особей, могут быть установлены при помощи разработанных нами экспресс-методик количественной оценки устойчивости социальной структуры поселения, вклада в неё каждой особи и каждой стратегии социального поведения, имеющейся в поселении (Фридман 19956). Наличие таких методик позволило нам выявить вклад динамики разнообразия локальных социальных стратегий В. кисо^Б в выход подмосковной популяции этого вида из депрессии, аналогичной произошедшей в Фенноскандии.
Но на какие особенности разнообразия стратегий социального поведения в деградирующей популяции имеет смысл обращать внимание, имея в виду и восстановление численности, и (самое главное!) становление нечувствительности её социальной структуры к факторам антропиче-ской деградации? Наша рабочая гипотеза такова — для выхода из депрессии наиболее ценны местные, локальные особенности социальных стратегий птиц в поселениях, устойчивых к деградации (но не деградирующих поселений, где социальные стратегии птиц соответствуют видовой норме). Именно "локальные" социальные стратегии делают поддержание социальной структуры неподконтрольным антропической деградации, работая как "протекторы" жизнедеятельности птиц. Тогда выход популяции из депрессии скорее всего будет связан с распространением в ней именно местной, локальной стратегии социального поведения (в ущерб видоспецифичной, очень чувствительной к прессу деградации), а при восстановлении прежней популяции из нескольких резистентных поселений сохраняются уникальные особенности каждой социальной стратегии.
Материал и методы
Исследование социального поведения Б. кисоШ произведено на 2 постоянных площадках с индивидуально распознаваемыми птицами в Лотошинском и Орехово-Зуевском р-нах Московской обл. в 1985-1996. Описание площадок, организации наблюдений за птицами на них и способов регистрации и анализа социального поведения птиц описано ранее (Фридман 1994, 1995а,б, 1996).
Помимо изучения социальной структуры поселений вида, в 1984-1996 проведены учёты его численности еще в 17 точках Подмосковья (в 5 точках птиц так учитывали ежегодно, в остальных — раз в 3-4 года). Учёты проводили в декабре-январе и в апреле на 18-км маршруте по методу Равкина. Учеты сопровождали картированием птиц и экспресс-оценкой их социального статуса на основании данных о социальном поведении вида, полученных на постоянных площадках.
Результаты
Наша рабочая гипотеза проверена при изучении социального поведения Б. 1еиШоБ в 4 поселениях, в разной степени испытавших влияние депрессии. Данные учетов численности Б. \eucotos за 1984-1996 показывают значимое снижение численности в 1989-1991 и её последующее медленное восстановление к 1994-1995 (рис. 1; везде дятлы обитали в биотопах, аналогичных биотопам финской популяции). Перед (с 1985) и во время депрессии численности вида мы обнаружили: 1) рост доли особей, находящихся зимой не в парах; 2) рост доли токующих особей, не находящихся в парах; 3) рост степени оседлости птиц как в парах, так и (в особенности) одиночек (рис. 2). Эти симптомы неблагополучия подмосковной популяции появляются и исчезают в описанном порядке по мере стабилизации численности, причём из 19 обнаруженных поселений, исчезнувших в 1989-1992, в 17 социальная стратегия особей была видоспе-цифичной, без каких-либо локальных особенностей. Наоборот, во всех 8 поселениях, не сокративших численность в эти годы (а в 2 случаях уве-
2/1984
4/1984
2/1985
пз 4/1985
:ф 2/1986
> 4/1986
| 4/1988
£ 2/1989
с! 4/1989 Ф , ш 2/1990
8. 4/1990
2/1991
О 4/1991
^ 2/1992
4/1992
5 2/1993
® 4/1993
2/1994
4/1994
2/1995
4/1995
2/1996
0 5 10 15 20 25 30
Плотность населения, ос./10 км2
Рис. 1. Численность подмосковной популяции Овп<1госоро8 1висо€оз в период её деградации и восстановления (составлено по данным учётов с картированием в 17 пунктах Подмосковья).
Обозначения: горизонтальные линии - разброс численности по учётам в 17 точках (чёрточки - средние значения); (х) - численность поселений, реализующих социальные стратегии 1 и 2; (А) - то же для поселений, реализующих социальные стратегии 3 и 4.
О 5 10 15 20 25 30 0 2 * в
Рис. 2. Демографические показатели подмосковной популяции Оепе/госоров ¡еисо^э в период её деградации и восстановления
(составлено по данным учётов с картированием в 17 пунктах Подмосковья). Обозначения: А - поселения, реализующие социальные стратегии 1 и 2; Б - поселения, реализующие социальные стратегии 3 и 4; (•) - доля особей (%), зимой находящихся не в парах; (+) - доля (%) токующих птиц; (*) - степень территориального консерватизма, индекс Мориситы.
личивших численность с 9 и 13 птиц до 15 и 16) обнаружены альтернативные (локальные) стратегии социальной жизни. Видоспецифическая социальная стратегия состоит в поддержании постоянного социального контакта самца и самки в паре при помощи токоподобных взаимодействий и взаимодействий брачного доминирования. Взаимодействия между парами редки и возникают лишь при случайной встрече птиц на периферии участков, сводясь к натравливанию самцом самок на членов других пар (Фридман 1994, 1995а; \Vesolowski 1995). Локальные же социальные стратегии связаны с видоспецифической (стратегия 1) — это гипертрофия отдельных её моментов.
Стратегия 2 состоит в том, что самец привлекает на участок группу самок-партнёрш чужих самцов, между которыми формируется иерархия за право доступа к самцу, а прочие самцы получают доступ к своим самкам лишь при успешных конфликтах с самцом-доминантом ("самочий клуб"). Стратегия 3 — самка становится очень подвижной и держится на стыке участков 2-3 самцов, токуя с тем, кто успешней в территориальных конфликтах ("самцовый клуб"). Стратегия 4 — групповое токование нескольких пар на стыке их участков с формированием раздельных систем иерархии у самцов и самок, связанных через брачное доминирование самца в каждой паре ("коммуна"). Тест АЫОУА показал, что именно наличие в поселении локальной социальной стратегии гарантирует как отсутствие симптомов деградации населения, описанных выше (Р = 7.84; с^ = 9; Р < 0.05), так и сохранение поселения в условиях депрессии соседних поселений (Р = 11.30; с!Г = 15; Р < 0.05). Поэтому мы проанализировали
роль социальной структуры четырех модельных поселений и её устойчивости в обеспечении их благополучия.
Мы изучили такие поселения (рис. 3 и 4): а) поселение вида в рыбхозе "Лотошинский" до начала общего падения численности в Московской обл. (март 1986); б) оно же после падения численности (март-апрель 1989) в состоянии прогрессирующей деградации; в) поселение в этом же месте, сформировавшееся заново после гнездования в 1991 2 пар без социальных контактов (апрель 1993) в устойчивом состоянии; г) поселение вида близ с. Загряжского (Орехово-Зуевский р-н) в устойчивом состоянии (апрель 1992).
Устойчивость социальной структуры поселения — мера её способности восстанавливаться при нарушениях. Обнаружено, что в поселении с устойчивой социальной структурой характерны стационарные и периодические ряды динамики во времени таких показателей интенсивности социального общения, как частота стычек, интервал между последовательными стычками и число стычек в серии: стационарность и периодичность таких рядов наблюдается практически на любом исследуемом временном интервале и в большинстве контекстов социального общения (Фридман 19956). Тогда устойчивость социальной структуры может быть количественно оценена как то предельное относительное отклонение от нормального значения частоты серий социальных контактов (Ы/ч), интервалов между контактами в серии (мин) и числа контактов в серии, при превышении которого описанные временные ряды становятся нестационарными и апериодическими, а социальная структура поселения необратимо деформируется, а качественно — как набор тех обстоятельств социального общения, при которых последнее теряет устойчивость свойств. Необратимость этой деформации проявляется в том, что при выходе слагаемых устойчивости социальной структуры за пределы социальные связи старых резидентов с соседями необратимо разрушаются, сколь бы птицы не были активны в их поддержании (Фридман 19956).
Так можно оценить устойчивость социальной связи любой пары птиц и любого их объединения, в том числе и целого поселения. Представив же устойчивость, возникающую в контактах каждой пары птиц как фактор дисперсионного анализа, а устойчивость поселения как выходной параметр, мы оценили вклад каждой особи в устойчивость поселения (особь может, реализуя свое социальное поведение, генерировать устойчивость структуры всего поселения, либо, наоборот, затрачивать её) и, тем самым, вклад реализуемой особью стратегии социального поведения в поддержание устойчивости поселения (Фридман 19956). Соответствующие данные по 4 исследованным поселениям 2). 1еисо1оь приведены на рис. 3 и 4. Рассмотрим полученные результаты.
Численность поселения и в особенности число размножающихся пар в следующем году зависит в первую очередь от числа сеголеток, осевших на участках резидентов в июле-августе, от успешности размножения пар-резидентов (у Б. 1еисоЫ оно связано с синхронизацией, интенсивностью и неагрессивностью токования в паре — Фридман 1994, 1996) и от степени превышения устойчивости социума, генерируемой ими в социальном
4
2
О
-2
-4
-6
Рис. 3. Закономерности генерации особями различного ранга устойчивости социальной структуры посения (А, Б, В и Г - см. в тексте). Примечание: Ранг птицы в социальной системе определяли как долю успешных социальных контактов с определённым исходом среди всех контактов за прошедшие сутки. Границы ранговых классов: высший ранг - 1-0.750 (поселение Г), 1-0.650 (поселение В), 1-0.400 (поселение Б), 1-0.490 (поселение А); средний ранг - 0.490-0.220 (поселение А), 0.400-0.250 (поселение Б), 0.650-0.170 (поселение В), 0.750-0.150 (поселение Г); прочие птицы составляют низший ранг. Обозначения. Ось X: НЯ - высокоранговые, МЯ - среднеранговые, - низкоранговые особи; цифры 1 и 2 в сочетании с этими обозрачениями - величины созданной и затраченной в социальных контактах устойчивости, соответственно, усреднённые по всем особям данного ранга (устойчивость отложена по оси У). 1 -4 - поселения Б, А, В и Г, соответственно. Цифры около столбцов - число особей в соответствующих ранговых классах
поведении, над устойчивостью, затрачиваемой в социальных контактах (рис. 3). Во всех поселениях Б. \eucotos основные "производители" устойчивости социальной системы — среднеранговые птицы; высокоранговые, несмотря на достаточно высокую устойчивость своих отношений со среднеранговыми, затрачивают большую часть устойчивости поселения на установление персонализированных отношений с низкоранговыми птицами, удерживая их в поселении вопреки давлению особей средних рангов.
Тогда основная причина затруднений в поддержании социальной структуры поселения — расходование устойчивости социума не на под-
Ш1 Ш2 ГГЫ% 2 жг
1 -
Ш -Ш 1А72 -Ш2М2 -ЯЯ1А73 -
нтьзъ -
Ш^ЬЗ4 -
коаьз'А- -шил -тяглл -
771Я1А72 -
ГП(22№2 --
тши^гъ -
-
-
¿«ил -
¿Я2АЛ -
Ш2.ЫГ2 -Ж\ЬЗЪ -
Ж2Ж4-
Рис. 4. Различная роль альтернативных и видоспецифических социальных стратегий в поддержании устойчивости социальных структур четырёх поселений Оепбгосоров 1еисо^в.
Обозначения. Ось X - см. рис. 3, но к комбинациям обозначений добавляются обозначения различных стратегий социального поведения: БЛ - стратегия 1, БТ2 - стратегия 2, БТЗ - стратегия 3, БТ4 - стратегия 4. Ось У - относительный вклад (в долях от 1) различных стратегий в устойчивость социальной структуры поселения, усреднённый по всем особям данного ранга. 1-4 - см. рис. 3.
держание социальной структуры и последующее нормальное токование, а на её усложнение путём привлечения особей низкого ранга, малоперспективных для тока (именно они весьма подвижны и сексуально активны весной, но их попытки образовать пару малоуспешны).
Фрагментирование местообитаний при сохранении прежней стратегии использования участка пространственно разобщает партнеров зимой и ведёт к ещё большему усилению этого эффекта (поселение Б на рис. 3), а особи, могущие в другом поселении стать среднеранговыми "генераторами" устойчивости, здесь являются низко- или высокоранговыми и устойчивость "потребляют"(рис. 3).
Такое поведение доминантов реализуется гораздо успешнее, если они придерживаются социальной стратегии 1, при социальной стратегии 2 и
Ш 4
).6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6
Успех размножения различных пар Оепйгосороэ 1еисМов в четырёх проанализированных поселениях.
А В С 0 Е А В С 0 Е
1 1,3 2 1/3 1/1 5 - - - -
1,4 3 2/2 0/1 - - - -
2,1 2 1/2 0/0 $.9 3 1/1 1/1
2,4 2 2/0 1/1 11,9 4 3/3 2/2
2 2,4 3 1/1 0/1 6 - - - -
2,3 1 1/2* 1/1* - - - -
3,6 3 2/2 1/0 10,11 1 1/2* 1/1*
1,3 4 1/2 2/1 10,12 4 2/3 2/2
3 !4,5 0 3*/2* 1*/0* 7 - - - -
5,4 4 3/3 1/2 - -
5,8 3 2/0 1/1 14,13 2 1/0 1/1
4 - - - - 8 - - - -
8,7 4 2/2 1/1 - - - -
6,7 3 3/2 2/1 16,15! 0 1/1 0/0
# - - - 2/1 2/2
Обозначения: Номера птиц соответствуют их рангу (1 - высший, 17 - низший) в данном поселении. Птицы, не упомянутые в данной таблице, не образовывали пару (! - пара образовалась, но не гнездилась; $ - птица гнездилась в паре с нечленом поселения). А - номер пары (для каждого номера пары строчки 1-4 вниз - пары с этим номером в поселениях 1 -4); В - номера партнеров в паре (первым идет номер самца, вторым самки), С - число слётков, выращенное парой, й - число слётков, осевших на участке пары в июле-августе (на части участка, используемой самцом / на аналогичной у самки), Е - число слётков, социализированных к концу октября (самцом / самкой); * - сеголеток поселяется на пустующей территории выбывшей птицы. # - поселение сеголеток на участках птиц, не образовывавших пару в данном году.
особенно 3 и 4. Более того, в последнем случае наблюдается преимущественное использование стратегий 3 и 4 среднеранговыми (и в меньшей степени высоко- и низкоранговыми) особями именно в тех контактах, где устойчивость социума не затрачивается, а генерируется, тогда как использование стратегий 1 и 2 обратное (рис. 4).
Успешность реализации стратегий 1 и 2 (и особенно величина устойчивости социума, "генерируемая" при их реализации) сильно снижается при общей деградации социальной структуры, а стратегии 3 и 4 практически этому не подвержены (особенно если они реализуются среднеранговыми особями, рис. 4). Поэтому поселение с социальной структурой, реализованной через стратегии 2, 3 или 4, не просто сохраняется под действием пресса деградации. Благодаря преимущественному размноже-
нию среднеранговых особей и, главное, их всё более возрастающей роли в социализации сеголеток в августе-сентябре (см. таблицу) альтернативные стратегии становятся все более облигатным элементом социального поведения, за 3-4 года почти полностью вытесняя видоспецифичную стратегию. В итоге поселение как бы "уходит" из-под давления пресса деградации, что вызвало стабилизацию численности D. leucotos в Подмосковье в 1994-1995 (рис. 1).
Заключение
Наш материал подтверждает наши теоретические посылки. Это позволяет использовать их для разработки более эффективных методов мониторинга динамики состояния популяций редких видов птиц на основании анализа разнообразия социальных стратегий в локальных поселениях. Достоинство этих методов в том, что экспресс-анализ обстановки может быть проведен быстро и не только профессиональным орнитологом, но и любым сотрудником природоохранных служб.
Литература
Иванчев В.П. 1995. Сравнительная экология дятлообразных центра Европейской
части России. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-16. Фридман B.C. 1994. О территориальном и токовом поведении белоспинного
дятла // Бюл. МОИП. Сер. биол. 99, 4:18-36. Фридман B.C. 1995а. Брачное доминирование у пестрых дятлов (роды Dendrocopos
и Picoides) и его причинный анализ // Бюл. МОИП. Сер. биол. 100, 5:44-61. Фридман B.C. 19956. Математическая модель, предсказывающая вероятные социальные системы пестрых дятлов // Экология популяций: структура и динамика. М., 1: 442-463. Фридман B.C. 1996. Разнообразие территориального и брачного поведения пестрых дятлов (Genera Dendrocopos Koch, 1816 и Picoides Lacepede, 1799) фауны Северной Евразии. Дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-376 (рукопись). Aulen G. 1988. The ecology and distribution of whithe-backed woodpecker in Sweden //
Rep. Dep. Wildlife Ecol. Swed. Univ. Agr. Sci. 14: 1-276. Carlson A., Stenberg I. 1995. Vitryggig hackspett (Dendrocopos leucotos). Biotopval
och sarbarhetsanalys // Rep. Dep. Wildlife Ecol. Swed. Univ. Agr. Sci. 27: 1-34. Conserbation and management of woodpecker populations. 1990 // Rep. Dep. Wildlife
Ecol. Swed. Univ. Agr. Sci. 17: 1-238. Laine T. 1993. Valkoselkatikka risteytynyt kapytikan kanssa // Linnut 28, 2: 19-20. Virkkala R., Alanko Т., Laine Т., Tiainen J. 1993. Population contraction of the White-Backed Woodpecker in Finland as a consequence of habitat alternation // Biol. Conserv. 66: 47-53. Wesotowski T. 1995. Ecology and behaviour of white-backed woodpecker (Dendrocopos leucotos) in a primaeval temperate forest (Biafowieza National Park, Poland) // Vogelwarte 39, 2: 61-75.
Ю OS
