CC BY
67
Лесное хозяйство
рост и дифференциация древесных растений — зколого-виологичЕскдя основа изучения и формирования древостоев лесных зкосистем
В. м. соловьев, доктор биологических наук, профессор, М. В. СолоВьЕВ
аспирант, УГлтУ 620100, Екатеринбург, ул. Сибирский тракт, д. 37
Ключевые слова: деревья, взаимоотношения, рост, дифференциация, самоизреживание, древостой, це-нопопуляция, строение, формирование.
Keywords: trees, relationships, growth, differentiation, self-thinning, stand - cenopopulation, structure, formation.
Дифференциация древесных растений при совместном произрастании как процесс возрастных изменений их различий по росту и развитию еще слабо изучен, о чем свидетельствует недостаточное использование ее закономерностей при изучении и формировании древо-стоев лесных сообществ. Между тем именно дифференциация деревьев по росту и развитию и, как следствие, их самоизреживание в сочетании представляют хорошо работающий эколого-биологический механизм саморазвития ценопопуляций древесных видов, без глубоких знаний которого невозможно дальнейшее успешное развитие общей теории строении и формирования древостоев, а на ее основе — совершенствование методов изучения и целенаправленного выращивания высокопродуктивных насаждений.
Цель данной работы — на примере оценки результатов исследований роста и дифференциации особей ценопопуляций сосны обыкновенной в различных эколого-ценотических условиях обосновать необходимость глубокого изучения этих процессов для разработки научных основ структурно-функциональной организации и формирования древостоев лесных экосистем, развития динамической морфологии древостоев и леса.
Работа выполнена на Среднем Урале и прилегающих к нему территориях. Объектами изучения послужили сосняки и частично другие лесные формации, типы леса и насаждений, типы вырубок и условий местопроизрастания, типы естественных и искусственных древо-стоев, отдельные древесные растения и их группировки, экологические факторы. В исследованиях использованы методы и методики геоботаники и биогеоценологии, почвоведения, метеорологии, лесоведения и лесной таксации, математики и разработанные автором [Соловьев, Соловьева, 1990; Соловьев, 1992, 2001].
В лесоводстве дифференциация деревьев понимается как их расчленение по росту и развитию в процессе естественного изреживания (ГОСТ 18486-73). Однако дифференциация не всегда сопровождается элиминацией особей. При оценке дифференциации учитываются уже сложившиеся различия в значениях их признаков роста и развития, но при этом ей не уделяется должного внимания как процессу, который развивается с появлением молодого поколения древесных растений. Нами предлагается дифференциацию рассматривать как процесс изменения соотношений в значениях признаков роста и развития деревьев или как процесс расчленения их по росту и развитию, который количественно выражается динамикой соотношений значений признаков.
Дифференциация множества деревьев определяется особенностями их роста и развития. Она может изучаться
44
у одних и тех же частей организма по одному или разным признакам или по отдельному показателю, но для разных частей деревьев, и, наконец, по одному или нескольким признакам у одноименных органов-метамеров. Необходимым условием ее сравнительного изучения является использование относительных значений биометрических показателей. В качестве меры дифференциации применяются коэффициент изменчивости [Эйтинген, 1962; Рубцов, 1964; Маслаков, 1969], коэффициент дифференциации [Макаренко, 1970], интенсивность изреживания древостоев [Фильрозе, 1965]. О процессе дифференциации можно судить по возрастной динамике рядов процентного распределения деревьев по относительным ступеням и рядов редукционных чисел по рангам. Однако количественные соотношения значений признаков в таких рядах, которые широко используются в лесной таксации для выражения строения древостоев, характеризуют не только результаты дифференциации деревьев, но и первоначальные различия в их размерах.
Изменчивость характеризует уже сложившиеся различия между особями одного вида, а дифференциация — процесс образования этих различий во времени. Непосредственным наблюдениям (измерениям) поддается возрастная и сезонная дифференциация, соответствующая хронографической форме изменчивости, материалов по которой пока еще недостаточно [Мамаев, 1973].
С общебиологических позиций, изложенных в работах
Ч. Дарвина (1941), М. Х. Чайлахяна (1955), П. Крамера и Т. Козловского (1963), И. И. Шмальгаузена (1968), Б. П. Токина (1970) и других, дифференциация как процесс изменения во времени различных частей или органов растений зависит от регуляторных возможностей организмов или от унаследованной нормы реакций на воздействие условий среды. Исследования М. В. Журавлевой (1968), Л. П. Рысина (1970), М. В. Каменецкой (1970), А. Р Родина (1975, 1977), Л. Б. Смоляницкой (1978), С. А. Бойцова и Т. А. Шалыгиной (1978) и других убедительно подтверждают влияние экологических факторов на изменение соотношений в частях и органах растений и указывают на возможность использования динамики этих соотношений для характеристики дифференциации и состояния древесных растений. При этом показано, что от исходных размеров и состояния зависят последующие рост и дифференциация растений и ценотический статус деревьев [Маслаков, 1984].
Вышеизложенное позволяет рассматривать дифференциацию древесных растений как экологобиологический процесс и выражать его не только конкретными изменениями соотношений значений признаков одних и тех же растений, но и отвлеченно (обезличено) —
'М'М'М. т-эуи. пэгоб. ги
Лесное хозяйство *
г
таблица 1
Эндогенная дифференциация по высоте и диаметру деревьев сосны и березы в молодняках различных типов строения
и формирования
Варианты молодняков Древостои Средний возраст, лет Относительные высоты (И^1/3) по классам местоположения стволов К. К. Высоцкого (1962)
I | II | III | IV | V | VI | VII | VIII | IX | X | Среднее
Смешанные молодняки сосняка черничного Припышминских боров Зауралья
1 Сосново- березовый 13 4,25 3,24 2,60 2,18 1,94 1,75 1,63 1,51 1,36 1,07 2,23
16 3,06 2,69 2,30 2,03 1,90 1,74 1,65 1,53 1,43 1,09 1,94
2 Сосново- березовый 15 6,00 3,85 2,58 2,06 1,75 1,47 1,33 1,22 1,1 0,83 2,45
18 2,54 2,24 2,34 2,22 2,10 1,97 1,83 1,74 1,56 1,22 2,09
3 Березово- сосновый 28 2,23 2,48 2,45 2,40 2,20 2,06 1,88 1,68 1,52 1,25 2,01
27 2,81 2,16 1,90 1,73 1,64 1,50 1,41 1,31 1,21 1,07 1,67
4 Сосново- березовый 44 2,06 1,89 1,75 1,62 1,49 1,40 1,24 1,19 1,10 0,92 1,47
22 2,34 2,14 2,01 1,87 1,67 1,53 1,38 1,28 1,13 0,86 1,62
Молодняки сосняка нагорного Среднего Урала густотой 60/10 тыс. деревьев на 1 га
5 Сосновый 20 2,60 2,38 3,14 2,33 2,24 2,20 1,86 1,44 1,28 0,82 2,03
6 Сосновый 20 2,45 1,81 1,64 1,39 1,67 1,15 1,22 0,93 0,90 0,67 1,56
возрастной динамикой общепринятых показателей их изменчивости.
При изучении множеств древесных растений наиболее удобны для измерений их высота и толщина. Соотношение в значениях этих признаков нами применялось широко в качестве основного показателя эндогенной дифференциации с подкреплением его высокой разрешаемой способности анализом изменений соотношений в других признаках, частях, органах и элементах фитомассы.
Ярким примером эндогенной дифференциации значений различных признаков в пределах индивидуума служит изменение с возрастом относительной высоты (1|АЗ). Эта величина введена Я. С. Медведевым (1884) для определения светопотребности древесных пород. Тесная связь относительной высоты с освещенностью не вызывает сомнений [Иванов, 1946; Санников, 1963; Соловьев, 1965 и др.]. Вместе с тем установлена зависимость этого показателя и от других факторов среды — эдафи-ческих и климатических [Нестеров, 1960; Вомперский, 1968]. Поэтому правомерно рассматривать относительную высоту как информативный признак, характеризующий отношения древесных растений между собой и со средой. Изменяясь под влиянием условий среды, относительная высота оказывается тесно связанной с составом и густотой древостоев [Третьяков, 1927; Высоцкий, 1962; Макаренко, 1970; Миронов, Калякин, Шильников, 1974; Загреев, 1978], что позволяет использовать ее для оценки межвидовых и внутривидовых отношений деревьев (табл. 1).
Приведенные в табл. 1 варианты молодняков по составу, происхождению и густоте относятся к разным типам строения и формирования. Первый тип молодня-ков предварительного, а второй и третий последующего происхождения. В четвертом типе сосна предварительного, а порослевая от пней береза последующего происхождения.
Значения показателя эндогенной дифференциации сосны по классам местоположения стволов возрастают с повышением доли участия березы в составе сосновоберезовых молодняков и усилением превосходства ее над сосной по возрасту, с увеличением густоты сосновых молодняков; у березы — от сосново-березовых молодня-ков к березово-сосновым.
В отличие от условий среды на вырубках, где связь возраста и размеров древесных растений с показателем 11/31/3 обратная, под материнским пологом у соснового подроста формируется особый регрессивный тип роста и
шшш.т-ауи. пагоб. ги
развития сосны предварительной генерации, при котором с повышением возраста ее эндогенная дифференциация по высоте и диаметру усиливается (рис. 1).
Такая связь свидетельствует об аномалии роста большей части древесных растений за счет его перенапряжения как единственного способа выживания в ухудшающихся подпологовых условиях.
Орографические, почвенно-гидрологические и ценоти-ческие условия, специфичные для каждого типа леса и его древостоя, определяют характер и ход естественного возобновления, численность, возрастную структуру, рост, дифференциацию и выживаемость молодых древесных растений под пологом леса. Особенности дифференциации и выживаемости соснового подроста по типам леса иллюстрируются кривыми на рис. 1.
В особо жестких условиях под пологом древостоев сосняка разнотравного появляется и сохраняется меньшее число, но лучше растущих особей сосны с наиболее высокой эндогенной дифференциацией. По степени снижения уровня эндогенной дифференциации и повышения выживаемости соснового подроста типы сосняков располагаются в следующей последовательности: разнотравный, черничный, бруснично-багульниковый и бруснично-ракитниковый.
С позиций эндогенной дифференциации легко объясняется ранее отмеченный в литературе феномен [Эйтинген, 1962; Маслаков, 1984] — снижение изменчивости высоты одних и тех же деревьев с повышением их возраста. Мелкие деревца, отставая в росте по диаметру, усиленно растут в высоту, а крупные, напротив,
30 I . , . ..............................................
1 2 3 А 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 1 9 20 2 1 22 23
Возраст, лет
Рис. 1 Изменение показателя Ь/60.5 с повышением возраста соснового
подроста под пологом древостоев сосняков разнотравного (1----------------),
черничникового (2 --------), бруснично-багульникового (3-----—--------) и
бруснично-ракитникового (4 — ----- — —) Среднего Урала
45
Лесное хозяйство *
Рис 3. Рост и дифференциация средних деревьев сосны (-
) 1-У
классов роста и березы (-) П класса роста в смешанных древостоях
сосняка черничного
Таблица 2
Морфометрические показатели 24-летних деревьев сосны в групповых культурах на вырубках сосняка ягодникового
припышминских боров зауралья
Классы роста Значение показателей деревьев в площадках 0,7 х 0,7 м с густотой, шт.
1-3 4-6 7-9 10-12 13-15
5 о со тз 5 .с 3, тз Ї 5 о со тз 5 .с 3, тз Ї 5 о со" тз 5 .с 3, тз Ї 5 о со~ тз 5 .с 3, тз Ї 5 о со, тз 5 .с 3, тз Ї
I 14,7 12,9 0,87 14,1 12,6 0,89 16,3 14,1 0,87 10,0 - - - - -
II 10,8 10,9 1,01 10,4 10,7 1,03 10,3 10,7 1,03 10,0 10,5 1,05 10,5 ю,8 1,02
III 8,5 9,9 1,16 7,3 9,3 1,27 7,5 9,4 1,25 8,5 9,9 1,16 7,5 9,4 1,25
IV 5,5 8,2 1,50 6,1 8,6 1,41 5,9 8,5 1,44 5,9 8,5 1,44 - - -
Va 3,2 6,3 1,97 3,9 7,0 1,80 3,9 7,0 1,80 3,4 6,5 1,91 3,6 6,7 1,86
Vб 2,4 5,5 2,27 3,9 7,0 1,80 2,9 6,0 2,07 2,6 5,7 2,17 1,8 4,8 2,64
таблица 3
изменение средних значений морфометрических признаков в зависимости от количественного соотношения деревьев
сосны по классам роста в групповых 24-летних культурах
Число деревьев в площадках Средние значения показателей Процент числа деревьев по классам роста
Высота, м Диаметр, см Относительная высота ЫМ
1-3 10,9 8,7 1,14 62 38
4-6 9,4 7,5 1,25 55 45
7-9 8,6 6,0 1,43 38 62
10-12 7,8 4,9 1,58 22 78
13-15 7,0 3,9 1,79 20 80
улучшают рост в толщину, но снижают его в высоту. Разнонаправленность эндогенной дифференциации нивелирует колебания в приростах высоты у мелких и крупных деревьев.
В связи со сложившемся в молодняках ранговым статусом происходят дальнейший рост и дифференциация деревьев, формирование древостоев. При этом отмирают в первую очередь и переходят в отпад молодые и отставшие в росте особи с наибольшими значениями 11/1 Поэтому возрастные изменения этого признака у оставшихся растущих деревьев с полным основанием можно считать косвенным показателем интенсивности дифференциации деревьев и самоизреживания древостоев (рис. 2).
Кривые рис. 2, характеризующие тесную связь возрастных изменений 11/31/3 с возрастной динамикой амплитуд относительных диаметров и высот, служат подтверждением научной и практической значимости этого важного классификационного признака, необходимого для разделения древостоев по типам строения и формирования в пределах типа леса.
В условиях открытого экотопа с повышением эндогенной диффренциации размеры древесных растений снижаются, соответственно, усиливается и межиндивидуаль-ная дифференциация. Так, последняя оказывается зависимой от первой.
С размерами и положением дерева по отношению к другим связаны все его свойства и перспективы дальнейшего роста. Поэтому принципы разделения деревьев по этим признакам и состоянию, как в классификации Крафта, имеют большое значение и в разработанной нами классификации деревьев по относительному положению и состоянию, в которой одновременно с классами в их пределах выделяются подклассы деревьев по положению вершин в кронах и между кронами лучших и перспективных деревьев. Эколого-биологическую основу такой классификации составляют рост, дифференциация и состояние (жизнеспособность) деревьев. Различия в росте и дифференциации по высоте деревьев разных классов роста иллюстрируются кривыми на рис. 3.
Эти различия представлены с учетом времени появления древесных растений, в чем реально отражается
46
№№№. т-Э¥и. пагосі. ги
Лесное хозяйство
Из анализа рассмотренных материалов вытекает, что основу процесса дифференциации древесных растений составляют их биологические и экологические свойства, условия местопроизрастания и особенности структуры образовавшихся древостоев. Без учета этих факторов невозможно выявление разнообразных причин, вызвавших отклонения в росте и характере взаимоотношений деревьев, а стало быть, и разработка методов изучения структуры и формирования древостоев.
По результатам многолетних исследований роста и дифференциации древесных растений в ценопопуляциях сосны обыкновенной на Среднем Урале и прилегающих к нему территориях установлено следующее:
1. Выявлены закономерности и разработаны методы оценки роста и дифференциации древесных растений, строения и формирования древостоев.
2. Дано эколого-биологическое обоснование методов изучения и принципов классификации деревьев и дре-востоев.
3. Развито представление о типах строения и формирования древостоев как элементарных естественнонаучных и хозяйственно-учетных единиц.
Литература
1. Бойцов С. А., Шалыгина Т. А. О показателе продуктивности культур ели // Восстановление леса на Северо-Западе РСФСР Л., 1978. С. 32-34.
2. Вомперский С. Э. Биологические основы лесоосушения. М. : Наука, 1968. 253 с.
3. Высоцкий К. К. Закономерности строения смешанных древостоев. М. : Гослесбумиздат, 1962. 178 с.
4. ГОСТ 18486-73. Лесоводство: Термины и определения. М. : Гос. стандарт Союза ССР, 1973. 14 с.
5. Дарвин Ч. Изменение животных и растений в домашнем состоянии. М. : Сельхозгиз, 1941. С. 497-519.
6. Журавлева М. В. Влияние затенения на некоторые стороны обмена веществ у саженцев сосны и ели в культурах // Лесоведение. 1968. № 2. С. 57-65.
7. Загреев В. В. Географические закономерности роста и продуктивности древостоев. - М.: Лесная промышленность, 1978. - 240 с.
8. Иванов Л. А. Физиология растений. М. : Гослестехиздат, 1936. 221 с.
9. Каменецкая М. В. Фитомасса и годичный прирост сосны (Pinus silvestris L.) в 30-летних сосняках южной тайги // Формирование годичного кольца и накопление органической массы у деревьев. М. : Наука, 1970. С. 25-45.
10. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений. М. : Гослесбумиздат, 1963. 628 с.
11. Макаренко А. А. Об оценке дифференциации деревьев в лесу // Вопросы таксации молодых древостоев. Алма-Ата : Изд-во КазНИИЛХ, 1970. С. 16-24.
12. Маслаков Е. Л. Об особенностях роста и дифференциации деревьев в сосновых насаждениях в начальный период их формирования // Сб. науч.-исслед. работ по лесному хозяйству. Л., 1969. Вып. 12. С. 87-102.
13. Маслаков Е. Л. Формирование сосновых молодняков. М. : Лесная промышленность, 1984. 166 с.
14. Медведев Я. С. К учению о влиянии света на развитие древесных стволов // Лесной журнал. 1884. Вып. 5, 6. С. 326-373.
15. Миронов В. В., Калякин А. Б., Шильников Н. Г Некоторые закономерности саморегуляции роста и его торможения у хвойных пород // Лесоведение. 1974. № 4. С. 9-15.
16. Нестеров Н. С. Очерки по лесоведению. М. : Сельхозгиз, 1960. 488 с.
17. Родин А. Р Вопросы теории искусственного лесовосстановления // Лесное хозяйство. 1977. № 10. С. 28.
18. Родин А. Р Лесоводственно-биологическое обоснование создания культур хвойных пород саженцами // Научные труды МЛТИ. 1975. Вып. 68. С. 158-164.
19. Рубцов В. И. Культуры сосны в лесостепи центрально-черноземных областей. М. : Лесная промышленность, 1964. 316 с.
20. Рысин Л. П. Влияние лесной растительности на естественное возобновление древесных пород под пологом леса // Естественное возобновление древесных пород и количественный анализ его роста. М. : Наука, 1970. С. 51-85.
21. Санников С. Н. Биологические этапы индивидуального роста и развития сеянцев самосева сосны // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР 1963. Вып. 35. С. 47-65.
22. Смоляницкая Л. Б. Биологическое обоснование режима уходов за лесными культурами в связи с технологией их производства и зарастанием травяной растительностью // Восстановление леса на Северо-Западе РСФСР Л., 1978. С. 35-42.
23. Соловьев В. М. Методы изучения строения древостоев // Проблемы изучения лесов на Урале. Екатеринбург : Наука, 1992. С. 22-25.
24. Соловьев В. М. Морфология насаждений : учебное пособие. Екатеринбург : Изд-во УГЛТУ, 2001. 156 с.
25. Соловьев В. М. Некоторые особенности изменения освещенности в смешанных сосново-березовых молодняках Припышминских боров // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР 1965. Вып.43. С. 191-194.
26. Соловьев В. М., Соловьева Ф. Р Трансформация климатических и эдафических факторов на разных этапах восстановительно-возрастной динамики сосновых лесов Зауралья. Свердловск, 1990. 120 с.
27. Токин Б. П. Общая эмбриология. М., 1970. 507 с.
28. Третьяков Н. В. Закон единства в строении насаждений. М. ; Л. : Новая деревня, 1927. 113 с.
29. Фильрозе Е. М. Процессы дифференциации, роста и развития древостоев // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР 1965. Вып. 43. С. 243-248.
30. Чайлахян М. Х. Целостность организма в растительном мире. Ереван : Изд-во АН Армянской ССР, 1955. 60 с.
31. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М. : Наука, 1968. 452 с.
32. Эйтинген Г. Р Избранные труды. М. : Изд-во с.-х. литературы, 1962. 500 с.
их рост и дифференциация, которые необходимо учитывать при планировании показателей и проведении рубок ухода за лесом. Предлагаемая классификация, в отличие от классификации Крафта, применима к древостоям различного возраста, состава и структуры. В зависимости от целевого назначения рубок и технико-экономических возможностей хозяйства она позволяет устанавливать все показатели рубок ухода и контролировать качество их выполнения. Ее также следует рассматривать как комплексный метод изучения, выражения структуры и управления формированием древостоев насаждений.
Как метод классификация одновременно выражает результаты дифференциации деревьев и особенности структуры древостоев. Устойчивые значения показателя эндогенной дифференциации 1/31/3 по классам независимо от густоты групповых посадок сосны свидетельствуют о сложившихся ранжированных типах роста деревьев (табл. 2), а закономерное изменение процентного соотношения деревьев разных классов с повышением густоты (табл. 3.) — о возможностях метода выражать особенности строения древостоев.
ммм.т-эчи. пэгоб. ги
47
