Роль кожного влагоотделения у рептилий Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК: 574.24: 591.128.4

Литвинов Н.А., Ганщук С.В., Четанов Н.А., Югов М.В.

РОЛЬ КОЖНОГО ВЛАГООТДЕЛЕНИЯ У РЕПТИЛИЙ

Litvinov N.A., Ganshchuk S.V., Chetanov N.A., Yugov M.V.

SKIN DEHUMIDIFICATION ROLE AT REPTILES

Ключевые слова: кожа, рептилии, влажность. Keywords: skin, reptiles, humidity.

Аннотация: влага через кожу рептилий выделяется постоянно. Наиболее интенсивное влаговыделение зарегистрировано на брюшной поверхности. Кожные влагопотери у Eremias arguta (Pallas, 1773) меньше, чем у Lacerta agilis Linnaeus 1758, что объясняется адаптирован-ностью первой к более высокой температуре и меньшей влажности в её микробиотопах. При оптимальной для них температуре тела в 35.0°С Eremias arguta теряет 12.5±0.53 мкг на 1 см в 1 ч, а Lacerta agilis 43.7±0.43 мкг на 1 см2 в 1 ч, то есть в 3.5 раза больше. Скорость испарения воды из расчёта на общую площадь поверхности тела у Lacerta agilis так же значительно выше, чем у Eremias arguta. При 25.0°С первая теряет воду со скоростью 6.1 мкг/мин., а вторая только 2.1 мкг/мин, при 30.0°С, соответственно 7.7 и 2.3, при 35.0°С - 42.6 и 6.6 и при 40.0°С - 48.8 и 23.4 мкг/мин. С увеличением температуры скорость выделения и количество влаги увеличивается. Респираторные потери воды у Lacerta agilis при интенсивном двухчасовом нагревании составляют 94.6%, через слизистую клоаки - 3.3% и через кожу - 2.1%. У Eremias arguta на респираторные потери воды приходится 94.9%, на клоаку - 0.4% и кожу -4.7%. Создаётся впечатление, что кожа Eremias arguta при относительно постоянной высокой температуре выделяет меньше влаги, чем кожа Lacerta agilis, но в моменты резкого и быстрого подъёма температуры у первой начинается более интенсивное влагоотделение.

Abstract: moisture is emitted continuously through the skin of reptiles. The most intensive moisture emission is registered on the ventral surface. Skin moisture loss of Eremias arguta is less than that of Lacerta agilis, which is explained by higher temperature and lower humidity in the microbiotop

of the former. At the optimal body temperature of 35.0° C Eremias arguta loses 12.5 ± 0.53 mg per 1 2 2 cm in 1 h, and Lacerta agilis 43.7 ± 0.43 mg per 1 cm in 1 h, i.e. 3.5 times more. The rate of evaporation of water from the total body surface area of Lacerta agilis is also significantly higher than that of Eremias arguta. At 25.0° C the former loses water at a speed of 6.1 micrograms/min., and the latter only 2.1 micrograms/min, at 30.0° C, respectively 7.7 and 2.3 at 35.0° C - 42.6 and 6.6 and 40.0° C -48.8 and 23.4 micrograms/min. As the temperature increases the rate of emission and the amount of moisture increases. Respiratory water loss of Lacerta agilis during intensive two-hour heating is 94.6%, through the cloaca mucous membrane - 3.3% and through the skin - 2.1%. For Eremias arguta respiratory water loss is 94.9%, cloaka loss - 0.4%, and skin - 4.7%. It seems that the skin of Eremias arguta at a relatively constant high temperature produces less moisture than that of Lacerta agilis, but in moments of sudden and rapid rise of temperature the former begins to emit moisture more intensively.

Кожное выделение воды у рептилий -давно установленный факт. Поскольку кожа рептилий бедна железами, то, видимо, причина кожного выделения воды заключается в наличии кожной сосудистой проводимости, играющей большую роль в теплообмене1.

1 Quay W.B. Glands // The skin of reptiles. Chapter 10.

«Biol. Integument. 2.» - 1986. - P. 188-193.

Кожные испарительные влагопотери обычно малы, но с повышением температуры окружающего воздуха или субстрата уровень

Seebacher F. A review of thermoregulation and physiological performance in reptiles: what is the role of phenotypic flexibility? // J. Comp. Physiol. - 2005. - B 175: P. 453-461.

Seebacher F., Franclin C.E. Physiological mechanisms of thermoregulation in reptiles: a review // J. Comp. Physiol. - 2005. - B 175: P. 533-541.

кожного выделения возрастает1. Межвидовые различия в характере влагопотерь у близкородственных видов обусловлены разными условиями обитания, прежде всего температурными и влажностью воздуха2. Кожная проницаемость у одного из видов анолисов меняется в зависимости от влажности окружающего воздуха3. Рептилии, обитающие в аридных зонах, более экономно расходуют воду через кожу, чем рептилии, обитающие в умеренных широтах4. А.В. Гражданкин5 считает, что кожные влагопотери у пустынных ящериц не могут играть существенной роли в регуляции температуры, но у ящериц с ночной активностью эффективность испарительной влагоотдачи выше.

Методика

Для установления скорости и величины выделения влаги через кожу были выбраны прыткая ящерица и разноцветная ящурка, совместно обитающие в Северном Прика-спии. С целью долговременной регистрации кожного влагоотделения ящериц помещали на 1-3 суток в экспериментальную камеру размерами 30х30х40 см с сухим песком. На спину и живот вплотную к коже крепились логгеры типа «таблетка» (измерительный комплекс iBDL) одновременно регистрирующие температуру поверхности кожи и её относительную влажность. Свободный реги-

1 Olson R.E. Evaporative water loss in the tortoise Go-pherue berlandieri in ambient temperature regimes // Bull. Md Herpetol. Soc. - 1987. - №3. - P. 93-100.

Waldschmidt S.R., Porter W.P. A model and experimental test of the effect of body temperature and wind speed on ocular water loss in the lizard Uta stansburiana // Physiol. Zool. - 1987. - 60. №6. - Р. 678-686.

2 Mac-Lean W.P. Water-loss rates of Sphaerodactylus parthenopion (Reptilia: Gecconidae), the smallest amniote vertebrate // Comp. Biochem. and Physiol. - 1985. - №4.

- P. 759-761

3 Kobayashi D., Mautz W.J., Nagy K.A. Evaporative water loss: humidity acclimation in anolis carolinensis lizard // Copeia. - 1983. - №3. - P. 701-704.

4 Долинин, В.А. Некоторые особенности адаптации рептилий к условиям пустыни // Физиологические механизмы адаптаций животных в условиях засушливых и аридных зон. - Новосибирск: Наука, 1970. - С. 158166.

5 Гражданкин, А.В. Кожная влагоотдача у пустынных птиц и рептилий // Зоол. журн. - 1981. - Т. LX, вып. 2. - С. 265-270.

Гражданкин, А.В. Роль испарительной кожной влагоотдачи в терморегуляции наземных пустынных рептилий // Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1981. - С. 42.

стратор измерял температуру и влажность в камере.

Для оценки выделяемой кожей влаги экспериментальная ящерица помещалась в хорошо изолированную от внешнего воздуха камеру объёмом 0.00032 м на два часа. Голова ящерицы, экранированная от инфракрасной лампы-нагревателя, во избежание перегрева, находилась снаружи для учёта влаги выделяемой только кожей. Относительная и абсолютная влажность и температура в камере регистрировались датчиком прибора ИВТМ-7. Температура тела измерялась термистором ректально.

Для расчёта выделившейся влаги определялась площадь поверхности ящерицы путём сложения площадей четырёх малых цилиндров (конечности), большого цилиндра (туловище) и площади конуса (хвост). Количество выделившейся влаги пересчитывали в мкг на 1 см2 поверхности в 1 час.

Во избежание появления влаги выделяющейся не только кожей, но и стенками клоаки, она изолировалась несколькими слоями лейкопластыря. В другой модификации эксперимента для учёта влаги выделяющейся не только кожей, но и стенками клоаки нагревание проводилось с открытой клоакальной щелью.

От методики, использованной А.В. Гражданкиным, наша отличалась учётом абсолютной, а не относительной влажности в экспериментальной камере, то есть сразу определением количества выделившегося кожей водяного пара, что на наш взгляд увеличивает точность, поскольку не требует пересчёта. Время эксперимента было увеличено до двух часов по сравнению с 20-30 мин., что, как нам кажется, так же увеличивает точность определения выделившейся воды. Автор ничего не сообщает об изоляции им клоакального отверстия у ящериц при учёте влажности в камере. Если оно не было изолировано, то учтённая им влага выделялась не только кожей.

Результаты и обсуждение

Постоянно выделяемая влага. Долговременная регистрация относительной влажности на поверхности кожи спины и живота у прыткой ящерицы показала превышение её уровня по сравнению с уровнем относитель-

ной влажности воздуха в экспериментальной камере (рисунок 1).

По данным семи повторных регистраций при температуре воздуха 23.4±0.01°С и относительной влажности 20.5±0.02% среднеарифметическое значение влажности на поверхности спины составила 33.3±0.04% и на поверхности живота 41.1±0.22%. Согласно полученным данным, влажность спины превышала влажность воздуха на 12.8%, а влажность живота была больше влажности воздуха на 20.6%. В каждом отдельном эксперименте влажность на брюшной поверхности всегда была выше влажности на поверхности спины на 7.5-8.0%. Резкий скачок влажности на брюшной поверхности в 0:53 ч. видимо объясняется дефекацией, но постоянное превышение влажности поверхности живота вряд ли можно объяснить только этим. Вероятно, кожная проницаемость на брюшной стороне тела как у прыткой ящерицы, так и у разноцветной ящурки выше, чем на спине.

Количество выделяемой влаги при постоянной температуре. При различной температуре кожей ящериц выделяется различное количество влаги (таблица 1).

Обращает внимание разница во влаго-потерях у этих двух видов, видимо, обусловленная разной кожной проницаемостью. Кожное выделение у ящурки примерно в два раза ниже, чем у прыткой ящерицы, что, как нам кажется, говорит о лучшей адаптации её к большей сухости. Обитая синтопически в полупустыне Северного Прикаспия, эти два вида, тем не менее, занимают разные микробиотопы. Прыткая ящерица, как менее термофильный, чем ящурка, вид придерживается более заросших джузгуном и тамариском участков. Оптимальная температура приземного слоя воздуха для неё находится в пределах 29.2-32.6°С, при довольно узком термо-преферендуме тела 34.9-35.3°С. У разноцветной ящурки эти показатели выше: оптимум температуры воздуха 34.0-37.8°С и тела 33.7-36.9°С. Влажность приземного воздуха в микробиотопах прыткой ящерицы в самом жарком месяце - июле составляет 38.9±3.38%, а в микробиотопах разноцветной ящурки в это же время 26.3±2.14%. Скорее всего, естественным количеством выделяе-

мой кожей воды для этих ящериц надо считать выделение при 35.0°С, так как и у той, и у другой этот температурный уровень находится примерно в середине интервала термо-преферендума тела. Иными словами, при нормальной летней температуре тела (весенняя и осенняя - ниже) прыткая ящерица теряет через кожу приблизительно в 3.5 раз воды больше, чем разноцветная ящурка. Доля потери воды через кожу по отношению к общим потерям, то есть с дыханием и через кожу вместе, учитываемая как процент от разности веса до и после эксперимента составляет сравнительно малую часть, при этом тенденция большей экономии воды ящуркой сохраняется (рисунок 2).

При 25.0°С потери через кожу у ящерицы составляют 0.93%, у ящурки 0.30%, при 30.0°С - 1.47% и 0.41%, при 35.0°С - 2.93% и 0.83% и при 40.0°С - 5.12% и 2.82%, соответственно.

Скорость испарения воды из расчёта на общую площадь поверхности тела у прыткой ящерицы так же значительно выше, чем у разноцветной ящурки (рисунок 3). При 25.0°С ящерица теряет воду со скоростью 6.1 мкг/мин., а ящурка только 2.1 мкг/мин, при 30.0°С, соответственно 7.7 и 2.3, при 35.0°С -42.6 и 6.6 и при 40.0°С - 48.8 и 23.4 мкг/мин.

Количество выделяемой влаги при увеличении температуры. При постоянно растущей температуре от 25.5±0.17°С до критически высокого уровня температуры тела (для прыткой ящерицы это 41.2±0.23°С, для разноцветной ящурки - 45.3±0.28°С) кожные влагопотери гораздо существеннее, чем при постоянной температуре за тот же отрезок времени. У прыткой ящерицы они составили в среднем 74.4±0.11мкг на 1см в 1 ч, что соответствует 2.12% от общих потерь и 0.06% от веса ящерицы. При нагревании с открытой клоакой влагопотери через кожу и через слизистую клоаки вместе равны 102.9±0.54мкг на 1см в 1ч, что соответствует 5.39% от общих влагопотерь и 0.09% от веса тела.

Таким образом, респираторные потери воды у прыткой ящерицы при интенсивном двухчасовом нагревании составляют 94.6%, через слизистую клоаки - 3.3% и через кожу

- 2.1%.

л

н

о

о

ттттттттттт Т4. Т4. Т4. ■?. Т4. Т4. Т4.

сК о ^ сК го аа г4 го г-~

<N1

Время, ч

Н%, живота Н%, спины

Н%, внешняя

Рисунок 1 - Уровень относительной влажности на поверхности кожи спины и живота

прыткой ящерицы в течение суток

Таблица 1 - Кожные влагопотери у ящериц при постоянной температуре (мкг на 1 см2 в 1 ч)

Вид Температура (°С)

25.0 30.0 35.0 40.0

Прыткая ящерица 6.4±0.17 8.1±0.21 43.7±0.43 51.2±0.21

Разноцветная ящурка 3.5±0.34 4.4±0.11 12.5±0.53 39.1±0.32

градусы, С

---Прыткая ящерица

---Разноцветная ящурка

Рисунок 2 - Потери воды через кожу у прыткой ящерицы и разноцветной ящурки относительно к общим её потерям

22

20

а

и

д"

н

о

о

X

й

ч

и

«

й

X

н

2

ч

о

о

ю

<

18

16

14

12

10

м и и м и и м и и и м и и и и и м и и I и м и и м и и и и и м и и м и и и м и и I

О',

сч

О

О СЧ

при 25°

о

т

т

т

при 30°

Время, ч

1 * при 35°

а)

о

при 40°

а

и

Ё

О

о

сЗ

ч

03

§

X

н

о

о

ю

<

С\

сч

г4

о

г4

о

о

со

со

сч

со

го

го

о

1П

40

при 25°

при 30°

Время,ч

—*- при 35° б)

при 40°

Рисунок 3 - Скорость увеличения абсолютной влажности (массы водяного пара, г/м ) в экспериментальной камере при разных температурах: а) разноцветная ящурка; б) прыткая

ящерица

У разноцветной ящурки при интенсивном нагревании испарительная способность оказалась даже выше, чем у прыткой ящерицы. Кожные влагопотери у неё равны 104.3±0.64 мкг на 1 см в 1 ч, что составляет 4.70% от общих влагопотерь и 0.10% от веса тела. Потери воды при нагревании с открытой клоакой равны 150.2 мкг на 1 см в 1 ч, что соответствует 5.12% от общих влагопо-терь и 0.17% от первоначального веса тела.

Следовательно, у разноцветной ящурки на респираторные потери воды приходится 94.9%, на клоаку - 0.4% и кожу - 4.7%. Создаётся впечатление, что кожа разноцветной ящурки при относительно постоянной высокой температуре выделяет меньше влаги, чем кожа прыткой ящерицы, но в моменты резкого и быстрого подъёма температуры у ящур-ки начинается более интенсивное влагоотде-ление.

Усиленное испарение воды с поверхности клоаки начинается не сразу, а скачкообразно при достижении определённого высокого уровня температуры в камере. Она равна 38.5±0.73°С для прыткой ящерицы и 41.6±0.32°С для разноцветной ящурки. До этого уровня абсолютная влажность нарастает относительно равномерно, затем происходит её скачок (рисунок 4б). При нагревании с закрытой клоакой этого не происходит и влажность нарастает равномерно (рисунок 4а), хотя и в этом случае заметно увеличение скорости кожного влаготделения, которое начинается с уровня 37.0-38.0°С.

Полученные нами данные отличаются от данных, которые приводит К. Шмидт-Ниельсен1. Автор сообщает о потерях влаги через кожу у игуан в размере от 66 до 72% по сравнению с потерями с поверхности дыхательных путей. Вызывают сомнение такие значительные кожные потери влаги, особенно у 8аигоша1ш - пустынных игуан, для которых экономия воды должна быть очень актуальной. Сомнения по поводу превышения кожным испарением респираторного высказывались и ранее2. В пользу этого говорят и

1 Шмидт-Ниельсен, К. Физиология животных. Приспособление и среда. - М.: Мир, 1982. - 800 с.

2 Долинин, В.А. Некоторые особенности адаптации рептилий к условиям пустыни // Физиологические механизмы адаптаций животных в условиях засушливых

результаты измерения у гремучих змей теряемой воды при дыхании по сравнению с кожными выделениями.

Может ли кожное испарение снижать температуру тела? Известно, что 1 мг испаряемой воды удаляет 2.43 Дж (0.58 кал). Экспериментальное двухчасовое нагревание разноцветных ящурок и прытких ящериц до критической температуры тела (для ящурок -47.4±0.98°С, для ящериц - 41.5±0.72°С) вызвало общие потери воды у ящериц в размере

0.35±0.02 г, у ящурок - 0.20±0.01 г. Таким образом, при нагревании общие потери воды (респираторные, ректальные и кожные) могут компенсировать у ящериц и ящурок около 850 и 490 Дж, соответственно. Это означает расход приблизительно 12.3 Дж с 1 см2 поверхности у прыткой ящерицы и 11.4 Дж у разноцветной ящурки.

Следует отметить, что высокая температура тела экспериментальных рептилий достигалась при экранированной от нагревания голове, когда температура около неё не поднималась выше 35.2°С при температуре воздуха в камере 46.0-48.0°С. При такой температуре приземного воздуха, а значит ещё более высокой температуре субстрата, в природных условиях ни ящериц, ни ящурок в активном состоянии практически не бывает. В самый разгар июльской жары в Астраханских песках и у того, и у другого вида наблюдается только утренняя и вечерняя активность, когда самая высокая температура субстрата не превышает 43.9°С, а приземного воздуха -42.8°С. Такой температуре соответствует температура тела ящурки в 39.7°С - уровень, хотя и довольно высокий, но всё же далёкий от предельного значения полученного в эксперименте. При таких высоких температурных показателях температура тела и ящериц, и ящурок в большинстве случаев ниже, чем внешняя температура. Вряд ли причина этого заключается только в испарении воды.

и аридных зон. - Новосибирск: Наука, 1970. - С. 158166.

о

о

л

&

а

<и

с

<и

Н

т 35

ОО^ООМ^МООГ^^'.О'-О'.ОО^-ГТЛ

00 00 00 сК сК сК сК сК сК сК О О О О О ^ Р. т4. ^ Р. Т^. *Л Р. т4. ^ Р. *Л Р. т4. ^ Р. Т^. ичичичичичичю ю юЧЪ ю г'' г-' г-' г^~ г-'

30

- 15

10

-- 5

д

н

о

о

X

й

и

3

X

н

2

4 о о ю <

а

и

Время,ч

Т, °С

■ Н, гр/м3

а)

О

О

л

I?

а

и

с

2

и

Н

46

44

42

40

38

36

34

32

30

28

26

24

т 60

^|-

о т

Т|- 1П

сК сК

О

О

О

т О О т

О

т|-

О

1П

ГП

д

50 ь

40 1

ч

И

30 3 х н

20 1 о о ю 10 ^

т

а

и

О

Время, ч

Т, °С

1Н, гр/м3

0

0

б)

Рисунок 4 - Динамика абсолютной влажности при нагревании в камере с разноцветной ящуркой (а - с закрытой, б - с открытой клоакой; стрелкой указана температура при которой

происходит скачок влажности)

Скорее всего, как показало измерение температуры спины бесконтактным способом, главная причина предотвращения перегрева - это периодическое пребывание ящериц и ящурок в норах продолжительностью 10-15 мин.1

Если учесть, что потери воды только через кожу составляют у прыткой ящерицы со всей её поверхности за два часа нагрева 8.31±0.23 мг, а у разноцветной ящурки -4.81±0.64 мг, то этими потерями первая компенсирует только 20.2 Дж, а вторая - 11.7 Дж

- слишком малое количество, которое вряд ли может существенно повлиять даже не на снижение температуры тела, а хотя бы на некоторое удержание её на постоянном уровне. Укажем, что в июле в Астраханских песках удельная мощность суммарной солнечной радиации (видимый свет, падающее и возвращённое тепло и УФ) в 7-9 ч во время утренней активности ящериц и ящурок достигает максимальных величин в 807 Вт/м , что равняется приблизительно 288 Дж/см /ч. Мощность одного только тепла падающего и

возвращённого грунтом максимально 470 2 2 Вт/м (приблизительно 180 Дж/см /ч).

Сомнение в том, что кожная влагоотдача может играть существенную роль в поддержании теплового баланса, во всяком слу-

чае у дневных ящериц, высказывалось и ра-

нее2.

Тем не менее суммарная, но не одна кожная влагоотдача, может снизить скорость рост температуры тела, о чём говорят результаты экспериментального нагревания разноцветных ящурок. При этом скорость нагрева как клоаки, так и покровов существенным образом отставала от скорости роста температуры воздуха, что, как нам кажется, можно объяснить снижающим температуру эффектом суммарной влагоотдачи (рисунок 5). Температура поверхности спины начинает отставать от температуры воздуха в камере при достижении уровня 30.0°С, а ректальная температура - уже при 28.8°С.

Подводя итоги сказанному, ещё раз укажем на различную кожную проницаемость прыткой ящерицы и разноцветной ящурки. Это обстоятельство, скорее всего, позволяет ящурке осваивать более открытые биотопы, отличающиеся большей интенсивностью солнечной радиации, а значит более высокой температурой и меньшей влажностью воздуха, чем биотопы, занятые прыткой ящерицей.

Подготовлено при поддержке Проекта Программы стратегического развития ПГПУ ПСР/НИР-29.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИМ СПИСОК

1. Гражданкин, А.В. Реакции рептилий аридных территорий на высокие температуры и инсоляцию // Зоол. журн. - 1973. - Т. 52, № 5. - С. 552.

2. Гражданкин, А.В. Кожная влагоотдача у пустынных птиц и рептилий // Зоол. журн. -1981. - Т. ЬХ, вып. 2. - С. 265-270.

3. Гражданкин, А.В. Роль испарительной кожной влагоотдачи в терморегуляции наземных пустынных рептилий // Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1981. - С. 42.

4. Долинин, В.А. Некоторые особенности адаптации рептилий к условиям пустыни // Физиологические механизмы адаптаций животных в условиях засушливых и аридных зон. - Новосибирск: Наука, 1970. - С. 158-166.

5. Литвинов, Н.А. Температура тела и микроклиматические условия обитания рептилий Волжского бассейна // Зоол. журн. - 2008. - Т. 87, № 1. - С. 62-74.

1 Литвинов, Н.А. Температура тела и микроклиматические условия обитания рептилий Волжского бассейна // Зоол. журн. - 2008. - Т. 87. - № 1. -С. 62-74.

2 Гражданкин, А.В. Реакции рептилий аридных территорий на высокие температуры и инсоляцию // Зоол. журн. - 1973. - Т. 52, № 5. - С. 552.

Гражданкин, А.В. Роль испарительной кожной влагоотдачи в терморегуляции наземных пустынных рептилий // Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1981.

- С. 42.

6. Шмидт-Ниельсен, К. Физиология животных. Приспособление и среда. - М.: Мир, 1982.

- 800 aKobayashi, D., Mautz, W.J., Nagy K.A. Evaporative water loss: humidity acclimation in anolis carolinensis lizard // Copeia. - 1983. - № 3. - P. 701-704.

7. Mac-Lean, W.P. Water-loss rates of Sphaerodactylus parthenopion (Reptilia: Gecconidae), the smallest amniote vertebrate // Comp. Biochem. and Physiol. - 1985. - № 4. - P. 759-761.

8. Olson R.E. Evaporative water loss in the tortoise Gopherue berlandieri in ambient temperature regimes // Bull. Md Herpetol. Soc. - 1987. - № 3. - P. 93-100.

9. Quay W.B. Glands // The skin of reptiles. Chapter 10. «Biol. Integument. 2.» - 1986. - P. 188-193.

10. Seebacher F. A review of thermoregulation and physiological performance in reptiles: what is the role of phenotypic flexibility? // J. Comp. Physiol. - 2005. - B 175: P. 453-461.

11. Seebacher F., Franclin C.E. Physiological mechanisms of thermoregulation in reptiles: a review // J. Comp. Physiol. - 2005. - B 175: P. 533-541.

12. Waldschmidt S.R., Porter W.P. A model and experimental test of the effect of body temperature and wind speed on ocular water loss in the lizard Uta stansburiana // Physiol. Zool. - 1987. - 60. № 6. - Р. 678-686.

---Т воздуха в камере --------Т спины —Т в клоаке

Рисунок 5 - Динамика температуры тела прыткой ящерицы при нагревании