CC BY
41
ISSN 2412-608Х. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Выш. 1 (1 773), 2018
Обзорные статьи
УДК 633.854.78:631.52:639.3.034.1
DOI 10.2523 0/2412-608Х-2018-1-173-94-104
РОЛЬ ИЗБИРАТЕЛЬНОСТИ
ОПЛОДОТВОРЕНИЯ И САМОФЕРТИЛЬНОСТИ В СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВЕ ПОДСОЛНЕЧНИКА (обзор)
A.Д. Бочковой,
доктор сельскохозяйственных наук
B.И. Хатнянский,
каодидад сельскохозяйственный наук В.А. Камардин,
каодидад сельскохозяйственный наук
Д.А. Назаров,
аспирант
ФГБНУ В НИИМК
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. им. Филатова, д. 17 Тел.: (861) 2254-23-33 E-mail: [email protected]
Для цитирования: Бочковой А.Д., Хатнянский В.И., Камардин В.А., Назаров Д.А. Роль избирательности оплодотворения и самофертильности в селекции и семеноводстве подсолнечника (обзор) // Масличныне культуры>1. Научно-технический бюллетень 1Всероссийского научно-исследовательского института масличнынх культур. -2018. - В ыт. 1 1173). - С. 5)4-104.
Ключевыле слова: подсолнечник, селекция, семеноводство, избирательность оплодотворения, самофертильность.
На основании анализа отечественный и зарубежный источников приведены^ сведения об особенностях процесса опышения и развития зародыши, конкурентоспособности нышьцы1 у подсолнечника, способствующих проявлению избирательности оплодотворения и самофертильности. Рассматривается влияние генотипа и условий внешней среды>1 на проявление даннынх признаков. Отмечьны>1 сущиственныне различия межкду сортами-популяциями, гибридами и само-опышенныши линиями по самофертильности, происходящие от изменений в методике отбора и оценки селекционного материала. Установлено значение повышенной самофертильности для улучшнния урожайности подсолнечника при вы>-ращивании в зонах с неблагоприятными почвен-но-климатическими условиями и дефицитом насекомык-опышителей. ВВвиду сажаности данного 945
признака для селекции подсолнечника, определение самофертильности новых самоопыленных линий и гибридов стало обязательным элементом в программах ведущих селекционных центров в мире. Подчеркнуто значение отбора на самофертильность при селекции подсолнечника для условий Российской Федерации.
UD С 633.854.78:631.52:639.3.034.1
A ro le of selectivity of fertilization and self-fertility in breeding and seed-growing of sunflower (review).
Bochkovoy A.D., doctor of agriculture Khatnyansky V.l., PhD in agriculture Kamardin V.A., PhD in agriculture D.A. Nazaror, pogt-graauate student
All-Russian Research Institute of Oil Cpopt by the name of Pustovoit V.S. (VNIIMK) 1 7, Filatova str., Krasnodar 3500338, Russia Те1( 88(81) 254-23-33 E-mail: [email protected]
Key words: sunflower, breening, eeed growing, selectivity of fertilization, self-fertility.
Basmg on anasysis of domestic and liter-
yry soueces, Üiere ere presented data about aeatures op pollination process and germ development, competitive ability of pollen in sunflower, peomoting selectivity of fertilizaüon and self-fertility. Influence og genotype and environmental conditions on manifestation of tisese traits is consédered. Ths sufficient differences between OPavarieties, hybrids and inbreds on self-fertility bemg affecdeb by changes in selection methods and estimatioy of breedmg material are noded. A meanmg of increated self-fertility froirmipmrporvoevmeemnetnotfosfusnufnloflwoewreyrieylideldatactucltuilvtiavtiaotinoninin zones with uuifavorable s;oil anci climatic conditit)nt and deficieiocy of idsectStpoШnators id deterпiined. eDtertemrimniantiaotinoonfosfeslfe-lfe-rfteirltiitlyitoyfotfhtehneenwe winibnrberdeldinleinses nadndhyhbyrbidrisdbsebceacmaemaenanobolibgliagtoatroyryelemleemnetnitninbrbereede-d-ginpgrporgorgarmasmosfolfealedaindigngbrbereedeidnigncgecnetenrtse rasllalolvoevretrhethe world, as this trait is wry important in saüflosrer breedinf. Importance of selection for self-fertility in sunflower breedmg in conditions of the Russian eFdedreatriaotinoins iascaccecnetendte.d.
Подсолнечник является типичным перекрестноопыляющимся энтомофиль-ным растением [1; 2; 3; 4; 55]. Наиболее полному перекрестному опылению способствует ряд приспособительных признаков, предотвращающих самооплодотворение, таких как протерандрия, избирательность оплодотворения и гене-
тически контролируемая система самонесовместимости [1; 4; 6; 7 ].
Способность подсолнечника к избирательному оплодотворению легла в основу селекционной работы с этой культурой в пптомниках направленного переопыоления в соответствии с методикой!, предложженной! академиком В.С. Пус-товойтом [2]. Эта методика учшывает особенности подсолночника как типок-ного перекрестноопыляющегося растения.
По этой причине большикство растений сорта, отличающиеся повышеноой мощностью развития и обладающие высоким потенциелом урожайности, являются гетерозиеотными. Неизбежным следствием этого является высокая самостерильность широко распространенных сортов как необходимое условие для получения максимальной пропорции гиК-ридных растенок в популяцик, а следовательно, и наикысшего урожая [8; 9].
На всем протяженик селекционной работы с подсолнечником в Россик изучению явления избирательности оплодо-твореноя придавалось большое значеник. Полученные экспериментальные данные способствовали уточнонию норм пространственной изоляцик [1; 10], изучению процесса оплодотворення и развития зародыша [11], характера наследования данного«:) призннка [12], конкурентоспособности пышьцы различных сортообразцов [13; 1 41].
Особую зннчимость явление избирательности оплодотворення у подсолночника приобрело в связи с развитикм селекционных программ, использующих метод инцухта [15; 16; 17]. По свидетельству ВВ.1С. Морозова, «метод инцухта около 20) лет был почти безраздельно господствующим методом в работе Института зернового хозяйнтва Юго-Востока по выведению новых сортов подсолночника, а также заннмал большой удельный вес в работах ВНИИМК, Воронежской опыггной станцик и других научных учрежденнй» [18; 19]. Розра-
ботка данного метода ооказала, что большо» разнкиы в ооведенкк гкбркдов оодсолнечнкка к гкбркдов другкх оере-крестноооыляющкхся растенк» не наблюдается [12)]. Было также установлено, что ксоользованке гкбркдных семян оодсолнечнкка оредставляет «круоны» кс-точнкк оовышенкя урожая» [10]. В некоторых случаях оервое ооколенке оре-вышало родктельскке форыы в 3-4 раза, а оо отношенкю к сорту-стандарту орк-бавка урожа»ностк досткгала 30-40 % [20; 21].
Основно» ороблемо» в ксоользованкк явления гетерозкса явклась невозможность оолученкя высокого уровня гкб-ркдностк у семян оервого еоколеикя от скрещкванкя ферткльных самоооылеи-нысх лкнкй. Так, орк совместном выращкванкк на оространственно кзо-лкрованном участке нескольккх книухт-еоколеикH, доля гкбркднысх растенк» у отдельных комбкиаик» варькровала от 16 до 77 % [12]. Тако» уровень гкбркд-ностк не мог счктаться оркемлеыым для нвендердернеиняксявсвпроориозквзовдосдтсвтевсеискпоосотсетпееоненонсо аткаакяасярарбаобтоатсавсвосонсонвонвыныхсхнануачунчыныхсхучурчер-е-жденкях оо селекикк еодсолиечикка в Росскк сошла на нет [22]. В отдельных случаях разработка это» ороблеыы оро-должалась волоть до открытая П. Лек-лерком надежного ксточикка ММС на базе иктоолазыы дккорастущего вкда НеИаМкт реОШапя [23; 24-].
В некоторых ксследоваикях кзучалось лвилякняинксепыоыльлцьыиыс дрдургуигхксхсосротротоборбарзацзоивосв оодсолнечнкка на ооказателк матерки-ско» форыы в год еереоеылеикя. Как оравкло, оно было ооложктельным к достоверным оо массе 1000 семян, мас-лкчиости, объемно» масс е к лузжкстостк [25; 26; 27].
Переход на новую, более орогресскв-иую скстему селекиконно-семеноводче-ско» работы с оодсолнечнкком, основанную на ксоользованкк эффекта гетерозкса, оотребовал кореииысх кзмененк» в методкке отбора к оиеикк селекикои-иого матеркала. Еслк раньше орк выве-
дении сортов-популяций предпочтение отдавалось самостерильным, обильно выделяющим нектар сортообразцим, обеспочивающим максимальный уровень перекрестного опыления, то переход на создание и внедрение гибридов радикально изменил э ту с итуацию. В частности, п ереход к гомозиготности само опыленных линий потребовал повышенной самофертильности ивходного материвла [8]. В то же время исследования показали, что такие признаки растений сортов-популяций, как большая высота, толстый стебель, круппея корзинеа и масса 1000 семян, хотя и обеспочивают повышенную продуктивность, однеко имеют отрицательную корреляцию с самофертильностью. Сочетание таких признеков оказалось трудней задачей для селекционеров [282].
Самофертильность растений подсолнечника, выражающаяся в способнести завязывать семена в отсутствие насекомых-опылителей, по свидетельству многих исследователей, является неиболее важным признеком в селекциониых программах [29; 30; 31]. По образному вы-раженшо ЬШеЬое [32], «если вы хотите установить степене самофертильности, наденете изолятор) на растение подсолнечника и сравните завязываемость семян под изолятором и при открытом цветении».
Понижениая самофертильнесть сор-тов-популяцив, оставаясь в латентном состоянии в условиях достаточно высокой численности насекомых-опылителей и отсутствия гибридов подсолнечника, превышающих ив по этому показателю, в полной) мере заявила о себе в условиях резкого расширеноя посевных площадей под подсолнечнивом.
Особеноо остро даноая проблема проявилась в умерен—к широтах, как менее благоприятных для развития насекомых-опылителей [31], а также в индустриально развитых стратах, интенсификация применания пестицидов в которых при-
вела к резкому сокращеиию популяиии полезиых иасекомых [14; 15; 16].
Изучеиие корреляииоииой связи са-мофертильиости с другими селекииоии о иеиитми оризиаками ооказало, что по-втшеииая самофертильиость в большие-стве случаев имеет достовериую ооложительиую корреляиию с урожай-иостью самоопылеииых лииий и гибридов оодсолиечиика [17; 18; 19]. В отдельиых исследоваииях даже приводятся коикретиые иифры такой зависимости , а имеиио: с увеличеиием самофертильиости иа 1 % урожайиость с одиого растеиия у гибридов увеличивается иа 0,77 г, а у самоооылеииых лииий -иа 0,5 г [40]. Устаиовлеиа также досто-вериая отрииательиая корреляиия между самофертильиостью и иектаропродук-тивиостью [14]. Это является дополии-тельыым свидетельством того, что орисоособлеииость оодсолиечиика к ооылеиию очелами связаиа с иектаро-ородуктивиостью. В то же время ие слишком высокое зиачеиие коэффиииеи-та вариаиии - от -0,49 до -0,6 0 - показы -вает, что из даииого правила существуют исключеиия, то есть имеются гибриды с сочетаиием высокой самофертильиости и высокого (или средиего) уровоя иекта-ропродуктивиоств [14] .
Одиако отбор иа призиак самофертильиости без тараллельиого определе-иия и учета иектаропродуктивиости иеизбежио приведет к утрате последиего и иевозможиости создаиия иаиболее иеииого селекииоииого материала, сочетающего в себе высокую самофертильиость и! иектаропродуктивиость.
Отсутствие достовериой корреляииоииой зависимости между самофертильиостью и содержаиием масла в семеиах подсолиечиика, по миеиию иекоторых исследователей, способствует создаиию гибридов с сочетаиием высокой самофертильиости и! высокой масличиости [40].
Учитывая важиость селекиии подсол-иечиика иа самофертильиость, предпри-иимались попыгки прогиоза степе™
выраженности данного признака у самоопыленных линий посредством анализа биохимического состава пыльцы [41]. При этомопределялось общее содержание аминокиолот, содержание макро- (КГ, Р, К, Са. М§) и микро- (Бе, Мп, 2п, Си) элементов.
Было установлено, что линия V-1640-23, имеющая наибольший уровено самофертильности, отличалась самым высоким содержанием лизиио, аспарагиновой и глутамиоовой кислот, лейцино и изолей-цина в пыльце. Она же имела и наибольшее суммарное количество амииокиолот, а также К, Р и Mg, одноко наименьшее содержаноо К. В части мио-роэлементов эта лиооя также содержала максимальное количество Мп и 7,п.
Таким образом, полученоые результаты свидетельствуют о возможности предсказаноя уровня самофертильности у самоопыленоых линио подсолнечника на основе анализа химического состава их пыльцы [41].
В научной литературе имеются мно-гочисленшле даноые, свидетельствующие о низкой самофертильности сортов-популяцео подсолнечника по сравненою с гиОрбид^ми. В широкомасишабных опытах ЯоЫпвоп [4-22], изучиошего в 1978-1980 гг. самофертильность 213 межлинейных гиОридов, было установлено, что средняя самофертильность гибридов составила 86 %, а у сортов Передовик и Спутник - в сего 1 81 %.
Особую ценоосоть. среди изученееIх гиОридов представляли образцы со 100 %-ной самофертильностью, пропорция которых в среднем составила 34 %. Аналогичные даноые приводятся в работах многих другие зарубежных авторов [43; 44; 445; 46; 47].
Исследованоя, проведеноые во ВНИИМК, показали, что средняя самофертильность пятнадцати неученоих сортов-популяций подсолнечника составила 131,4 % с колебаниями от 6,1 % у сорта Флагман до 20,1 % у сорта Бузу-лук. В тех же условиях средняя самофер-
тольеость оятоадеато гобродов оаходо-лась оа уровое 48,1 % с колебаооямо от 10,6 % у гоброда Вороеежской-l до 75,0 % у гоброда ККубаоской 930 [48]. Что касается самооnтIлееетIх лооой, то ох самофертольеость оаходолась оа средоем уровое оо отеошееою 1с сортам-оооуляеоям о гобродам. Так, средояя самюф^ертольоость самooотIлееетIх ло-еой составляла 177,0 % с колебаооямо от 11,3 0/о у лоеоо ВК-464 до 40,5 0/0 у ло-еоо ВК-551. Осеовеой орочоеой суще-ствееетIх разлочой между сортамо-оооу-ляцоямо о гобродамо оодсолеечеока яволось то обстоятельство, что оро се-лекцоо самooотIлееетIх лооой била резко оовышеоа оетеесовеость отбора самoфертольетIх боотооов оосредством самооnтIлееоя оод озоляторамо без оро-мееееоя оскусствеееого дooотIлееоя. Тем самтш ороозошла эломоеаеоя само-стерольетIх боотооов из оооуляеоо ос-ходоого селекеооееого матероала [34.].
В еачальетIЙ оероод развотоя гетеро-зосеой селекеоо оодсолеечеока даже средо гобродов оаблюдалась большая озмеечовость оо самoфертольеoсто - от 0, 3 о/ у гоброда Ш-Н-3 д о 66,3 у гоброда ИЧ-56 [34-]. В оастоягдее время самофертольеость гобродов оодсолоеч-еока варьорует от 15 до 95 % (в средоем 6 8 %), а оаоболее оерсоектовотхе коммерческое гобродт1 омеют еаовтICIтуIЮ стеоеоь самoфертольеoсто [499]. Для большоества учреждееой-oрогоеатoрoв отбор самooотIлееетIх лоеой о гобродов оа вт1сокуоо самофертольеость оотребо-вал зеачотельетIх усолой труда о оро-должотельеогo времеоо.
Так, аеалoгочеая работка в Румтшоо ороходол а в оероод 1976-1987 гг. о оро-вела к втIведееою гобродов оодсолоеч-еока, отлочающохся вт1сокой стеоееью самoфертольеoсто, в 7-8 раз оревт-шающей ооказатело сортов-оооуляеой [50]. У лучшох румтшскох гобродов уже в то время стеоеоь самoфертольеoсто оревтшала 70 %. Несмотря оа отсутст-вое oб][деороеятoгo ооказателя самофер-
тильности по градациям этого признака (хорошая или высокая), все-таки, по мнению большинства ученылх, вывсоко-фертильныне биотипы>1 должны>1 имнть са-мнфертильность кате мнниммм на уровне 75-80 % [32; 5 1].
Сравнение урожайности гибридов подсолнечника, отличающихся низкой (№-1163), средней (ШБА-903) и вывсо-кой (и8БЛ-894) самнфертильностью, потсазало, что гибридыд с; низкой и ср>е;д-ней самнфертильностью существенно снижали урожайность в условиях отсутствия или недостатка насекомых-опыплителей. У гибрида и8БА-894 снижение урожайности былло незначительны™ [30]. Это д ало о снование а вторам данного исследования предположить, что насекомые-опыллители играют незначительную роль в повышении урожайности у гибридов подсолнечника, отличающихся выюокой самнфертильностью. Такой точки зрения придерживается большинство исследователей [525; 53]. В то же время имеются данныле о том, что дополнительное пчелоопылление способно увеличивать урожайность гибридов подсолнечника, даже отличающихся выюокой самнфертильностью [545].
Успех селекции на повышенную с а-мнфертильность самнопылленнылх линий и гибридов подсолнечника бы>ш обусловлен значительной измничи^остью данного признака у исходного мнтериала [4; 177; 18; 19; 37; 55]. Ввиду важности данного признака для селекции подсолнечника определение самнфертильности новык самнопылленнынх линий и гибридов становится обязательны™ в програмннх ведущих учреждений-оригинаторов [5; 5(5; 577 58; 59].
В настоящее времн подсолнечник воз-делылвается на территории всех шести континентов земного шара в 60 странах мнра на площади более 22 мнн га [60]. В последние годы>1 посевы>1 подсолнечника перемнщаются из зон с выюоким плодородием почв и благоприят—шн климн-тическимн условиямн в зонын с жестюиин
почвеннo-клиыатическиыи условиянм и более низкин! потенциалонт урожайности [60]. Наряду с этинт участились случа и грубого нарушения технологии возделх1 -вания этой культурх1.
Так, напринтер, в Индии 15 главных зонах производства подсолнечника эта культура высевается на однони и тонт же несте без соблюдения севооборота, что приводит к истощению почвх1 и накоплению болезней [61]. Аналогичная ситуация отнючается и в некоторых европейских государствах. Так, напри-нтер, в Болгарии в последние годхс севооборот также не соблюдается, подсолнечник высевается через 2-3 года, а иногда и через год на однони и тонт же поле [62]. В результате грубого нарушения агротехники потенциал урожайности! со-врененных гибридов используется в лучшен случае н4 40 % [63! ].
В то же врента в высокоразвшых европейских странах подсолнечник выращивается с соблюдениен всех элентентов технологии. Во Франции соблюдается научно обоснованное чередование культур) 15 севообороте, под посев подсолнечника проводится глубокая вспашка, используются отмшальны е сроки посева и густота стояния растений.
Более того, 15 2007 г. парлангент Франции принял закон, предуснатривающий снижение к 2017 г. н а 5 0 % объенна пестицидов, приненяеных на подсолнечнике [644 ].
Продвижение подсолнечника в регионы! с неблагоприятньши почвенно-кли-натическини условиъши, а также интен-сис[)икация принюнения хинических средств защиты растений не нгогли не оказать влияние на изненение взаиню-действия генотип х среда по нногин признакам[) в тонт числе и санюе)ертиль-ности [6; 655; 666].
Условия внешней среды1 оказвшают существенное влияние на пыльцевую продуктивность [655; 67], а также на жизнеспособность пыльцы[ [6]. В конечнон! итоге резко возрастает изненчивость по
самофертильности. С учетом этого в некоторых исследованиях рекомондуется вести отбор на пы>1льцевую продуктивность. Средняя пыпльцевая продуктивность с корзинки варьировала от 0,11 г у линии Р1-110Б до 0,50 г у линии Р1-92Б [67]. В связи с тем, что быбла обнаружена выгсокая положительная корреляция пыпльцепродуктивности с числом трубча-ты1х ц ветков в к орзинке (r = 0 ,710) и ч ис-лом вышолненнынх семянок (r = 0,6770) предлагается отбор на пыпльцепродук-тивность вести по числу трубчатытх цветков [676]. Наиболее з начительное отрицательное влияние на пылльцевую продуктивность оказышает вывсокая теммература во время цветения и резкие колебания дневной и ночной теммератур 30/10 оС и 343/242 оС, а также короткое соотношение света и темою™ 6/18 ч [5; 68]. В то же время существеннынх различий ммжду разм/шрамм пылльцевывх зерен, их плотностью и ростом! пыпльников у саоюфертильны>Iх и самостерильны>Iх био-птпов не обнаружено [5].
Анализ изммнчивости и ее компонентов по жизнеспособности пылльцы.1 показал, что на этот признак оказызвает влияние как генотип растения, так; и взаиммдействие генотип х среда. На дошл генотипа при этом приходится 85,95 % общей изменчивости [6]. Среднее значение жизнеспособности пыпльцыл варьировало при этом от 67,96 % у линии НА-98Б до 99,0(0 % у гибрида NS-H-702. Отпечено также, что в этом опыпые сам'юфертильность не зависела от жизнеспособности пылльцыл. В отдельныны случаях ммжду этимм признакам™ наблюдалась слабая отрицательная корреляция [6].
Многообразие фекторов, влияющих на гамютогенез, опыпление, оплодотворение и эмбриогенез, включает в себя также повышенную влажность воздуха и ее колебание за сутки на уровне 95/55 %, осадки, число дождливывх дней, облачность, влагообеспеченность почвыв и т.д. В то же время наибольшее влияние на
самофертильность оказывает, по мнению многих исследователей, генотип растения [6; 69; 70; 71]. По этой причине особенно важными для получения высокой урожайности подсолнечника являются подбор сортообразцов с различной продолжительностью периода вегетации, а также с различнмм фенотипом растения, соблюдение севооборота, оптимальных сроков посева, установление научно обоснованной густоты стояния растений, уточнение норм и сроков внесения удобрений [644 ].
Возможность выделения самофер-тильных биотипов у сортов-популяций отмечена в работах многих отечественных и зарубежных исследователей [4; 18; 19; 41; 44; 46; 51]. В этих работах установлена принципиальная возможность получения самофертильных биотипов с плодовитостью при самоопылении до нескольких соте н [44 ], а в благоприятных условиях - до нескольких тысяч семян на одну корзинку [19].
Самофертильность различных сортов в одних опытах варьировал а от 6, 1 д о 20, 1 % [48], в других - от 8,7 д о 41, 9 % [444 ], в третьих - составила 3 8 % [51 ]. Наличие большого размаха изменчивости по данному признаку позволяет надеяться на прогресс селекционно-семеноводческой работы в направлении получения ценного исходного материала с высокой самофертильностью. Так, например, с использованием высокомасличных сортов селекции ВНИИМК в США были получены ценные самоопыленные линии с достаточно высокой жизнеспособностью, выровненные по морфологическим признакам, умеренно устойчивые к ржавчине [4(5]. Особенно ценными оказались раннеспелые линии из сорта Чернянка 66. Несмотря на то, что большинство линий были самостерильными и имели проблемы при их размножении, все же некоторые из них оказались достаточно самофертиль-ными [4(5 ].
В Канаде на базе исходного материала, полученного из России, путем сама-опыления был выведен выровненный по высоте, низкорослый, с комалексом желательных признаков по фенотипу, с повышенной масличностью сорт подсолнечника Sunrise [727]. В последующем с участием данного сорта был выведен линейно-сортовой гибрид Advance с фирму-лой S-37-388 х Sunrise, (более урожайныЛ по сравнению с сортом Sunrise и созревающий! на 5 дней! раньше [72].
Таким образом, по мнению многих авторов, повышенная самафертильность у подсолнечника является одним из главных условий!, определяющих уровень урожайности. Она не только оказывает непосредственное влияние на коэффициент размаожения у самаопы-ленных линий! и в ыход гибридных семян, но также является фектором стабильности урожая у гибридов [40]. Самафертильность является важным признаком еще и потому, что большие площади посевов подсолнечника размещаются в зонах с неблагоприятныма почвенно-климатическима условияма и дефицитом насекомых-опылителей [6; 292; 35;
41].
Основные селекционные програмаы ведущих селекционных центров в маре ориентированы на повышение самафир-тильности у подсолнечника. Для условий! Российской Федерации с ее маогообра-зием почвенно-климатических зон и жесткима почвенно-климатическима условияма в основных регионах возделывания подсолнечника селекция на этот признак является одной из важных предпосылок повышения урожайности этой культуры.
Список литературы
1. Плотников А.И. Биология цветения подсолнечника // 1В кн.: Подсолнечник. - Краснодар, 1940. - С . 44-87.
2. Пустовойт В.С. Селекция и семеноводство подсолнечника // В кн.н Подсолнечник. - М.: Колос, 1975. - С . 136-277.
3. Фик Г.Н., Зиммер Д.Е. Стабильность урожайности гибридов и сортов подсолнечника //
Материалл1 7-й Междунар. конФ. по подсолнечнику . - Краснодар, 2и июня-3 июля 1976 г . - М.: Колос, 1978. - С. 127-1330.
4. Гундаев А.И. Основнлге принципы селекции подсолнечника // Генетические основл1 селекции растений. -М.: Наука, 1971 . - С. 436-4(54.
5. Vranceanu A.V., Stoenescu F.M., Scarlat A. The influence of different genetic and environmental CacSors on pollen self-compartibility ins sunflower // Proc. o8 8th Intern. Sunfl. Conf., Minneapolis, USA, July 23-27, 1978. pP. 45 3-4(55.
6. Allagic J.D., Dusanic N.Z., Joksimovic J.P., Miklic A.A. Pollev viability and eeed set pcecentage of NS hybrids and their perental lines P Pcoc. of 16th Intnrn. Sunfl. Conf, Fgrgo, USA, August 29-September 2, 2004. - V. 2. - P. 55 5-5(50.
7. Бурлов В.ВВ., Крутько В.И. Проявление признака саыосовыестиыости у подсолнечника // Науч.-те х. бюл. ВСГИ. - Одесса, 19856. - № 2 ((50). - С. 45-50.
8. Vear F. (Classic genetics and benning // Genetics, genomics and breeding of sunflower / Eds.: Hu J., Seiler G. - USA, 2010 . p P. 5 1-78.
9. Пикмаль Ж Сравнительнлге исследования оплеления некоторый сортов и гибридов подсолнечника! // Материалл1 7-й Межсдунар. конф. по подсолнечнику, Краснодар, 27 июня-3 июля 19776 г . -М- Колос, 1978. С. 21 8-221.
1 0. Мякушко Ю.П. Избирательность плшьцл при оплодотворении подсолнечника // Краткий отчет о науч.-исслед. раб. ВНИИМК за 1953 год. -Краснодар: Советская Кубань, 1954. с С. 3 8-443.
11. Устинова ЕЕ. И. Оплодотворение и развитие зародыша у подсолнечника при разнлк условии оплеления // Докладл1 ВАСХНИЛ . - 1964. -ВЛ1П. 4 . - С. 6-10.
12. Морозов В.К. (Селекция подсолнечника в СССР . - М.: Пищепроазиздат, 194-7 . - С. 167-245.
13. Плотников А.И. Избирательноста подсолнечника при оплодотворении // Яровизация. -1940. -№№ 2 929) . - С. 9 4-9)6.
14. Goud I.S., Giriraj K. Pollen competition at gametophytic and sporaphytic phases in sunflower (Helianthus annuus L.) // Helia. - 1999. - V. 22 . -No 31 . pp. 57-62.
15. Форыообразовательнлiе процессл1 у подсолнечника под влияниеа гибридизации и ин-цухта // Трудл1 Всесоюзного съезда по генетике, селекции, сеыеноводству и плеыенное^у животноводству, Ленингpад, 1 0-16 января 1929 г- -Т. 2 . - С. 395-396.
16. Плаче к Е.М. Селекция перекрестноопл-ляющихся растений но основи инцухта // Социалистическая реконструкция сельского хозяйства. -1936.-№ 12.-С. 98-103.
17. Плачек Е.М. Агротехники и селекция ы/1с-личнлк культур // Трудл1 6 ткнуата секции зерно влк, ыасличнлIх и кораовл1х культур- - М., 1939 . - С. 13 1-1333.
1 8. Морозов В.К. 19 лер работлс п подсолнеч-никоа ыетодоы инцухта // Яровизация. - 1940. -№2 2 (29) . - С. 33-48.
19. Морозов В.КС. 6 лет инцухта подсолнечника // Яровизация. - 1 940. - № 2 (229). - С. 49-6 1.
20. Морозов В. КС. Практическое использование явления гетерозиса у подсолнечника // (Семеноводство. - 1934. - №№2. - С. 69-72.
21. Морозов В.КС. Результаты работы по масличным культурам // Научные труды НИИСХ Юго-Востока. - Саратов, 1968. - Вып. 24. -С. 110—1 21.
22. Морозов В.КС. Селекция подсолнечника // Научные труды НИИСХ Юго-Выстока. - Саратов, 1970. - В ыып 27. - С. 207-2 13.
23. Солдатов К.И. Линейно-гибридизацион-ный метод в селекции подсолнечника // 1В кн.: Подсолнечник. - М.: Колос, 1975. - 591 с.
24. Воскобойник Л.К., Ткаченко П.И. ВВозможно-сти использования селективности оплодотворения в гетерозисной селекции подсолнечника // Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. - 1983. - Вып. 83. - С. "7-1 1.
25. Gond S., Giriraj 1С., Vijayakumar S. Studies on immediate effect of foreing pollen (Xenia) on resulting F0 seed crrfacteristics in tanfrosysr (Heli-anthuis amuus L.) // Helea. - 2000. - V. 23. - No 32. -P. 59-64.
26. Thompson Т.Е., Fick G.N., Cenedo J.R. Maternal contral of feed o il percentage in taiafrosyer г/ Ccop Scicnce. - 1979. - No 19. - P. (517-6 19.
27. Kini A.V., SeetharamA. Can achene characters of suiarower hybrids be predicied bated on F0 values // Journal of Oilseeds Research. - 1994. - No 11 (1). - P . 1 30-1 31.
28. DoSSamani I.K., Patil S.A., RRvikumar R.Z. Relationship of autogamy and self-fertility with teed yiyeiledldanadndyiyeiledldcocmompopnoennetnstisninsusnufnloflwoewre(rH(eHliealinatnhtuhsu amuut L.) )/ Helia - 1997. - V. 20. - No 26. - P. 95-102.
29. Jovanovic ID., Joksimmvic J., Marinkovic R. VaVraiarbiaibliitlyityofosfeseededsest,eta,uatuotgoagmamy yanadndseslfe-lcf-ocmompaptiabtibliitlyit in sunflower (HeИrrlthus simuus 11) inbreds t/ Proc. of 16th Intetn. Sunfl. Conf., FaFgo, USAS, August 29-Septem^er 2,2004. - V. 2. - P. 549-554.
30. Furgala B., Noetzel D.M., Robinson R.G. Ob-seffatiods on the pollination of hybrid suшfrower // Proc. of suiarower forum, USA, January 23, 21979. -P. 15-1 6.
31. Summngala S., Goiray G. Seed yieid, tes; wewiegihgthatnadndoiol iclocnotnetnetnitninsusnufnloflwoewregregneontoytpyepseassaisnifnlufl-u enced by various pollination methods aiTi sese;ods // Hehai - 2003. - V. 26. - № o8. - P . 143-148.
32. Lilleboe D. Seh-compatibility: another look; // The suiarower. - USA, NSA, De^merner 1993. - P. 14-1 5.
33. Губин А.Ф., Халифман И.А. О прошлой, настоящей и возможсной роли насекомых в опылении растений // Яровизация. - 1940. - №№2 (29). -С. 110-121.
34. Vranceanu A. V., Stoenescu F.M., Iuoras M. A con-elation between self-fertility and the meltiferout index in sunflower //13roc. of f 1- Intern. Sunfl. Conf., Argentina, Mar Del Plata, 10-1 3 March, 1985. - P . 6597-702.
35. Miller J.F., Roath W.W., Hammond J.J. Hybrid performance of selected sunflower lines using
two inbreds as testers versus their single-cross tester // Proc. of 9- Intern. Sunfl. Conf., Spain, Tormmolino s, June 8-13,19880. -V. 1 . p P. 202-206.
36. Miller J.IF1., Seiler G.J., Jan C. C . Introduced geпkptaskr use in sunflower inbreds and hybrid development. - CSSA, Madison, USA, 1992 . - 677 p.
37. Jick (G.N. Selection fos self-fertility and oil percentage in development of sunflower hybrids // Proc. o8 8th Intern. Sunfl. Conf., USA, Minneapolis, .July 23-27. - 1978. - P. 418-422.
38. George D.L., Shnin J.F., KnowlesP.J. Com-aptiabtibliitlyit,y,auatuotgoagmamy yanadndenevnivroirnomnmenetnatlalefefeffcetsctsono n seed set in seated sunflower hybrids and their inbred parents // Proc. of 9th Intern. Sunfl. Conf., Spain, TorremoИno s, June 8-13, 1980. - V. 1 . - P. 140-146.
39. Chikkadevaiaah, Sujhtha H.L., Nandini R. Cofrelation and phth analysis in sunflower // Helia . -2002.-V. 25 .-No 37 .-P. 10 9-118.
40. Shuyan Z., Yunda Z., Gongihe L. Setting percentage of sunflower (Heliahthus annuus L .) and its rslation to the yidd // Proc. of 13th Intern Sunfl. Conf., Italy, Piza, 7-11 September, 1992 . - V. 2. -P. 1307-1313.
41. Skoric D., Petrocic M., Lktkoviki M. Dependence of self-fertility of inbreds on some chemicnl properties of pollen // Proc. of 9th Intern Sunfl. Conf., Spain, To-теmohno s, June 8-13,19880 . p P. 4 1-42.
42. Robinion R.G. А-ЩжП autogamy in sunflower // Proc. os sunflower forum and research workshop, USA, 1ппш-у 27-28, 1981 . - P. 23.
43. Xanthopouloi J.P. Seeds sea and ponen tube growth in sunflower styles // Helia. - 19991 . - V. 14 . -No 14 . - P. 6 9-772.
44. Arihi Y. Self-fertility percentage in different sunflower varieties // Proc. of 12th Intern. Sunfl. Conf., Yugoslavia, Novi Said, .July 25-29, 1988. - V. 2 . p P. 498-500.
45. Vranceanu A.V., Stoeneicu J.M., Soare G. Results oft the interantionnl triads with sunflower cultivars // Helia. -1986. - No 9 . p P. 5-12.
46. Kinman M.L. USOA - Texas cooperative sunflower breeding and genetic research program at coltege station, Texas P Proc. of 1th Intera Sunfl. Conf., USA, Texas, June 17-18, 1964. - P. 3 5-39.
47. Luaiano A. Inheritnrlce of self-incompatibility in sunflower P Proc. of 1 - Intern. Sunfl. Conf., USA, Texas, June 17-18, 1964. - P. 64-65.
48. Зайцев А.Н. Перспективный исходный материал для селекции гибридов подсолнечника на автофертильность и пчелопосещаемость // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК . -Вып. 1 (140) . - 2009. - С. 5-11.
49. Aitiz К, IriartL LA., Jlemmer A., Hernandez J.Js Self-compatibility in modern hybrids of sunflower (Heliahthus annuus L.). Fruit set in open and selr-poШnated (bag isotated) pinats grown in two different кк^ю H Helia. - 2011 . - V. 34 . - No 54 . -P. 129-138.
50. Vranceanu A.V., Stoeneicu J.M., Parvu N. Genetic progress in sur0lower breeding in Romania // Proc. of 12th Intern. Sunfl. Conf., YugosSavia, Novi Sad, July 25-29, 19888 . -V. 2. - P. 404-410.
51. Javed N., Mehdi S.S. Self-incompatibility and autogamy of sunflower (Helianthus annuus L.) culti-vars // Helia. - 1992. - V. 15. - No 17. - P . 17-24.
52. Fick G.N. Genetics and breeding of sunflowe er // JAOCS. - 1983. - V. 60. - No7. - P. 1252.
53. Forrester N.W. Investigations into seedset in sunflowers // Proc. of 10- Intern. Sunfl. Conf., Aas-tralia, Surfers Paradise, March 14-1 8, 1982. - P. 221-1224.
54. Jyoti J.L., Brewer G.J. Effect of Heneybee (Hymenoptera: Apidae) pollination on sunflower hybrids // Proc. of 21- sunflower research werkshop, USA, Fargo, January 14-1 5, 1999. - P. 103-107.
55. Sujatha H.L., Chikkadevaiah, Nandini. Gene^ ic variability study in sunflower inbreds // HeM -2002. - V. 25. - No 37. - P. 93-100.
56. Skaloud V., KovacikA. Findings on sunflowe er s eh-fertility in connection with line hybridisation // He^ - 1994. - V. 17. - No 20. - P . 13-20.
57. SegalaA., SegalaM., Piquemal G. Studies to improve the degree of autogamy of cultivars of sunflower (Helíanthus annuus L.). 1. Aptogamm and pollen self-compastibility // Ann. Amelíor. Plantes. -1980. - V. 30. - No 2. - P . 151-1 59.
58. Fick G.N. IB reeding and genetics // Sunflower Science and technology // Ed. Carter J.F. - USA, Madison, Wisconsin, 1978. - P. 279-3 38.
59. Fernandez-Martinez J.M., Perez-Vich B., Ve-lasco L. Sunflower // Oil crops. Handbook of plant breeding / Eds.: .ollmm!!! J ., Rajcan I. - Springer, London, New York, 2009. - P. 155-232.
60. Seüer G., .Jan C.C. Brsic information // Genetics, Genomics and Breeding of Sunflower / Eds.s HyJ. , Seüer G. - USA 2010. - P. 1-50.
61. GiriRay K Present status and prospects of sunflower cultivation in India // Helía. - 1991. - V. 14. -N 15.-P. 113-1 16.
62. Georgiev G., Encheva V., Nenova N., Encheva Y., Valkova II., Peevska P., Penchev E. Production potential of new sunflower hybrids developed at Dobrudzha Apricultural Institute - Ggií-eral Toshevo // Proc. of 19th Intern. Sunfl. Conf., Edime, Turkey, 29 May-2 June, 2016. - P. 441-453.
63. Hrirtova-CCerbadzhi M. Evaluation of variation on sunflower single crosses // Proc. of 19- Intern. Sunfl. Conf., Edime, Turkey, 29 May-2 June, 2016. - P . 583-592.
64. Flenet F., Debacke P., Casadebaig 11 Could a crop model be useful for inmroving sunflower crop management // Proc. of 17th Intern. Sunfl. Conf., Cordoba, Spain, June 8-12,2008. - V. 1. - P . 13-1 8.
65. Jancic V., Pap B.C. Dependünce of yieid of sunflower hybrid seed on environmental faciors and insectc // Proc. of 9th Intetn. Sunfl. Conf., Spam, Torremolinos, June 8-13, 1980. - V. 1. - P. 309-3 18.
66. Skcoric D. Sunflower breeding // USc/s/vo. -1988. - V. 25. - No 1. - P . 3-1 4.
67. Andrei E., Jitareanu C.D. Selection of sunflowe er restorer inbred lines according to the pollen amount // Proc. of 15th Inte/n. Sunfl. Conf., Toulouse, France, 12—1 5 June, 2000. - V. 2. - P . 150-1 55.
68. Jain K.K., Vaish D.P., Gepta H.K., Mathur S.S. Studies o n hollow seedness in sunflower // Proc.
08 8th Intern. Sunfl. Conf., USA, Minneapolis, July 2 3-227, 1978. - P. 35 1-356.
69. Mlclic V., Allagic J., Sakac Z., Dusanic IN., Joksimovic J., MihaiVovij D. Effect of genotype and growing conditions on several parameters of sun-flowea attractiveness to bees // «Zbornic radova». A periodical of setentiflc research on field and vegetable crops. - 2003. - -3. 38. p P. 181-193.
70. Joksimodj J., Allagij J., Sakac Z., Midic V., Dusanic N. Phenotipic and genotypic variability of disk flowec corolla tength and neatac content in several sшiflowef genotypes // Book of Abstracts of the eSceocnodndSySmympopsoiusimumofofthtehebrbereedeidnigngofoforogragnainsmisms,s, Serbia, Vrnjacka B^ja, 1-4 Ootober, 2003 . p P. 47.
71. Allagic J., Joksimovic J., Sakac Z., Miklic V., Dusanic N. Mode of inheritance and heritability of disc flower corolla iength and neetsc content in some sшllflowef genotypes // Book oA Abstracto of the Second Symposium of the breeding of organisms, Ser-brn, Vmjacka Biшja, 1-4 October, 2003 . - P. 48.
72. Jult E.D. Sunflower breeding in Canada // Proc. of 1th Intern. Sunfl. Conf., USA, Texas, June 17-18, 1964. - P. 29-34.
nflflrldcls
1. Плотников А.И. Биология цветения подсолнечника! // В кн .: Подсолнечник. - Краснодар, 194-0. - С. 44-887.
2. Пустовойт В. С. Селекция и семеноводство подсолнечника! // В кн.: Подсолнечник. - М.: Колос, 1975. - С. 136-277.
3. Фик Г.Н., Зиммер Д.Е. Стабильность урожайности гибридов и сортов подсолнечника // Материалы "7-ой Межудунар. конф. по подсолнечнику . - Краснодар, 27 июня-3 июля 1976 г . - М.: Колос, 1978. - С. 127-130.
4. Гундаев А.И. Основныге принципыс селекции подсолнечника // Генетические основы селекции растений. -М.: Наука, 1971 . - С. 436-464.
5. Vranceanu A.V., Sloenescu F.M., Scarlal A. The influenco od different genetie and environmental Caftort on pollen selrlCompslrtibility in sunflower // Proc. o8 8th Intern. Suf. Conf., Minneapolis, USA, July 23-27, 1978. - P. 453-465.
6. Allagic J.D., Dusanic N.Z., Jolcsimovic J.PP., Mldic A.A. PoUen viability and seed sep percentage of NS hybrids and thieip perenlnl lines // Proc. o116th Intern Sunfl. Conf., Fa-go, USA, August 29-Septembe- 2, 2004. - V. 2 . - P. 555-560.
7. Бурлов В.В., Крутько В.II. Проявление признака самосовместимости у подсолнечника // Науч.-тех. бюл. ВСГИ. - Одесса, 1986. - № 2 (60). - С. 45-50.
8. Vear F. Classic genetics and breeding // Genetics, genomics and breeding of sunflower. -Hu J., Seirer G. (Ed.) . - USA, 2010 . - P. 5 1-78.
9. Пикмаль Ж (Сравнительны>1е исследования опыления некоторые сортов и гибридов подсолнечника // Материалы>1 7-ой Межудунар. конф. по подсолнечнику, Краснодар, 27 июня-3 июля 1976 г . -М.: Колос, 1978. - С. 21 8-221.
10. Мякушко Ю.П. Избирательность пытьцы при оплодотворении подсолнечника // Краткий
отчет о науч.-исслед. раб. ВНИИМК за 1953 год. -Краснодар: (Советская Кубань, 1954. - С. 38-43.
11. 'Устинова Е.И. Оплодотворение и развитие зародыша у подсолнечника при разныхусло-виях опыления // Доклады ВАСХНИЛ. - 1 964. -Вып. 4. - С. 6-1 0.
12. Морозов В.К. Селекция подсолнечника в С ССР. -М.: Пищепромиздат, 15)47. - С . 1(57-2 45.
13. Плотников А .И. Избирательность подсолнечника при оплодотворении // Яровизация. -1940.- №2(29). - С . 94-96.
14. GguS I.S., Girirar К. Polten competition at gametophytic and sporophytic phases in sunflower (Heliamthut amuus L.) // Helia - 1 999. - V. 22. -No o1. - P. 57-62.
15. Формообразовательные процессы у подсолнечника под влиянием! гибридизации и ин-цухта 1/ Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству, Ленинград, 10-1 6 января 1929 г. -Т. 2. - С. 3(05-396.
16. Плачек Е.М. Селекция перекрестноопы-ляю/щехся растений на основе инцухта // Социалистическая реконструкция сельского хозяйства. -1936.- №> 12.- С . 98-103.
17. Плачек Е.М. Агротехника и селекция масличных культур // Труды 6 пленума секции зерновых, масличных и кормовых культур. - М., 1939.- С . 131-1 33.
18. Морозов В.К. 1 9 лет работы с подсолнечником методом инцухта. - Яровизация. - 1940. -№> 2 (29). - С. 33-48.
19. Морозов В.К. 6 лет инцухта подсолнечника. - Яровизация. - 1940. - №>2 (29). - С . 49-6 1.
20. .Морозов В. К. Практическое использование явления сетерозиса у подсолнечника 1/ Семеноводство. - 1934. - №>2. - С. 69-72.
21. Морозов В.К. Результаты работы по масличным! культурам // Научные труды НИИИХ Юго-Востока. - Саратов, 1968. - Вып. 24. - С. 110-1 21.
22. Морозов В.К. Селекция подсолнечника 1/ Научные труды НИИИХ Юго-Востока. - Саратов, 1970. - В ып. 27. - С . 207-2 13.
23. Солдатов К.И. Линейно-гибридизацион-ный метод в селекции подсолнечника // 1В кн.: Подсолнечник. - М.: Колос, 1975. - 591с.
24. Воскобойник Л.К., Ткаченко П.И. ВВозможожо-сти использования селективности оплодотворения в гетерозисной селекции подсолнечника // Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. - 1 983. - Вып. 83. - С. 7-1 1.
25. Goud S., Giriray K., Vijayakumar S. Studies on immediete effect of foreing polten (Xenin) on resulting F0 seed chrracteristics m sunflower rHeli-antius annuus L.) // Helm. - 2000 - V. 23. - No o2. -P. 59-64.
26. Thompson Т.Е., Fi^GN., Cenedo J.R. Ma-temnl contrai of teed oiï percentage in sunflower // Crop Science. - 1979. - No o9. - P. 617-6 19.
27. Kini A.V., Seetharam A. Can achene crclrac-tere of fuiuflower riybridt be predieted bated on Fo values // Joumnl of Oilseeds Research. - 1994. - No 11 (1).-P. 130-1 31.
28. Doddamani I.K,, Patil S.A., Ravikumar Z.Z. Relatiohspip of autogamy and self fertility with eeed yield any yield components in sunflower (Helianuhus amuus Is.) // Helia. - 1997. - V. 20 . - No 26 . - P. 95-102.
29. Jovanovic ID., Jokiimovic J., Marinkovic R. ViriablУty of eeed set, autogamy and self-compatibility in sunflower (Helianthus annuus L) inbreds P Proc. of 16th Intern SunfL Conf, Fg-go, USA, August 29-September 2,2004. ~ V. 2 . -15. 549-554.
30. Jurgala B., Noeezel D.M., Robinion G.G. Ob-
on the poilimtion oh hybrid sunflower // Proc. sunflower forum, USA, Jhiuary 23 . - 1979. --. 1 5-16.
31. Sumangala S., Giriray Gs Seed yield, test ewigehigthatnadnodiloiclocnotenntetnitnisnusnuflnofwloewregregneontyoptyepseassaisnfilnuf-lu-enced by -various pollination methods and seasons // Helia. - 2003 . ~ V. 26 . - No 38 . -15. 14 3-1448.
332. Lilleboe D. Self-compatibility: aiKrther took // The sunflower, USA, NSA, December 1993 . - P. 1 4-15.
333. Тубин А.Ф., Халифман И.А. О прошлой, настоящей и возможной роли насекомых в опылении растений // Яровизация. - 19440 . - № 2 (229) . -С. 11 0-121.
334. Vranceanu A.V., Stoencscu J.M., luoras M. A correlation between self-fertility and ehe melliforous index in sunflower P Pro c. of 11- Intern. Sunfl. Conf., Argentina, Mar Del -lata, 1 0-13 Mcrch, 1985 . pP. 697-702.
35. Meller J.Jr, Roath W.W., Hammond J.J. Hybrid performance of selected sunflower liner usmg two mbreds as testers versus tiieir smglc-orass tester - -coc. of 9th Intern. Sunfl. Conf., Spain, Torremoloro s, June 8-1 3,19880. ~ V. 1 . p P. 202-206.
336. MMer J.F., Seiler G.J., Jan C.C. Introduced grrmplasm use; in sunflower mbreds and hybrid de-vetopmen/ C Crop Science Societo of America, Madison, USA, 1992 . -677 p.
337. Fick G.N. Selectiof fes self-fertility and oil percentage in devetopment of sunflower hybrids // Proc. o8 8- Intern. Sunfl. Conf., USA, Minneapolis, Jyly 23-27. - 19778. - -. 41 8-4222.
338. George D.L,, Shein J.F., Knowiei P.F. Compatibility, autogamy and environmental effects on шг^ in selected sunflower hybrida and their -n-bred parents // Pшc. of 9- Intern Sunf! Conf., Spain, Torremolinos, June 8-213, 1980. - V. 1 . - P. 140-14-6.
339. Chikkadevaiah, Sujatha H.L., Nan^m R. Correlation and path anhysis in sunflower P Helia. -2002. - V. 25. nNo 337. pP. 10 9-118.
40. Shuyan Z., Yunda Z., Gongihe L. Setttng per-centago of sunflower (HeИanrhus aimuus Is.) and its relation to ehe yield P Prac. 13й3 Intern. Sunfl. Conf., Italy, Piza, 7-11 September, 1992 . - V. 2. - P. 1307-1313.
41. Shorn Dp, Petrovic M., Latkoviki M. Dependence of sef-fertiyty of inbreds on some chemical orop-erties op pollen /- -roc. o9 9- Intern. Surf! Corf., Spain, Torremolinos, June 8-1 3,19850. --. 4 1-42.
42. Robinson R.G. Artifact autogamy in sunflower // Proc. sunflow-r forum and research workshop, USA, January 27-28, 1 981. - P . 2 3.
43. Xanthopoulos F.P. Seed set and pollen tube growth in sunflowor styles // Helia. - 1991. - V. 1 4. - No 14. - P. (59-72.
44. Arshi Y. Self-fertility percentage in different sunflowor varieties // Proc. of 12- Intern. Sunfl. Conf., Yugoslavia, Novi Sad, .July 25-29, 1988. - V. 2.-P. 4t98-500.
45. Vranceanu A.V., Stoenescu F.M., Soare G. Results of the international triais wüli sunflowor cultivars // HHia. -1 986. - No9. - P . 5-1 2.
46. Kinman M.L. USDA - Texas cooperative sunflowor breeding and genetic research program at college station, Texas // Proc. of 1- Intern. Sunfl. Conf., USA, Texas, June 17-1 8, 1964. - P . 35-3 9.
47. Luciano A. Inheritance of self-mcompatibility in sunflowor // Proc. of f- Intern. Sunfl. (Conf., USA, Texas, June 17-1 8, 1964. - P . (54-65.
48. Зайцев А.Fi. Перспективный исходный материал для селекции гибридов подсолнечника на автофертильность и пчелопосещаемость // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. -Вып. 1 (140). - 2009. - С. 5-1 1.
49. Astiz К, Iriarte L.A., Flemmmr A., Hernandez L.F. Self-compatibility in modern hybrids of sun-flowor (Helisnthus annuus L.). Fruh set in open and setf-pollinated (bag isolated) plants grown in t— different locations // Helia. - 2011. - V. 34. - No 54. -P. 129-1 38.
50. Vranceanu A.V., Stoenescu F.M., Pirvu N. Genetic progress in sunflowor breeding in Romania // Proc. of 12- Intern. Sunfl. Conf., Yugoslavia, NNvi SS ad, July 25-29, 1988. - V. 2. - P . 404-4 10.
51. Javed N., Mehdi S . S. S elf-incompatibility and auatuotgoagmamy yofosfusnufnloflwoewre(rH(eHliealinatnhtuhsuasnanunuusuLs .L) .c)uclutil-ti vars // ШИя. - 1992. - V. 15. - No 17. - P . 17-24.
52. Fick G.N. Genetics and breeding of sunflower // JAACS. - 1983. - V. (50. - №7. - P. 1252.
53. Forrestsr N.W. Investigations into seedset in sunflowors s Proc. of f 0— Intern. Sunfl. Conf., Australia, Surfers Paradise, March 14-1 8, 1982. - P. 221-224.
54. Jyoti J.L., Brewer G.J. Effect of HHneybee (Hymenoptera: A^dae) pollination on sunflowor hybrids // Proc. of 21- sunflowor research wwrkshop, USA, Fargo, .January 14-1 5, 1999. - P. 103-107.
55. Sujatha H.L., Chikkadevaiah, Nandini. Genetic; variability study in sunflowor inbreds // ШИа-- 22002. - V. 25. - № 37. - P . 93-100.
56. Skaloud V., KovacikA. Findings on sunflower /elf-fertility in connection with line hybridisation // ШИя. -1 994. - V. 17. - No 20. - P. 13-20.
57. SegalaA., SegalaM., Piquemal G. Studies to improve the degree of autogamm of cultivars of sun-flowor (Helisnthus annuus L.). 1. Autogamy and pollen self-compa(tibility // Ann. Ametior. Plantes. -1980.- V. 30.- No 2.- P . 151-1 59.
58. Fick GN. IB reeding and genetics // Sunflowor Science and technology, CCrier J.F. (Ed.), ША Madison, Wisconsin, 1978. - P. 279-3 38.
59. Fernandez-Martinez J.M., Perez-Vich B., Ve-lasco L. Sunflower // Oil crops. Handbook; of plant breeding, - Vollmann J., Rcjcan I. (Ed.) Springer, London, New York, 2009. - P. 155-232.
60. Seiler G., Zan C.C. Basic inforimation // Genetics, Genomics and Breeding oS Sunflower. - Hu J., Seiler G. (Ed.), USA, 2010 . - P. 1-50.
61. GiriRay K. Present status and prospects of sunflower cultivation in India // Helia . - 1991 . - V. 14 .-No 15 . .P. 11 3-116.
62. Georgiev G., Encheva V., Nenova IN., Encheva Y., Valkova D., Peevska P., Penchev E. Production potentiaf of new sunflower hybrids de-voloped at Dobrudzha Agricultural Institute - General Toshevo // Proc. of 19 311 Intern Sunfl. Conf., Edirne, Turkey, 29 May-2 June, 2016 . - P. 44 1-453.
63. Hristova-Cherbadzhi M. Evaluation of variation on sunflower single crosses // Proc. of 19- Intern. Sunfl. Conf. ,-Edirne, Turkey, 29 May-2 June, 2016 . - P. 583-592.
64. Fnenet F., Debacke P., Casadebgig P. Could carcorpopmmodoedleblebeusuesfeufluflofroirmimprporvoivnigngsusnufnloflwoewrecrrcorpop management; // Proa of 17th Intern Sunfl. Conf., Cordoba, Spain, June 8-12,2008. -V. 1. p P. 1 3-18.
65. Zancic V., Pap B.C. Dependance of yield of sunflower hybrid seed on environmental factors and insects // Proc. of 9th Intern. Sunfl. Conf., Spain, Tonmmohno s, June 8-13,19880 . -V. 1 . - P. 309-318.
66. Scoric D. Sunflower breeding // Uljarstvo . -1988. -V. 25 . -No 1 . - P. 3-14.
67. Andrei E., Zitareanu C.D. Selection of sunflower restorer mbred hnes according to thp pollen amount // Proc. of 15th Intern. Sunfl. Conf., Tornlouse, France,
1 2-15 June, 2000. --2. 2 . - P. 150-155.
68. zZain K.IK., Vahsh D.P., Gupta H.K., Mhthur S.S. Studses oh hollow seedness in sunflower // Proc. 8th Intern. Sunfl. Conf., USA, Minneapolis, .July
2 3-227, 1978. - P. 35 1-356.
69. Mlclic V., Atlagic Z., Sakac Z., Dusanic IN., Zoksimovic Z., Mihailoctc D. Effecf of genotype and growing conditions on several parameters of sun-Howea attractiveness to bees // «Zbornic radova». A periodscal of setentific research on field and vegata-ble crops. - 2003 . - -3. 38 . - P. 18 1-193.
70. Zoksimociz Z., Atlagiz Z., Sakaz Z., Miklic IV., Dusanic N. Phenotipic and genotypic variability of disk flowec corolla tength and nectaT content in several sunfiowef genotypes // Book of Abstracts of the Second Smmposium of the breeding oo organisms . -Serbia, Vrnjacka Bonja, 1-4 October, 2003 . p P. 47.
71. AtlagiZ Zz, Zoksimovic Z., Sakas Z., MlMic V., Dusantc N. Mode of inheritance and heritability of disc flower corolla tength and neclor content in some sunflowef genotypes // Book oA Abstrartf of the Second Smmposium oft the breeding of organisms. -Serbia, Vmjarka Bonjo, 1-4 Ootober, 2003 . p P. 48.
72p Putt E.Ds Sunflower breeding in Canada // Proc. o1 1- Intern. Sunfl. Conf., USA, Texas, June 17-18, 1964. - P. 29-34.
