CC BY
40
УДК 581.1:574.82:14:143:633.15
Мамчур О.В., к. с.-г. н., шженер © Лъв\всъкий нацюналънийутеерситет гмет 1еана Франка
РОЛЬ Ф13ЮЛОГ1ЧНО АКТИВНИХ РЕЧОВИН В ОНТОГЕНЕ31 РОСЛИН КУКУРУДЗИ
Проведено дослгдження вплыву регулятор1в росту Зеастимулту та Емктиму С I р1втв грунтового удобрения на р1ст та нагромадження сирог маси рослин кукурудзи сорту Закарпатсъка жовта зубовидна на ырих лгсових поверхнево-оглеених грунтах захгдного Л1состепу впродовж вегетацп. Выявлено, що лшинии рктрослин у высоту за дп Зеастимул1ну та Емктиму С залежав в/д р1вня грунтового удобрения. Встановлено також ргзке зростання темтв нагромадження маси рослинами кукурудзи за дп регулятор1в росту / значнур1зницю маси оброблених та контролъних рослин наприюнщ вегетацп.
Вступ. Онтогенез рослини, И рют та розвиток вщбуваеться в результат! постшно1 взаемодп з довкшлям. Нашнтенсившше щ процеси проходять при наявност1 необхщних фактор1в у оптимальнш кшькостг Тривалкть вегетацшного перюду загалом та зокрема кожного етапу органогенезу визначаються сортовими особливостями а також умовами зовшшнього середовища. Чим сприятливш1 умови для стадшного розвитку, тим швидше завершуеться жнттевнй цикл рослини, тим менша тривалють кожного етапу органогенезу вщповщно, навпаки.
Рослинний оргашзм - це багатор1внева авторегуляторна донорно-акцепторна система, («^оитее^тк»), де фотосинтез рослин е джерелом асимшяпв, а ростов! процеси — !х споживачами. Ця система складаеться ¿з взаемопов'язаних параметр1в стану рослин, швидкост1 найважливших ф1зюлопчних процеЫв, як1 лежать в основ! морфогенезу та органогенезу рослин, визначаючи вщповщну стратегш розподшу асимшяив у рослинах протягом онтогенезу, а також параметр1в внутр1шшх I зовшшшх фактор1в, що впливають на и функцюнування I Д1я яких може проявлятися в той чи шший споаб [1, 14, 15].
Д1я ф1тогормошв реал1зуеться сигнальним шляхом через вплив на передачу генетично! шформаци в кл1тинах, включае ¿ндукування бюсинтезу бшюв I, залежно вщ природи отриманого сигнального чинника, метабол1зм органа чи цшого оргашзму скеровуеться в оптимальне русло [3, 6, 19, 20]. Одним з основних мехашзм1в 1хньо! е модифжування функцш геному, зокрема, активування синтезу бшюв I РНК, змша матрично! доступност1 ДНК [7, 8, 12, 18]. Характерною особливктю ф1тогормонального комплексу рослини е його надзвичайна лабшьшсть I чутливють до зовшшшх вплив1в. Так, на вмют та баланс ф1тогормошв мають вплив температура навколишнього середовища,
© Мамчур О.В., 2013
109
волопсть пов1тря I грунту, осв1тлення, пошкодження рослин шкщниками I хворобами, антропогенний вплив, в т.ч. забруднення важкими металами, пестицидами, електромагштш випромшювання, тощо [5, 10, 11, 16, 19].
Особливу дш на ф1тогормональний баланс рослинного оргашзму мають екзогенш ф1тогормони та регулятори росту рослин. Характер спричиненого 1хньою д1ею ф1зюлопчного процесу визначають як специф1чш функцп кожного з ф1тогормошв у рослинному оргашзм1, так I !х поеднання, вмют кожного з них та динамжа змши !х концентрацш.
Дослщження вплив1в, спричинених регуляторами росту рослин, та розумшня природи 1хньо! дп, дае реальну можливють керування онтогенезом, продуктившстю рослин, процесами формування урожаю та його структури, пришвидшувати чи сповшьнювати дозр1вання плод1в, пщвищувати стшюсть рослин до несприятливих погодних умов, захворювань та стресових фактор1в, перерозподшяти поживш речовини у господарсько важлив1 органи рослини, зменшувати норми використання пестицид1в [2, 4, 14].
Матер1ал 1 методи. Польов1 дослщження проводили на ясно-Ырому опщзоленому поверхнево-оглееному грунт! стацюнарного польового дослщу "Вплив довготривалого застосування оргашчних, мшеральних I вапнякових добрив у с1возмш1 на родючють ясно-Ырих л1сових грунт1в, врожай та яюсть сшьськогосподарських культур" 1нституту сшьського господ арства Карпатського регюну УААН. Для дослщжень було вадбрано п'ять вар1ант1в з р1зним р1внем удобрения: без добрив (контроль), оргашчна (40 т гною на гектар), органо-мшеральна (40 т гною на гектар + Мб0Р45К^), мшерально-оргашчна (40 т гною на гектар + КшР90К90) та мшеральна (КшР90К90) системи грунтового удобрения.
Загальна площа дшянки - 168 м2, облжово! - 100 м2. Попередник - озима пшениця. Пос1в широкорядний з м1жряддями 70 см на глибину 5-6 см. С1вбу кукурудзи сорту Закарпатська жовта зубовидна проводили наприкшщ кв1тня -початку травня за оптимально! температури грунту (8 - 10 °С) I достатнш його вологостг Норма виаву 80 тис. насшин на гектар з наступним формуванням густоти рослин 70 - 75 тис/га. Оброб1ток грунту та догляд за поЫвами проводили згщно загальноприйнято! агротехшки.
Для обробки насшня кукурудзи використовували регулятори росту рослин Зеастимулш (20 мл/т) та Емктим С (20 мл/т). Застосування регулятор1в росту здшснювали згщно рекомендацш виробника, використовуючи передпоавне замочування насшня. Контролем слугували рослини, вирощеш ¿з намоченого у вод1 необробленого насшня. Робоч1 розчини регулятор1в росту готували у день обробки. Концентрация препарата вщповщала об'емному розведенню.
Кожш 10 дшв протягом вегетаци вщслщковували рют рослин кукурудзи у висоту (шляхом пром1ру 50 рослин у двох несумюних повторностях, у п'яти мюцях по д1агонал1 дшянки, по 5 рослин пщряд). Вщслщковували динамку наростання зелено! маси рослин. Для цього на кожнш з дшянок вщбирали по 10 рослин та зважували !х на техшчних терезах.
110
Польов1 доел щи виконано протягом трьох рок1в у триразовш повторносп. EioxiMinHi дослщи проводили у триразовш бюлопчнш та триразовш анал1тичнш повториостях. Визиачали середие арифметичие, стандартну похибку. Достов1ршсть р1знищ м1ж вар1антами оцшювали за критер1ем Стьюдеита, використовуючи 5% р1вень значущостг Статистичиу обробку даиих врожаю проводили за загальноприйнятими методиками.
Результати та Тхне обговорення.
Регулятори росту рослин специф1чно впливають як на окрему рослину, так i агроценоз загалом, забезпечуючи бажану бюлопчну чи агроном1чну реакцш-вщповщь. Окр1м регулятивно!, вони мають позитивну дш на адаптивш реакци рослин до бютичного та абютичного стрешв, формуючи так звану набуту системну стшюсть (systemic acquired resistance) (SAR) [20]. Однак ушверсальних регулятор1в росту, яю могли б впливати на розвиток рослин р1зних вид1в та на Bcix етапах онтогенезу, не ¿снуе, хоча багато з них пол1функцюнальш [2, 3, 20, 21].
Мехашзм дп екзогенних бюрегулятор1в, полягае в тому, що вони запускають неферментативш окисно-вщновш реакци, як1 можуть переходити у ланцюгов1 реакци окиснення полшенасичених карбонових кислот [7-9, 13] а в подальшому, за неперервного збшьшення числа вшьних радикал1в, у кл1тиш вщбуваеться окиснення бшюв, нуклешових кислот, полюахарид1в, тобто спостеркаеться ефект регулятор1в росту рослин. Важливу роль в активацп бюлопчно активних речовин вщ1грае цитохром Р-450 [21], а одним ¿з шлях1в метабол1зування регулятор1в росту е ix ковалентне зв'язування мембранами кл1тин [3, 18].
Ростовий процес т1сно пов'язаний ¿з загальним метабол1змом, бюх1м1чною актившетю Bcix метабол1чних цикл1в, зокрема з бшковим синтезом, у ход1 якого генетична шформащя ДНК реал1зуеться у вщповщних структурних та ферментних бшках, яю регулюють функцюнальну актившеть кл1тин. Основою росту рослин е кореляцшш взаемозв'язки як м1ж окремими органами, так i м1ж окремими процесами [6, 9, 15]. На picT рослини як на штегральний ф1зюлопчний процес мае вплив цша низка екзо- та ендогенних чинниюв, часто взаемопов'язаних м1ж собою. Видимими результатами росту рослини е, зокрема, змша И po3MipiB та нагромадження бюмаси.
На вщмшу вщ шших культурних злакових рослин, кукурудза здатна засвоювати елементи мшерального живлення до настання повно! стиглосп зерна, а основну масу оргашчно! речовини нагромаджуе теля викидання волотей та пщ час достигання репродуктивних оргашв [11, 14, 16].
Анал1з динамжи лшшного росту рослин у висоту заевщчуе, що вплив регулятор1в росту Зеастимул1ну та Емктиму С на висоту рослин залежав вщ р1вня грунтового удобрения.
Так, у BapiaHTi без добрив темпи росту рослин кукурудзи у висоту за дп як Емютиму С, так i Зеастимулшу були мммальними. Проте р1зниця у висот1 м1ж контрольними та обробленими рослинами наприкшщ вегетацп становила 18-20 см при висот! контрольних рослин 160,7 см. (рис 1, 2).
111
VI 1
VI 2
VI 3
VII 1
VII 2
VII
3
VIII 1
VIII 2
VIII
3
тривал1сть вегетацп, декади - без регулятора —■— зеастимул1н —;
- ем1стим О
200
о
Рис. 3.1. Висота рослин кукурудзи сорту Закарпатська жовта зубовидна (см) у контрол1 (без добрив) за дп регулятор1в росту рослин Зеастимулшу та Емктиму С
тривал1сть вегетацп, декади без регулятора —■— зеастимул!н —▲— ем1стим С
тривало-сть вегетацЛ, декади без регулятора —■— зеастимул!н —▲— ем1стим С
Рис. 2. Висота рослин кукурудзи сорту Закарпатська жовта зубовидна (см) за дй' регулятор1в росту рослин Зеастимулшу та Емктиму С за умов мшеральноТ (А), ^20Р90К90 та оргашчноУ (Б), 40 т гною на гектар системи удобрения
112
Загалом найвищу штенсившсть росту рослин за дп Зеастимулшу та Емктиму С вщм1чено у вар1апп КшР90К90, де рослини мали висоту 275,4 та 278,3 см вщповщно, проте максимальну висоту контрольних рослин наприкшщ вегетаци виявлено у вар1анл ¿з застосуванням мшерально-оргашчно! системи удобрень (40 т/га гною +КшР90К90, рис 3).
Рис. 3 Внсота рослин кукурудзи сорту Закарпатська жовта зубовидна (см) за дй регулятор1в росту рослин Зеастимулшу та Емктиму С за умов мшерально-оргашчно*1 (А) 40 т гною на гектар + ^20Р90К90 та органо-мшеральноУ (Б) 40 т гною на гектар + ^0Р45К45 системи удобрения.
Значне пришвидшення темшв росту рослин кукурудзи Закарпатська жовта зубовидна за дп Зеастимулшу та Ем1стиму С, яке виявлено в ус1х вар1антах р1вня грунтового удобрения, можна частково пояснити захисною д1ею цитокшшпод1бних речовин у склад1 застосованих регулятор ¿в. Вщомо, що несприятлив1 чинники зовшшнього середовища (посуха, нестача елемент1в грунтового живлення) р1зко I швидко зменшують надходження цитоюшшв ¿з корешв до надземних оргашв. Пагони вщразу реагують на це гальмуванням росту та швидким старшням листюв.
113
Обробка екзогенними цитокшшами покращуе стан рослин, а стшккть кл1тин за впливу цитокшмв зростае [4, 13].
Зазначимо, що проростки кукурудзи здатш витримувати значне зневоднення тканин у перюд проростання насшня, а обробка регуляторами росту цитокшшового типу позитивно впливае на !хню стшккть. Зокрема, виявлено, що у вщновний перюд шсля посухи у кукурудзи виживають I пагони, I кореш. Проведен! авторами [1] дослщження лшшного росту кукурудзи теля глибоко! посухи за дп синтетичних аналопв цитоюттв пщтвердили стимулювальний вплив цих регулятор1в на лшшний рют рослин у вегетативнш фаз1 росту. Очевидно, стимулювальна д1я синтетичних цитоюттв на розмноження кл1тин, збшьшення пулу новоутворених кл1тин спричиняли посилений прирют у довжину листюв I коретв.
Окр1м фенолопчних спостережень, важлива роль у виявленш ефект1в ди певних добрив чи ф1зюлопчно активних речовин на процеси формування продуктивное^ рослин належить юльюсним показникам росту I розвитку. Одним з них слугуе динамка нагромадження 1х маси. Саме тому для оцшки впливу регулятор1в ростку рослин Зеастимулшу та Емктиму С проведено дослщження змши маси рослин кукурудзи Закарпатська жовта зубовидна впродовж вегетаци за дп Зеастимулшу та Емктиму С та р1зних систем удобрения впродовж вегетаци.
Анал1з представлених на рис 4, 5, 6 даних засвщчуе, що на нагромадження маси рослинами кукурудзи мали вплив уЫ дослщжуваш чинники: р1вень грунтового удобрения та застосування ф1тостимулятор1в.
700 600 500 400 300 200 100 0
VI 10
VI 20
VI 30
VII 1
VII 2
VII
3
VIII 1
VIII 2
VIII
3
тр ивал1сть вегетаци, декади - без регулятора -ш- зеастимул1н -
емк;1им С
Рис. 4. Динамжа нагромадження зелено1 маси рослин кукурудзи сорту Закарпатська жовта зубовидна (г) у контрол1 (без добрив) за дй' регулятор1в росту рослин Зеастимулшу та Емктиму С
114
Зазначимо, що нагромадження сиро! маси рослин кукурудзи за Емктиму С та Зеастимул1ну мае шший характер пор1вняно з ростом рослин у висоту. Нами вщм1чено р1зке зростання темтв нагромадження маси рослинами кукурудзи за дп регулятор1в росту в уЫх вар1антах, 1 значну р1зницю маси оброблених та контрольних рослин наприкшщ вегетаци (до 600 г).
Рис. 5. Динамжа нагромадження зелено1 маси рослин кукурудзи сорту Закарпатська жовта зубовидна (г) за дй регулятор1в росту рослин Ззеастимулшу та Емктиму С за умов мшеральноТ (А), ^20Р90К90 та оргашчноУ (Б), 40 т гною на гектар системи удобрения
115
А
тривал1сть вегеттацц, декади без регулятора —■—зеастимулш А ем1стим С
тривал1сть вегетацп, декади -ф—без регулятора —■—зеастимулгн —▲—ем1стим С
Рис.6. Динамжа нагромадження зелено1 маси рослин кукурудзи сорту Закарпатська жовта зубовидна (г) за дй регулятор1в росту рослин Зеастимулшу та Ем1стиму С за умов мшерально-оргашчноУ (А) 40 т гною на гектар + ^гоРэоКэо та органо-мшеральноУ (Б) 40 т гною на гектар + N6оP45K45 системи удобрения.
116
Найбшьшу масу наприюнщ вегетацп мали рослини вар1ант1в мшерально-оргашчно! (40 т/га гною + КшР90К90) за обробки Зеастимулшом та мшерально! системи живлення (К120Р90К90) за обробки Емютимом С - 1174 г та 1404 г вщповщно.
Невщповщшсть темтв росту рослин кукурудзи у висоту та накопичення !х маси, що особливо пом1тно у вар1ант1 без застосування добрив, можна пояснити наступним чином. Одним з вщомих вплив1в регулятор1в росту на рослини е посилення розвитку коренево! системи та И поглинально! здатностг Тому за умов достатнього та оптимального р1вня живлення рослини кукурудзи, маючи функцюнально розвинутшу кореневу систему, краще забезпечеш грунтовим живленням, що й призводить до пщвищення темтв росту та нагромадження маси у вар1антах з мшеральною та оргашчною системами удобрень пор1вняно ¿з контролем.
Окр1м того, за дп Зеастимулшу та Емютиму С нами виявлено зменшення тривалост1 основних м1жфазних пер1од1в (поЫв - сходи; сходи - цвтння волотей; цв1т1ння волотей - молочна стигл1сть) у рослин кукурудзи на 3-5 дшв, тому оброблен1 рослини могли перебувати вже у наступному етап1 онтогенезу пор1вняно з необробленими.
П1дсумок. Загалом активний р1ст рослин кукурудзи за дп регулятор1в росту рослин та умов оптимального живлення може в1дбуватися за рахунок пришвидшення росту кл1тин розтягом у поздовжньому та ¿зод1аметричному напрямах, що специф1чно активуеться ауксинпод1бними складовими Зеастимул1ну та Емютиму С.
Нагромадження ними сиро! маси пояснюють п1двищеною поглинальною здатшстю корен1в та зм1ною донорно-акцепторних вщносин у рослин кукурудзи, як1 спричинеш зростанням проникност1 кл1тинних мембран за дп ф1тогормональних компонент1в регулятор1в росту.
В1домо, що у рослин, оброблених регуляторами росту, спостер1гаеться п1двищення поглинально! здатност1 корен1в та зм1на донорно-акцепторних вщносин. Саме тому у рослин кукурудзи контрольного вар1анту (без добрив), пор1вняно ¿з рослинами вар1ант1в р1зного р1вня удобрения, виявлено одноб1чний ефект Зеастимул1ну та Ем1стиму С, який виявився в активуванн1 нагромадження лише маси рослин, а не маси та росту у висоту.
Л1тература
1. Григорюк I. П. Р1ст рослин кукурудзи в умовах посухи та його регуляц1я / I. П. Григорюк, О. I. Жук - К. : Наук.св1т, 2002. - 118 с.
2. Деева В. П. Избирательное действие химических регуляторов роста на растения / В. П. Деева, 3. И. Шелег, Н. В. Санько - Минск: Наука и техника, 1986. - 255 с.
3. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход: Пер. с англ. / К. Дерфлинг - М. : Мир, 1985. - 304 с.
4. Калинин Ф. Л. Биологически активные вещества в растениеводстве / Ф. Л. Калинин - К. : Наукова думка, 1984. - 319 с.
117
5. Колупаев Ю. £. Стресов1 реакци рослин. Молекулярно-кл1тинний р1вень / Ю. G. Колупаев — Харюв : Харк.держ.аграр.ун-т, 2001. - 173 с.
6. Курапов П. Б. Гормональный баланс растений. Методы его изучения и регулирования: Дис. ... докт. биол. наук. — М., 1996. — 275 с.
7. Курчий Б. А. Механизмы действия регуляторов роста / Б. А. Курчий, Г. Н. Койдан // Химия и жизнь. - 1985. - № 10. - С.68-69.
8. Курчий Б. А. Мембранные аспекты механизма действия биорегуляторов небелковой природы / Б. А. Курчий - Препр. Академии наук УССР, Институт физиологии растений и генетики; № 5. - Киев, 1988. - 43 с.
9. Кордюм £.Л. Стабшьшсть та пластичшсть онтогенезу рослин // Физиология и биохимия культ.раст., 2003.- Т.35., №6. - С. 528-534.
10. Моргун В. В. Проблема регулятор1в росту у свт та ïï виршення в Укра1'ш / В. В. Моргун, В. К. Яворська, I. В. Драговоз // Физиол. и биохим. культ. раст. - 2002. - Т.34. - № 5. - С. 3-8.
11. Пономаренко С. П. Регулятори росту рослин - вагомий резерв урожаю 2009 / С. П. Пономаренко // ПоЫбник украшського хл1бороба : Наук-виробн. щор1чник. - К. : Академпрес, 2009 - С. 102-106.
12. Пономаренко С. П. Изучение регуляторных механизмов клетки — путь к управлению качеством продукции в растениеводстве // 36. наук. праць Уманського держ. агр. ун_ту. Спец. випуск: Бюл. науки та проблеми рослинництва. — Умань, 2003. — С. 15-19.
13. Романов Г. А. Как цитокинины действуют на клетку/ Г. А. Романов // Физиология растений. - 2009. - Т. 56. - № 2. - С. 295-319.
14. Терек О. I. Мехашзми адаптаци та стшкост1 рослин до несприятливих фактор1в довкшля / О. I. Терек // Жури. агробюлоги та екологи. - 2004. - Т. 1. - № 1-2. - С. 41-56. Терек О. И. Рост растений и физиологически активные вещества / О. И. Терек - Киев : УМК ВО, 1990. - 52 с.
15. Терек О. Pîct рослин / Ольга Терек - Льв1в, Видавн. центр ЛНУ, 2007. - 252 с.
16. Терек О. Poctobî процеси у рослин кукурудзи та змши у ф1тогормональному комплекс! за ди несприятливих температур / О. Терек, О. Головач, К. Терек // BicH. Льв1в. ун-ту. Сер. бюл. - 2000. - Вип. 26. - С.147-152.
17. Циганкова В.А. 1ндукщя синтетичними регуляторами росту органогенезу in vitro i на раншх етапах онтогенезу рослин // автореф. дис... канд. бАол. наук: 03.00.12 /; НАН Укра1ни. 1н-т ф1зюлоги рослин i генетики. — К., 2003. — 24 с.
18. Цыганкова В. А., Мусатенко Л. И., Галкина Л. А., Галкин А. П., Пономаренко С. П., Сытник К. М., Икин Д. Е. Особенности действия регуляторов роста на экспрессию генов в клетках зародышей семян в раннем постэмбриогенезе // Бютехнолопя, 2008, № 2 с. 81-91
19. Якушкина Н. И. Роль фитогормонов в адаптации растений к условиям среды / Н. И. Якушкина // Гормональная регуляция ростовых процессов. - М., 1985. - С. 3-8.
118
20. Plant phytohormones: Biosynthesis, signal transduction, action! / Ed. P. J. Davies. Kluwer academic publishers, 3rd edition, 2004. - 750 p.
21. Potter J.I. [et al.] Light intensity, gibberellin and growth of brassica // J. Plant Physiol. - 1993. - V. 102. -№ 9. - P. 1-10.
Summary Mamchur O.
ROLE OF PHYSIOLOGICALLY ACTIVE SUBSTANCES ON MAIZE
PLANTS ONTOGENESIS
A study of plant growth regulators Zeastymulin Emistim C and levels of soil fertilization on growth and wet weight accumulation of maize plants varieties Transcarpathian yellow tooth-shaped on gray forest surface-gley soils of the western steppes. Linear growth of maize plants in height under the influence of Zeastimulin Emistim C on the level of soil fertilizer was depend. It was also established a sharp increase in the rate of accumulation of maize plants masses under the influence of growth regulators and the significant weight difference of the treated and control plants at the end of the growing season.
Рецензент - д.б.н., професор Берко Й.М.
119
