CC BY
776
УДК 631.531.027.3:631.559:581.143
РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН
Л О 11
Е.Э. Нефедьева1, С.Л. Белопухов2, В.В. Верхотуров3, В.И. Лысак1
Волгоградский государственный технический университет, 400005, Волгоград, пр. Ленина, 28.
2Российский государственный аграрный университет, МСХА имени К.А. Тимирязева,
127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49.
3Иркутский государственный технический университет,
664074, Иркутск, ул. Лермонтова, 83
В статье обобщаются экспериментальные данные, посвященные роли фитогормонов в покое и прорастании семян высших растений. Прорастание семян определяется сложным и тонким взаимодействием фитогормонов. Абсцизовая и индолил-уксусная кислоты накапливаются в сухом семени в больших концентрациях ингибирующих прорастания. Вода как триггер процесса активирует метаболизм ингибиторов роста и фитогормонов, способствуя выходу этих веществ из тканей в среду. Фитогормоны играют специфическую роль при прорастании семян. Абсцизовая кислота оказывает защитное и ростстимулирующее действие. Гиббереллины и цитокинины влияют на экспрессию генов, кодирующих ферменты, вторые активируют важнейшие ферменты. Ауксины вместе с цитоки-нинами активируют деление и растяжение клеток, а также обеспечивают взаимодействие частей зародыша. Развивающаяся верхушка побега, синтезирующая ауксин, активирует процессы корнеоб-разования. Эффект отдельного гормона зачастую зависит не только от его концентрации в тканях, но и от соотношения с другими фитогормонами и метаболитами. Библиогр. 48 назв.
Ключевые слова: фитогормоны; прорастание семян; регуляция роста и развития.
ROLE OF PHYTOHORMONES IN REGULATION OF SEED GERMINATION
E.E. Nefedeva1, S.L. Belopukhov2, V.V. Verkhoturov3, V.I. Lysak1
Volgograd State Technical University, 28, Lenin Ave., Volgograd, 400005 Russia. 2Russian State Agrarian University named after K.A. Timiryazev, 49, Timiryazevskaya St., Moscow, 127550 Russia. 3Irkutsk State Technical University, 664074, Irkutsk, Lermontov Str., 83.
The article summarizes the test data on the role of plant hormones at rest and seed germination of higher Plants. Seed germination is determined by a complex and subtle interaction of plant hormones. Abscisic and indole acetic acid accumulate in the dry seed in large concentrations and inhibit germination. Water as a process trigger activates the metabolism of hormones and growth inhibitors and facilitates release of these substances from the tissue to environment. Plant hormones play a specific role in the germination of seeds. Abscisic acid has a protective and growth-stimulating effect. Gibberellins and cytokinins affect the expression of genes encoding enzymes; the second activate most important enzymes. Auxins with cytokinins activate cell division and tension, as well as provide interaction between parts of the germ. Developing the tip of the shoot, synthesizing auxin activates the process of rooting. Effect of individual hormone often depends not only on its concentration in tissues, but also on the ratio of phytohormones and other metabolites. 48 sources.
Keywords: plant hormones; seed germination; regulation of growth and development.
Фитогормоны - главные факторы регуляции и управления у растений. Их особенностью является то, что они включают целые физиологические и морфогенетические программы [10]. Рост, развитие и прохождение этапов онтогенеза растений находится под контролем фитогормо-нов [8,12,13]. Растения, в отличие от животных, не имеют специализированных эндокринных желез; фитогормоны в них образуются в опреде-
ленных тканях, выполняющих также и другие функции. В остальном основные свойства гормонов животных и растений сходны. Они обладают специфической и весьма высокой биологической активностью, имеют небольшой размер молекулы, могут превращаться из физиологически неактивного состояния в активное и наоборот (прогормон в гормон у животных и связанная форма гормона в свободную у растений), секре-
тируются в циркулирующие жидкости, обладают дистантностью действия. Предполагается, что фитогормоны выполняют функцию химических мессенджеров, которые транспортируются из одной части в другую, обеспечивая скоординированную реакцию на организменном уровне. По спектру физиологического действия все гормоны растений поливалентны, т.е. оказывают влияние на синтез нуклеиновых кислот и белков, активность ферментов, интенсивность дыхания, деления, рост и дифференцировку клеток и т.д. [3,10].
Известные в настоящее время фитогормоны - это производные аминокислот (индолил-3-уксусная, фенилуксусная кислоты), нуклеотидов (цитокинины), полиизопренов (гиббереллины и абсцизовая кислота), непредельных углеводородов (этилен) и др.
Каждый из фитогормонов является основой системы, включающей в себя: ферменты, кофакторы и ингибиторы его синтеза, ферменты связывания и освобождения неактивного гормона, способы мембранного и дальнего транспорта, механизмы действия, которые определяются наличием рецепторов и их локализацией, а также ферменты, кофакторы и ингибиторы разрушения фитогормонов. В свою очередь, системы отдельных фитогормонов связаны в единую гормональную систему. Эта связь осуществляется как на уровне метаболизма, так и на уровне механизма их действия [3,10].
Фитогормоны осуществляют включение основных онтогенетических программ. Важным этапом в жизни растения является прорастание семян. Эта фаза онтогенеза характеризуется выходом из состояния покоя и быстрым накоплением вегетативной массы. Прорастание делится на фазы набухания семян, проклевывания, гетеротрофного роста проростков, перехода к автотрофному способу питания (фотосинтезу) [10].
Поглощение воды является главным пусковым фактором прорастания. Оно происходит за счет физического и осмотического поглощения воды. Проклевывание начинается, когда семена достигают порогового значения влажности (4065% сырой массы) [36]. При этом первым трогается в рост кончик корня, а затем верхушка побега. Первоначально происходит растяжение клеток, позже - деление. По мере роста осуществляется дифференцировка тканей, потом они начинают вырабатывать фитогормоны. Ранее фитогормоны либо поступали из эндосперма в зародыш, либо превращались из связанных форм в свободные в пределах самого зародыша. До тех пор пока проросток не появится над поверхностью почвы, у него наблюдается явление этиоляции; он питается гетеротрофно за счет запасных веществ эндосперма. Когда этиолированный побег достигнет поверхности почвы, возникают светоростовая и фотоморфогенетиче-
ская реакции. Проросток переходит к фототроф-ному способу питания [10].
Исследователи допускают, что гормоны являются главными факторами прорастания семян. Действие фитогормонов более специфично в отношении их концентрации. Предполагается, что до начала набухания в семенах нет нужного для прорастания баланса фитогормонов, а в ходе самого прорастания устанавливаются необходимые концентрации эндогенных фитогормонов [1].
Одним из важных регуляторов роста, развития и реакции на окружающую среду является абсцизовая кислота (АБК). Она играет важную роль как в регуляции прорастания семян и вегетативного роста, так и в ответе на стрессор [47]. Роль АБК заключается в индукции синтеза более десятка стрессовых белков, протекторная роль многих из которых доказана [4,7,13,16,18,22,30, 41,43]. На фоне снижения характерных для нормальных условий белков АБК индуцирует новообразование специфических Rab-белков (от англ. response to ABA). Сейчас интенсивно изучаются механизмы регуляции их синтеза, структура, свойства и их значение в адаптации растений к изменяющимся условиям среды [7,19,34, 46].
Биосинтез АБК активируется за счет экспрессии различных генов. При созревании и прорастании семян особую роль играет ген SDR, который экспрессируется конститутивно, и его экспрессия подавляется сахарами [47]. АБК поддерживает покой семян, а начало прорастания связано со снижением уровня этого гормона [25]. Ее низкие концентрации необходимы для нормального прорастания семян. Введение в питательную среду АБК концентрацией 10-6 М способствует, а 10-4 М предотвращает преждевременное прорастание семян китайской капусты (Brassica rapa ssp.Pekinensis) [40]. По-видимому, АБК - главный фактор, требующийся для сопровождения зародыша в стадии набухания и прорастания, который испытывает осмотический стресс [47]. При созревании и прорастании семян особую роль играет ген SDR, который экс-прессируется конститутивно, и его экспрессия подавляется сахарами [47]. Начало деградации эндосперма в первые 36 ч набухания происходит главным образом за счет воды и АБК [44]. Приспособительная роль АБК заключается в снижении прорастания в неблагоприятных условиях [28]. Низкие концентрации сахаров или пептон могут преодолеть ингибирование прорастания семян, вызванное АБК, но последующее зеленение и рост проростка будут блокированы [25]. Этот антагонизм, возможно, связан с синтезом гиббереллинов или снижением АБК [26]. Кроме того, гормон необходим для начала деградации эндосперма, которая в первые 36 ч набухания происходит главным образом за счет воды и АБК
[44]. Низкие концентрации сахаров или пептон могут преодолеть ингибирование прорастания семян, вызванное АБК, но последующее зеленение и рост проростка будут блокированы [25]. Этот антагонизм, возможно, связан с синтезом гибберелловой кислоты (ГК) или снижением АБК [26]. Также АБК имеет определенное, но небольшое влияние на ростовой потенциал зародыша [44]. В частности, имеются данные о стимулирующем влиянии АБК на рост корней проростков пшеницы [19]. Имеются сведения о возможности интенсивного роста проростков на фоне высокого содержания АБК. Вероятно, такие концентрации фитогормона защищают молодые ткани от обезвоживания [45].
АБК имеет определенное влияние на рост зародыша [44]. Имеются данные о стимулирующем влиянии гормона на рост корней проростков пшеницы [19]. Предполагается, что при развитии стрессовой реакции накопление АБК тормозит рост, но при этом ускоряется формирование зачатков листьев и почек, что способствует развитию растений, а именно - быстрому прохождению онтогенеза в неблагоприятных условиях [35]. Видимо, подобная реакция жестко запрограммирована и является результатом цепи событий, поскольку продолжается длительно после окончания действия стрессора.
Гиббереллины играют чрезвычайно важную роль при прорастании семян. В зрелых семенах не только снижено содержание гиббереллинов, но также эти гормоны находятся в неактивных формах (например, ГК29 у гороха) [2]. Они синтезируются и превращаются из связанных форм в свободные при поступлении воды в семя [48], активируют специфические гены, заблокированные в покоящемся семени, в результате чего появляются гидролитические ферменты [15], разлагающие резервные вещества.
Синтез ГК de novo у двудольных после набухания необходим для прорастания. У ГК-дефицитных мутантов экзогенная ГК способствует росту зародыша и деградации структур, окружающих зародыш. Разрушение клеточных стенок эндосперма под действием ГК способствует прорастанию. Возможно также разрушение семенной кожуры под влиянием гибберел-линов [48]. Некоторые ГК являются сигнальными факторами; они индуцируют экспрессию генов, кодирующих ферменты, которые мобилизуют питательные вещества эндосперма [37]. В частности, экспрессия гена LeXET4, кодирующего ксилогликановые эндотрансгликозилазы, зависит от ГК. Гормональная регуляция экспрессии этого гена приводит к деградации эндосперма [21]. Экспрессия гена RAmylA, ответственного за синтез а-амилазы, индуцируется продуктом гена OsGA3ox2, который является компонентом 3-р-гидроксилазы - фермента, катализирующего последний шаг биосинтеза активных ГК. Назван-
ный ген активен в эпителии и корне зародыша, что способствует синтезу а-амилазы в эндосперме [32]. ГК также способствуют экспрессии генов, ответственных за синтез а-амилазы, включая фактор транскрипции GAMyb, который специфически связывается с промоторами генов ответа на ГК [29]. Диффузия ГК1 и ГК2 из зародыша пшеницы в эндосперм ассоциированы с индукцией экспрессии гена а-амилазы в алейроновом слое семян [15].
В большинстве случаев более активным стимулятором прорастания является ГК4. Действительно, при прорастании вначале активируются гены, ответственные за образование ГК4 [48], но одновременно происходит превращение неактивных гиббереллинов в разные формы активных, которые влияют на образование а-амилазы. Известно, что экзогенная ГК3 стимулирует прорастание [2,39]; увеличение активности ряда катаболических ферментов в прорастающих семенах требует присутствия зародышевой оси или экзогенной ГК3. Секреция ферментов, синтезированных de novo, наблюдается через 68 ч после введения экзогенной ГК3 [2]. Гибберел-лины и АБК относятся к терпеноидам, их соотношение регулируется рядом факторов. Так, увеличение содержания АБК приводит к активизации ферментов, катализирующих ее распад (цитохром Р450, АБК 8'-гидроксилаза). Также активируются гены NCED, ZEP, AAO3, MCS4, что приводит к снижению уровня АБК [47]. Поскольку ГК способствуют образованию а-амилазы и, следовательно, гидролизу крахмала, образующиеся в низких концентрациях сахара (особенно глюкоза, фруктоза, сахароза) подавляют ингиби-рующее действие АБК во время прорастания семян [25,26]. Дисахариды и гексозы контролируют (предположительно) рост через прямые метаболические эффекты и участвуют в регуляции экспрессии генома [27,42].
Важную роль в процессе поступления воды в растущие органы и клетки играют ауксины (в частности индолил-3-уксусная кислота, ИУК). При непосредственном участии ИУК происходит разрыхление структуры клеточных стенок и их пластическое растяжение вслед за увеличением объема вакуоли [5]. Рост растяжением является специфической стадией онтогенеза растительной клетки. Начальные этапы растяжения связаны с активацией ауксином деятельности Н +-помпы, увеличением эластичности клеточной стенки, усилением дыхания тканей. Ауксин в растительном организме играет роль триггера, запускающего каскад реакций: уже через несколько минут после введения ИУК наблюдается активация синтеза белков [9].
Многими авторами показано, что семена, находящиеся в глубоком покое, содержат крайне низкие, часто неопределяемые уровни цитоки-нинов [23,38]. Механизм действия цитокининов
на выведение семян из состояния покоя и на устранение отрицательного эффекта ингибиторов связан с активацией этими фитогормонами синтеза РНК. Кроме того, цитокинины в семенах влияют на проницаемость мембран. Томас предложил модель прерывания покоя, согласно которой цитокинины, изменяя проницаемость мембран, способствуют декомпартментации в семени гиббереллинов, необходимых для прорастания [24]. В сухих семенах, для которых характерно отсутствие глубокого покоя, многими исследователями определены достаточно высокие уровни цитокининов. При прорастании таких семян наблюдается быстрое снижение цитоки-ниновой активности, однако, по мере развития проростка, она вновь увеличивается. В прорастающих семенах роль цитокининов, очевидно, состоит в активации ферментов [31,33]. При этом изменения содержания связанных и свободных форм цитокининов указывают на возможность высвобождения первых с переходом во вторые [14]. В прорастающих семенах бобовых цитоки-нины стимулируют активность гидролитических ферментов - амилаз и протеаз. Они повышают активность эндопептидазы, пирофосфатаз, ма-ликфермента, нитратредуктазы, рибулозобифос-фаткарбоксилазы. Таким образом, цитокинины участвуют в мобилизации запасных питательных веществ у двудольных растений, в отличие от однодольных, где эту функцию выполняют гиб-береллины. Действие цитокининов, поступающих в семядоли, связано не только с ускорением использования запасных веществ. Цитокинины стимулируют также образование мембран хло-ропластов, формирование митохондриального аппарата и шероховатого эндоплазматического ретикулума. Эндогенные цитокинины стимулируют накопление хлорофилла, влияют на экспрессию генома хлоропласта, ускоряют развитие хлоропластных мембран. АБК является антагонистом цитокининов в отношении пластидогене-за. Фитогормоны перемещаются из оси зародыша в семядоли, причем особенно важными для начала пластидогенеза являются первые сутки замачивания, когда наряду с цитокинином для зеленения нужны еще дополнительные факторы. Критический период, в течение которого исключительно важное влияние на превращение семядолей в листоподобные органы оказывает ось зародыша, заключен между 24 и 48 ч от начала замачивания семян. В этот период значительно увеличивается уровень зеатина и практически не
1. Дженн Р.К., Амен Р.Д. Что такое прорастание // В кн. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / пер. с англ. Н.А. Аскоченской, Н.А. Гумилев-ской и др.; под ред. М.Г. Николаевой и Н.В. Обручевой. М.: Колос, 1982. С. 19-46.
2. Джонс Р.Л., Стоддарт Дж.Л. Гиббереллины и прорастание семян / пер. с англ. Н. А. Аскоченской, Н.
изменяется содержание АБК; соотношение АБК /зеатин снижается от 45 до 20 [6]. Вообще взаимодействие цитокинины-ингибитор осуществляет верховный контроль над прорастанием, индуцированным гиббереллином [11]. Синтез цитокининов начинается на самых ранних стадиях прорастания, и метаболизм их направлен главным образом на высвобождение связанных цитоки-нинов с переходом в свободные формы.
При прорастании семян важным моментом является установление необходимого соотношения фитогормонов. В сухом семени в большом количестве находятся АБК и ИУК, которые в такой концентрации ингибируют прорастание. При набухании семени часть этих веществ выходит из тканей в среду. Поступление воды - пусковой фактор для начала синтеза ГК и цитокининов, которые, как правило, содержатся в малых количествах в сухих покоящихся семенах. Фитогор-моны играют специфическую роль при прорастании семян. АБК, прежде всего, оказывает защитное и, в малых концентрациях, ростстимулиру-ющее действие. Гиббереллины и цитокинины участвуют в управлении метаболизмом: первые влияют на экспрессию генов, кодирующих ферменты, вторые активируют важнейшие ферменты. Ауксины вместе с цитокининами активируют деление (первые) и растяжение (вторые) клеток, а также обеспечивают взаимодействие частей зародыша. Развивающаяся верхушка побега, синтезирующая ауксин, активирует процессы корнеобразования. В результате этого усиливается выработка цитокинина, который необходим для роста, морфогенеза и функционирования апекса побега. Такая обратная положительная связь лежит в основе саморазвития растительного организма. Прорастание семян определяется сложным и тонким взаимодействием фито-гормонов. Эффект отдельного гормона зачастую зависит не только от его концентрации в тканях, но и от соотношения с другими фитогормонами и метаболитами. Важно, что запуск прорастания осуществляется изменениями окружающей среды, которые влияют на содержание отдельных фитогормонов. Фитогормональная регуляция, во-первых, обеспечивает взаимодействие организма и среды; во-вторых, эта система обеспечивает слаженное взаимодействие отдельных частей растения. Механизмы взаимодействия частей растительного организма, сформированных в ходе развития, продолжают функционировать и усиливаются в течение онтогенеза.
ЖИЙ СПИСОК
A. Гумилевской и др.; под ред. М. Г. Николаевой и Н.
B. Обручевой. М.: Колос, 1982. С. 99-132.
3. Кефели В.И. Фитогормоны и поиск новых регуляторов продуктивности растений // Сельскохозяйственная биология. 1987. № 2. С. 81-85.
4. Кефели В.И., Том С.И. Рост растений и его регуляция (генетические и физиологические аспекты) /
под ред. В.И. Кефели, С.И. Тома. Кишинёв: Штиинца, 1985. С. 164-171.
5. Коф Э.М., Борисова Т.А., Аскоченская Н.А. Фитогормоны при формировании и покое семян / В кн.: Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений; под ред. Н.И. Якушкиной. М.: ВИНИТИ, 1990. С. 47-65.
6. Баланс эндогенных фитогормонов определяет начало активного развития фотосинтетического аппарата у двудольных растений / В.В. Кузнецов [и др.] // Доклады академии наук. 1994. Т. 339, № 1. С. 137139.
7. Кулаева О.Н. Физиологическая роль абсцизо-вой кислоты // Физиология растений. 1994. Т. 41, № 3. С. 645-646.
8. Кулаева О.Н. Фитогормоны как регуляторы активности генетического аппарата и синтеза белка у растений // В сб.: Новые направления в физиологии растений. М., 1985. C. 62-83.
9. Полевой В.В. Физиология целостности растительного организма // Физиология растений. 2001. Т. 48, № 4. С.631-643.
10.Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. 240 с.
11.Томас Т.Х. Цитокинины, соединения с цитоки-ниновой активностью и прорастание семян / пер. с англ. Н.А. Аскоченской, Н.А. Гумилевской и др.; под ред. М.Г. Николаевой, Н.В. Обручевой. М.: Колос, 1982. С. 133-169.
12. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. 559 с.
13. Шакирова Ф.М. Участие фитогормонов и лек-тина пшеницы в ответе растений на стрессовые воздействия : автореф. дис. ... д-ра биол. СПб.: СпбГУ, 1999. 44 с.
14.The effect of embryo axis, 6-ben-zylaminopurine and kinetin on protein metabolism in protein bodies during germination of lentil seeds / I. Alvarez [et al.] // J. Plant Physiol. 1987. V. 126, № 4/5. P. 319-328.
15.Appleford N.E.J., Lendon J.R. Hormonal Regulation of а-Amylase Gene Expression in Germinating Weat (Triticum aestivum) Grains // Physiol. Plantarum. 1997. V.100, № 3. P. 534-542.
16. Bewley J.D. Seed germination and dormancy // Plant Cell. 1997. Vol. 9. P. 1055-1066.
17. Bewley J.D., Black M. Seeds. Physiology of Development and Germination: Second Edition. N.Y.: Plenum Press, 1994. 445 p.
18. Bonetta D., McCourt P. Genetic analysis of ABA signal transduction pathways // Trends Plant Sci. 1998. Vol. 3. P. 231-235.
19. Borisova T.A., Kefeli V.I. Exogenous Abscisic Acid Can Stimulate Seed Germination // Physiology of Abscisic Acid. 30 Years of Discovery. [Abstr.] International Symp. Puschino, October 25-28, 1993. P. 5.
20. Busk P.K., Pages M. Regulation of abscisic acid-induced transcription // Plant Mol. Biol. 1998. Vol. 37. P. 425-435.
21.Chen F., Nonogaki H., Bradford K.J. A gibberel-lin-regulated xyloglucan endotransglycosylase gene is expressed in the endosperm cap during tomato seed germination // Journal of Experimental Botany. 2002. V. 53, No. 367. P. 215-223.
22. Flow cytometry and surface plasmon resonance analyses demonstrate that the monoclonal antibody JIM 19 interact with a rice cell surface component involved in
abscisic acid signalling in protoplasts / R. Desikan [et al.] // FEBS Letts. 1999. V. 456. P. 257-262.
23.Dungey N.O., Brown G., Pinfield N.J. The involvement of cytokinins in the removal of testa-induced dormancy in Acer seeds // Physiol. Plantarum. 1980. V. 96, № 2. P. 233-237.
24.Effect of light, abscisic acid and benzyladenine on the metabolism of gibberellins A4 in seeds and seedlings of lettuce cv. Grand Rapids / R.C. Durley [et al.] // Plant Physiol. 1976. V. 57, № 5. P. 699-703.
25. Finkelstein R.R., Lynch T.J. Abscisic Acid Inhibition of Radicle Emergence But Not Seedling Growth is Supressed by Sugars // Plant Physiol. 2000. Vol. 122. P. 1179-1186.
26. Finkelstein R.R., Gampala S.S.L., Rock C. Ab-scisic Acid Signalling in Seeds and Seedlings // The Plant Cell. 2002. V. 18. P. 15-45.
27.Gazzarrini S., McCourt P. Genetic Interaction Between ABA, Ethylene and Sugar Signalling Parthways // Curr. Opin. Plant Biol. 2001. V. 4. P. 387-391.
28. Abscisic acid in the thermoinhibition of lettuce seed germination and enhancement of its catabolism by gibberellin / T. Gonai [et al.] // Journal of Experimental Botany. 2004. V. 55, № 394. P. 111-118.
29.Gibberellin-Regulated Expression of a Myb Gene in Barley Aleurone Cells: Evidence of Myb Transactivation of a High-pl a-Amylase Gene Promoter / F. Gubler, R. Kalla, J. K. Roberts, J. V. Jacobsen [et al.] // Plant Cell. 1995. V.7. P. 1879-1891.
30.Hong B., Barg R., Ho T.D. Developmental and Orrgan-Specific Expression of an ABA and Stress-Induced Protein in Barley // Plant Mol. Biol. 1991. V. 18. P. 663.
31.Hutton M.J., Van Staden J., Davey E. Cytokinins in germinating seeds of Phaseolus vulgaris L. I. Changes in endogenous levels within the cotyledons // Ann. Bot. 1982. V.49, № 5. P.685-692.
32.The a-Amylase Induction in Endosperm during Rice Seed Germination Is Caused by Gibberellin Synthesized in Epithelium / M. Kaneko [et al.] // Plant Physiol. 2002. V. 128. P. 1264-1270.
33.Embryo suspensor relation in Phaseolus coc-cineus cytokinins during seed development / R. Lorenzi [et al.] // Planta. 1978. V.143, №1. P.59-62.
34. Moons A. Molecular and physiological responses to abscisic acid and salts in roots of saltsensitive and salttolerant Indica rice varieties / A. Moons [et al.] // Plant Physiol. 1995. V.107. P.177-186.
35. Nefedieva E.E., Khryanin V.N. The Arteffect of Impulse Pressure on the Phytohormone Content and Some Morphological Characteristics of Buckwheat Plants // Russian J. of Plant Physiology. 1999. N 2. P. 194-200.
36.Obroucheva N.V., Antipova O.V., Ivanova I.M. Preparation and Initiation of Growth in Axial Organs of Germinating Quiescent Seeds: 1. Accumulation of Osmot-ically Active Substances in Axial Organs of Broad Been Seeds / N.V. Obroucheva, // Russian Journal of Plant Physiology. - 1993. - Vol. 40. - P.742-748.
37.Peng, J.The role of GA-mediated signalling in the control of seed germination / J. Peng, N. P. Harberd // Curr Opin Plant Biol, - 2002, N 5.
38.Pinfield, N.J. Hormonal changes during af-terripening of Acer platanoides L. seeds / N. J. Pinfield, H.V. Davies // Z. Pflanzenphysiol. - 1978. - Bd.90, №2. -P.171-178.
39.Ranjan, R. Interaction of Jasmonic Acid with Some Plant-Growth Regulators in the Control of Apple
(Malus domestica) Embryo Germination / R. Ranjan, S. Lewak // Plant Growth Regulation. - 1994. - V.14, № 2. -P.159-166.
40.Ren, C. Developmental and Germinative Events can Occure Concurrently in Precociously Germinating Chinese Cabbage (Brassica rapa ssp. Pekinensis) Seeds / C. Ren, J. D. Bewley // J. of Exp. Botany. - 1999. - V.50, № 341. - P. 1751 -1761.
41. Skriver, K. Gene expression in response to ab-scisic acid and osmotic stress / K. Skriver, J. Mundy // Plant Cell. - 1990. - Vol. 2. - P.503-512.
42.Smeekens, S. Sugar-Indused Signal Transduction in Plants / S. Smeekens // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. - 2000. - V. 51. - P. 49-81.
43. Tester, M. The control of long-distance K+ transport by ABA / M. Tester // Trends Plant Sci. - 1999. -Vol.4, № 5-6. - P.783-791.
44. Toorop, P.E. The Second Step of the Biphasic Endosperm Cap Weakening that Mediates Tomato (Lyco-
persicon esculentum) Seed Germination is Under Control of ABA / P. E. Toorop, A. C. Van Aelst, H. W. M. Hilhors // Journal of Experimental Botany. - 2000. - Vol. 51, №. 349. - P. 1371-1379.
45.Wareing, P.R., and Phyllips, I.D.J. Growth and Differentiation in Plants. Oxford: Pergamon. 1978.
46.Xiong, L. Interaction of osmotic stress, temperature, and abscisic acid in the regulation of gene expression in arabidopsis / L. Xiong, M. Ishitani, J-K. Zhu // Plant Physiol. - 1999. - Vol.119. - P.205-211.
47. Xiong, L. Regulation of Abscisic acid Biosynthesis / L. Xiong, J.-K. Zhu // Plant Physiol.- 2003. - Vol. 133. - P. 29-36.
48.Yamaduchi, S. Gibberellin Biosynthesis: Its Regulation by Endogenous and Environmental Signals / S. Yamaduchi, Yu. Kamiya // Plant Cell Physiol. - 2000. -V.43, № 3. - P.251-257.
Поступило в редакцию 18 июня 2013 г.
