CC BY
130
ЭНТОМОЛОГИЯ
Meta-analysis in Ecology and Evolution. Princeton: Princeton University Press, 2013. P. 3-13.
15. Koricheva J., Larsson S., Haukioja E. Insect performance on experimentally stressed woody plants: a meta-analysis // Annu. Rev. Entomol. 1998. V 43. P. 195-216.
16. Mantyla E., Klemola T. Laaksonen T. Birds help plants: a meta-analysis of top-down trophic cascades caused by avian predators // Oecologia. 2010.
17. Nakagawa S., Poulin R. Meta-analytic insights into evolutionary ecology: an introduction and synthesis // Evol. Ecol. 2012. V 26. P. 1085-1099.
18. Robinson E.A., Ryan G.D., Newman J.A. A metaanalytical review of the effects of elevated CO2 on plant-arthropod interactions highlights the importance of interacting environmental and biological variables // New Phytologist. 2012. 16 p.
19. Stewart G. Meta-analysis in applied ecology // Biol. Lett. 2010. V. 6. P. 78-81.
20. Stiling P., Cornelissen T. How does elevated carbon dioxide (CO2) affect plant-herbivore interactions? A field experiment and meta-analysis of CO2-mediated changes on plant chemistry and herbivore performance // Global Change Biology. 2007. V. 13. P. 1823-1842.
21. Zvereva E.L., Kozlov M.V. Consequences of simultaneous elevation of carbon dioxide and temperature for plant-herbivore interactions: a metaanalysis // Global Change Biology. 2006. V. 12. Р 27-41.
22. Zvereva E.L., Lanta V, Kozlov M.V Effects of sapfeeding insect herbivores on growth and reproduction of woody plants: a meta-analysis of experimental studies // Oecologia. 2010. V. 163. P. 949-960.
РОЛЬ ДЕНДРОФИЛЬНЫХ ЧЛЕНИСТОНОГИХ В ГОРОДСКИХ ЭКОСИСТЕМАХ
Д.А. БЕЛОВ, доц. каф. экологии и защиты леса МГУЛ, канд. биол. наук
Количество достоверно выявленных де-ндрофильных членистоногих, встречающихся на урбанизированных территориях Московской агломерации, достигло 1035 видов, что иллюстрирует многолетние тенденции на территории европейской части России и стран Балтии [11].
Значительное количество видов, в целом входящих в комплекс дендрофильных членистоногих, не является исключительной особенностью урбанизированных территорий Московской агломерации.
Комплексы фитофагов, обитающие во многих городах нашей страны, также отличаются многочисленностью. Видовой состав насекомых-филлофагов Красноярска составляет 166 видов [40-42], в городских парках Санкт-Петербурга и его окрестностей выявлено 147 видов филлофагов [32], а затем и 232 вида только чешуекрылых-фитофагов [21]. В насаждениях промышленных городов Кемеровской области рассматривается в качестве вредителей 140 видов [4], в городских насаждениях Волгограда зафиксировано 499 видов членистоногих [37]. В парках и садах, а также в зоне зеленого кольца Еревана и других городов Армении выявлено около 450 ви-
[email protected] дов насекомых и растительноядных клещей [2, 3, 25, 26]. На улицах городов Северного Кавказа (Майкоп, Апшеронск, Горячий ключ, Пятигорск, Кисловодск, Владикавказ, Анапа, Геленджик, Туапсе, Сочи, Махачкала) обнаружено 229 видов членистоногих фитофагов, в парках ранее названных городов - 289 [47-49]. В парках Тулы зафиксировано сначала присутствие 894 видов насекомых [45], а затем - 1098 видов [20]. Энтомофауна парков Казани представлена 107 видами [43]. В парковых насаждениях УССР было обнаружено более 250 видов насекомых [15]. На липах в трех городах Словакии (Братиславе, Жилине и Нистре) - 161 вид фитофагов [14, 57, 58], в трех городах Болгарии (Софии, Бургасе и Русе) были обнаружены 172 вида [35], а в насаждениях подмосковного Королева - 176 видов фитофагов [22].
Значительное кoличecтвo видов членистоногих дендрофагов, обнаруженное в Moc^e, являeтcя та peзyльтaтoм нeпoлнoты изyчeннocти энтомофяуны названных ранее населенных пунктов, но oтpaжeниeм oбъeк-тивнoй зaкoнoмepнocти: чиого oбнapyжeнныx та тeppитopии гopoдa видoв тeм знaчитeльнee, чeм бoльшyю плoщaдь oн зaнимaeт. Впервые
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
31
ЭНТОМОЛОГИЯ
эта закономерность прослежена для птиц 25 городов бывшeгo CCCP B.M. XpaGpbrn [44].
Bepoятнo, та жe закономерность характерна и для членистоногих, по кpaйнeй мepe в пpeдeлax одной пpиpoднoй зоны, а остовою отличия фayн различных городов в этом случае cлeдyeт отноотть нa cчeт cпeци-фики мecтныx лaндшaфтнo-гeoгpaфичecкиx ycлoвий и пoявлeния в г. Moc^e в последние годы ^^TOphix южныx фopм (например Synanthedon myopaeformis Borkhausen [7]).
Тенденция продвижения части «южных» видов на север характерна для территории всей лесной зоны [8, 9] и, особенно, антропогенно преобразованных территорий. В ответ на общее потепление климата, связанного с парниковым эффектом [61], происходит расширение границ ареалов некоторых видов насекомых. Наиболее часто смещения ареалов отмечаются у представителей чешуекрылых [55, 59].
Температурный режим городов весьма благоприятен для насекомых-термофилов. Более раннее и интенсивное потепление в городах весной, по сравнению с загородными территориями, вызывает опережение развития растений и насекомых примерно на неделю [6, 48]. Кроме того, города, создавая «острова тепла», служат форпостами расселения теплолюбивых видов членистоногих при продвижении их на север. Так, в окрестностях Тулы в 1997 г. была отмечена обыкновенная цикада, а в 2003 г. несколько экземпляров саранчи [20].
Парниковый эффект способствует не только экспансии отдельных видов членистоногих за пределы северных границ их ареалов, но и повышению численности популяций, так как насекомые как пойкилотермные организмы должны развиваться лучше и быстрее при повышенной температуре [64], что сказывается также на изменении фенологических особенностей (раннее начало лета) и вольтинизма (отдельные поливольтинные виды, имеющие неполное дополнительное поколение, могут за счет полного развития увеличить количество ежегодных генераций [33]).
Насекомые, производящие грубое объедание или скелетирование листвы и
хвои (открыто и полускрыто живущие хвое-и листогрызущие насекомые), наиболее разнообразно представлены и многочисленны в насаждениях Москвы. В литературе, посвященной комплексам членистоногих фитофагов, развивающихся в насаждениях других городов, отмечается, что данная группа насекомых преобладает по количеству зарегистрированных видов [4, 20, 21]. Как показали исследования, группа увеличилась до 497 достоверно зафиксированных видов.
Все представители данного комплекса являются широко распространенными видами для лесной зоны Евразии и обычны для лесов Московского региона, однако в типичных городских насаждениях встречаются наиболее приспособленные к условиям урбанизированной среды, чаще всего полускрыто живущие (13,3 % от общего количества видов в комплексе).
При этом подавляющее количество видов чешуекрылых, чье присутствие подтверждено на урбанизированных территориях, редко и встречается только в отдельных лесопарках и городских лесах.
Таким образом, с одной стороны подтверждается тезис, что в городских насаждениях комплекс энтомофауны смещен (или с течением времени смещается) в сторону открыто живущих сосущих и эндобионтных видов [18, 27, 31, 34, 36, 37, 46, 51, 52, 57, 60], трофически не связанных с загрязненной поверхностью растений. С другой стороны, это противоречит данным Н.В. Ширяевой [49] для городских и пригородных насаждений городов Северного Кавказа, где внутри энтомокомплексов насаждений разных экологических категорий состояния преобладют открыто и полускрыто живущие сосущие членистоногие и ксилофаги.
Второй по численности группой является группа открыто и полускрыто живущих сосущих вредителей. Представительство данной группы растительноядных членистоногих в городских насаждениях возросло до 143 видов.
Численность минирующих насекомых и дендрофильных также довольно высока (121 и 122 вида соответственно).
32
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
ЭНТОМОЛОГИЯ
К группе стволовых вредителей относятся 113 видов насекомых, основное количество которых составляют представители семейства короедов (Scolytidae, Coleoptera). Рост количества представителей этой группы связан с обнаружением в городских насаждениях представителей именно данного отряда.
Увеличение количества видов ксилофагов в Москве в насаждениях у автодорог и в насаждениях, приближенных по своим условиям к естественным, сопровождающееся уменьшением видового состава комплекса в сложных уличных посадках, внутриквартальных насаждениях и парках, соответствует общей тенденции и может быть объяснено, с одной стороны, увеличением кормовой базы в естественных насаждениях, затуханием старых длительно действующих очагов стволовых вредителей и образованием новых очагов в типичных городских насаждениях, с другой стороны.
Таким образом, подтверждается тезис О.А. Катаева [17], что для составляющих городской зооценоз растительноядных членистоногих относительное разнообразие видового состава филлофагов является характерной чертой.
Следует указать, что из всего комплекса дендрофильных членистоногих только 3,8 % от общего количества видов могут давать вспышки массового размножения или имеют перманентно высокую численность в локальных насаждениях на урбанизированных территориях, 30,6 % видов являются обычными в городских насаждениях, 24,9 % - редкие, а 40,7 % от общего количества видов встречаются единично.
В урбоэкосистемах состав древесных растений определяется человеком, поэтому комплекс растений - первичных продуцентов - расширен по сравнению с естественными экосистемами данной природной зоны. Многочисленность видов-экзотов, видов-ин-тродуцентов и аборигенных видов растений, произрастающих в резко измененной среде обитания, их устойчивость к неблагоприятным факторам городской среды, а также интенсивность и качество проводимых в городе мер ухода за насаждениями и их защиты,
создают исключительные возможности для появления вспышек численности многих фитофагов [12, 13].
С другой стороны, влияние разнообразия видов растений на фауну создает статистически противоположные векторы. Это означает, что разнообразие растений не всегда может быть адекватно разнообразию сообщества в целом [1].
Так, например, использование при создании насаждений трансгенных растений приводит если не к резкому уменьшению видового разнообразия членистоногих вредителей, то к резкому снижению численности их популяций. По литературным данным, при питании листьями трансгенного тополя развитие личинок непарного шелкопряда, кольчатого лесного коконопряда и американской белой бабочки замедлялось, скорость развития, прирост по весу, фекальные выбросы и скорость поедания листьев существенно снижались. Масса куколок и яйцекладок при дальнейшем развитии выживших особей также была значительно ниже по сравнению с показателями популяций, развивавшихся на естественно произрастающих растениях. При этом устойчивость деревьев уменьшалась, а смертность личинок в отдельных случаях достигала 100 % [54, 64].
Комплексы фитофагов древесно-кустарниковых растений в условиях Москвы различны. Наибольший по численности входящих видов энтокомплекс имеет береза (163 вида), велики также энтомокомплексы ивы (138), дуба (137), тополя (119). Значительно уступают по количеству указанным выше видам растений энтомокомплексы сосны - 67 видов, липы (несмотря на то, что представители этого рода широко используются в городском озеленении) - 61 вид, осины - 57, вяза - 54, яблони - 50, ели - 48 видов.
Относительно невелики энтомокомп-лексы лиственницы (24 вида), шиповника и ясеня (по 23), лещины (22), жимолости (19), сливы (19), малины (18), черемухи (17), смородины (15), вишни и груши (по 14), терна
(13), крыжовника (11).
Промежуточное положение между последними двумя группами занимают энто-
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 6/2013
33
ЭНТОМОЛОГИЯ
мокомплексы клена остролистного (44 вида), боярышника и ольхи (по 42), рябины (32 вида).
Значительно меньший набор консортов имеют интродуцированные виды и/или виды с плотной и грубой паренхимой листьев, затрудняющей ее размельчение и усвоение: акация желтая (комплекс состоит из 10 видов), бересклет (9), сирень (9), крушина (8), ракитник (7), ирга и спирея (по 6), бузина, ежевика и свидина (по 5), барбарис и дрок (по 4), калина, кизильник, можжевельник и пихта (по 3), каштан конский обыкновенный, клен ясенелистный, лох, снежноягодник, тополь черный (по 2), бирючина, каштан обыкновенный (съедобный), клен полевой, облепиха, плющ, самшит, сосна кедровая сибирская, тисс ягодный, туя, хмель и чубушник (по 1 виду).
Аналогичные неравноценные по количеству видов энтомокомплексы различных древесно-кустарниковых видов растений наблюдались в насаждениях городов Северного Кавказа [49].
При этом количество видов в комплексе не всегда прямо соотносится с уровнем повреждения крон. Сильная степень повреждения может стать не только результатом воздействия богатого комплекса «вредных» видов, но и ограниченного числа видов, наносящих сильные повреждения, и даже воздействием всего одного вида, но вредящего постоянно и образующего очаги массового размножения.
В новых благоустраиваемых районах города в молодых посадках повреждения открыто живущими хвое- и листогрызущими насекомыми весьма незначительны, тогда как галлообразователи и минеры представлены достаточно широко. В первую очередь, на высаженных молодых растениях появляются виды, присутствовавшие в исходном древостое (в питомнике), либо сохраняющиеся в почве в местах окукливания.
Несмотря на то, что в период начального формирования новых урбоэкосистем часть типичных лесных видов сохраняется в городских насаждениях [19], в процессе расширения антропогенных территорий про-
исходит и обратный процесс - уменьшение числа видов-дендробионтов так называемых «догородских» времен.
По экологическим условиям, создающимся внутри различных типов городских посадок для растений и животного населения, их разделяют на 6 категорий, отличающихся по происхождению, составу и структуре, пространственному размещению и степени воздействия на растения неблагоприятных факторов городской среды (антропогенных факторов) [29, 30].
Вспышки массовых размножений насекомых в городских насаждениях часто схожи с аналогичными вспышками, происходящими по окраинам естественных биотопов. В зоне экотона растения оказываются всегда наиболее угнетенными, физиологически ослабленными, с пониженными защитными реакциями [38]. Типичные городские насаждения (категории 4-5б и частично 3) представляют собой масштабные экотоны, где экотоном является не периферия насаждения, а всё насаждение в целом.
Многолетние исследования, проводимые на кафедре экологии и защиты леса МГУЛа, показали, что в разных типах городских посадок формируются специфические комплексы вредителей.
Своеобразие этих комплексов в различных объектах озеленения заключается как в общем количестве составляющих видов, так и в доминировании тех или иных в разных типах объектов, а также в наличии специфичных для того или иного объекта видов.
Проведенный анализ встречаемости видов растительноядных членистоногих в разных типах (экологических категориях) насаждений выявил их неравномерное распределение.
Наиболее обширным по видовому разнообразию является комплекс вредителей лесопарков и парков, часто созданных на основе существовавших ранее лесных массивов или рядом с ними. Он включает представителей практически всех экологических групп членистоногих вредителей растений: хвое- и листогрызущих, сосущих, минирующих, галлообразующих, вредителей генеративных
34
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
ЭНТОМОЛОГИЯ
Таблица
Состав и структура комплекса растительноядных членистоногих в насаждениях Москвы в разных экологических категориях
Экологические группы членистоногих фитофагов Общее количество видов, шт./ % Доля представленности видов, выявленных в пределах насаждений города, шт./ % от общего количества видов в эколого-трофическом комплексе
1 2 3 4 5а 5б
Вредители генеративных органов (карпофаги) 23/2,2 17/81,0 12/57,1 8/34,8 7/30,4 4/17,4 2/8,7
Открыто и полускрыто живущие хвое- и листогрызущие 497/48,0 380/76,5 291/58,6 125/25,2 139/28,0 63/12,7 56/11,3
Открыто и полускрыто живущие сосущие вредители 142/13,7 77/54,2 126/88,7 56/39,4 73/51,4 23/16,2 21/14,8
Минирующие членистоногие 121/11,7 75/62,0 106/87,6 75/62,0 81/66,9 46/38,0 44/36,4
Г аллообразователи 122/11,8 92/75,4 115/94,3 62/50,8 82/67,3 36/29,5 34/27,9
Бурильщики побегов 8/0,8 6/75 1/12,5 1/12,5 1/12,5 - -
Стволовые (ксилофаги) 113/10,9 104/92,0 58/51,3 14/12,4 18/15,9 11/9,7 11/9,7
Вредители корней (ризофаги) 9/0,9 9/100 2/22,2 - - - -
Общее число видов 1035/100 760/73,4 711/68,7 341/32,9 401/38,7 183/17,8 168/16,2
органов растений, а также наибольшее число видов достаточно редких в других типах насаждений - стволовых и корневых вредителей.
Экологические условия в насаждениях этого типа близки к естественным. Произрастающие здесь растения получают все необходимое для роста и развития. Они имеют нормальный тургор, высокое осмотическое давление клеточного сока, быстрое развитие покровных тканей, нормальный прирост, способны продуцировать достаточное количество защитных веществ. Это отрицательно влияет на плодовитость членистоногих [50].
Основу видового состава составляют типичные лесные виды.
Вспышки массового размножения и локальные очаги вредителей здесь, хотя и достаточно редки, но периодически возникают либо одновременно с повышением численности тех или иных видов в регионе в целом (непарный шелкопряд, дубовая зеленая листовертка, пяденицы зимняя и обдирало, горностаевые моли и др.), либо в результате ослабления насаждений под влиянием природных биотических (инфекционные болезни) и абиотических факторов (стихийные природные явления и др.) [5, 23, 28, 29, 53].
Ландшафтные парки, дендропарки, ботанические сады занимают промежуточ-
ное положение между природными и урбанизированными территориями. Экологические условия их близки к условиям лесопарков. Фауна членистоногих дендрофагов разнообразна и состоит из типично городских видов (сиреневая моль, тли, кокциды), целого ряда лесных представителей (листоеды, галлооб-разователи, листовертки, пилильщики, и, наконец, экзотических видов, попавших сюда с интродуцированными растениями (галлообразующие тли, клещи, щитовки и т.д.). В таких насаждениях вспышки массового размножения бывают несколько чаще и обычно носят очаговый характер [50].
Условия произрастания растений в типичных городских условиях различны.
Соответственно меняется видовое разнообразие растительного и животного мира. Там, где посадки непосредственно примыкают к проезжей части, насекомые и растительноядные клещи практически не встречаются или представлены единично. С увеличением ширины просвета до проезжей части отмечается их появление, увеличение численности и рост видового разнообразия. Возможно, эта тенденция также объясняется отрицательным воздействием выхлопных газов автотранспорта на членистоногих [16, 53].
В типичных городских насаждениях преобладают эвритопы, чаще мелкие и высо-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
35
ЭНТОМОЛОГИЯ
коподвижные формы. Преимущество имеют те виды беспозвоночных, которые более независимы от почвы, так как в городских условиях из-за высокой рекреационной нагрузки наблюдается уплотненность поверхностного слоя почвы и отсутствие подстилки, что исключает возможность существования в таких условиях насекомых, развивающихся в почве, а также ограничивают проникновение в посадки насекомых, окукливающихся и зимующих в почве или подстилке [6, 48], в первую очередь - беспозвоночных энтомофагов (особенно в уличных посадках).
Указанное обеднение видового состава членистоногих сопровождается резким подъемом численности отдельных видов или группы видов растительноядных организмов в типичных городских насаждениях [21] - системах, испытывающих перманентный экологический стресс [10].
Самый малочисленный по количеству видов, но весьма специфический комплекс членистоногих вредителей отмечен в простых уличных насаждениях, к которым относятся аллейные посадки вдоль больших и малых транспортных магистралей, что соответствует сильно измененной в этих условиях среде обитания и, большей частью, одновидовому составу насаждений [5, 23, 24, 35, 53].
Уличные посадки имеют специфические условия: сильно уплотненную почву (часто дополнительно загрязненную строительным мусором) с пониженным уровнем аэрации, повышенную температуру воздуха (на 10-12 °С выше по сравнению с лесопарками) и почвы, повышенный уровень содержания пыли, дымов и газов в воздухе, постоянный недостаток влаги и питательных веществ. Все это оказывает влияние на растительные и животные организмы. Растения, произрастающие в таких условиях, часто ослаблены, недолговечны, не способны производить необходимое количество защитных веществ и поэтому заселяются членистоногими в больших масштабах [50], а антропогенное влияние стимулирует резкие, пусть и кратковременные вспышки численности. Так, в литературе описано массовое размножение лунки серебристой (Phalera bucephala)
на буке (Fagus sylvatica) на разделительной полосе автострады [62].
Комплекс членистоногих вредителей сложных уличных посадок, скверов и бульваров значительно шире в систематическом отношении и по представленности разных экологических групп. Это связано с большим разнообразием кормовых видов растений, более сложной структурой посадок, наличием в них затененных и освещенных стаций, более высокой сомкнутостью крон, что создает подобие подпологовой лесной среды с некоторыми элементами живого напочвенного покрова и местами с образованием слоя подстилки. Микроклимат здесь ближе к таковому в естественном лесу. Видовое разнообразие минеров и галлообразователей в этих условиях богаче, но они редко размножаются в массе, здесь периодически возникают локальные очаги некоторых открыто живущих листогрызущих (реже хвоегрызущих) насекомых, в первую очередь многоядных, а также сосущих вредителей. В этом сложные уличные посадки чем-то схожи с агроландшафтами, в которых богатство комплексов фитофагов находится в зависимости от разнообразия агроландшафта и наличия в его составе естественной стации [5, 24, 39].
Общим для всех категорий насаждений является то, что даже в пределах одной категории насаждений наблюдается различная повреждаемость одних и тех же растений, произрастающих в разных микроклиматических условиях.
В разных категориях городских насаждений преобладают как специализированные виды членистоногих фитофагов, связанные на всем протяжении жизненного цикла с узким кругом растений-хозяев и приспособленные преимущественно к расселению ветром или с посадочным материалом (червецы и щитовки, галлообразователи, древоточцы, стеклянницы, растительноядные клещи и др.), так и многоядные виды, повреждающие значительный комплекс видов растений и активно распространяющиеся по насаждениям (волнянки, листовертки и др.) [24].
Таким образом, можно сделать вывод о высокой степени влияния и широком рас-
36
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
ЭНТОМОЛОГИЯ
пространении дендрофильных насекомых на урбанизированные территории Московской агломерации: жизнеспособность растений, ассортимент применяемых видов, интенсивность и характер мер ухода за растениями, затраты на поддержание устойчивости и целесообразность проводимых мероприятий [24, 50].
Библиографический список
1. Андреев, А. Закономерности формирования территориальных комплексов фауны и оценка биоразнообразия на примере республики Молдова / А. Андреев / дисс. ... д-ра хабилитат биол. наук.
- Кишинэу, 2009. - 41 с.
2. Арутюнян, М.А. Вредная энтомофауна декоративных насаждений некоторых городов Армянской ССР / М.А. Арутюнян / дисс. ... канд. биол. наук.
- Ереван, 1968. - 17 с.
3. Арутюнян, Г. А. Вредная энтомофауна ботанических садов Армении / Г. А. Арутюнян // Бюлл. Бот. сада АН Арм. ССР. - 1979. - № 25. - С. 99-107.
4. Баранник, А.П. Насекомые зеленых насаждений промышленных городов Кемеровской области / А.П. Баранник. - Кемерово: КГУ, 1981. - 67 с.
5. Белов, Д.А. Грызущие и минирующие листву насекомые в зеленых насаждениях Москвы / ДА. Белов // дисс. ... канд. биол. наук. - М.: МГУЛ, 2000. - 28 с.
6. Белова, Н.К. Распространение главнейших вредителей древесных пород в декоративных посадках г. Москвы и окрестностей / Н.К. Белова // Повышение продуктивности лесов и улучшение ведения лесного хозяйства. - М.: МЛТИ, 1981. - Вып. 120.
- С. 132-139.
7. Белова, Н.К. Локальный подъем численности яблонной стеклянницы (Synanthedon myopaeformis Borkhausen) в условиях Москвы / Н.К. Белова, Д.А. Белов // Вестник МГУЛ - Лесной вестник.
- 2008. - № 1. - С. 87-92.
8. Богачева, И.А. О проникновении некоторых южных видов насекомых в лесотундру // И.А. Богачева, В.Н. Ольшванг / Фауна, экология и изменчивость животных. - Свердловск: 1978. - С. 16-18.
9. Богачева, И.А. Широтные тенденции трофики растительноядных насекомых лесной зоны // И.А. Богачева, В.Н. Ольшванг, Г.А. Замшина / XII Съезд Русского энтомологического общества: тезисы докладов. - С.-Пб.: ЗИН РАН, 2002. - C. 42.
10. Бунтова, Е.Г. Формирование энтомокомплексов в условиях Чернобыльской зоны отчуждения // Е.Г. Бунтова, Г.А. Руденская, Н.Г. Зленко, П.С. Логинова, В.Н. Чайка / Радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность. Третий съезд по радиационным исследованиям. Тезисы докладов.
- Пущино: Радиобиологическое общество РАН, 1997. - Т. 2. - С. 388-389.
11. Вийдалепп, Я.Р. О характере изменений в видовом составе высших чешуекрылых Эстонской ССР за
последние 60 лет / Я.Р. Виидалепп // IX съезд Всесоюзного энтомологического общества: тезисы докладов. - Киев: Наукова Думка, 1984. - Ч. 1. - С. 89.
12. Воронцов, А.И. Технология защиты леса // А.И. Воронцов, Е.Г. Мозолевская, Э.С. Соколова. - М.: Экология, 1991. - 304 с.
13. Гниненко, Ю.И. Вспышки массового размножения фитофагов в городских и пригородных насаждениях и проблемы карантина / Ю.И. Гниненко, А.Г. Бабурина, О.С. Телегина, Л.В. Осипенко // Лесной вестник. - М.: МГУЛ, 1999. - № 2 (7). - С. 121-122.
14. Грубик, П. Анализ вредной энтомофауны городских зеленых насаждений в отдельных областях Словакии / П. Грубик // Интродукция древесных растений в зеленое строительство. Сб. науч. тр.
- Киев: Наукова думка, 1988. - С. 125-131.
15. Дмитриев, Г.В. Малоизвестные опасные дендро-фильные насекомые в парках УССР // Г.В. Дмитриев / Вредители и болезни декоративных растений. - Киев: Наукова думка, 1977. - С. 20-29.
16. Егорова, А.В. Защита городских насаждений от вредных насекомых путем использования устойчивых видов древесных пород / А.В. Егорова // Городское хозяйство и экология: Известия ЖКА.
- 1996. - № 2. - С. 19-25.
17. Катаев, О.А. Городские насаждения как среда обитания древоядных насекомых / О.А. Катаев // Городское хозяйство и экология. - 1996. - № 2. - С. 8-11.
18. Клауснитцер, Б. Экология городской фауны / Б. Клауснитцер. - М.: Мир, 1990. - 248 с.
19. Козлов, М.В. Влияние большого города на распространение чешуекрылых и пространственную структуру их популяций / М.В. Козлов // Экологические основы оптимизации урбанизированной и рекреационной среды: тезисы докладов Международного рабочего совещания. - Тольятти, 1992.
- Ч. 2. - С. 45-48.
20. Короткова, А.А. Системные механизмы адаптации энтомокомплекса в урбанистических условиях / А.А. Короткова // дисс. ... д-ра биол. наук. - Тула: 2004. - 39 с.
21. Кривошеина, Н.П. Насекомые ксилобионты в зеленых насаждениях Москвы / Н.П. Кривошеина // Дендробионтные насекомые зеленых насаждений г. Москвы. - М.: Наука, 1992. - С. 61-70.
22. Кудасова, М.С. Прогноз усыхания городских зеленых насаждений под действием различных факторов ослабления и принятие решений о целесообразности хозяйственных мероприятий / М.С. Кудасова // дисс. ... канд. биол. наук. - М.: МГУЛ, 2001. - 23 с.
23. Куликова, Е. Г. Особенности распространения кокцид в городских насаждениях / Е.Г. Куликова // Экология и защита леса (Экология лесных животных). Межвузовский сборник научных трудов.
- Л.: ЛТА, 1986. - С. 36-40.
24. Куликова, Е.Г. Влияние антропогенных факторов на формирование комплексов вредителей в разных типах городских насаждений Москвы / Е.Г.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
37
ЭНТОМОЛОГИЯ
Куликова // Международная научная конференция «Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов Центральной и Восточной Европы»: тезисы докладов. - М.: МГУЛ, 1996.
- Т 1. - С. 152-155.
25. Мирзоян, С.А. Мероприятия по защите от вредителей зеленых насаждений Еревана / С.А. Мирзоян // Бюллютень Ботанического сада АН АрмССР.
- 1959. - № 17. - С. 37-42.
26. Мирзоян, С.А. Дендрофильные насекомые лесов и парков Армении / С.А. Мирзоян // дисс. ... д-ра биол. наук. - Ереван, 1970. - 64 с.
27. Мозолевская, Е.Г. Оптимизация взаимоотношений древесной растительности с дендрофильными насекомыми и фитопатогенными грибами в насаждениях крупных городов / Е.Г. Мозолевская, Н.К. Белова, Е.П. Кузьмичев // Тезисы докладов Международного рабочего совещания «Экологические основы оптимизации урбанизированной среды».
- Тольятти: Институт экологии Волжского бассейна РАН, 1992. - Ч. 2. - С. 140-142.
28. Мозолевская, Е.Г. Мониторинг состояния зеленых насаждений и городских лесов Москвы. Методы оценки состояния деревьев и насаждений / Е.Г. Мозолевская, Н.К. Белова, Е.Г. Куликова, Т.В. Ша-рапа, В.А. Липаткин, В.М. Сураппаева // Экология большого города. Альманах. - М.: Прима-Пресс, 1997. - Вып. 2. - С. 16-60.
29. Мозолевская, Е.Г. Экологические категории городских насаждений / Е.Г. Мозолевская, Е.Г. Куликова // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. - М.: МГУЛ, 2000. - Вып. 302 (10).
- С. 5-12.
30. Мозолевская, Е.Г. Проблема инвазий возбудителей болезней и вредителей древесных растений в Москве / Е.Г. Мозолевская, Э.С. Соколова // Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов. Сб. материалов круглого стола Всероссийского конгресса по экологической безопасности. - М.: ИПиЭ, 2002. - С. 75-77.
31. Мозолевская, Е.Г. Мониторинг состояния городских насаждений и лесов Москвы и перспективы его развития / Е.Г. Мозолевская // Экология большого города: альманах. Проблемы содержания зеленых насаждений в условиях Москвы. - М.: При-ма-М, 2003. - Вып. 7. - С. 18-23.
32. Мусолин, Д.Д. Членистоногие-филлофаги Ленинграда и Ленинградской области / Д.Д. Мусолин // Экология и защита леса. - Л.: ЛТА, 1988. - С. 74-76.
33. Мусолин, Д.Л. Современное изменение климата и насекомые: разнообразие реакций / Д.Л. Мусолин // Болезни и вредители в лесах России: век XXI. Материалы Всероссийской конференции с международным участием и V ежегодных чтений памяти О.А. Катаева. - Красноярск: ИЛ СО РАН, 2011.
- C. 171-173.
34. Новоселова, Л.И. Экологические группировки насекомых филлофагов в березовых насаждениях г.
Красноярска / Л.И. Новоселова, О.В. Тарасова // Непрерывное экологическое образование. Материалы III региональной научно-методической конференции. - Красноярск: СГТУ, 1998. - С. 146-147.
35. Пенчева, А. Видовой состав и роль дендрофиль-ных насекомых в городских фитоценозах Болгарии / А. Пенчева // Городское хозяйство и экология. - 1996. - № 2. - С. 11-13.
36. Писарский, Б.В. Фауна беспозвоночных урбанизированных районов Варшавы / Б.В. Писарский. - Варшава: Институт зоологии ПАН, 1992. - С. 26-27.
37. Подюкова, Т.Н. Экологическая характеристика эн-томофауны городских насаждений / Т.Н. Подюкова // Оптимизация агроландшафтов, проблемы и перспективы развития агролесомелиорации и защитного лесоразведения. Материалы научно-практической конференции аспирантов и молодых ученых.
- Волгоград: ВНИАЛМИ, 2004. - С. 68-70.
38. Радкевич, В.А. Экологические особенности развития насекомых-фитофагов в зависимости от физиологического состояния кормовых растений / В.А. Радкевич // Труды 13 Международного энтомологического конгресса. - Л.: Наука ЛО, 1971.
- Т. 1. - С. 546-547.
39. Сторчевая, Е.М. Влияние агроландшафтных условий на формирование комплексов чешуекрылых вредителей сада и их природных энтомофагов / Е.М. Сторчевая // XII Съезд Русского энтомологического общества: тезисы докладов. - С.-Пб: 2002.
- С. 335-336.
40. Тарасова, О.В. Насекомые-филлофаги зеленых насаждений городов: особенности структуры энто-мокомплексов, динамики численности популяций и взаимодействия с кормовыми растениями / О.В. Тарасова // дисс. ... д-ра с.-х. наук. - Красноярск: Город, 2004. - 43 с.
41. Тарасова, О.В. Насекомые-филлофаги зеленых насаждений городов: Видовой состав и особенности динамики численности / О.В. Тарасова, А.В. Ковалев, В.Г. Суховольский, Р.Г. Хлебопрос. - Новосибирск: Наука, 2004. - 180 с.
42. Тарасова, О.В. Видовой состав насекомых-минеров лиственных насаждений Красноярска и его окрестностей / О.В.Тарасова И.В. Санина // Вестник Красноярского государственного университета. Серия «Естественные Науки». - 2004. - № 7. - С. 45-48.
43. Халидов, А.Б. Некоторые материалы об энтомо-фауне парковых насаждений г. Казани / А.Б. Халидов, Т.М. Гаранчева // Эколого-морфол. исслед. беспозвоночных. - Казань: 1976. - С. 59-68.
44. Храбрый, B.M. Птицы Санкт-Петербурга. Фауна, размещение, охрана / B.M. Храбрый // Труды Зоологического института AH СССР. - Л.: 1991.
- Т. 236. - С. 98-110.
45. Чарина, Е.В. Экологические аспекты энтомофау-ны парков г. Тулы / Е.В. Чарина // дисс. ... канд. биол. наук. - Калуга: КТПУ, 2002. - 17 с.
46. Шарапа, Т.В. Состав, структура и биоценотическая роль филлофагов в насаждениях лесопарка Мос-
38
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
ЭНТОМОЛОГИЯ
квы / Т.В. Шарапа, В.М. Сураппаева // Городское хозяйство и экология. - 1996. - № 2. - С. 19-23.
47. Ширяева, Н.В. Вредные членистоногие уличных насаждений Северного Кавказа / Н.В. Ширяева // Материалы четвертой науч.-практ. конф. Майкоп. Гос. технол. Ин-т «Организмы, популяции, экосистемы». - Майкоп, 2000. - С. 124-125.
48. Ширяева, Н.В. Вредные членистоногие городских насаждений Северного Кавказа / Н.В. Ширяева // Лесное хозяйство Северного Кавказа. Сб. науч. тр.
- Сочи: Гуп СПП, 2001а. - В. 23. - С. 237-247.
49. Ширяева, Н.В. Членистоногие лесных и городских насаждений Северного Кавказа и управление их численностью / Н.В. Ширяева // дисс. ... д-ра биол. наук. - Краснодар: КГАУ, 20016. - 33 с.
50. Щербакова, Л.Н. Вредители городских и защитных насаждений / Л.Н. Щербакова. - Л.: ЛТА, 1980. - 96 с.
51. Щербакова, Л.Н. Особенности формирования эн-томокомплексов ели в условиях промышленного загрязнения / Л.Н. Щербакова // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: тез. докл. Всес. н.-т. конф. - М.: МЛТИ, 1987. - С. 28-29.
52. Яновский, В.М. Насекомые и проблема экологического мониторинга лесных экосистем / В.М. Яновский // Лесное хозяйство. - 1990. - № 11. - С. 29-32.
53. Balder, H. Nutzlinge ein Faktor zur Gesunderhaltung von straben baumen? / H. Balder, B. Jackel, B. Pradel // Mitt. Biol. Bundesanst. Land. und Forstwirt. - Berlin
- Dahlen. - 1998. - № 357. - S. 58.
54. Bao-Jia, Gao. Nebei nongue daxue xuebao / Gao BaoJia, Zhang Ju Hong, Wang Yongfang, Wang Jin-Mao, Liang Hai-Jong, Gao Gui-Jun // Agr. Univ. Hebei. - 2004. - V. 27. - № 3. - Р. 60-63.
55. Burton, J.F. The apparent influence of climatic change on recent changes of range by European insects (Lepidoptera, Orthoptera) // J.F. Burton / Changes
in Ranges: Invertebrates on the Move. - Leiden: European Invertebrate Survey, 2003. - P. 13-21.
56. Chudzicka, E. Wplyn struktury zieleni miejskej na skrad gatunkowy I liczebnose fitofagow koron (na przykladzie Tilia sp.) // E. Chudzicka / Warunki rozwoiu drzew; ich fauny w Warszawie. - Warszawa: PAN, Ossolineum, 1979а. - S. 74-83.
57. Chudzicka, E. Number compensation between associations of insect fauna living in lime crowns in urban areas // E. Chudzicka, B. Pisarski, E. Wegner / Mem. Zool. - 1979b. - № 32. - P. 79-86.
58. Hrubik, P. Structura skodlivej entomofauny drevin mestskej zelene na modelovych uzemiach Bratislava, Nistra, Zilina // P. Hrubik / Zoocenoziy urbalnych a subrbarialnych selkov na priclade Bratislavy. -Smolenice: 1985. - S. 25-27.
59. Mikkola, K. Population trends of Finnish Lepidoptera during 1961 - 1996. // K. Mikkola / Entomol. Fenn.
- 1997. - V. 3. - P. 121-143.
60. Nicols, M.S. Do trees in urban or ornamental plantings receive more damage by insects than in natural forests? // M.S. Nicols, E.F. Connor / Ecol. Entom. - 1995.
- V 20. - № 3. - P. 253-260.
61. Pachauri, R.K. Climate Change 2007: Synthesis Report // R.K. Pachauri / Intergovernmental Panel on Climate Change / A. Reisinger (eds)/. - Geneva: IPCC, 2007. - 104 p.
62. Port, G.R. Outbreaks of insect herbivores on plants along motorways in the United Kingdom // G.R. Port, J.R. Thompson / J. Appl. Ecol. - 1980. - V 17. - № 3.
- P. 649-656.
63. Qian, Z. Test of insect resistance of transgenic poplar with CpTI gene // Z. Qian, L. Shanzhi, Z. Zhigi, L. Yuanzhi / Forest Stud. China. - 2002. - V 4. - № 2.
- Р. 27-32.
64. Roy, D.B. Butterfly numbers and weather: predicting historical trends in abundance and the future effects of climate change // D.B. Roy, P. Rothery, D. Moss et al. / J. Anim. Ecol. - 2001. - V 70. - P. 201-217.
НОВЫЕ ДАННЫЕ О СИНОНИМИИ И ФАУНЕ КОРОЕДОВ РОДА SCOLYTUS GEOFFROY, 1762 (COLEOPRETA: CURCULIONIDAE: SCOLYTINAE) На ТЕррИТОрИИ рОССИИ И СОПрЕдЕЛЬНЫХ СТрАН
А.В. ПЕТРОВ, научн. сотр. ИЛАНАН, канд. биол. наук
В последние годы особое внимание исследователей обращено на короедов как на насекомых, способных наносить существенный вред естественно растущим насаждениям и культурам древесных пород в городских парках. В мировой фауне короедов род Scolytus Geoffroy, 1972 объединяет более 120 видов [8, 15]. Ежегодно описываются новые
и проводятся исследования ранее описанных видов [10, 12]. Данные о видовом составе и распространении заболонников на территории России и сопредельных стран содержатся в работах отечественных и зарубежных авторов [1-7, 13-15]. M. Knihek определил состав рода Scolytus в палеарктическом регионе 60 видами [9]. Наши исследования доказывают
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2013
39
