УДК 565.76 (470.621)
ББК 28.691.892 (2Рос.Ады) 82
Шохин И.В.
Кандидат биологических наук, старший научный сотрудник отдела литологии, зообентоса и палеогеографии Института аридных зон ЮНЦ РАН, тел. 79612800635, e-mail: [email protected] Шаповалов М.И.
Кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры физиологии факультета естество,
НИИ комплексных проблем Адыгейского государственного университета тел. (8772) 59-39-38, 89064381923, e-mail: [email protected]
Родовой и зоогеографический анализ фауны пластинчатоусых жуков (Scarabaeoidea, Coleoptera) Республики Адыгея*
(Рецензирована)
Аннотация
Приведены результаты родового анализа фауны и данные по ареалам всех видов жесткокрылых надсемейства Scarabaeoidea встречающихся на территории Адыгеи. Родовой анализ фауты пластинча-
77 , 5
121 , 3 . -
ной фауне составляют 16%.
Ключевые слова: род, вид, зоогеографический анализ, Scarabaeoidea, Республика Адыгея.
Shokhin I.V.
Candidate of Biology, Senior Scientist of Department of Lithology, Zoobentos and Palaeogeography, Institute of Arid Zones of Southern Scientific Center, Russian Academy of Sciences, ph. 79612800635, email: [email protected]
Shapovalov M.I.
Candidate of Biology, Senior Lecturer of Physiology Department of Natural Science Faculty, employee of Laboratory of Bioecological Monitoring of Invertebrate Animals in Adygheya Republic at Research Institute of Complex Problems of Adyghe State University, ph. (8772) 59-39-38, 89064381923, e-mail: max_bio@rambler. ru
The generic and zoogeographical analysis of the fauna of scarab beetles (Scarabaeoidea, Coleoptera) in the Adygheya Republic
Abstract
The paper presents the results of generic analysis of fauna and areal data of beetle species of the superfamily Scarabaeoidea occurring in the territory of Adygheya. The generic analysis of Adygheya scarab beetle fauna allows the authors to allocate 77 genera belonging to 5 families and 121 species belonging to them, of which 3 species are marked for the first time in this study area. The Caucasian species make up 16% of the fauna under study.
Key words: genus, species, zoogeographical analysis, Scarabaeoidea, Republic of Adygheya.
Надсемейство Scarabaeoidea - обширная группа, насчитывающая свыше 31000 видов в мировой фауне. В России надсемейство представлено примерно 500 видами. Фауна пластинчатоусых жуков довольно хорошо изучена в пределах Южной России. Кроме общей обзорной работы И.В. Шохина [1] в разное время выходил ряд работ, посвященных скарабидофауне отдельных областей и республик. В частности Ростовской области [2], Калмыкии, Астраханской и Волгоградской областей [3, 4], Кабардино-
* Работа частично выполнена при поддержке целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы» (2009-2010 годы) № 2.1.1/2996, (2011 год) № 2.1.1/9459, а также при поддержке
( 09-04-96554- _ _ ).
Балкарии [5], Дагестана [6-11].
Республика Адыгея расположена в центральной части Северо-Западного Кавказа в бассейнах рек Кубани, Лабы и Белой. Протяженность территории республики с севера на юг - 208 км (от 45°13' до 43°46' с.ш.), с запада на восток - 165 км (от 38°41' до 40°6' в.д.), занимаемая площадь - 7790 км2. Территория республики по разнообразию флоры и фауны, их сохранности не имеет себе равных не только в кавказском регионе, но и среди других горных регионов Европы и Западной Азии. При этом данный регион, известен очень большим видовым разнообразием отряда Coleoptera. Инвентаризация фауны жесткокрылых Адыгеи выявила 3331 вид из 106 семейств [12].
Наиболее полно фауна пластинчатоусых республики Адыгея представлена в каталоге жесткокрылых насекомых, в котором приводятся сведения о 118 видах надсемей-ства [12]. Накопленный к настоящему времени дополнительный материал позволил дополнить региональный список еще тремя видами жесткокрылых из семейств Geotrupi-dae (1 вид) и Scarabaeidae (2 вида), указанными ниже. Таким образом, фауна региона включает 121 вид из надсемейства Scarabaeoidea.
Семейство Geotrupidae
Anoplotrupes stercorosus (Scriba, 1791)
Материал: РА, Майкоп, АБС АГУ, 4.VII.1995, (1 экз.), колл. И.В. Шохина.
Данный лесной европейский вид ранее никогда не указывался для фауны Кавказа, хотя на возможность нахождения его на Северном Кавказе указывал еще Г. В. Олсуфьев [13].
Семейство Scarabaeidae
Acrossusplanicollis (Reitter, 1890)
Материал: РА, а. Шенджий, 26.V.1972, Б. А. Коротяев, (1 экз.), колл. ЗИН РАН.
Кавказский эндемик, в основном приурочен к альпийскому поясу, однако заходящий достаточно далеко на север (отмечался даже в окрестностях Ставрополя). Находка этого вида в фауне Адыгеи была вполне ожидаема, поскольку ранее этот вид отмечался в приграничных районах на территории Краснодарского края.
Omaloplia nigromarginata (Herbst, 1786)
Материал: РА, Майкоп, АБС АГУ, 2.VII.2007, (1 экз.), Майкоп, 14.VI. 1995, (1 экз.), а. Ходзь, 15.VI.2007, Е. Ерошкова, (1 экз.), колл. И.В. Шохина.
Ранее на Кавказе находки вида были известны только из Кисловодска.
В данной работе мы придерживаемся классификации надсемейства Scarabaeoidea, предложенной Лоуренсом и Ньютоном [14] с дополнениями по Брауну и Скольцу [15], согласно которой в фауне региона найдены представители 5 семейств.
Таксономический спектр фауны пластинчатоусых жуков в регионе определяется семейством Scarabaeidae (87,2%). Остальные семейства немногочисленны и составляют незначительную долю в регионе: Lucanidae - 5,6%, Trogidae и Geotrupidae - по 3,2%, Glaphyridae - 0,8%.
Ниже приводятся родовой и видовой составы обсуждаемой фауны с зоогеографи-ческой характеристикой (табл. 1).
Таблица 1
Таксономический состав фауны пластинчатоусых жуков Республики Адыгея
№ Род № Вид Тип ареала
Семейство Lucanidae
1. Aesalus 1. A. ulanowskii Ganglbauer, 1886 Кав
2. Sinodendron 2. S. cylindricum (Linnaeus, 1758) ШБо
3. Lucanus 3. L. cervus (Linnaeus, 1758) ШСр
4. L. ibericus Motschulsky, 1845 ВСр
4. Dorcus 5. D. parallelipipedus (Linnaeus, 1758) ШСр
5. Platycerus 6. P. primigenius Weise, 1960 Зка
7. P. caucasicus Parry, 1864. Кав
Семейство Trogidae
6. Trox 8. T. scaber (Linnaeus, 1767) ШБо
9. T. hispidus niger (Rossi, 1792) ШСр
1G. T. cadaverinus Illiger, 1802 ШБо
11. T. perrisii Fairmaire, 1868 ШСр
Семейство Geotrupidae
7. Anoplotrupes 12. A. stercorosus (Scriba, 1791) ШБо
8. Geotrupes 13. G. mutator (Marsham, 18G2) ШСр
14. G. spiniger (Marsham, 18G2) ШСр
15. G. stercorarius olgae Olsoufieff, 1918 Кав
Семейство Glaphyridae
9. Pygorpleurus 16. P. vulpes (Fabricius, 1781) Сте
Семейство Scarabaeidae
1G. Scarabaeus 17. S. typhon Fischer von Waldheim, 1823 ШБо
11. Gymnopleurus 18. G. mopsus (Pallas, 1781) ШБо
19. G. geoffroyi (Fuessly, 1775) ШСр
12. Sisyphus 2G. S. schaefferi (Linnaeus, 1758) ШБо
13. Copris 21. C. lunaris (Linnaeus, 1758) ШБо
14. Onthophagus 22. O. taurus (Schreber, 1759) ШСр
23. O. illyricus (Scopoli, 1763) ШСр
24. O. gibbulus (Pallas, 1781) ШБо
25. O. vacca (Linnaeus, 1767) ШСр
26. O. sericatus Reitter, 1892 ВСр
27. O. fracticornis (Preyssler, 1790) ШСр
28. O. lemur (Fabricius, 1781) ШСр
29. O. coenobita (Herbst, 1783) ШСр
3G. O. fissicornis Steven, 1809 ВСр
31. O. lucidus (Illiger, 1800) ВСр
32. O. ovatus (Linnaeus, 1767) Нем
33. O. ruficapillus Brulle, 1832 ШСр
34. O. grossepunctatus Reitter, 1905 ШСр
35. O. furcatus (Fabricius, 1781) ШСр
15. Caccobius 36. C. schreberi (Linnaeus, 1767) ШСр
16. Euoniticellus 37. E. fulvus (Goeze, 1777) ШСр
17. Psammodius 38. P. caucasicus Pittino et Shokhin, 2006 Кав
18. Rhyssemus 39. R. germanus (Linnaeus, 1767) Шбо
19. Platytomus 4G. P. variolosus (Kolenati, 1846) ВСр
2G. Pleurophorus 41. P. caesus (Creutzer, 1796) ШСр
21. Acrossus 42. A. luridus (Fabricius, 1775) ШБо
43. A. depressus (Kugelann, 1792) ШБо
44. A. rufipes (Linnaeus, 1758) ШБо
45. A. planicollis (Reitter, 1890) Кав
22. Serraphodius 46. S. lederi (Harold, 1876) Зка
47. S. circassicus (Reitter, 1892) Зка
23. Oxyomus 48. O. sylvestris (Scopoli, 1763) Нем
24. Bodilus 49. B. lugens (Creutzer, 1799) ШСр
25. Acanthobodilus 5G. A. immundus (Creutzer, 1799) ШБо
26. Neagolius 51. N. abchasicus (Reitter, 1892) Кав
27. Biralus 52. B. satellitius (Herbst, 1789) ШСр
28. Chilothorax 53. C. melanostictus (W. Schmidt, 184G) ШСр
54. C. distinctus (Müller, 1776) ШБо
55. C. sticticus (Panzer, 1798) Нем
29. Melinopterus 56. M. prodromus (Brahm, 179G) ШБо
57. M. consputus (Creutzer, 1799) ШСр
3G. Nobius 58. N. serotinus (Creutzer, 1799) ШБо
31. Amidorus 59. A. obscurus (Fabricius, 1792) Нем
32. Trichonotulus 6G. T. scrofa (Fabricius, 1787) ШБо
33. Esymus 61. E. merdarius (Fabricius, 1775) Нем
62. E. pusillus (Herbst, 1789) ШБо
34. Euorodalus 63. E. coenosus (Panzer, 1798) Нем
35. Eudolus 64. E. quadriguttatus (Herbst, 1783) ШСр
36. Ammoecius 65. A. brevis (Erichson, 1848) ШБо
37. Limarus 66. L. maculatus (Sturm, 18GG) Нем
38. Colobopterus 67. C. brignolii (Carpaneto, 1973) Кав
68. C. erraticus (Linnaeus, 1758) ШБо
39. Otophorus 69. O. haemorrhoidalis (Linnaeus, 1758) ШБо
4G. Coprimorphus 7G. C. scrutator (Herbst, 1789) Нем
41. Teuchestes 71. T. fossor (Linnaeus, 1758) ШБо
42. Aphodius 72. A. coniugatus (Panzer, 1795) Нем
73. A. fimetarius (Linnaeus, 1758) ШБо
74. A. foetens (Fabricius, 1787) ШБо
75. A. swaneticus Reitter, 1892 Зка
43. Alocoderus 76. A. hydrochaeris (Fabricius, 1798) ШСр
44. Loraphodius 77. L. latisulcus (Reitter, 1892) Кав
45. Agrilinus 78. A. ater (DeGeer, 1774) ШБо
46. Bodilopsis 79. B. sordidus (Fabricius, 1775) ШБо
8G. B. rufus (Moll, 1782) ШБо
47. Parammoecius 81. P. brevithorax (Sumakov, 19G3) Зка
82. P. asphaltinus (Kolenati, 1846) Кав
48. Subrinus 83. S. sturmi (Harold, 187G) ШБо
49. Liothorax 84. L. kraatzi (Harold, 1868) ШСр
5G. Nialus 85. N. varians (Duftschmid, 18G5) ШСр
51. Labarrus 86. L. lividus (Olivier, 1789) ШБо
52. Calamosternus 87. C. granarius (Linnaeus, 1767) Нем
53. Melolontha 88. M. pectoralis Megerle von Mühlfeld, 1812 Нем
89. M. permira Reitter, 1887 Зка
54. Polyphylla 9G. P. fullo (Linnaeus, 1758) Нем
55. Holochelus 91. H. subseriatus Reitter, 1889 Зка
92. H. aequinoctialis (Herbst, 179G) Сте
56. Rhizotrogus 93. R. aestivus (Olivier, 1789) Нем
57. Amphimallon 94. A. solstitiale (Linnaeus, 1758) ШБо
58. Lasiopsis 95. L. canina (Zubkov, 1829) Нем
59. Hoplia 96. H. pollinosa Krynicki, 1832 Кав
97. H. ciscaucasica S. Medvedev, 1952 Зка
6G. Maladera 98. M. holosericea (Scopoli, 1772) ШБо
61. Omaloplia 99. O. ruricola (Fabricius, 1775) Нем
1GG. O. nigromarginata (Herbst, 1786) Нем
62. Phyllopertha 1G1. P. horticola (Linnaeus, 1758) ШБо
63. Anomala 1G2. A. dubia (Scopoli, 1763) Нем
64. Blitopertha 1G3. B. nigripennis (Reitter, 1888) ВСр
65. Taxipertha 1G4. T. arenicola (Mulsant et Pellet, 187G) ВСр
66. Chaetopteroplia 1G5. C. segetum (Herbst in Fuessly, 1783) ШБо
67. Anisoplia 1G6. A. austriaca (Herbst, 1783) Сте
1G7. A. agricola (Poda, 1761) ШБо
68. Oryctes 1G8. O. nasicornis (Linneus, 1758) ШБо
69. Pentodon 1G9. P. idiota (Herbst, 1789) ВСр
7G. Valgus 11G. V. hemipterus (Linnaeus, 1758) ШБо
71. Osmoderma 111. O. barnabita Motschulsky, 1845 ВСр
72. Gnorimus 112. G. bartelsi Faldermann, 1835 ЗКа
73. Trichius 113. T. fasciatus (Linnaeus, 1758) ШБо
74. Cetonia 114. C. aurata pallida (Drury, 1773) ВСр
75. Protaetia 115. P. speciosa (Adams, 1817) ВСр
116. P. affinis (Andersch, 1797) ШСр
117. P. metallica volhyniensis (Gory et Percheron, 1833) ШБо
118. P. cuprina (Motschulsky, 1849) ВСр
119. P. ungarica (Herbst, 179G) ШБо
76. Tropinota 12G. T. hirta (Poda, 1761) ШСр
77. Oxythyrea 121. O. funesta (Poda, 1761) Нем
Примечание: Типы ареалов:
ШБо - широкие полисекторальные и полизональные;
Нем - европейские и еврокавказские лесные;
Сте - степные (скифские и понтические, европейско-скифские);
ШСр - широкосредиземноморские;
ВСр - восточносредиземноморские;
Кав - широкоэвксинские;
ЗКа - западнокавказские.
Родовой анализ фауны пластинчатоусых жуков Республики Адыгея позволил выделить 77 родов и относящийся к ним 121 вид. Большинство родов, представленных в фауне Адыгеи, моно- и олиготипичные. До недавнего времени, крупнейшим в фауне республики считался род Aphodius (sensu lato включал 27 видов), в настоящее время подродовые таксоны рассматриваются в качестве самостоятельных родов. Наиболее крупным родом является Onthophagus (14 видов), другие крупные в республике роды: Protaetia (5 видов), Trox, Acrossus, Aphodius (по 4 вида).
При классификации типов ареалов использована номенклатура А.П. Семенова-Тян-Шанского [16] для зоогеографических подразделений Палеарктики с изменениями по О. Л. Крыжановскому [17] и дополнением ряда терминов, предложенных А.Ф. Емельяновым [18] и К.Б. Городковым [19]. Данная классификация ранее успешно апробирована при анализе зоогеографического состава фауны жесткокрылых насекомых СевероЗападного Кавказа [20].
Больше половины фауны (79 видов) приходится на широкораспространенные виды. Из них 40 видов относятся к видам бореального комплекса, а 29 - широкосредиземноморского. К видам бореального происхождения также относятся виды с европейскими и европейско-кавказскими ареалами (18 видов). Большая часть видов этого комплекса связана с лесами в регионе, за исключением Amidorus obscurus (Fabricius, 1792), в своем распространении связанного с горными массивами Европы (Пиренеи, Альпы, Карпаты, Кавказ), и, в основном, приуроченного к альпийскому поясу.
Четверть фауны (31 вид) составляют виды с восточносредиземноморскими ареалами (в России их распространение, за небольшим исключением, ограничено Кавказом), в том числе группы кавказских и западнокавказских эндемиков. Собственно видов с восточносредиземноморским типом ареала насчитывается 12.
Эндемиков Кавказа в фауне Адыгеи 19 видов (16%). 9 из них ограничены Западным Кавказом, на юг многие из них проникают до северо-восточной Турции, но не переходя на восточную часть Кавказского перешейка (за исключением Platycerus primigenius Weise, 1960, распространенного на Западном и Северном Кавказе).
Особо следует отметить Holochelus subseriatus Reitter, 1889, крымский вид, на Кавказе известный по единственной реликтовой популяции из окрестностей Майкопа. Единственный западнокавказский эндемик родового уровня - Serraphodius Kabakov, 1996.
Самая малочисленная группа (3 вида) представлена видами со степными типами ареалов.
Представители надсемейства Scarabaeoidea имеют ключевое значение в системе отряда жесткокрылых, составляют важнейшее звено общего биоразнообразия и играют существенную роль в функционировании экосистем Республики Адыгея.
Примечания:
1. Шохин И.В. Материалы к фауне пластин-
чатоусых жуков (Coleoptera: Scarabaeoidea) Южной России // Кавказский энтомологический бюллетень. Ростов н/Д, 2007.
Вып. 3(2). С. 105-185.
2. . ., . . -
тоусые жуки (Coleoptera: Scarabaeoidea) // -
сии: электронный журнал. 2003. Вып. 41. С. 468-488. иИЬ:
http://zhumal.ape.relarn.ru/articles/2003/041.pdf
3. . . -
лых Калмыкии и сопредельных районов. Элиста: Изд-во Калм. ун-та, 1983. 60 с.
4. . .
(Coleoptera, Scarabaeoidea) Нижнего По// -востока европейской части России. Волгоград, 2002. С. 93-146.
5. . .
- // , -логия и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1972. С. 35-37.
References:
1. Shokhin I.V. Materials on the fauna of la-mellicorn beetles (Coleoptera: Scarabaeoidea) of Southern Russia // Caucasian Entomological Bulletin. Rostov-on-Don, 2007. Iss. 3(2). P. 105-185.
2. Shokhin I.V., Bozadzhiev V.Yu. Lamellicorn beetles (Coleoptera: Scarabaeoidea) of the Rostov region // Investigated in Russia: electronic journal. 2003. Iss. 41. P. 468-488. URL:
http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/041.pdf
3. Fomitchyov A.I. The list of coleoptera species of Kalmykia and adjacent areas. Elista: Kalm. University Publishing House, 1983. 60 p.
4. Shokhin I.V. Lamellicorn beetles (Coleoptera, Scarabaeoidea) of the LowerVolga region // Biodiversity of insects of the south-east of the European part of Russia. Volgograd, 2002. P. 93-146.
5. Gastashev V.T. On the fauna of Lamellicorn beetles of Kabardino-Balkaria // Fauna, ecology and animal protection of the North Caucasus. Nalchik, 1972. P. 35-37.
6. . . -
ности пластинчатоусых жуков
(Lamellicornia) // -
учной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1972. C. 5-1G.
7. . . -
ние жесткокрылых (Scarabaeoidae, Carabidae, Tenebrionidae, Elateridae) восточной части Большого Кавказа. Махачкала, 1981. 27G с.
8. . ., . . -
чатоусые жуки Северо-Восточной части . , 2GG4. 9G .
9. . ., . .,
..
жуков (Coleoptera, Scarabaeoidea) Дагеста-// -
. . 2GG7. . 3.
С.68-74.
1G. Шохин И.В., Абдурахманов ГМ., Олейник Д.И. Родовой анализ фауны пластин//
Вестник Дагестанского государственного университета. Естественные науки. Махачкала, 2G11. № 1(1G4). С. 88-92.
11. . ., . . -, - -
матические замечания пластинчатоусых
// : экология, развитие. 2G11. № 1. C. 96-11G.
12. (Insecta, Coleoptera) Республики Адыгея (анноти-
) //
фауны Адыгеи / под ред. A.C. Замотайло-ва, Н.Б. Никитского. Майкоп: Изд-во , 2G1G. 1. 4G4 .
13. . . - -
// . . . . .7.
1918. С. 1-91.
14. Lawrence J.R., Newton A.F. Families and subfamilies of Coleoptera (with selected genera, notes, references and data on family-group names) // Biology, Phylogeny and Classification of Coleoptera: Papers Celebrating the 8G-th Birthday of Roy A. Crow-son. / J. Pakaluk and S.A. Slipinski (eds.); Museum i Instytut Zoologii PAN. Warszawa, 1995. P. 779-1GG6.
15. Browne D.J., Scholtz C.H. Phylogeny of the families of Scarabaeoidea (Coleoptera) based on characters of the hindwing articulation,
6. Medvedev S.I. Zoogeographical features of the lamellicorn beetles (Lamellicornia) of Dagestan // Materials of the scientific session of Dagestan entomologists. Makhachkala, 1972. P. 5-1G.
7. Abdurakhmanov G.M. The composition and distribution of coleoptera (Scarabaeoidae, Carabidae, Tenebrionidae, Elateridae) of the eastern part of the Greater Caucasus. Makhachkala, 1981. 27G p.
8. Abdurakhmanov G.M., Alieva Z.A. Lamelli-corn beetles of the north-east part of the Greater Caucasus. Makhachkala, 2GG4. 9G p.
9. Magomedov G.A., Gasanova A.G., Teymurov A.A. Fauna and ecology of lamellicorn beetles (Coleoptera, Scarabaeoidea) of Dagestan // News of higher schools of the North Caucasian region. Natural sciences. 2GG7. Iss. 3. P. 68-74.
1G. Shokhin I.V., Abdurakhmanov G.M., Oleynik D.I. The generic analysis of the la-mellicorn beetles fauna of the Republic of Dagestan // The Bulletin of the Dagestan State University. Natural sciences. Makhachkala, 2G11. No. 1(1G4). P. 88-92.
11. Shokhin I.V., Oleynik D.I. The volumes of species, ecological, zoogeographical and systematic commentary of lamellicorn beetles of the Republic of Dagestan // The South of Russia: ecology, development. 2G11. No. 1. P. 96-11G.
12. Coleopterous insects (Insecta, Coleoptera) of the Republic of Adygheya (the annotated catalogue of species) // Abstracts on the fauna of Adygheya / ed. by A.S. Zamotay-lov, N.B. Nikitskiy. Maikop: AGU Publishing House, 2G1G. No. 1. 4G4 p.
13. Olsufiev G.V. Dung-beetles of the Caucasian region // The Western Caucasian museum. Series A.7. 1918. P. 1-91.
14. Lawrence J.R., Newton A.F. Families and subfamilies of Coleoptera (with selected genera, notes, references and data on family-group names) // Biology, Phylogeny and Classification of Coleoptera: Papers Celebrating the 8G-th Birthday of Roy A. Crow-son. / J. Pakaluk and S.A. Slipinski (eds.); Museum i Instytut Zoologii PAN. Warszawa, 1995. P.779-1GG6.
15. Browne D.J., Scholtz C.H. Phylogeny of the families of Scarabaeoidea (Coleoptera) based on characters of the hindwing articulation,
hindwing base and wing venation // Systematic Ent. 1995. Vol. 20(3). P. 145-173.
16. Семенов-Тян-Шанский АЛ. Пределы и зоогеографические подразделения Пале-арктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых
// -статута АН СССР. 1935. Т. 2. С. 397-410.
17. . . -
дение наземной фауны Средней Азии. М.; Л.: Наука, 1965. 419 с.
18. Емельянов А.Ф. Предложения по класси-
// -
мологическое обозрение. 1974. Т. 53, . 3. . 497-522.
19. . .
тундры и лесных зон европейской части
//
части СССР. Атлас. Карты 179-221. Л.: , 1984. . 3-20.
20. . ., . ., -
ко М.В. Анализ основных путей формирования энтомофаунистических ком-
-
материале по жесткокрылым насекомым (Coleoptera) // Энтомологическое обозрение. 2010. Вып. 89(1). С. 179-219.
hindwing base and wing venation // Systematic Ent. 1995. Vol. 20(3). P. 145-173.
16. Semyonov-Tyan-Shanskiy A.P. The limits and zoogeographical subdivisions of Palae-arctic area for land animals on the basis of geographical distribution of coleopterous insects // Proceedings of the Zoological institute of the USSR AN. 1935. Vol. 2. P. 397410.
17. Kryzhanovskiy O.L. The composition and origin of the land fauna of Central Asia. М.; L.: Nauka, 1965. 419 p.
18. Emeliyanov A.F. Suggestions on classification and nomenclature of natural habitat // The entomological review. 1974. Vol. 53, Iss. 3. P. 497-522.
19. Gorodkov K.B. Types of natural habitat of insects of tundra and forest zones of the European part of the USSR // Natural habitat of insects of the European part of the USSR. An atlas. Maps 179-221. L.: Nauka, 1984. P. 3-20.
20. Zamotaylov A.S., Orlov V.N., Nabozhenko M.V. The analysis of the basic ways of formation of entomologic and fauna complexes of the Northwest Caucasus on the material of coleopterous insects (Coleoptera) // The Entomologic review. 2010. Iss. 89(1). P. 179-219.