17УДК: 631.52:635.965.283.2
Результаты использования дикорастущей лилии кудреватой (Lilium martagon L.) флоры Орловской области в отдаленных скрещиваниях с сортами раздела Азиатские гибриды
Долматов Е.А.1, д.с.-х.н. Долматов Д.Е.2, к.с.-х.н. Долматова А.Е.2, к.с.-х.н.
ФГБНУ ВНИИ селекции плодовых культур, Орел, Россия, [email protected] РГАУ-МСХА имени К.АТимирязева, Москва, Россия
Аннотация
В статье приведены результаты отдаленных скрещиваний дикорастущей лилии кудреватой (Lilium martagon L.) флоры Орловской области с сортами раздела Азиатские гибриды. Приведено морфобиологическое описание 10 элитных форм: ЭЛС 82Х-1, ЭЛС 82Х-2, ЭЛС 82Х-4, ЭЛС 82Х-6, ЭЛС 82Х-11, ЭЛС 82Х-14, ЭЛС 82Х-16, ЭЛС 82Х-17, ЭЛС 82Х-20, ЭЛС 82Х-21.
Ключевык слова: лилии, отдаленные скрещивания, Кудреватые гибриды, Азиатские гибриды, Martagon-Asiatic Hybrids
Results of using wild martagon Lily (Lilium martagon L.) of the Orel region flora in remote crosses with varieties of Asian hybrids
Dolmatov E.A.1, dr agri. sci. Dolmatov D.E.2, cand. agri. sci. Dolmatova A.E.2, cand. agri. sci.
1Russian Research Institute of Fruit Crop Breeding, Ore, Russia, [email protected]
2RSAU - MTAA or RSAU - MAA named after K.A. Timiryazev, Russia
Abstract. The results of the remote crosses of wild martagon lily (Lilium martagon L.) of the Orel region flora with the varieties of Asian hybrids are given. Morphological and biological description of 10 elite genotypes are given: ELS 82X-1, ELS 82X-2, ELS 82X-4, ELS 82X-6, ELS 82X-11, ELS 82X-14, ELS 82X-16, ELS 82X-17, ELS 82X-20 and ELS 82X-21. Key words: lily, remote crosses, martagon hybrids, Asian hybrids, Martagon-Asiatic Hybrids
Введение
Селекцией лилий занимаются довольно давно, но лишь в конце прошлого века были получены наиболее выдающиеся результаты, благодаря которым количество новых сортов резко возросло. В настоящее время Международная классификация гибридных лилий включает в себя более десяти тысяч сортов (Leslie,1982; Mynett, 1996; Mc Rae, 1998; Чучин, 2004).
За рубежом работают преимущественно над выведением сортов лилий для выгонки в теплицах. Это сорта с крупными цветками, направленными вверх. В то же время при создании композиций в природном стиле часто необходимы изящные растения с некрупными цветками различной формы, которые бы подчеркивали красоту ландшафта, а не акцентировали на себе внимание. Одной из исходных форм для выведения таких сортов может быть лилия кудреватая, обладающая такими ценными качествами как: устойчивость к вирусным и грибным болезням, большое количество некрупных цветков в соцветии (до 50 шт.), долговечная луковица. Вид произрастает на территории России от Тихого океана до западных границ, а следовательно хорошо приспособлен к климатическим условиям нашей страны. В Орловской области встречается в виде отдельных популяций и представлен формами, отличающимися сроками цветения и окраской цветков (Долматов и др., 2013).
В мировой практике лилия кудреватая использовалась для выведения сортов Гибридов кудреватых. В основном, скрещивания проводились между лилией кудреватой и лилией Хансона. Полученные сорта были необычайно декоративны, отличались разнообразной окраской, многоцветковостью (от 30 до 50 цветков), тонким ароматом и изяществом формы цветков. Это были мощные растения, обладающие высокой зимостойкостью, устойчивостью к грибным и вирусным болезням и долговечностью луковицы (до 30 и более лет). Однако из-за таких существенных недостатков как длительный ювенильный период (6-7 лет), низкий
коэффициент размножения, слаборазвитые надлуковичные корни, осложняющие пересадку, сорта этого раздела не получили широкого распространения. Так как перечисленные недостатки характерны для всех представителей секции МЫадоп и сортов раздела Мартагон гибридов, то дальнейший прогресс в селекции и увеличении доли коммерческих сортов этого раздела в сортименте лилий возможен лишь при отдаленной гибридизации с сортами других разделов.
В качестве компонентов для скрещиваний значительный интерес представляют сорта раздела Азиатские гибриды, которые филогенетически наиболее близки сортам Мартагон гибридов, и в отличие от последних имеют короткий ювенильный период и легки в культуре.
В связи с этим, начиная с 2006 года, проводились исследования, основной целью которых было изучение способности лилии кудреватой скрещиваться с видами и сортами, относящимися к разделу Азиатские гибриды.
Объекты и методика исследования
Объекты исследований: Азиатские гибриды (41 сорт), лилия кудреватая.
Исследования проводились в Орловской области на базе Селекционно-декоративного питомника и кафедры селекции и семеноводства садовых культур Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева (г. Москва).
Результаты и их обсуждение
Анализ результатов гибридизации, позволяет заключить, что, в целом, наиболее результативными были скрещивания сортов Азиатских гибридов, использованных в качестве материнских растений с лилией кудреватой, что свидетельствует об их близком генетическом родстве. 28,3% сортов Азиатских гибридов, использованных в отдаленных скрещиваниях, регулярно завязывали семена от опыления пыльцой лилии кудреватой. Наиболее удачными следует считать следующие комбинации: Крем-брюлле х лилия кудреватая, Лучи надежды х лилия кудреватая, Вероника х лилия кудреватая, Светлый брашмарк х лилия кудреватая, Диадема х лилия кудреватая, Эмилия х лилия кудреватая. В среднем, завязываемость коробочек в этих комбинациях составила 14,9%, а количество выделенных семян при опылении одного цветка варьировало от 4,4 до 0,7 штук.
Выявлены реципрокные различия в онтогенезе гибридных сеянцев, полученных в прямых и обратных скрещиваниях лилии кудреватой с Азиатскими гибридами. Гибридые сеянцы наследуют материнский тип развития. В связи с этим в отдаленных межвидовых скрещиваниях с участием лилии кудреватой ее необходимо использовать в качестве отцовского родителя, а сорта и виды имеющие короткий ювенильный период в качестве материнских.
На основе сравнительного изучения хозяйственно-биологических признаков в гибридном потомстве, полученном от скрещивания сортов Азиатских гибридов с лилией кудреватой, показана возможность получения в первом поколении генотипов, обладающих комплексом таких признаков, как короткий ювенильный период, наличие надлуковичных корней, легкость вегетативного размножения.
Установлено, что сеянцы, полученные от скрещивания лилии кудреватой с Азиатским гибридами, наследуют характерный для материнского растения тип развития - либо медленный (лилия кудреватая), либо быстрый (Азиатские гибриды). В первом поколении у гибридов доминирует форма листьев, присущая Азиатским гибридам; тип листорасположения - промежуточный (наряду с листьями, расположенными поочередно, как у Азиатских гибридов, имеются листья, собранные в одну-две мутовки, свойственные лилии кудреватой).
С учетом полученных в ходе иследований результатов создание Мартагон-Азиатик гибридов должно базироваться на использовании наиболее удачных комбинациях скрещивания типа «Азиатский гибрид х лилия кудреватая» для получения гибридов первого поколения и скрещивания F1 друг с другом.
Из гибридного фонда по комплексу декоративных качеств выделено 10 элитных сеянцев: 82Х-1 (Ваеньга), 82Х-2, 82Х-4, 82Х-6 (Онега), 82Х-11 (Оранжевое лето), 82Х-14 (Зуша), 82Х-16, 82Х-17, 82Х-20, 82Х-21 (Навля) ( Долматов и др., 2012, 2013).
Краткая характеристика отборных и элитных сеянцев
1. ЭЛС 82Х-1 (Ваеньга). Элитный сеянец получен от гибридизации в 2008 году сорта Эмилия с лилией кудреватой. Первое цветение наступило на 19 месяце жизни. При этом в начале второй вегетации сеянцы развивались в характерном для Азиатских гибридов ритме: весной луковички дали приземные листья характерной для Азиатских гибридов формы и размера. Но с середины лета стали появляться необычно крупные листья длиной 18-20 и шириной около 2-х см, а в августе начал отрастать стебель. В сентябре сеянец зацвел. При первом цветении цветки были направлены вверх, лепестки загнуты вниз (рис. 1 а).
Растение 45-50 см высотой. Листорасположение очередное, нижние листья заметно крупнее верхних, в пазухах листьев образуются мелкие коричневые бульбочки. Луковица концентрическая, белая. На подземной части стебля развиваются среднего размера луковицы-детки. Надлуковичные корни хорошо развиты, растения легко переносят пересадку и после этого нормально цветут.
а Ь с
Рисунок 1 - Внешний вид ЭЛС 82Х-1 (Ваеньга) при первом (а) и последующих(Ь,с) цветениях
Цветки собраны в короткую кисть, плоские, направлены вверх, диаметром 14-15 см, очень эффектные. Окраска лепестков огненно-красная с густым темно-коричневым крапом в центре, как у сортов Танго-группы (рис. 6 Ь,с). Пыльники нормально развиты, пыльца охристого цвета. Аромат едва ощутимый. Цветет в середине июля. Хорошо опыляет Азиатские гибриды и завязывает семена от опыления пыльцой Азиатских гибридов, несколько хуже при сибсскрещиваниях, при опылении пыльцой лилии кудреватой семян получить не удалось.
В связи с высокими декоративными и родительскими качествами рекомендуется для использования в селекции Мартагон-Азиатик и Азиатских гибридов.
2. ЭЛС82Х-2. Элитный сеянец получен от гибридизации в 2008 году сорта Эмилия с лилией кудреватой. Первое цветение наступило на 3 году жизни. Растение 40-45 см высотой. Листорасположение очередное, нижние листья заметно крупнее верхних.
Луковица концентрическая, кремово-белая. Надлуковичные корни хорошо развиты, мощные, растения легко переносят пересадку даже во время цветения, размножается делением луковиц и луковицами-детками.
Цветки собраны в короткую кисть, плоские, направлены вверх, диаметром 14-15 см. Окраска лепестков кремово-розовая с небольшим количеством бордовых крапинок в центре (рис. 2).
Рисунок 2 - ЭЛС 82Х-2: цветок и луковица к концу второго года жизни
Пыльники нормально развиты, пыльца охристого цвета, фертильна, пыльцевые зерна хорошо выполнены. Аромат приятный, очень легкий, напоминает аромат ванили. Цветет в конце июня - начале июля.
Довольно хорошо опыляет и завязывает семена при сибсскрещиваниях, в то же время при скрещивании с отцовским родителем семян не завязывает. Рекомендуется в селекции Мартагон-Азиатик и Азиатских гибридов
3. ЭЛС 82Х-4. Элитный сеянец получен от гибридизации в 2008 году сорта Эмилия с лилией кудреватой. Первое цветение наступило на 3 год жизни.
Растение 70 см высотой. Листорасположение очередное, листья крупные, практически одинаковые по всей длине стебля, темно-зеленые блестящие . Бульбочек не образует. Луковица концентрическая, чешуи белые, ланцетные плотно прилегающие друг к другу. На подземной части стебля образуются крупные луковицы-детки. Надлуковичные корни мощные, растения легко переносят пересадку даже в вегетирующем состоянии.
Рисунок 3 - Листорасположение ЭЛС 82Х-4 (а), цветение (Ь) и рост коробочек у ЭЛС 82Х-4 в скрещиваниях с Азиатскими гибридами (с)
Цветки собраны в короткую кисть, кубковидные, направлены вверх и в стороны, диаметром 8-9 см, лимонно-желтые с крупными красно-кори-чневыми пятнышками в центре цветка (рис. 3). Аромат отсутствует. Цветет в начале июля.Пыльники коричневые, пыльца красно-оранжевая. Сеянец хорошо завязывает семена от опыления пыльцой азиатских гибридов и при сибсскрещиваниях При опылении пыльцой лилии кудреватой коробочки начинают расти, но впоследствии засыхают.
Рекомендуется в качестве исходной формы в селекции Мартагон-Азиатик гибридов.
Ь
а
с
4. ЭЛС 82Х-6 (Онега) Элитный сеянец получен от гибридизации в 2008 году сорта Эмилия с лилией кудреватой. Первое цветение наступило на 3 год жизни. Растение 45-50 см высотой. Листорасположение очередное, нижние листья заметно крупнее, в верхней части побега практически отсутствуют, что характерно для отцовского родителя - лилии кудреватой. Образует небольшое количество темно-коричневых бульбочек. Луковица концентрическая, белая, чешуи ланцетные плотно прилегающие друг к другу. На подземной части стебля образует довольно крупные луковицы-детки. Цветки собраны в длинную кисть, получалмовидные направлены в стороны, диаметром 8-10 см, очень эффектные. Окраска лепестков молочно-белая с большим количеством крупных красно-коричневых пятнышек, разбросанных по всей поверхности лепестков (рис. 4). Аромат едва ощутимый. Цветет в середине июля. Пыльники нормально развиты, пыльца охристого цвета, правильной формы, хорошо выполнена, фертильна (рис. 4).
По результатам электронной микроскопии имеет самые лучшие морфометрические характеристики пыльцевых зерен. Хорошо опыляет Азиатские гибриды и завязывает семена от опыления пыльцой Азиатских гибридов, несколько хуже при сибсскрещиваниях. Как и остальные сеянцы из комбинации Эмилия х Лилия кудреватая при опылении пыльцой лилии кудреватой семян не образует.
а
Рисунок 4 - Цветение ЭЛС82Х-6 (Онега) (а), пыльца ЭЛС 82Х-6 (Онега) (Ь, с)
От лилии кудреватой сеянец унаследовал чалмовидную форму и крапчатость цветков, габитус и тип соцветия.
В связи с высокими декоративными и родительскими качествами рекомендуется для использования в селекции Мартагон-Азиатик и Азиатских гибридов.
5. ЭЛС 82Х-11 (Оранжевое лето). Элитный сеянец получен от гибридизации в 2008 году сорта Эмилия с лилией кудреватой. Первое цветение наступило на 3 году жизни. Растение 40-45 см высотой. Листорасположение очередное. Луковица концентрическая, чешуи ланцетные, кремово-белые. Надлуковичные корни развиты, размножается делением луковиц и многочисленными луковицами-детками.
Цветки плоские, направлены вверх, диаметром 14-15 см. Окраска
лепестков ярко-оранжевая, чистая без крапа (рис. 5.). Пыльники нормально развиты, пыльца фертильна, пыльцевые зерна хорошо выполнены. Аромат очень слабый, приятный. Цветет в начале июля.
Рекомендуется для использования в селекции в качестве источника чистой ярко-оранжевой окраски.
6. ЭЛС 82Х-14 (Зуша). Элитный сеянец получен от гибридизации в 2008 году сорта Эмилия с лилией кудреватой. Первое цветение наступило на 3 году жизни. Растение 40-45 см высотой. Листорасположение очередное, нижние листья заметно крупнее верхних, образует небольшое количество бульбочек. Луковица концентрическая, кремово-белая. Надлуковичные корни мощные, растения легко переносят пересадку даже во время цветения, легко размножается делением луковиц и луковицами-детками.
Рисунок 5 - Цветение элитных сеянцев: а-ЭЛС 82Х-14 (Зуша); Ь - ЭЛС 82Х-11(Оранжевое лето)
Цветки собраны в короткую кисть, плоские, направлены вверх, диаметром 14-15 см. Окраска лепестков кремово-белая с большим количеством бордовых крапинок и штрихов в центре, как у сортов Танго-группы (рис. 5). Пыльники нормально развиты, пыльца охристого цвета, фертильна, пыльцевые зерна хорошо выполнены. Аромат приятный, хорошо выраженный. Цветет в конце июня - начале июля. Довольно хорошо опыляет и завязывает семена при сибсскрещиваниях, в то же время при скрещивании с отцовским родителем семян не завязывает. От лилии кудреватой унаследовала крапчатость и аромат цветков а также форму и размер клеток верхнего эпидермиса.
Рекомендуется в селекции Мартагон-Азиатик и Азиатских гибридов как источник высокой декоративности и аромата цветков.
7.ЭЛС 82Х-16. Элитный сеянец получен от скрещивания в 2008 году Эмилии с лилией кудреватой (рис.6.) Растение 45-55 см высотой. Листья очередные, лан-цетные. Луковица кремово-белая, концентрическая, надлуковичные корни хорошо выражены. На подземной части стебля образует луковицы детки, в пазухах листьев небольшое количество некрупных бульбочек.
Цветки почти плоские, направленв вверх и в стороны, желтые диаметром 12-13см с коричневыми крапинками в центре цветка, аромат отсутствует. Соцветие - укороченная кисть. Сеянец фертилен по мужской и женской линии и хорошо завязывает семена при сибсскрещиваниях, что делает возможным использование его в селекции МА-гибридов как в качестве отцовского, так и в качестве материнского родителя.
Рекомендуется для использования в селекции МА-гибридов.
Рисунок 6 - Элитный сеянец 82Х-16, первое цветение
8. ЭЛС 82Х-17. Элитный сеянец получен от скрещивания в 2008 году Эмилии с лилией кудреватой . Растение 50 см высотой. Листья очередные, ланцетные, равномерно расположенные по всей длине стебля. Луковица концентрическая кремово-белая, надлуковичные корни хорошо развиты. На подземной части стебля образует луковицы детки..
Цветки кремово-белые, с единичными пурпурными пятнышками, диаметром 12-13 см, собранные в укороченное кистевидное соцветиеПыльники недоразвиты. Пыльца стерильна (рис.7), пыльцевые зерна деформированы, неправильной формы. При опылении фертильной пыльцой других сеянцев из той же гибридной семьи завязывает семена и может быть рекомендован в качестве материнского родителя при селекции Мартагон-Азиатик гибридов.
Рисунок 7 - Элитный сеянец 82Х-17: а,Ь -цветение, с,с1 - стерильная пыльца
9. ЭЛС 82Х-20. Элитный сеянец получен от скрещивания в 2008 году Эмилии с лилией кудреватой.
Растение 110 см высоты. Это самый высокий из сеянцев в этой комбинации скрещивания. Листья ланцетные, 10-12 х 1,5 см, расположены равномерно по всему стеблю, по внешнему виду ничем не отличается от Азиатских гибридов.
с с1
Рисунок 8 - Элитный сеянец ЭЛС 82Х-20: а, Ь-цвеиение, с, С-пыльцевые зерна.
Луковица белая, надлуковичные корни хорошо развиты, хорошо переносит пересадку, на подземной части стебля образует луковицы-детки.
Цветки малиново-красные, 12-14 см в диаметре с небольшим количеством крапинок в центре. Соцветие - укороченная кисть (рис 8). Аромат отсутствует.
Пыльники нормально развиты, пыльца красно-коричневая, пыльцевые зерна выполненные, правильной формы, однородные с небольшим количеством дефектных (рис.8). Сеянец хорошо завязывает семена при сибсскрещиваниях, что в совокупности с фертильной пыльцой позволяет использовать его в скрещиваниях в качестве материнского и отцовского родителя.
Рекомендуется в качестве исходной формы в селекции МА-гибридов.
Не смотря на то, что во внешнем облике сеянца отсутствуют видимые признаки отцовского растения (лилии кудреватой), тем не менее, исходя из результатов электронного микроскопирования клеток верхнего эпидермиса родительских форм и ЭЛС 82Х-20, есть веские основания считать его гибридом.
У лилии кудреватой клетки верхнего эпидермиса довольно короткие, имеют сильно волнистые стенки и по внешнему виду напоминают пазлы. У Азиатских гибридов клетки очень длинные, вытянутые, боковые стенки ровные, почти параллельные. У сеянца 82Х-20 клетки верхнего эпидермиса короткие, по длине равные клеткам лилии кудреватой (рис. 9).
abb
Рисунок 9 - Форма и величина клеток верхнего эпидермиса: а - отцовский вид - лилия кудреватая, b -ЭЛС82Х-20, c - материнский сорт Эмилия
10. ЭЛС 82Х-21 (Навля) Элитный сеянец получен от гибридизации в 2008 году сорта Эмилия с лилией кудреватой. Первое цветение наступило на 3 году жизни. Растение 45-50 см высотой. Листорасположение очередное, образует небольшое количество бульбочек. Луковица концентрическая, кремово-белая. Надлуковичные корни хорошо развиты, легко переносит пересадку.Цветки чашевидные, направлены вверх, диаметром 10-12 см. Окраска лепестков кремово-белая с большим количеством малиновых крапинок и штрихов в центре цветка (рис.10
Рисунок 10 - Элитный сеянец ЭЛС 82Х-21 (Навля): а - цветок; Ь, с - пыльцевые зерна
Пыльца желтая, при электронном микроскопировании наряду с хорошо выполненными обнаруживается довольно большое количество дефективных пыльцевых зерен. Аромат приятный, слабо выраженный. Цветет в начале июля. От лилии кудреватой сеянец унаследовал такие признаки, как крапчатость и аромат цветков.
Рекомендуется для использования в селекции Мартагон-Азиатик гибридов.
b
c
Литература
1. Долматов Д.Е., Долматова А.Е., Долматов Е.А., Мамонов Е.В. Фенологические ритмы развития, морфобиологические, морфологические особенности и селекционная ценность лилии кудреватой в условиях Орловской области // Селекция, генетика и сортовая агротехника плодовых культур. Орел: ВНИИСПК, 2013.
2. Долматов Е.А., Мамонов Е.В., Долматова А.Е., Долматов Д.Е. Создание гибридов между лилией кудреватой и сортами раздела Азиатские гибриды.// Науч. ведомости Белгородского гос. ун-та. Серия: Естественные науки. Белгород-2012. Е.18.-№ 3. С.83-93.
3. Чучин В.М. Лилии: новые гибридные группы // Цветоводство, 2004. №6. С. 22-23.
4. Leslie, A.C. The international lily register. 3rd edition, including 17 additions (1984-1998) / A.C. Leslie // The Royal Horticultural Society. London,1982.
5. McRae, E. A. Lilies: a guide for growers and collectors / E. A. McRae. Timber press, Portland, Oregon, 1998. 392 pp.
6. Mynett, K. Research, production and breeding of lilies in Eastern European countries / K. Mynett // Acta Hortic. 1996.414. Р. 47-53.
УДК 635.977:631.524.85:712
Таксономический анализ генетической коллекции дендрария ВНИИСПК
Емельянова О.Ю., к.б.н. Фирсов А.И., н.с. Масалова Л.И., н.с.
ФГБНУ ВНИИ селекции плодовых культур, Орел, Россия, [email protected], Аннотация
В статье приведен таксономический анализ древесных растений генетической коллекции дендрария ВНИИСПК. Показано таксономическое разнообразие изучаемых видов. К наиболее многочисленным порядкам относятся Сапиндоцветные (Sapindales) (5 семейств), Сосновые (Pinaceae) (3), Букоцветные (Fagales) (3), Ворсянкоцветные (Dipsacales) (3). Голосеменные (Gymnospermae) представлены двумя отделами: хвойные (Pinopsida) и гинкговые (Ginkgoopsida). Отдел хвойных представлен порядком сосновые (Pinales), в состав которого входят три семейства: Соновые (Pinaceae), кипарисовые (Cupresaceae) и тисовые (Taxaceae). Отдел Цветковые (Magnoliopsida) представлен классом Двудольные (Magnoliopsida), в состав которого входят 15 порядков и 27 семейств. К наиболее многочисленным семействам по числу видов и форм относятся Розовые (Rosaceae) (23,7%), Маслинные (Oleaceae) (13,6%), Кипарисовые (Cupresaceae) (9,2) и Березовые (Betulaceae) (6,1%). Ключевые слова: генофонд, сохранение биоразнообразия, интродукция, дендрарий,таксономический анализ
Taxonomic analysis of the genetic collection of the VNIISPK arboretum
Emelyanova O.Yu., cand. biol. sci. Firsov A.N., researcher Masalova L.I., researcher
Russian Research Institute of Fruit Crop Breeding, Orel, Russia, [email protected] Abstract
The taxonomical analysis of woody plants of the genetic collection of the VNIISPK arboretum is shown in the article. The taxonomic diversity of the studied species is shown. The most numerous orders are Sapindales (5 families), Pinaceae (3), Fagales (3), Dipsacales (3). Gymnospermae are represented by two sections: Pinopsida and Ginkgoopsida. The
