CC BY
42
ISSN 2412-608Х. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 4 (176), 2018
УДК 631.52:633.853.494
DOI 10.25230/2412-608Х-2018-4-176-48-57
Результаты и перспективы селекции гибридов рапса озимого во ВНИИМК
Э.Б. Бочкарева,
доктор сельскохозяйственных наук
Л.А. Горлова,
кандидат биологических наук В.В. Сердюк, старший научный сотрудник Е.А. Стрельников,
кандидат биологических наук
ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК
Россия, 350038, Краснодар, ул. им. Филатова, д. 17 Тел.: (861) 275-79-10 E-mail: [email protected]
Для цитирования: Бочкарева Э.Б., Горлова ЛА., Сердюк В.В., Стрельников Е.А. Результаты и перспективы селекции гибридов рапса озимого во ВНИИМК // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - 2018. - Вып. 4 (176). - С. 48-57.
Ключевые слова: самоопыление, линия, ЦМС Ogura, стерильный аналог, восстановитель фер-тильности, комбинационная способность, экспериментальный гибрид.
Исследования выполнены в 2006-2017 гг. на опытных полях ВНИИМК. Цель данной работы: изучение влияния ЦМС-Ogura на хозяйственные признаки рапса озимого, поиск линий-восстановителей фертильности с пониженным содержанием глюкозинолатов в семенах, выделение линий рапса озимого с высокой комбинационной способностью для создания их стерильных аналогов и линий-восстановителей фертильности, используя систему ЦМС-Ogura, оценка по комплексу хозяйственных признаков экспериментальных гибридов на основе ЦМС-Ogura. В качестве объектов исследований служили лучшие сорта и линии рапса озимого селекции ВНИИМК. Результаты исследований показали, что перевод самоопыленных линий рапса озимого с нормальной цитоплазмы на ЦМС-Ogura не оказывает негативного плейотропного эффекта на основные хозяйственно ценные признаки. Специфическая реакция отдельных линий и гибридов на ЦМС-
Ogura выражается в небольшом увеличении высоты растений и в повышении урожайности семян. В результате изучения комбинационной способности линий и сортов озимого рапса выделено четыре линии, а также сорта Экспресс, Лорис, Дракон, перспективные для создания родительских линий гибридов. Наиболее удачное сочетание эффектов общей и специфической КС, стабильное по годам, наблюдалось у линии 39712. Многократное беккроссирование с донорами низкого содержания глюкозинолатов в семенах позволило улучшить линии-восстановители фер-тильности по этому признаку. В результате оценки экспериментальных гибридов рапса озимого выделены высокопродуктивные, превышающие сорт стандарт по урожайности семян и сбору масла на 14-53 %.
UDC 631.52:633.853.494
The results and perspectives of breeding of winter
rapeseed hybrids in VNIIMK
E.B. Bochkaryova, doctor of agriculture
L.A. Gorlova, PhD in agriculture
V.V. Serdyuk, senior researcher
E.A. Strelnikov, PhD in biology
All-Russian Research Institute of Oil Crops by
Pustovoit V.S. (VNIIMK)
17, Filatova str., Krasnodar, 350038, Russia
Те1.: (861) 275-79-10
E-mail: [email protected]
Key words: self-pollination, line, CMS-Ogura, sterile analog, fertility restorer, combining ability, experimental hybrid.
We conducted our researches on the experimental fields of the All-Russian Research Institute of Oil Crops by Pustovoit V.S. (Krasnodar) in 2006-2017. The purposes of the research were: studying of CMS-Ogira influence on the economically valuable traits of the winter rapeseed, search of the lines-restorers of fertility with lowered glucosinolate content in seeds, selection of lines with high combining ability to develop their sterile analogs and lines-restorers of fertility with CMS-Ogura system, evaluation of experimental hybrids containing CMS-Ogura by a complex of economically valuable traits. The best varieties and lines develop at the All-Russian Research Institute of Oil Crops by Pustovoit V.S. were involved as the research objects. Our investigations showed conversion of winter rapeseed inbred lines from a normal cytoplasm to CMS-Ogura did not have negative pleiotropic effect on the basic economically valuable traits. A specific reaction of the some lines and hybrids to CMS-Ogura was manifested in a low
plaint height and seed yield increases. After studying the combining ability of lines and hhlbrids of winner rapeseed we selected the perspective ones for development parental lines of hybrids; thhy are four lines and the varieties Express, Loris, Dragon. We observed she most effective comt>ination oo tine common and specific; combining ability, stabie in yearr, in the line 39712. Multiple bark-crosses with donore of a low glurosinolate content tn seeds allowed improving lines-restores of fertility on this trait. As a result of experimental winter rapeseed hybrids evaluation we sekcted highly productive ones exceeding the standard on need and oil yields by 14-53%.
Введение. Как показывает мировой опыт, повышения урожайности рапса можно достигнуть переходом на возделывание гибридов. Важнейший аргумент в пользу коммерциализации гибридов - лучшие условия для внебюджатного финанаиразания и, соответственно, быстрый возврат инвестиций в селекционные программы [1]. Для получения гибридов а промышленных масштабах наиболее удобным и техналооичным является использование цитоплазммтической мужской стерильности (ЦМС) и генов восстановления фертильности. В настоящее время у рапса известно несколько сиртем ЦМС (табл. 1).
Четыре из них получены путем отдаленной гибридизации рапса с текими видами, как Brassica nigra - nig ЦМС [2], Brassica juncea -ancmd ЦМС, Diplotaxis muualis - mur ЦМС [3], Rafanus s ativus - Ogura ЦМС [44]. В польском сорте Bronowski в 197722 г . Томпсоном [5] была обнаружена цитоплазматическая мужская стерильность, которой автор дал название nap ЦМС, В Китае впервые идентифицирована polima ЦМС [ 6]. У триазинрееистентных образцов из сорта Tower выделен тип ЦМС - ctr
[7]. В Гсрмснии быле oбaeayaccна система МСЛ (мужакея aтеaилзнoaез Лсмбке), которая успсшно иaпoлззycеaя для создания гибридов репсе Фирмой Norddeutsche Pfkífflzenzucht Hans-Georg Lembke KG [8]. Во ВНИИР источник Ц!С выделен из коллекционного oбaeзцe aenae к-4512 [9].
Некоторые из перечисленных источников ЦМС у репсе окезелиаз непригодными для шщаокого исполззовсния a селекции гибридов. Линии aenae а циеоплезмеми mur и níg xаpaктepизoвeлиaз низкой зешязываемостьк семян, пар Ц!С крайне чyвaеaительна к тем-nepatyphoMy рсжиму, чео oгaeaичивалo ж исиользовснис в селекции iT^^^a^^^^c^B. ЦМС-Ogura является очснз атебилзной и легко закрепляемой. Я^о Brassica napus было перенесено в цитоплазму Rafanus sativus (редис) , которая xeaeкееaизoвeлeaз стабильной мужской cтepилзнoaезк и кoaеaoлиaoвалаcь одним геном. Однско acarean a UMtC-Ogura характеризовслиаз недостатком хлорофилла, отсутствием acкеeae, и нс удавалось найти фоамы, восстанавливающие феатильность . Паименение методов биотехнологии помюгло ре!^^1^^ чеатз этих пaoблcм [10); ]]]. В 1993 г- . во Фаанции (INRA) были получены восстановители фeaеилзaoaеи для Ggura ЩС, и у селекционеров появилеаз аеелзная возможность иcпoлззoвeез эту систему для создания гибридов aenae.
В настоящее время a ao^Cí^L^^o^^^cix про-гааммах, авязенных а коммерческим производством гибридов репса, в зарубежных странах иaпoлззyкеaя a основном Ogui"a ЦМС, герменакея MSL система и poHma ЦМС. Во ВНИИMa программе создания отечественных гибридов репсе озимого стала возможна после получения из Франции (INIRA) системы Ggura ЩС.
В связи а этим в селекционной работе лаборатории селекции репсе ФГБНУ ВНИММК предусматривелоаз решение aлcдyющиx задач: изучитз влияние ЦMC-Ogurr на хозяйственные признаки aenae озимого, выделить линии с высокой комбинационной способностью для создания их атеаилзных аналогов и линий-вoaaеeнoвителей феатилзности, оценить по комплексу хозяйственно пoлезныx мсжлинсйныс гибриды на основе ЦМС-Ggura.
Материал и методы. Исследования проводили не опытных полях ФГБНУ ВНИММК в 2006-2017 гг. Комбинационную способ-
Таблица 1
Системы ЦМС у рапса (Brassica napus L.)
Название IÍMC Донор ЦМ C Автор Год ncui^c 4(3 ния
Ogura Rafnnus sativus Ogura H. 19(58
nig Brassica nigra Psrrson Т.Н. 1972
mur DiploCaxis muralis Shiga T. 1972
anand Brassica Iltncsa Rawat and Anand 1979
nap Brassica napus (сорв Bronowski) Thorppson K.F. 1972
pюHma Brassica napus (сорт Tolima) Fu T.D. 1981
MS Lrmbkr Brassica napus NTZ -Lrmbkr 1982
ctr Brassica napus (сорт Tower) Grani l¡ al. 1986
К-4512 Brassica napus (Tira) Дубовскея A^r. ГГ. 1993
ность изучали на четырех сортах и семи лучших по комплексу хозяйственно полезных признаков самоопыленных линиях рапса озимого. Скрещивания выполняли по второму методу Гриффинга [12], когда в исследования включаются только прямые скрещивания. Питомник оценки гибридов закладывали на 3-рядковых делянках, площадь делянки 3,75 м2, повторность 3-кратная. Гибридные комбинации сравнивали по урожайности с родительскими линиями и лучшим районированным сортом. Опыты по изучению влияния ЦМС-Ogura на проявление хозяйственных признаков проводили на шести линиях рапса озимого. Сравнительную оценку исходных линий и их ЦМС-аналогов, а также гибридов на стерильной и фертильной основе осуществляли на 3-рядковых делянках площадью 3,75 м2 в 3-кратной повторности в 2007-2010 гг. Оценку полученных стерильных аналогов и линий-восстановителей фертильно-сти, а также экспериментальных гибридов проводили в 2011-2017 гг. на 4-рядковых делянках длиной 5 м (площадь делянки 7,5 м2), повторность 3-кратная.
Биохимические анализы семян выполнены с использованием ЯМР-анализатора, хроматографа «Хроматэк-Кристалл 5000», ИК-ана-лизатора (ИК-4500). При статистической обработке экспериментальных данных применяли методы дисперсионного анализа [13]. Определение общей и специфической комбинационной способности проводили по методу Хинкельмана (1966) в модификации В.Г. Вольфа, П.П. Литуна [14], В.К. Савченко [15].
Результаты и обсуждение. Комбинационная способность (КС) является одним из основных критериев оценки компонентов, используемых для создания гибридов. Многими исследователями [16; 17; 18] установлено, что в гибридной селекции более эффективны скрещивания между инбредны-ми линиями в сравнении с межсортовыми и сортолинейными гибридами. В нашей работе в течение трех лет изучалась комбинационная способность четырех сортов и семи, выделенных по комплексу хозяйственных признаков, самоопыленных линий рапса озимого. Изучение КС проводили по признакам: урожайность, масличность семян, высота растений, длина центральной ветви, количество стручков на центральной ветви.
Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о существенных различиях сортов и линий как по общей (ОКС), так и по специфической комбинационной (СКС) способности.
При изучении урожайности и масличности семян за три года исследований лучшей по эффектам ОКС и вариансам СКС была линия 39712 (табл. 2, 3). Линии 39880, 40158 и 40160 продемонстрировали высокую ОКС в 2007 и 2009 гг. и среднюю в 2008 г. по урожайности семян. По масличности семян все изучаемые сорта и линии характеризовались высокими показателями эффектов ОКС в 2009 г.
Таблица 2
Общая комбинационная способность сортов и линий рапса озимого по урожайности и масличности семян
ЦЭБ ВНИИМК
Сорт, линия Урожайность эффекты ОКС Масличность эффекты ОКС
2007 г. 2008 г. 2009 г. 2007 г. 2008 г. 2009 г.
Вотан -14,6 6,8 - -0,12 5,0 -
Экспресс -9,5 -1,4 13,4 -0,5 -3,9 2,0
Лорис -12,4 0,1 2,7 -7,5 3,7 2,0
Дракон -1,6 3,3 4,9 1,4 -0,7 2,2
39880 13,0 -1,8 16,2 -0,8 -4,0 2,0
40179 27,8 -1,7 -6,3 5,9 -1,2 2,0
40158 8,3 -3,2 10,5 2,9 -2,9 2,1
40160 19,9 -1,0 3,0 1,2 0,1 2,0
40176 13,2 -0,5 0,1 2,6 -4,6 2,0
39712 23,5 5,3 3,5 2,9 2,8 2,1
39757 8,9 -3,7 -1,1 -0,2 2,3 2,1
НСР05 4,8 3,2 1,4 2,6 2,8 0,6
Высокими показателями вариансы СКС при изучении урожайности семян за три года исследований характеризовались сорта Экспресс, Дракон, Лорис, а также линия 40179, продемонстрировавшая высокие показатели вариансы и по масличности семян (табл. 3).
Таблица 3
Специфическая комбинационная способность сортов и линий рапса озимого по урожайности и масличности семян
ЦЭБ ВНИИМК
Сорт, линия Урожайность (варианса СКС) М (ва асличность рианса СКС)
2007 г. 2008 г. 2009 г . 2007 г. 2008 г. 2009 г.
Вотан 12,7 59,0 - 6,4 1,0 -
Экспресс 27,2 31,0 19,7 2,7 0,7 18,9
Лорис 18,7 19,0 19,1 3,7 3,2 20,9
Дракон 19,5 69,0 13,0 4,8 1,4 21,2
39880 6,2 28,0 6,4 3,9 5,0 20,7
40179 35,6 34,0 15,6 6,4 8,6 20,0
40158 18,6 9,0 13,9 6,1 2,4 20,9
40160 31,0 0,7 3,0 2,8 17,3 20,3
40176 19,8 12,0 11,6 1,1 0,8 20,4
39712 13,7 28,0 12,7 4,9 12,7 21,5
39757 6,8 25,0 12,2 2,6 1,0 21,2
НСР05 19,1 28,0 12,7 4,1 4,9 20,6
По высоте растений достоверные положительные значения эффектов ОКС за 3 года исследований наблюдались у линии 39712, а
вариансы СКС - у сортов Экспресс и Дракон. Высокой СКС по этому признаку в 2007 и 2008 гг. характеризовалась линия 40160, а в 2008 и 2009 гг. - линия 40179, в 2007 и 2009 гг. - линия 40176 (табл. 4).
Таблица 4
Комбинационная способность сортов и линий рапса озимого по высоте растений
ЦЭБ ВНИИМК
Сорт, линия Эффекты ОКС Варианса СКС
2007 г. 2008 г. 2009 г. 2007 г. 2008 г. 2009 г.
Вотан -4,7 4,8 - 58,0 37,6 -
Экспресс -4,3 -3,8 5,4 55,0 36,3 19,7
Лорис -6,3 -0,5 1,7 15,0 34,5 16,4
Дракон -0,7 5,5 1,7 77,0 38,1 16,4
39880 0,4 -6,1 1,4 29,0 36,7 15,5
40179 1,1 3,0 0,7 44,0 37,4 17,1
40158 4,8 0,5 2,5 41,0 34,5 16,4
40160 5,4 -1,8 1,4 50,0 39,0 16,1
40176 -0,5 0,4 1,8 72,0 34,5 16,5
39712 6,3 2,8 1,6 34,0 32,5 16,4
39757 0,8 -4,7 1,3 43,0 36,5 16,1
НСР05 5,1 1,1 0,8 46,0 36,5 16,4
По количеству ветвей первого порядка все сорта и линии характеризовались средними показателями эффектов ОКС, высокой вари-ансой СКС - линии 40160, 39712 и сорт Лорис.
Изучение корреляционной зависимости между оценками ОКС различных хозяйственных признаков показало, что наиболее сильной корреляционная связь была между урожаем и высотой растений (г = 0,765), урожаем и количеством ветвей 1-го порядка (г = 0,636), а также между высотой растения и количеством ветвей 1-го порядка (г = 0,714). Таким образом, вероятность отбора ценных для селекции линий повышается, если оценена их комбинационная способность по нескольким основным хозяйственно полезным признакам.
По результатам наших исследований, наиболее удачное сочетание эффектов общей и варианс специфической комбинационных способностей, стабильно проявляющихся по годам, наблюдалось у линии 39712. В разные годы высокими значениями ОКС и СКС по урожайности и масличности семян характеризовались линии 39880, 40160, 40179, также сорта Экспресс, Дракон и Лорис. Выделенный материал включен в селекционный процесс по созданию родительских линий гибридов рапса озимого.
Влияние ЦМС-Ogura на хозяйственные признаки. Известно, что у ряда культур сте-
рильная цитоплазма оказывает негативное влияние на некоторые хозяйственно ценные признаки. При использовании в селекции кукурузы цитоплазмы техасского типа была обнаружена специфическая реакция на поражение гельминтоспориозом, что вызвало значительное снижение урожая [19]. Имеются данные по влиянию ЦМС на некоторые признаки подсолнечника: изменение вегетационного периода линий, переведенных на цитоплазму Heliantus lenticularis [20], некоторое снижение устойчивости к заразихе при использовании ЦМС Heliantus petiolaris [21]. При использовании ЦМС-Ogura в селекции рапса озимого лимитирующим фактором было создание линий-восстановителей фертиль-ности с низким содержанием глюкозинолатов в семенах [22; 23].
Изучение влияния ЦМС-Ogura на некоторые хозяйственно полезные признаки нами было проведено в процессе создания стерильных аналогов линий рапса озимого. В фазе семядольных листочков, розетки, стеблевания различия между фертильными и стерильными растениями не наблюдались. Морфологические различия между ними проявлялись в фазе цветения. Бутоны и лепестки растений с ЦМС-Ogura более узкие, тычиночные нити, в зависимости от генотипа, короткие или совсем редуцированы, пыльники игловидные, без пыльцы (рис. 1, 2).
v'
Рисунок 1- Цветки рапса озимого: слева фертильного, справа - стерильного растения (ЦМС-Овига)
Одним из важных признаков является продолжительность вегетационного периода, поскольку в семеноводстве гибридов решающее значение имеет совпадение сроков цветения их компонентов, так как от этого зависит продуктивность семенных участков.
Г
21 \ Г г > Б
Таблица 5
Продолжительность периода всходы -цветение (сутки) инбредных линий рапса озимого в зависимости от типа цитоплазмы и поколения беккроссов, сутки
ЦЭБ ВНИИМК
Линия 2007 г. (ВС3)
Ояи N ± к N НСР05
39880 209 208 +1 2
40179 210 209 +1 2
40050 210 210 ±0 2
39859 206 203 +3 2
39712 208 206 +2 2
40059 217 211 +6 2
2008 г. (ВС4)
39880 200 200 ±0 2
40179 201 202 +1 2
40050 200 201 +1 2
39859 200 201 -1 2
39712 194 192 +2 2
40059 206 202 +4 2
2009 г. (ВС5)
39880 205 204 +1 2
40179 204 203 +1 2
40050 203 204 +1 2
39859 188 188 ±0 2
39712 197 198 -1 2
40059 201 200 +1 2
2 В
Рисунок 2 - Репродуктивные органы цветка
рапса озимого: 2 А - фертильный цветок (нормально развитые тычиночные нити и пыльники); 2 Б - стерильный цветок (укороченные тычиночные нити, игловидные пыльники без пыльцы); 2 В - стерильный цветок (редуцированные тычиночные нити и пыльники)
Проведенные нами исследования показали, что существенного изменения в продолжительности периодов вегетации при переводе линий на стерильную цитоплазму не происходит. У изученных линий период от всходов до цветения был практически одинаковым в поколениях ВС3-ВС5, за исключением линии 40059, у которой цветение стерильных аналогов начиналось в поколениях ВС3-ВС4 на 6-4 суток позднее, чем у фер-тильных растений (табл. 5).
Высота растений рапса озимого - один из признаков, играющих важнейшую роль в годности сорта или гибрида к механизированной уборке. В наших исследованиях отмечены небольшие положительные отличия по высоте растений между фертильными линиями и их стерильными аналогами в поколении ВС3, но только у линии 40179 они существенны.
В ВС5 ЦМС-аналоги практически выравниваются по высоте растений с фертильными линиями (табл. 6).
Таблица 6
Высота растений инбредных линий рапса озимого с различным типом цитоплазмы в поколениях беккроссов, см
ЦЭБ ВНИИМК
Линия 2007 г. (ВС3)
Ояи N ± к N НСР05
39880 171 160 +11 17
40179 163 151 +12 10
40050 166 154 +12 19
39859 162 157 +5 7
39712 180 173 +7 6
40059 173 162 +11 9
2008 г. (ВС4)
39880 161 163 -2 4
40179 161 153 +8 10
40050 158 160 -2 17
39859 156 152 +4 5
39712 168 162 +6 7
40059 170 165 +5 4
2009 г. (ВС5)
39880 169 166 +3 4
40179 159 152 +7 8
40050 170 169 + 1 13
39859 163 160 +3 4
39712 175 172 +3 5
40059 170 166 +4 4
Оценка продуктивности линий рапса озимого в сравнении с их стерильными аналогами показала, что по урожайности семян наблюдается тенденция к увеличению этого признака у мужскостерильных линий во всех изученных поколениях беккросса, за исклю-
чением стерильной линии 40050, уступившей фертильной линии в поколениях ВС4 и ВС5, однако эти различия находятся в пределах ошибки опыта (табл. 7).
Таблица 7
Урожайность семян инбредных линий рапса озимого в зависимости от типа цитоплазмы и поколения беккросса, г/м2
ЦЭБ, ВНИИМК
Линия 2007 г. (ВС3)
08и N ± к N НСР05
39880 184 156 +28 48
40179 250 180 +70 68
40050 174 140 +34 57
39859 260 180 +80 60
39712 210 173 +37 43
40059 255 178 +77 65
2008 г. (ВС4)
39880 416 407 +9 14
40179 531 491 +40 45
40050 424 441 -17 27
39859 542 510 +32 30
39712 488 439 +39 41
40059 503 458 +45 42
2009 г. (ВС5)
39880 406 331 +75 70
40179 380 334 +46 42
40050 330 345 -15 43
39859 496 412 +84 68
39712 574 530 +44 40
40059 490 465 +25 32
При изучении влияния ЦMС-Ogura на мас-личность семян выявлено, что в ВС3 только у линии 39880 обнаружены существенные различия по этому признаку в пользу стерильного аналога. В ВС4 и ВС5 у всех изучаемых линий различия между фертильными и стерильными аналогами несущественны (табл. 8).
Таблица 8
Масличность семян инбредных линий рапса озимого в зависимости от типа цитоплазмы и поколения беккросса, %
ЦЭБ ВНИИМК
Таким образом, проведенные исследования позволяют сделать заключение, что перевод самоопыленных линий рапса озимого с нормальной цитоплазмы на ЦМC-0gura не оказывает негативного плейотропного эффекта на основные хозяйственно полезные признаки.
Изучение восьми сортолинейных гибридных комбинаций на нормальной и стерильной цитоплазме по ряду хозяйственно полезных признаков показало, что по продолжительности периода всходы - цветение у гибридов на цитоплазме Ogura по сравнению с гибридами на нормальной цитоплазме существенных различий не обнаружено. По высоте растений у большинства гибридов различий практически нет, за исключением гибридов на стерильной основе с участием линии 40178, у которых наблюдается тенденция к увеличению высоты, а у гибридов с участием линии 39712, наоборот, более высокие растения у гибридов на фертильной основе (табл. 9).
Таблица 9
Характеристика гибридов рапса озимого на стерильной и нормальной цитоплазме по продолжительности периода всходы -цветение и высоте растений
ЦЭБ ВНИИМК, 2010 г.
Гибрид Всходы - цветение, сутки
Ояи N ± к N НСР05
40178 х Лорис 199 198 +1 2
40178 х Экспресс 199 197 +2 2
40173 х Лорис 200 199 +1 2
40173 х Экспресс 200 198 +2 2
39859 х Лорис 199 199 ±0 1
39859 х Экспресс 198 199 -1 2
39712 х Лорис 199 199 ±0 1
39712 х Экспресс 199 198 +1 2
Высота растений, см
40178 х Лорис 178 166 +12 46
40178 х Экспресс 183 178 +5 7
40173 х Лорис 168 166 +2 8
40173 х Экспресс 171 167 +4 12
39859 х Лорис 166 169 -3 16
39859 х Экспресс 169 170 -1 17
39712 х Лорис 165 173 -8 15
39712 х Экспресс 172 173 -1 16
Сравнительная оценка урожайности семян показала, что половина изученных гибридных комбинаций с использованием стерильной цитоплазмы имела преимущества по этому признаку перед гибридами на нормальной цитоплазме. Гибриды на основе ЦМС-Ogura с участием линии 40173, а также линии 40178 при скрещивании с сортом Лорис, продемонстрировали существенную прибавку по урожайности в сравнении с гибридами на фертильной основе. Возможно это связано со специфической реакцией некоторых генотипов - повышать продуктивность при переводе их на ЦМС-Ogura. По масличности семян существенных различий между гибридами на
Линия 2007 г. (ВС3)
Ояи N ± к N НСР05
39880 47,6 44,5 +3,5 2,1
40179 46,4 46,8 -0,4 1,7
40050 45,6 45,5 +0,1 2,7
39859 46,6 47,5 -0,9 1,9
39712 46,2 46,7 -0,5 1,7
40059 46,0 46,6 -0,6 1,8
2008 г. (ВС4)
39880 45,3 45,3 ±0 1,8
40179 44.3 45,1 -0.7 0.6
40050 43,0 44,3 -1,7 1,9
39859 45,7 46,0 -0,3 1,2
39712 45,5 45,2 +0,3 1,7
40059 45,1 44,8 -0,3 1,5
2009 г. (ВС5)
39880 44,6 45,1 -0,5 0,6
40179 44,4 44,7 -0,3 1,1
40050 43,7 44,5 -0,8 2,0
39859 45,7 46,3 -0,6 1,8
39712 45,3 44,5 +0,8 1,6
40059 43,4 44,8 -1,4 1,8
стерильной и фертильной цитоплазме не обнаружено (табл. 10) .
Таблица 10
Характеристика гибридов рапса озимого на стерильной и нормальной цитоплазме по урожайности и масличности семян
ЦЭБ ВНИИМК, 2010 г .
Гибрид Урожайность семян, г/м2
С^и N ± к N НСР05
40178 х Лорис ■719 481 +238 197
4401778 х Экспресс 667 820 -153 213
40173 х Лорис 744 510 7134 88
40173 х Экспресс 7990 61 4 7176 146
39859 х Лорис 524 710 -186 1+70
39859 х Экспресс 708 51 9 +89 213
39712 х Лорис 496 718 -222 97
399712 х Экспресс 566 753 -187 170
Масличность семян, %
4401778 х Лорис 47,4 4 7,8 -0,4 0,4
40178 х Экспресс 46,7 46,6 +0,1 0,7
40173 х Лорис 47,9 47,2 +0,7 0,9
40173 х Экспресс 46,8 46, 9 -0,1 0,9
39859 х Лорис 48,6 48, 7 -0,1 0,8
39859 х Экспресс 47,6 48,0 -0,4 2,1
39712 х Лорис 47,2 48,0 -0,8 1,8
39712 » Эксппесс 46,7 46,6 +0,1 1,4
Масса 1000 семян у большинства изученных гибридов на стерильной цитоплазме оказалась ниже, чем у гибридов на фертильной цитоплазме. Существенным различия по это -му признаку отмечены>1 у гибридов с участием линий 39859 и 39712. По содержанию глюко-зинолатов в семенах различия между гибридами на стерильной и фертильной цитоплазме несущественны, за исключением комбинации 40178 х Экспресс ; у гибрида на стерильной цитоплазме глюкозинолатов в семенах значительно больше, чем у гибрида на фертильной цитоплазме (табл . 11) .
Таблица 11
Характеристика гибридов рапса озимого на стерильной и нормальной цитоплазме по массе 1000 семян и содержанию глюкозинолатов
ЦЭБ ВНИИМК, 2010г- .
Изучение посевны>1х качеств гибридов показало , что по энергии прорастания и всхожести семян гибриды>1 на стерильной и фертильной цитоплазме практически не различаются (табл. 12) .
Таблица 12
Посевные качества семян гибридов рапса озимого на стерильной и фертильной цитоплазме, %
ЦЭБ ВНИИМК, 2010 г- .
Таким образом, изучение ряда хозяйственно полезных признаков линий! и гибридов рапса озимого с ЦMС-Ogura позволило выявить некоторым общие закономерности :
- у аналогов и гибридов на стерильной цитоплазме ]з сравнении с фертильныши линиями и гибридами на фертильной цитоплазме, как правило, нет существенных различий по продолжительности периода всходы>1 - цветение, масличности семян, содержанию глюкозинолатов в семенах, энергии прорастания и всхожести семян;
- специфическая реакция отдельных линий! и гибридов на ЦMС-Ogura выражается в небольшом увеличении высоты растений и в повышении урожайности семян .
Оценка экспериментальных гибридов рапса озимого. 13 настоящее время на основе лучших инбредных линий! селекции ВНИИМК рапса озимого создано 25 стерильных аналогов и 50 линий-восстановителей фертильно-сти. Лучшие стерильные аналоги (ВС5-ВС6) характеризуются высокой продуктивностью, практически не отличаются по этому признаку от стандарта - сорта Лорис, а линии 398880, 398599 и 1681 в отдельные годы несколько превышают стандарт. Линия 39859 за два года испытания показала высокую масличность семян (на 1,7; 35,4 % выше стандарта), остальные линии, находились в основном на уровне сорта Лорис. Наиболее низкое содержание глюкозинолатов в семенах продемонстрировала линия 4000599 (табл. 13).
Гибрид Масса 1000 семян, г
С^и N ± к N НСР05
+10178 х Лприс +1,97 4,71 70,26 0,94
70178 х Экспресс 4,59 4,97 -0,28 0,24
40173 х Лприс 4,33 4,26 +0,07 0,33
40173 х Экспресс 4,50 4,61 -0,11 0,40
39859 х Лприс 4,46 4,56 -0,30 0,13
39859 х Экспресс 4,29 4,68 -0,39 0,35
39712 х Лприс 3,89 4,30 -0,51 0,34
39712 х Экспресс 4,22 4,83 -0,61 0,29
Глюкозйнолатов в семенах, мкмоль/г
+701778 х Лорис 14,0 13,0 71,0 2,5
70178 х Экспресс 16,9 1 4,6 +2,3 0,8
70173 х Лприс 16,0 16,8 -0,8 0,3
70173 х Экспресс 17,4 1 7,6 -0,2 0,7
39859 х Лорис 75,8 16,0 -0,2 2,1
39859 х Экспресс 16,3 16,2 +0,1 0,9
39712 х Лорис 15,0 16,2 -1,2 0,2
39712 х Экспресс 17,2 19,8 -2,6 2,5
Гибрид Эйепгая ппнпасттйря Всхожесть
ССи N ± N ОС1 N ± N
40177 х Лнрис 11 И 7 98 98 7
40177 х Эксппесс 95 99 +1 91 91 7
4001:7 х Лнрис 91 95 ++ 98 91 +7
4001:7 х Эксппесс 95 93 ++ 96 99 7
799959 х Лнрис 96 96 7 98 98 7
799959 х Эксппее 91 96 +7 98 98 7
39777 х Лнрис 98 98 7 98 91 Л
39777 х Эксппеес 91 98 98 Ш0 -!
Таблица 13
Хозяйственная характеристика ЦМС-ана-логов линий рапса озимого (^<С5-ВС6)
ЦЭ! БВНИИМК
Линия Урожайность семян, т/га Масличность семян, % Глюкозинола-ты, мкмоль/г
2010 г 2011 г. 2010 г-. 2011 г. 2010 г. 2011 г.
39880 5,1 4,1 45,1 46,5 15,4 16, 4
39859 5,3 3,9 49,2 50,3 16,5 17, 2
39712 4,8 4,44 45,4 46,8 18,5 18,1
1681 4,8 5,44 46,5 44,5 15,9 16,1
39750 4,8 5,1 46,2 46,0 15,5 162
40059 3,2 4,9 48,0 47,,! 12,5 14,9
Лорис - ст. 4,99 4,5 47,5 46,9 17, 0 17,8
НСР05 0,41 0,5 1,31 1,8 1,5 2,1
В 2010-2011 гг. была щзоведена оценка 20 линий-восстановителей фертильности ВС5 и ВС6. Для удобства в работе все они называются ОРК (озимый рапс Краснодарский) и порядковый номер. По урожайности семян ЯК-линии в основном находятся на уровне стсндарта - сорта Лорис, но уступают ему по масличности семян (табл. 14).
Известно, что одной из г^облем при создании гибридов рапса с использованием ЦМС Ogura является селекция линий-вос-стсновителей с низким содержанием глюко-зинолатов в семенах. Гены восстановления фертильности введены в рапс из редиса, и присутствие его хромосомного материала часто оказывает негативное влияние на эсос признак [22; 23]. В результате многократного беккроссирования с донорами низкого содержания глюкозинолатов полнены К-линии, перспективные по этому качественному пока-зааелю (табл. 14).
Таблица 14
Хозяйственная характеристика линий-восстановителей фертильности рапса озимого (ВС5-ВС6)
ЦЭ
Урожай- Масличность Глюкозино-
ность семян, семян, латы,
Линия т/га % мкмоль/г
2010 2011 2010 2011 2010 2011
г г. г. г. г г
ОРК 7 5,55 4,6 44,3 42,9 15,0 15,0
ОРК 14 5,55 4,4 42,8 40,8 15,8 15,9
ОРК 8 5,2 4,7 43,1 432,35 16,2 14,6
ОРК3 5,1 4,6 42,3 433,32 17,7 16,1
ОРК 18 4,55 5,4 45,7 44,3 19,0 16,8
ОРК 9 4,33 3,3 43,9 42,7 17,0 16,0
ОРК 11 3,41 3,1 44,41 442,0 14,4 13,2
Лорис - се. 4,8 5,0 46,1 444,0 15,3 15,0
НСР05 0,7 0,6 1,0 1,2 2,6 2,7
ВНИИМК
К настоящему времени с учсстием лучших стерильных аналогов и линий-восстановителей фертильности нами создано около 100 экспериментальных гибридов. В 201 6 г. в питомнике 2-го года изучнния проведена оценка 52 экспериментальных гибридов рапса озимого. Средняя урожайность гибрид о в составила 4,9 т/га, превысив торт-стандарт Лорис на 0,69 т/га. Наиболее высозую продуктивность продемонстрировлли семь гибридов, урожайность которых была на уровне 5,19-6,24 т/га, что оказалось выше сгаадарта на 0,98-2,03 т/га (или на 2333—488 %), оо сбору масла - на 24—54 % (табл. 55)) .
Таллица 1 5
Хозяйственная характеристиаа экспери-ментсшьных гибридоврапаа озимого
ЦЭБ ВНИИМК, 2016> г.
Гибрид Урожайностт семян, Масличность семян, % Сбор) масла Глюко-зинола- ты, мкмоль/г
т/га % к ст. т/га % к ст.
39880 х ОРК 7 6,24 148 49,7 2,76 154 12,6
39859 х ОРК 8 5,66 134 49,5 2,49 139 13,3
39712 х ОРК 3 5,52 131 499 2,44 136 16,6
39880 х ОРК 9 5,36 127 49^ 2,42 132 20,0
39712 х ОРК 1 5,29 125 4990 2,3(5 128 15,4
40059 х ОРК 2 5,20 123 4 9 9 5 2,29 127 19,2
39859 х ОРК 10 5,19 123 48,3 2,23 124 21,8
Лорис - ст. 4,21 48,1 1,80 18,8
НСРсз 0,60 0,40
В 2017 г-. в питомнике 2--оо года изучения проведена оценка 32 экспериментальных гибридов с использованием тистемы ЦМС-Ogura. Средняя урожайность гибридов составила 4,27 т/га, у сорта-стандараа — 3,84 т/га. Лучшую продуктивность продeманстpировали шести гибридов, урожайность ооторых была 4,41-5,87 т/га, что на 14—52 % выше стандарта, сбор масла — на 15—52 % (табл. 16).
Таллица 1 6
Хозяйственная характеристиаа экспери-ментсшьных гибридов рапаа озимого
ЦЭБ ВНИИМК, 2017 г.
Гибрид Урожайность сеаяян, Мас-лчч-ность сеаин, %% Сбор) масла Глю-кози-нолат ы, мкмол ь/г
т/га % к ст. т/га % 1с ст.
39750 х ОРК 14 5,87 122 46,5 2,45 152 12,1
39880 х ОРК 18 5,54 444 45,0 2,24 139 20,3
39880 х ОРК 19 5J7 334 48,5 2,25 139 11,4
1681 х ОРК 19 55,11 333 48,4 2,22 13 8 12,7
39712 х ОРК 14 4,43 1 И 46,9 1,87 116 16,9
1681 х ОРК 14 4,41 1 М 45,9 1,8 5 115 15,7
Лорис - ст. 3,84 46,7 1,6 1 14,8
НСР05 0,5 0,4
Заключение. Изучение ряда хозяйственных признаков линий и гибридов рапса озимого с ЦМС-Ogura позволило выявить некоторые общие закономерности: у аналогов и гибридов на стерильной цитоплазме в сравнении с линиями и гибридами на фертильной цитоплазме, как правило, нет существенных различий по продолжительности периода всходы - цветение, по масличности семян; специфическая реакция некоторых линий и гибридов на ЦМС-Ogura выражается в небольшом увеличении высоты растений и повышении урожайности семян.
Многократное беккроссирование с донорами низкого содержания глюкозинолатов в семенах позволило улучшить линии-восстановители фертильности по этому признаку.
В результате изучения комбинационной способности линий и сортов рапса озимого селекции ВНИИМК выделено четыре линии, а также сорта Экспресс, Лорис, Дракон, перспективные для создания родительских линий гибридов. Наиболее удачным сочетанием эффектов общей и специфической комбинационных способностей, стабильно проявляющихся по годам, характеризовалась линия 39712.
В результате оценки экспериментальных гибридов рапса озимого с использованием ЦМС-Ogura выделены высокопродуктивные, превышающие сорт стандарт по урожайности и сбору масла на 14-52 %. Выделенные гибриды, при подтверждении результатов испытания, могут представлять интерес для производства.
Список литературы
1. Гончаров С.В., Горлова Л.А. Масличные культуры: новые вызовы и тенденции их развития // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. -Краснодар, 2018. - Вып. 2 (174). - С. 69-100.
2. Pearson O.H. Cytoplasmically inherited male sterility characters and flavor components from the species cross Brassica nigra (L). Koch x B. oleracea L. // Journal of American Society of Horticultural Science. - 1972. -V. 97. - P. 397-402.
3. Shiga T. Male sterility and cytoplasmic differentiation / Tsunoda, S. and Hinata, T. (eds.) Brassica Crops and Wild Allies. Biology and Breeding. - Japanese Scientific Societies Press,Tokyo, Japan, 1980. - P. 205-222.
4. Ogura H. Stadies on the new male sterility in Japanese radish, with special references to the utilization of this sterility towards the practical raising of hybrid
seeds // Met Fac Agric Kagoshima Univ. - 1968. -No 6. - P. 39-78.
5. Thompson K.F. Cytoplasmic male-sterility in oilseed rape // J. Hered. - 1972. - Vol. 29. - No 2. -P. 255-257.
6. Fu T.D. Production and research of rapeseed in the People's Republic of China // Eucarpia Cruciferae Newsletter. - 1981. -V. 6. - P. 6-7.
7. Grant I. [et al.]. A comporative eight and electron microscopie study of microspore and tapetal development in male fertile and cytoplasmic male sterile oilseed rape (Brassica napus) // Can. J. Bot. - 1986. - V. 64. -No 5. - P. 1055-1068.
8. Frauen M. [et al.]. Development and perspectives of MSL-hybrids in winter oilseed rape in Europe // Proceeding of the 11th International Rapeseed Congress, Copenhagen, Denmark. - 2003. - V. 1. - P. 316-318.
9. Дубовская А.Г. Исходный материал для селекции сортов и гибридов яровых рапса и сурепицы масличного направления: дис. ... к. с.-х. наук. -С-Петербург, 1993. - 147 с.
10. Pelletier G. [et al.]. Intergeneric cytoplasmic hybridization in cruciferae by protoplast fusion // Molec. Gen. Genet. - 1983. - V. 191. - P. 244-250.
11. Renard M., Mesquida J. Significance of male sterile rapeseed (Brassica napus L.) nectar production for bee (Apis mellifera) foraging and seed production // Abstracts of the 7th International Rapeseed Congress, Posnan, Poland. - 1987. - P. 86.
12. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems // Australian journal of biological sciences. - 1956/ - No 9 (4). - p. 463-493.
13. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.: Агропромиздат, 1985. - 352 с.
14. Волъф В.Г., Литун П.П. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности. - Харьков, 1980. - 75 с.
15. Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях. - Минск: Наука и техника, 1984. - 223 с.
16. Brandle J., Mc Vetty P. Heterosis and combining ability in hybrids derived from oilseed rape cultivars and inbred lines // Crop Sci. - 1989. - No 29. - P. 11911195.
17. Singh H.,Yadav C. Gene action and combining ability for seed yield, flowering and maturity in rapeseed // Indian J. agric. Sci. - 1980. - V. 50. - No 9. - P. 655-658.
18. Горлов С.Л. Селекция озимого рапса (Brassica napus L.) на гетерозис: дис. ... канд. с.-х. наук. -Краснодар, 1995. - 141 с.
19. Вахрушева Э.И. Сравнительное агроселекци-онное изучение стерильных и фертильных аналогов молдавского и техасского типов цитоплазмы ЦМС у кукурузы // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. - Киев, 1966. - С. 121-136.
20. Анащенко А.В. Цитоплазматические формы мужской стерильности у подсолнечника // Доклады ВАСХНИЛ. - 1974. - № 4. - С. 11-12.
21. Матиенко А. Ф. Влияние цитоплазматической мужской стерильности типа Heliantus petiolaris на некоторые селекционно-ценные признаки растений подсолнечника: дис. ... канд. с.-х. наук. - Краснодар, 1988. - 162 с.
22. Poplawska W., Bartkowiak-Broda I., Szala L. Genetic and breeding evaluation of double haploids lines with restorer gene for CMS- Ogura system of winter oilseed rape (Brassica napus L.) // Brassica International Journal of Brassicas. - 2007. - Vol. - No 1-4. - P 29-32.
23. Klima M. Hybrid breeding of winter oilseed rape by utilization of self-incompatibility and cytoplasmic male sterility systems // Abstracts the 12th International Rapeseed Congress, Wuhan, China. - 2007. - P. 16.
References
1. Goncharov S.V., Gorlova L.A. Maslichnyye kul'tury: novyye vyzovy i tendentsii ikh razvitiya // Maslichnyye kul'tury. Nauch.-tekh. byul. VNIIMK. -Krasnodar, 2018. - Vyp. 2 (174). - S. 69-100.
2. Pearson O.H. Cytoplasmically inherited male sterility characters and flavor components from the species cross Brassica nigra (L). Koch x B. oleracea L. // Journal of American Society of Horticultural Science. - 1972. -V. 97. - P. 397-402.
3. Shiga T. Male sterility and cytoplasmic differentiation / Tsunoda, S. and Hinata, T. (eds.) Brassica Crops and Wild Allies. Biology and Breeding. - Japanese Scientific Societies Press,Tokyo, Japan, 1980. - P. 205222.
4. Ogura H. Stadies on the new male sterility in Japanese radish, with special references to the utilization of this sterility towards the practical raising of hybrid seeds // Met Fac Agric Kagoshima Univ. - 1968. - No 6. - P. 39-78.
5. Thompson K.F. Cytoplasmic male-sterility in oilseed rape // J. Hered. - 1972. - Vol. 29. - No 2. - P. 255-257.
6. Fu T.D. Production and research of rapeseed in the People,s Republic of China // Eucarpia Cruciferae Newsletter. - 1981. -V. 6. - P. 6-7.
7. Grant I. [et al.]. A comporative eight and electron microscopie study of microspore and tapetal development in male fertile and cytoplasmic male sterile oilseed rape (Brassica napus) // Can. J. Bot. - 1986. -V. 64. -No 5. - P. 1055-1068.
8. Frauen M. [et al.]. Development and perspectives of MSL-hybrids in winter oilseed rape in Europe // Proceeding of the 11th International Rapeseed Congress, Copenhagen, Denmark. - 2003. - V. 1. - P. 316-318.
9. Dubovskaya A.G. Iskhodnyy material dlya selektsii sortov i gibridov yarovykh rapsa i surepitsy maslichnogo napravleniya: dis. ... k. s.-kh. nauk. - S-Peterburg, 1993. - 147 s.
10. Pelletier G. [et al.]. Intergeneric cytoplasmic hybridization in cruciferae by protoplast fusion // Molec. Gen. Genet. - 1983. - V. 191. - P. 244-250.
11. Renard M., Mesquida J. Significance of male sterile rapeseed (Brassica napus L.) nectar production for bee (Apis mellifera) foraging and seed production // Abstracts of the 7th International Rapeseed Congress, Posnan, Poland. - 1987. - P. 86.
12. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems // Australian journal of biological sciences. - 1956/ - No 9 (4). - R. 463-493.
13. Dospekhov B.A. Metodika polevogo opyta. - M.: Agropromizdat, 1985. - 352 s.
14. Vol'f V.G., Litun P.P. Metodicheskiye rekomendatsii po primeneniyu matematicheskikh metodov dlya analiza eksperimental'nykh dannykh po izucheniyu kombinatsionnoy sposobnosti. - KHar'kov, 1980. - 75 s.
15. Savchenko V.K. Geneticheskiy analiz v setevykh probnykh skreshchivaniyakh. - Minsk: Nauka i tekhnika, 1984. - 223 s.
16. Brandle J., Mc Vetty P. Heterosis and combining ability in hybrids derived from oilseed rape cultivars and inbred lines // Crop Sci. - 1989. - No 29. - P. 11911195.
17. Singh H.,Yadav C. Gene action and combining ability for seed yield, flowering and maturity in rapeseed // Indian J. agric. Sci. - 1980. - V. 50. - No 9. - P. 655658.
18. Gorlov S.L. Selektsiya ozimogo rapsa (Brassica napus L.) na geterozis: dis. ... kand. s.-kh. nauk. - Krasnodar, 1995. - 141 s.
19. Vakhrusheva E.I. Sravnitel'noye agroselektsionnoye izucheniye steril'nykh i fertil'nykh analogov moldavskogo i tekhasskogo tipov tsitoplazmy TSMS u kukuruzy // Selektsiya rasteniy s ispol'zovaniyem tsitoplazmaticheskoy muzhskoy steril'nosti. - Kiyev, 1966. - S. 121-136.
20. Anashchenko A.V. TSitoplazmaticheskiye formy muzhskoy steril'nosti u podsolnechnika // Doklady VASKHNIL. - 1974. - № 4. - S. 11-12.
21. Matiyenko A.F. Vliyaniye tsitoplazmaticheskoy muzhskoy steril'nosti tipa Heliantus petiolaris na nekotoryye selektsionno-tsennyye priznaki rasteniy podsolnechnika: dis. ... kand. s.-kh. nauk. - Krasnodar, 1988. - 162 s.
22. Poplawska W., Bartkowiak-Broda I., Szala L. Genetic and breeding evaluation of double haploids lines with restorer gene for CMS- Ogura system of winter oilseed rape (Brassica napus L.) // Brassica International Journal of Brassicas. - 2007. - Vol. - No 1-4. - P 29-32.
23. Klima M. Hybrid breeding of winter oilseed rape by utilization of self-incompatibility and cytoplasmic male sterility systems // Abstracts the 12th International Rapeseed Congress, Wuhan, China. - 2007. - P. 16.
Получено: 24.09.2018 Принято: 06.11.2018 Received: 24.09.2018 Accepted: 06.11.2018
