CC BY
42
УДК 582.542.12-155.724
Конопленко М.А.1, Веселкин Д.В.1,2, Бетехтина А.А.1
1 Уральский федеральный университет им. первого Президента России Б.Н. Ельцина 2 Институт экологии растений и животных УрО РАН Е-таП: [email protected], [email protected], [email protected]
РЕТРОСПЕКТИВНЫЕ И ТЕКУЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МИКОРИЗНОСТИ ВИДОВ РОДА САЙБХ Ь.
Ретроспективно проанализированы сведения из 60 публикаций 1926-2012 гг. о наличии или отсутствии арбускулярных микориз у видов рода Сагех Ь. (Сурегасеае). Из 173 видов осок, в отношении которых имеется информация о микоризном статусе, у 98 видов (57%) микориза не найдена, у 23 видов (13%) микоризы обнаруживались всегда; 52 вида (30%) могут как образовывать, так и не образовывать микоризы. По мере увеличения числа исследований растет доля видов Сагех, в отношении которых показана способность к формированию микориз.
Ключевые слова: осока, Сагех, микориза, арбускулярная микориза, микоризность, микот-рофность.
Микоризность, или микотрофность -фундаментальное биоэкологическое свойство подавляющего большинства растений. 80% видов и 92% семейств сосудистых растений образуют микоризы разного строения [1], [5]. С учетом широкого распространения микориз, которые в некоторых растительных сообществах представлены тотально, исключением из правил, т. е. относительно редким случаем, является немикоризное состояние. Примерами преимущественно немикоризных семейств двудольных являются Вга881сасеае, СЬепороЛасеае, Ро^опасеае, однодольных -Сурегасеае. и, в частности, виды рода Сагех Ь. Мнение о безмикоризности осок достаточно прочно закреплено в отечественной традиции. Однако в последние десятилетия появилось значительное число свидетельств наличия у осок арбускулярных микориз - симбиотических приспособлений для осуществления минерального питания [4], [5]. Это побудило нас целенаправленно проанализировать имеющиеся данные о взаимодействии видов рода Сагех с микоризными грибами, чтобы скорректировать общее представление о микоризно-сти осок в соответствии с накопленной информацией. Ниже излагаются результаты такого анализа с особым вниманием к рассмотрению изменения представлений о микоризности Сагех в ретроспективе.
Материал и методы
Проанализированы сведения из 60 работ, содержащих как оригинальные оценки, так и обзорных, опубликованных с 1926 по 2012 г. Всего удалось собрать 517 оценок микориз-
ного статуса для 173 видов Сагех. В среднем каждый вид был протестирован на наличие микориз 3 раза (медиана распределения -также 3 раза, абсолютный размах числа оценок для одного вида - 1-10 раз). В тех случаях, когда в публикации присутствовало прямое указание на то, микоризным или немикоризным является вид, использовали оценку авторов. Если авторы привели сведения о наличии в корнях разных грибных структур (арбускулы, везикулы, мицелий, споры), но не дали заключительной оценки статуса (например: [2], [6]), микоризными считали те виды, в отношении которых было указано присутствие арбускул или везикул. Не считали указанием на микоризный статус упоминания о присутствии в корнях темных септированных эндофитов или псевдомикоризных структур. Если в отношении вида имелись оценки и положительного (микоризный вид) и отрицательного (немикоризный вид), характера, для обозначения такого вида использовали термин «факультативно микоризный». Не анализируются случаи наличия у осок каких-либо иных типов микориз кроме арбускулярных (везикулярно-арбускулярных или зигомицет-ных тамнискофаговых эндомикориз по [1]).
Результаты и обсуждение
Из 173 исследованных на микоризность видов Сагех 98 видов (или 57%) являются немикоризными - у них микориза никогда не была обнаружена (рис. 1). 23 вида (13%) микоризны - у них не описаны случаи отсутствия микориз. 52 вида (30%) являются факультативно микоризными, т. е. могут и обра-
зовывать, и не образовывать микоризы. Итого, 43% изученных видов осок всегда или время от времени образуют арбускулярные микоризы. Это заключение приводит к необходимости коррекции представления о роде Сагех как о группе однозначно немикоризной. Правильнее считать осоки группой с низкой или средней распространенностью арбуску-лярных микориз.
Интересным является установленный отчетливый временной тренд изменения представлений о микоризности осок (см. рис. 1 а). В начальный период исследований, окончанием которого приняли 1987 г. (по выходу первого известного нам крупного обобщения, содержащего список видов [3]), явно преобладали оценки отрицательного микоризного статуса. Позднее, т. е. в работах, опубликованных в интервалах 1988-2000 и 2001-2012 гг., все большие доли видов получали статус «микоризные» или «факультативно микоризные». В частности, среди 124 видов, обследованных в 2001-2012 гг., 25% формируют микоризы постоянно, и 21% - время от времени. Соответственно только у 54% обследованных в этот период осок микориза не обнаружена. В силу значительности объемов видовых списков, анализируемых в каждом временном интервале, различия между интервалами по соотношению осок разной микоризности значимы (критерий X2, в большинстве случаев Р<0,01, в одном -
Р<0,05), т. е. обсуждаемые временные тренды надежны.
К близкому заключению об увеличении по мере накопления новых данных доли видов осок, способных формировать микоризы, приводит и анализ массивов, опубликованных в отдельных сводках (см. рис. 1 б). Сопоставление четырех крупных сводок [1], [3]-[5], расположенных в хронологическом порядке, со всей очевидностью на высоких и средних уровнях значимости демонстрирует закономерность увеличения доли определений осок как микоризных или факультативно микоризных растений.
Каковы могут быть причины того, что по мере увеличения числа исследований растет доля видов, в отношении которых оказывается установленной способность к формированию микориз? Предположений для объяснения этой закономерности может быть выдвинуто по меньшей мере два.
Первое предположение состоит в том, что, возможно, при повторных исследованиях одних и тех же видов Сагех микориза обнаруживается у видов, у которых она первоначально не была найдена. Это предположение весьма правдоподобно, так как вероятность обнаружения редкого события возрастает с ростом числа наблюдений. Обнаружение микоризных структур (арбускул) в корнях осок, обычно формирующих микоризу с невысокой ин-
Рисунок 1. Хронологическое изменение соотношения долей немикоризных (нм), факультативно микоризных (фм) и микоризных (м) видов р. Carex в разные временные интервалы по сформированному массиву оценок (а) и в нескольких сводках (б; источники: «С, 1981» - [1] (в целом для Cyperaceae); «H, H, 1987» - [3];
«M, 2004» - [4]; «W, Q, 2006» - [5]). В скобках указано число проанализированных видов.
Естественные науки________________________
тенсивностью, можно с некоторыми оговорками считать редким событием. Имеются красноречивые примеры, подтверждающие это предположение. Так, сведения об обследованиях C. aquatilis Wahlenb. содержатся в 6 публикациях, при этом в пяти хронологически первых случаях микориза не была найдена, а в последнем обнаружена. В 8 исследованиях C. hirta L. микориза найдена только в последнем; в 9 исследованиях C. rostrata Stokes. микориза найдена только в двух последних. Однако имеются и противоположные примеры. У C. elongata L. микориза была найдена в хронологически первом исследовании, а в трех более поздних - нет. У C. limosa L. микориза также указана при перовом обследовании, но не при пяти последующих.
Но в целом, по-видимому, частоты случаев повторного нахождения или не нахождения микориз при последовательных обследованиях одного и того же вида уравновешивают друг друга. Мы проанализировали сведения об оценках микоризного статуса 63 видов осок, каждый из которых был обследован в отношении микоризного статуса в каждом из двух временных интервалов: во-первых, в 1926-1987 гг. и, во-вторых, в 1988-2012 гг. Оказалось, что распределение видов по группам немикоризных, факультативно микоризных и микоризных в оба временные интервала было близким (рис. 2 а) и статистически не различимым (n1 =n2=63; dF=2; %2=3,35; Р=0,187). Это свидетельствует, что изменения микоризного статуса видов при их повторных обследованиях не являются решающей причиной наблюдаемой временной динамики представлений о мико-ризности видов р. Carex.
Второе предположение, способное объяснить возрастание доли видов с положительным микоризным статусом при приближении к современности, состоит в том, что с течением времени расширяется круг обследованных видов, и виды, впервые обследуемые позже, по каким-то причинам отличаются от тех, которые были изучены в ранний период наблюдений. Это предположение по результатам анализа сформированного массива оценок получило хорошую поддержку. Мы сравнили распространенность микориз у 40 видов осок, которые были обследованы до 1987 г. и позднее не изучались, с распространенностью мико-
до после до после
1987 г. 1987 г. 1987 г. 1987 г.
(п=63) (п=63) (п=40) (п=70)
Временной интервал
Рисунок 2. Хронологическое изменение соотношения долей оценок немикоризного (нм), факультативно микоризного (фм) и микоризного (м) статуса видов р. Сагех. а - сравнение результатов повторного обследования 63 видов, изученных в периоды до и после 1987 г.; б - сравнение результатов обследования уникальных видов, изученных или только в период до 1987 г., или только после 1987 г. В скобках указано число проанализированных видов.
риз у 70 видов, которые впервые были обследованы в период после 1987 г. (рис. 2 б). Оказалось, что эти группы видов очень заметно различаются по представленности способов взаимодействия с микоризными грибами. Среди видов, изученных исключительно в начальный период, немикоризными являются 83%, а среди видов, обследованных в последующий период, - только 51%. Обсуждаемые особенности высоко значимы (п1=40; п2=70; &¥=2; %2=11,82; Р=0,003), что дает основания считать их надежными.
Заключение
Предпринятый на основании массива литературных сведений анализ встречаемости арбускулярных микориз у видов р. Сагех свидетельствует, что представление об осоках как об однозначно немикоризных растениях не отвечает действительности. В совокупности 43% когда-либо обследованных на наличие микориз видов р. Сагех могут их формировать. Таким образом, едва ли объяснением низкого уровня распространения микориз у осок может служить прямая апелляция к какой-либо специфике таксономической группы в целом. В литературе отсутствуют указания на морфологические особенности арбускулярных микориз осок,
по сравнению с другими группами растений, за исключением констатации обычно низкого обилия гриба в корнях. Закономерность увеличения со временем доли видов осок, определяемых как микоризные или факультативно микориз-
ные, объясняется, во-первых, вовлечением в анализ новых видов Сагех и, во-вторых, пересмотром микоризного статуса повторно исследуемых видов. Первая причина, по нашим оценкам, заметно весомее второй.
18.09.2012
Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект 12-04-32055-а) и гранта Президента РФ по поддержке ведущих научных школ (НШ-5325.2012.4)
Список литературы:
1. Селиванов, И. А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза / И. А. Селиванов ; под ред. Т. А. Работного. - М. : Наука, 1981. - 232 с.
2. Gai, J. P. Arbuscular mycorrhizal fungi associated with sedges on the Tibetan plateau / J. P. Gai [et al] // Mycorrhiza. - 2006. -V. 16, №3. - P. 151-157.
3. Harley, J. L. A check-list of mycorrhiza in the British flora / J. L. Harley, E. L. Harley // New Phytologist. - 1987. - V. 105. -P. 1-102.
4. Muthukumar, T. Mycorrhiza in sedges - an overview / T. Muthukumar, K. Udaiyan, P. Shanmughavel // Mycorrhiza. - 2004. -V. 14, № 2. - P 65-77.
5. Wang, B. Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants / B. Wang, Y.-L. Qiu // Mycorrhiza. - 2006. -V. 16, № 5. - P. 299-363.
6. Weishampel, P. A. Wetland dicots and monocots differ in colonization by arbuscular mycorrhizal fungi and dark septate endophytes / P. A. Weishampel, B. L. Bedford // 2006. - V. 16, № 7. - P. 495-502.
Сведения об авторах:
Конопленко М.А., студент кафедры экологии Центра классического образования ФГАОУ ВПО «Уральский федеральный университет им. первого Президента России Б.Н. Ельцина» Бетехтина А.А., доцент кафедры экологии Центра классического образования ФГАОУ ВПО «Уральский федеральный университет им. первого Президента России Б.Н. Ельцина», кандидат биологических наук, e-mail: [email protected] 620083, г. Екатеринбург, пр. Ленина, 51, тел. (343) 2617495, e-mail: [email protected] Веселкин Д.В., старший научный сотрудник лаборатории биоразнообразия растительного мира и микобиоты Института экологии растений и животных УрО РАН, кандидат биологических наук 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, тел. 8(343)2103858, e-mail: [email protected]
UDC 582.542.12-155.724
Konoplenko M.A.1, Veselkin D.V. 12, Betechtina A.A.1
1Ural Federal University named after the first president of Russia B.N. Yeltsin
2Institute of plant and animal ecology, Ural Division RAS
E-mail: [email protected], [email protected], [email protected]
RETROSPECTIVE AND CURRENT VIEW ABOUT THE GENUS CAREX L. MYCORRHIZATION
Retrospectively analyzed data from 60 publications 1926-2012 about the presence or absence of arbuscular mycorrhizas in species of the genus Carex L. (Cyperaceae). There are 173 species sedges, in relation to which there is information about mycorrhizal status. In 98 species (57%) mycorrhiza is not found; the 23 species (13%) mycorrhiza is found always; 52 species (30%) may form or do not form mycorrhiza. The share of Carex species, in respect of which shows the ability to form mycorrhiza, increases with the increase of the number of research. Key words: sedge, Carex, mycorrhiza, arbuscular mycorrhiza, mycorrhization, mycotrophy.
Bibliography:
1. Selivanov, I. A. Mikosimbiotrofizm as a form consorts connection in the vegetation of the Soviet Union / I. A. Selivanov ; ed. T. A. Rabotnyy. - Moscow : Nauka, 1981. - 232 p.
2. Gai, J. P. Arbuscular mycorrhizal fungi associated with sedges on the Tibetan plateau / J. P. Gai [et al] // Mycorrhiza. -2006. - V. 16, №3. - P. 151-157.
3. Harley, J. L. A check-list of mycorrhiza in the British flora / J. L. Harley, E. L. Harley // New Phytologist. - 1987. - V. 105. -P. 1-102.
4. Muthukumar, T. Mycorrhiza in sedges - an overview / T. Muthukumar, K. Udaiyan, P. Shanmughavel // Mycorrhiza. - 2004. -V. 14, № 2. - P. 65-77.
5. Wang, B. Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants / B. Wang, Y-L. Qiu // Mycorrhiza. - 2006. -V. 16, №5. - P. 299-363.
6. Weishampel, P. A. Wetland dicots and monocots differ in colonization by arbuscular mycorrhizal fungi and dark septate endophytes / P. A. Weishampel, B. L. Bedford // 2006. - V. 16, №7. - P. 495-502.
