Литература
Атаев К. 1982. Биология скотоцерки в восточных Каракумах // Орнитология 17: 98-100.
Пономарёва Т.С. 1974. Гнездостроение у некоторых видов пустынных птиц // Орнитология 11: 404-407. Пономарёва Т.С. 1983. Материалы по гнездовой биологии пустынного воробья //
Орнитология 18: 57-63. Сапоженков Ю.Ф., Соколов В.Е. 1962. О зимней орнитофауне Репетека // Орнитология 4: 194-199. Сопыев О. 1965. Пустынный воробей в Каракумах // Орнитология 7: 134-141. Сопыев О. 1967. О размножении некоторых птиц в Каракумах // Орнитология 8: 221-235.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 482: 760-767
Репродуктивные показатели птиц в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла
Б. Д. Куранов
Научно-исследовательский институт биологии и биофизики при Томском государственном университете, Томск, 634050, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 3 мая 2009
К настоящему времени накоплена обширная литература, посвя-щённая чувствительности животных к ионизирующему облучению. Как правило, эти исследования выполнены на лабораторных животных. Работ же по изучению радиочувствительности диких видов, обитающих в разных экологических условиях, явно недостаточно (Криво-луцкий и др. 1988). Тенденции изменения репродуктивных показателей у популяций птиц в районах радиохимического воздействия изучены слабо (Лебедева 1999). Необходимо также учитывать, что в природных условиях действие ионизирующих излучений на организмы в сочетании с другими экологическими факторами часто оказывается иным, чем при облучении в искусственных условиях лабораторного эксперимента (Криволуцкий и др. 1988).
Материал и методы исследования
Исследования проведены в 1994-2008 годах в Томской области на территории, подверженной воздействию выбросов Сибирского химического комбината. Опытный участок находился в санитарно-защитной (импактной) зоне Сибирского химического комбината (СЗЗ СХК) в непосредственной близости от его предприятий.
Контрольный участок располагался в южных окрестностях Томска в 23-25 км от комбината в направлении, противоположном господствующим ветрам. В районе наблюдений доминируют вторичные осиново-берёзовые леса с участием хвойных пород. Основной задачей СХК, работающего более 50 лет, является производство оружейного плутония. В его выбросах имеются различные радионуклиды, редкие и редкоземельные элементы, соединения фтора, оксиды азота и другие химические агенты (Рихванов 1997). Удельная активность Csi37 в почве на опытной площадке составила 180.2 (133.1-249.0), в контроле - 17.6 Бк/кг. Соответственно средний показатель площадной активности радиоцезия составил 0.63 и 0.06 Ku/км2 при средней мощности экспозиционной дозы, соответственно, 15.9 и 11.0 мкР/ч.
Прослежена судьба 394 гнёзд рябинника Turdus pilaris, 433 гнёзд садовой камышевки Acrocephalus dumetorum и 1147 гнёзд мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca. Изученные виды птиц представляют разные экологические группы по способу размещения гнёзд, типу питания в период выкармливания птенцов и предпочитаемым ярусам сбора корма. Это позволяет оценить качество среды, определяемое совокупным воздействием антропогенных и естественных факторов, в пределах соответствующих биогоризонтов техногенного ландшафта.
На модельных площадках ежегодно проводили абсолютный учёт гнёзд, прослеживали их судьбу, фиксировали величину кладки, успешность инкубации и выкармливания. Данные по дуплогнездникам получены на основе контроля птиц, населяющих искусственные гнездовья. Успешность размножения оценивали как отношение числа слётков к суммарному числу отложенных яиц в гнёздах, уцелевших до вылета птенцов. Эмбриональную смертность (суммарная доля неопло-дотворённых яиц и яиц с погибшими эмбрионами) определяли по кладкам с известным результатом вылупления, гибель части выводка — от числа вылупившихся птенцов в гнёздах, уцелевших до вылета. Величину успешного выводка рассчитывали для гнёзд, из которых вылетел по крайней мере один птенец. Объём яиц вычисляли по формуле: V = 0.51 LB2, где L — длина яйца (мм), B — максимальный диаметр (мм) (Hoyt 1979). Образцы почв отбирали методом конверта на глубину до 5 см. Измерение активности радиоцезия в почвенных образцах производилось на гамма-спектрометре УКС. Мощность экспозиционной дозы гамма-излучения на местности измеряли с помощью дозиметра МКС-14ЭЦ.
Результаты и обсуждение
Гнездовая плотность. Есть данные, что в радиационно загрязнённом ландшафте у ряда видов птиц наблюдается снижение гнездовой численности, тогда как у других видов численность не меняется или даже нарастает (Габер и др. 1991; Габер 1993; Лебедева 1994). Снижение гнездовой плотности мухоловки-пеструшки отмечено в лесах, испытывающих влияние выбросов металлургического производства (Вельский и др. 2002).
Плотность гнездования рябинника в импактной зоне составила 7.3, контроле — 7.5 гнёзд/га. Расстояние между ближайшими жилыми гнёздами в колониях на опытных и контрольной площадках в большинстве случаев (около 80%) находилось в пределах 10-30 м. Средние значения показателя составили 21.3±1.6 м в опыте и 19.3±1.8 м в контроле (различия статистически незначимы), соответственно, абсолютные
минимальные расстояния между гнездами — 6 и 5 м. Занятость си-ничников мухоловкой-пеструшкой в импактной зоне составила 94.1% и 93.0% в контроле. Средний расчётный показатель гнездовой плотности с учётом линейного типа развески синичников составил 104.6 гнезда на 10 га в импактной зоне и 103.0 гн./10 га в контроле. У садовой камышевки в опыте показатель гнездовой плотности примерно на 30% больше по сравнению с контролем и составил, соответственно, 5.1 и 4.0 гн./ га. Приведённые данные свидетельствуют о высоком качестве условий на опытной территории, влияющих на численность изученных видов в сезон размножения, таких как структура фитоценозов, обеспеченность пищей, а также возможность реализовать видоспеци-фические приёмы охоты.
Величина кладки и объём яиц. Результаты исследований влияния низких доз радиации и химического загрязнения среды на плодовитость и оологические параметры птиц неоднозначны. В ряде случаев отмечено снижение величины кладки и объёма яиц (Галинская, Габер 1991; Бельский, Ляхов 1995; Бельский и др. 1995; Ми11ег вЬ а1. 2005), в других случаях этого не наблюдалось (Габер, Галинская 1993; Кусен-ков 1993; Бельский и др. 1995; Фадеева, Константинов 1998).
Наши наблюдения не обнаружили статистически значимых различий в начальной плодовитости и объёме яиц, а также их вариабельности у всех видов птиц в участках сравнения (см. таблицу). Это свидетельствует об отсутствии серьёзных радиационных и токсических воздействий на птиц в пределах опытной территории, а также о сходном качестве трофических условий в СЗЗ СХК и в контроле в предгнездовой период и во время продуцирования кладок. Отсутствие межпопуляционных различий по степени вариабельности величины кладки и объёма яиц дополнительно свидетельствует о том, что у птиц в СЗЗ СХК не нарушаются процессы оогенеза.
Успешность и продуктивность размножения. Для оценки влияния техногенных факторов на успешность размножения наиболее информативными являются такие показатели, как эмбриональная и частичная птенцовая смертность, успешность размножения в уцелевших гнёздах и количество птенцов на одну успешную попытку размножения. К менее информативным показателям следует отнести успешность размножения и количество птенцов на попытку размножения, так как на их значение большое влияние оказывают естественные причины гибели кладок и выводков.
Снижение выживаемости эмбрионов птиц в условиях радиационного и химического загрязнения ландшафта отмечено в нескольких работах (Микитюк 1993; Бельский и др. 1995а; Ми11ег вЬ а1. 2005). Эмбриональная смертность у мухоловки-пеструшки в импактной зоне значимо больше по сравнению с контролем. У рябинника и садовой
камышевки значимые различия по данному показателю между опытными и контрольными популяциями отсутствуют (см. таблицу). Случаи эмбриональной гибели всех яиц в кладке наблюдались у рябинника и мухоловки-пеструшки, причём только у птиц на опытном участке. Особенно показательным видом в этом отношении является мухоловка-пеструшка, у которой в СЗЗ СХК обнаружено 7 кладок с не-развившимися зародышами.
Репродуктивные показатели модельных видов птиц
Зона Величина кладки Объём 3 яиц, мм3 Эмбриональная смертность, % Гибель части выводка, в уцелевших гнездах, % Успешность размножения в уцелевших гнездах, %
Т и г б и s р/1 а г 1 s
Импактная 5.75±0.04 6801±70 5.1 9.9* 84.6±1.1*
(п=267) (п=182)
Контроль 5.76±0.04 6808±81 4.4 5.2 90.4±1.0
(п=188) (п=256)
Acrocephalus бите1огит
Импактная 5.40±0.03 1713±9 3.3 5.3* 90.8±0.9
(п=288) (п=221)
Контроль 5.39±0.03 1719±5 4.2 2.3 92.6±1.1
(п=188) (п=765)
Р / се б и 1 а hypoleuca
Импактная 6.88±0.03 1669±7 6.8* 4.7 89.1± 0.4
(п=1188) (п=359)
Контроль 6.92±0.06 1657±5 4.6 5.6 88.3±0.9
(п=238) (п=1152)
* - статистически значимые отличия от контрольного показателя (Р < 0.05).
Приведённые данные свидетельствует об эмбриотоксичных свойствах среды СЗЗ СХК. Однако при существующем уровне загрязнения опытной территории это приводит к увеличению уровня гибели зародышей не у всех видов. По-видимому, мухоловка-пеструшка наиболее чувствительна к техногенному загрязнению среды на эмбриональной стадии. При этом смертность эмбрионов у этого вида в опыте и контроле в отдельные периоды их развития существенно не различается. Следовательно, техногенные факторы не влияют избирательно на отдельные этапы эмбриогенеза, а только пропорционально увеличивают смертность в разные периоды развития зародышей.
Выживаемость птенцов в условиях радиационного загрязнения ландшафта и после их облучения в лабораторных условиях рассматривается в немногих работах. Повышение уровня птенцовой смертности при радиохимическом загрязнении среды отмечено у нескольких видов птиц (Микитюк 1993; Бельский, Ляхов 1995; Ми11ег et al. 2005).
Замедление темпов роста и развития птенцов диких птиц наблюдали при экспериментальном облучении яиц и птенцов (Zach, Mayoch 1984, 1986). Обращает внимание, что эффект облучения на развитие птенцов отмечен только при больших дозах, достигающих 500 Р. У мухоловки-пеструшки и обыкновенной чечевицы Carpodacus erythrinus в условиях загрязнения среды тяжёлыми металлами отмечена повышенная смертность птенцов (Бельский и др. 1995б; Бельский 1996).
В зоне техногенного загрязнения установлено достоверное увеличение частичной птенцовой смертности у рябинника и садовой Камышевки. У мухоловки-пеструшки значимые различия по данному показателю между опытом и контролем отсутствуют. Птенцы у рябинника и садовой камышевки в опыте и контроле чаще погибали в течение первых 4 сут жизни. Данный временной интервал соответствует первому этапу постэмбрионального развития многих воробьиных птиц (Познанин 1979). На этот этап развития у птенцовых птиц приходится первый критический период постэмбриогенеза (Родимцев 2004). В качестве основной причины повышенной смертности птенцов в первые сутки их жизни автор видит в асинхронности вылупления молодых. Птенцы, вылупившиеся первыми, имеют повышенные шансы на выживание (Родимцев 2004). По нашим данным, соотношение кладок с разным количеством яиц у исследованных видов в опыте и контроле существенно не различается. Поэтому следует исключить возможную связь асинхронности вылупления птенцов и повышения частичной птенцовой смертности у рябинника и садовой камышевки в СЗЗ СХК. Вероятно, увеличение частичной птенцовой смертности у этих видов в опыте, причём в первые дни после вылупления, говорит о снижении жизнеспособности потомства ещё в период эмбриогенеза. Так, вблизи зоны отчуждения ЧАЭС при высокой эмбриональной смертности немногочисленные птенцы у озёрной чайки Larus ridibundus и речной крачки Sterna hirundo погибали в течение первых суток жизни (Ми-китюк 1993).
Таким образом, у двух модельных видов птиц на опытной территории наблюдается значимое увеличение частичной птенцовой смертности, что, скорее всего, обусловлено влиянием техногенных факторов. Наиболее вероятной причиной повышенной смертности молодых в опыте является снижение жизнеспособности потомства под влиянием техногенных факторов ещё в период эмбриогенеза, что сказывается на выживаемости птенцов при переходе к новому типу питания после вылупления.
Снижение успешности размножения в условиях радиационного и химического загрязнения ландшафта отмечено у некоторых видов птиц (Габер 1993; Лебедева 1994; Бельский, Ляхов 1995; Бельский и др. 1995б). По нашим данным, успешность гнездования и величина
выводка в уцелевших до вылета птенцов гнёздах значимо меньше у опытной популяции рябинника, что определяется совокупным влиянием на успех размножения повышенной эмбриональной и частичной птенцовой смертности у данного вида в импактной зоне. У мухоловки-пеструшки и садовой камышевки существенных различий между опытными и контрольными популяциями по данным показателям не обнаружено. У садовой камышевки в опыте достоверно повышена частичная птенцовая смертность, но по сравнению с контролем несколько меньше потери на эмбриональной стадии и гибель отдельных птенцов, выпавших из гнёзд, что выравнивает опытную и контрольную популяции по обсуждаемым показателям. Увеличение эмбриональной смертности у мухоловки-пеструшки в СЗЗ СХК сочетается с пониженной частичной птенцовой смертностью, что, как и у садовой камышевки, уравнивает опытную и контрольную популяции по обсуждаемым показателям.
Таким образом, статистически значимое влияние техногенных факторов на конечный результат размножения выявлен только у рябинника, а у других видов данный эффект не наблюдается. Мы связываем наблюдаемые различия с особенностями питания модельных видов. Дрозды собирают корм в более загрязнённых ярусах биогеоценоза, которыми являются поверхность земли и подстилка (Ильенко 1974), и, вероятно, поэтому испытывают большее техногенное воздействие по сравнению с мухоловкой-пеструшкой и садовой камышевкой.
Выводы
1. У всех изученных видов птиц в зоне техногенного загрязнения не наблюдается снижения гнездовой плотности, величины кладки и объёма яиц по сравнению с контролем.
2. У мухоловки-пеструшки в зоне техногенного загрязнения повышена эмбриональная смертность, а у рябинника и садовой камышевки отмечено увеличение частичной птенцовой смертности, причём в несколько первых дней жизни молодых. Таким образом, у модельных видов птиц на опытной территории повышение смертности потомства наблюдается в основном в период раннего онтогенеза, включающего эмбриональный период и начальный этап выкармливания птенцов.
3. Достоверное влияние техногенных факторов на конечный результат размножения прослеживается только у рябинника, а у других видов данный эффект не наблюдается.
Литература
Бельский Е.А. 1996. Размножение и ранний онтогенез воробьиных птиц при техногенном загрязнении среды обитания. Автореф. дис... канд. биол. наук. Екатеринбург: 1-18.
Бельский Е.А., Безель В.С., Поленц Э.А. 1995а. Ранние стадии гнездового периода птиц-дуплогнездников в условиях техногенного загрязнения // Экология 1: 46-52.
Бельский Е.А., Безель В.С., Ляхов А.Г. 19956. Характеристика репродуктивных показателей птиц-дуплогнездников в условиях техногенного загрязнения // Экология 2: 146-152.
Бельский Е.А., Ляхов А.Г. 1995. Оценка состояния птиц наземных экосистем на территории Восточно-уральского радиоактивного следа (ВУРС) // Механизмы поддержания биологического разнообразия. Екатеринбург: 14-16.
Бельский Е.А., Ляхов А.Г., Коровин В.А., Вурдова И.Ф. 2002. Сообщества птиц, заселяющих искусственные гнездовья в градиенте природных и антропогенных экологических факторов на Среднем Урале // Сиб. экол. журн. 4: 417-423.
Габер Н.А. 1993. Изменение численности и особенности размножения воробьиных птиц в 30-километровой зоне Чернобыльской АЭС в 1989-1992 гг. // Ра-диобиол. съезд. Пущино, 1: 197.
Габер Н.А., Галинская И.А. 1993. Воздействие радиационного загрязнения на размеры и форму яиц мухоловки-пеструшки // Современные проблемы оологии. Липецк: 49-51.
Габер Н.А., Галинская И.А., Микитюк А.Н. 1991. Стрижи и ласточки в зоне ЧАЭС // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 2, 1: 125-126.
Галинская И.А., Габер Н.А. 1991. Анализ изменчивости некоторых оологических параметров в кладках большой синицы // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 1, 2: 136.
Ильенко А.И. 1974. Концентрирование животными радиоизотопов и их влияние на популяцию. М.: Наука: 1-168.
Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А., Покаржевский А.Д., Тас-каев А.И. 1988. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз. М.: 1240.
Кусенков А.Н. 1993. Ооморфология и радиоактивное загрязнение окружающей среды // Современные проблемы оологии. Липецк: 84-85.
Лебедева Н.В. 1994. Популяции большой синицы и мухоловки-пеструшки на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа //Докл. АН РАН 35, 4: 535-537.
Лебедева Н.В. 1999. Экотоксикология и биогеохимия географических популяций птиц. М.: Наука: 1-198.
Микитюк А.Ю. 1993. Успех воспроизводства популяций птиц водно-болотных экосистем радиохимически загрязнённых ландшафтов // Радиобиол. съезд. Пу-щино, 2: 686-687.
Познанин Л.П. 1979. Эколого-морфологический анализ онтогенеза птенцовых птиц. М.: 1-296.
Рихванов Л.П. 1997. Общие и региональные проблемы радиоэкологии. Томск: 1384.
Родимцев А.С. 2004. Этапность и критические периоды раннего онтогенеза птиц. Автореф. дис. ... док. биол. наук. М: 1- 39.
Фадеева Е.О., Константинов В.М. 1998. Изменчивость метрических признаков яйца в колониях грача (Corvus frugilegus) при разном уровне химического и радиоактивного загрязнения // Соврем. проблемы оологии. Липецк: 16-18.
Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of birds
eggs II Auk 96, 1: 73-77. Muller A.P., Mousseau T.A., Milinevsky G., Peklo A., Pysanets E., Szyp T. 2005. Condition, reproduction and survival of barn swallows from Chernobyl II J. Anim. Ecol. 74, 6: 1102-1111. Zach R., Mayoch K.R. 1984. Gamma irradiation effects on nestling tree swallows II
Ecology 65, 5: 1641-1647. Zach R., Mayoch K.R. 1986. Gamma irradiation of tree swallows embryos and subsequent growth and survival II Condor 88, 1: 1-10.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 482: 767-773
Орлан-белохвост Haliaeetus albicilla на озере Балхаш и в Илийской долине
Н. Н. Березовиков, А. Ж. Жатканбаев, В. В. Мосолов
Лаборатория орнитологии и герпетологии, Институт зоологии Центра биологических исследований Министерства образования и науки, проспект Аль-Фараби, 93, Академгородок, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 7 мая 2009
В бассейне озера Балхаш на юго-востоке Казахстана издавна существует крупнейшая в республике популяция орлана-белохвоста Haliaeetus albicilla (Шнитников 1949; Корелов 1962; Березовиков 1996, 2006). Приводим собранные нами данные о состоянии балхаш-илий-ской популяции белохвоста в 1980-1990 годах.
Орлан-белохвост единично гнездится на островах озера Балхаш. Так, 6 июня 1984 на безымянном скалистом островке у острова Тас-арал на уступе скалы обнаружено гнездо с 2 оперёнными птенцами, устроенное на просторной площадке выступа утёса, обрывающегося к воде. Гнездо сложено из веток и сучьев, лоток выстлан массой мелких обломков веточек и растительной ветошью (Э.М.Ауэзов, устн. сообщ.). При обследовании Балхаша на судне ПТС-150 27 июня - 3 июля 1990 А.Ж.Жатканбаев обнаружил на островах 5 пар белохвостов, из них 2 пары и 2 гнезда (по одному оперённому птенцу в каждом) были приурочены к восточной части озера, наименее посещаемой рыбаками. В 1962 году был известен случай гнездования пары орланов на брошенном кране на пустынном северном побережье Балхаша (В.С.Ара-келянц, устн. сообщ.), однако в последние два десятилетия подобных фактов для северного берега озера больше не отмечалось.