CC BY
258ЦвелевН.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 566 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 379 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.Пб.: Мир и семья, 1995. 990 с.
SUMMARY
New locations of the rare endemic species Ptilagrostis minutiflora (Poaceae) are given for the flora of Altai, Tyva, Buryatia and Mongolia.
Реликтовые элементы во флоре Республики Хакасия
В.И. Курбатский
V.I. Kurbatsky. Relict elements in the flora of the Republic Khakasia
Вопрос о наличии реликтовых растений на юге Средней Сибири неоднократно освещался в литературе (Ревердатто, 1934, 1940; Соболевская, 1941, 1946, 1958; Черепнин, 1956; Положий, Мальцева, 1970; Положий, Мальцева, Смирнова, 1976; Положий, 2002 и др.). В большинстве этих работ значительное внимание уделяется реликтам на территории Хакасии. Однако приведенные в них сведения обычно относятся к отдельным регионам республики или ее зональным поясам и большей частью в них рассматриваются реликты четвертичного периода. С момента опубликования результатов названных исследований накопились весьма значительные дополнительные материалы по видовому составу флоры Хакасии, были изданы важнейшие сводки: «Флора Красноярского края» (1960-1983), «Определитель растений юга Красноярского края» (1979), «Флора Сибири» (1988-2003), «Каталог флоры Республики Хакасии» (Анкипович, 1999), «Флора островных Приенисейских степей» (2002), не считая
многочисленных более мелких публикаций. Особенно большое значение имеет выход в свет «Флоры Сибири», в которой с учетом современных взглядов была проведена ревизия многих таксонов, уточнено и дополнено распространение растений как в различных регионах Сибири, так и в Хакасии.
Территория Республики Хакасия, имеющая сложную геологическую историю, характеризующаяся разнообразием рельефа, поясно-зонального распределения и резкими контрастами в растительном покрове, несомненно, должна представлять интерес в плане изучения видового состава и возраста реликтов.
Главной целью нашей работы является обобщение имеющихся литературных сведений по реликтовым растениям для территории Хакасии в целом, включая все ее пояса - степной, горно-лесной, высокогорный. При написании данной статьи мы опирались прежде всего на труды
В.В. Ревердатто (1934, 1940), Л.М. Черепнина (1956), А.В. Положий (1964, 1999, 2002), А.В. Положий и др. (1976), А.В. Положий, Э.Д. Крапивкиной (1986), И.М. Красноборова (1976), приняты во внимание работы Е.В. Вульфа (1941), М.М. Ильина (1941), А.И. Толмачева (1958), Т.Е. Тепляковой (1983), И.И. Гуреевой (2001) и некоторые другие. Дополнительно были учтены материалы, собранные ботаниками Гербария им. П.Н. Крылова в ходе экспедиционных исследований на территории Хакасии в 1995-2005 гг., в которых активное участие принимал и автор настоящей работы.
При критическом пересмотре имеющихся материалов в ряде случаев нами были проведены соответствующие изменения и дополнения, что, по нашему мнению, является вполне естественным, поскольку с момента выхода большинства указанных выше работ прошло довольно значительное время. Необходимо также отметить, что к настоящему времени у многих видов изменился таксономический статус - в ряде случаев крупные виды раздроблены на мелкие, некоторые виды низведены до ранга подвидов, разновидностей, форм или сведены в синонимы, у ряда видов произошла смена эпитетов. Некоторые реликтовые растения нами приводятся для территории Хакасии впервые (ниже в списках такие виды отмечены звездочкой).
По возрасту и эколого-географической приуроченности реликтовые элементы флоры Хакасии подразделены нами на группы и подгруппы.
1. Третичные реликты
1.1. Реликты третичных широколиственных лесов (неморальные реликты)
Подгруппа включает реликтовые виды, входившие в состав неморальных (широколиственных, хвойно-широколиственных) лесов, существовавших на территории Хакасии в конце третичного периода (миоцен - плиоцен), и сохранившиеся до нашего времени. Как правило, их основной ареал или ареал генетически родственных им видов находится в Европе, Восточной, Средней и Центральной Азии, иногда в Гималаях. Некоторые виды в конце плиоцена - начале плейстоцена в результате усиления процессов горообразования и вычленения высокогорного пояса вошли в состав фитоценозов высокогорий. В Хакасии неморальные реликты сосредоточены преимущественно в горах Западного Саяна и Кузнецкого Алатау.
Alfredia cernua (L.) Cass. Anemoides reflexa (Stephan) Holub
Anemonoides altaica (C.A.Meyer) Holub (= Anemone reflexa Stephan)
(= Anemone altaica Fischer ex C.A.Meyer) Asplenium sajanense Gudoschn. et
A. caerulea (DC.) Holub (= Anemone Krasnob.
caerulea DC.) Asplenium trichomanes L.
Asplenium viride Huds Athyrium distentifolium Tausch ex Opiz Botrychium multifidum (S.G. Gmelin) Rupr.
B. virginianum (L.) Sw.
Brachypodium sylvaticum (Hudson) Bеauv. Brunnera sibirica Steven
Calluna vulgaris (L.) Hull Camptosorus sibiricus Rupr.
Cardamine impatiens L.
Carex hancockiana Maxim.
C. muricata L.
Chrysosplenium filipes Kom.
C. ovalifolium Bieb. ex Bunge C. sedakowii Turcz.
Circaea lutetiana L.
Corydalis bracteata (Steph.) Pers.
C. bulbosa DC. (= C. solida (L.) Clairv.) Crepis lyrata (L.) Froel.
Cruciata glabra (L.) Ehrend. subsp. krylovii (Iljin) Naumova (= C. krylovii (Iljin) Pobed. = Galium krylovii Iljin) Cystopteris sudetica A. Br. et Milde Daphne mezereum L.
Dentaria sibirica (O.E. Schulz) N. Busch Dryopteris filix-mas (L.) Schott Elymus pedulinus (Nevski) Tzvelev Epilobium montanum L.
E.roseum Schreber Eranthis sibirica DC.
Erythronium sibiricum (Fischer et Meyer) Krylov
Festuca extremiorientalis Ohwi
F. gigantea (L.) Villar Galium triflorum Michaux Lathyrus krylovii Serg.
Leibnitzia anandra (L.) Turcz.
Melica altissima L.
Menispermum dauricum DC.
Moehringia trinerva (L.) Glairv.
Myosotis krylovii Serg.
Neottia nidus-avis (L.) L.C.M. Rich. Oreopteris limbosperma (All.) Holub Pilosella dublitzkii (B. Fedtsch. et Nevski) Tupitzina (=Hieracium dublitzkii
B. Fedtsch. et Nevski)
Poa remota Forsell Polypodium vulgare L.
Polystichum braunii (Spenn.) Fee P. lonchitis (L.) Roth Primula macrocalyx Bunge P. pallasii Lehm.
Scrophularia nodosa L.
Stachys sylvatica L.
Thalictrum baicalense Turcz. ex Ledeb. Waldsteinia ternata (Stephan) Fritsch Viola dactyloides Schultes V. hirta L.
V. mirabilis L. subsp. subglabra (Ledeb.) Zuev
V. uniflora L. subsp. lasczinskyi Zuev
1.2. Плиоценовые степные и пустынно-степные реликты
К этой подгруппе отнесены растения, предположительно входившие в состав третичных саванновых ландшафтов, существовавших на территории Хакасии в период плиоцена.
Astragalus palibinii Polozhij Caragana bungei Ledeb.
Carex humilis Leysser Cleistogenes kitagawae Honda Cymbaria dahurica L Dendranthema sinuatum (Ledeb.) Tzvel. Erodium tataricum Willd. Gueldenstaedtia verna (Georgi) Boriss Halogeton glomeratus (Bieb.) C.A. Meyer Hedysarum minussinense B.Fedtsch. Juniperus sabina L.
Lilium pumilum DC.(= L. tenuifolium Fisher ex Schrenk)
Mattiola superba Conti Melica transsilvanica Schur Oxytropis includens N. Basil.
Poa tianschanica (Regel) Hackel ex O. Fedtsch.
Zygophyllum pinnatum Cham. subsp. chakassicum Peschkova (= Z. macropterum
C.A. Meyer)
В.В. Ревердатто (1940) включал Carex humilis в число перигляциальных реликтов. И.И. Спрыгин (1941) полагал, что этот вид расселился в Евразии уже в плиоцене, и отнес его к третичным степным реликтам для Поволжья.
C. humilis встречается в Европе, на Кавказе, после значительного перерыва отмечается на Алтае (включая Казахстанский Алтай) и как редкое растение -в Хакасии. Придерживаясь мнения И.И. Спрыгина о древнем возрасте вида и принимая во внимание особенности его распространения, мы относим
C. humilis к числу третичных степных реликтов на территории Алтая и Хакасии.
2. Четвертичные реликты
2.1. Ледниковые (гляциальные) реликты
В.В. Ревердатто (1934, 1940) к числу ледниковых реликтов относил виды главным образом высокогорного пояса или же близкородственные им степные виды. Он полагал, что в современный период такие реликты встречаются в степном поясе в каменистых степях и на солончаковых
болотцах, нередки они и в горно-лиственничных лесах. По мнению
гляциальными реликтами (применительно к Саяна) можно считать и некоторые из имеющих единичные местонахождения в
И.М. Красноборова (1976), высокогорьям Западного арктовысокогорных видов, высокогорном поясе этого горного региона.
Astragalus alpinus L.
Calathiana uniflora (Georgi) Holub (= Gentiana uniflora Georgi)
Carex atrofusca Schkuhr
Carex eleusinoides Turcz. ex Kunth
C. ledebouriana C.A.Meyer ex Trev.
C. rupestris All.
Carex sabynensis Less. ex Kunth Cotoneaster uniflorus Bunge Dryas oxyodonta Juz.
Hedysarum austrosibiricum B. Fedtsch. H. consanguineum DC.
Kobresia myosuroides (Vill.) Fiori (= K. bellardii (All.) Degl.)
K. sibirica (Turcz. ex Ledeb.) Boeck. Luzula sibirica V. Krecz.
Minuartia verna (L.) Hiern.
Oxytropis eriocarpa Bunge Patrinia sibirica (L.) Juss.
Pedicularis amoena Adams ex Stev. Pedicularis tristis L.
Phlojodicarpus villosus (Turcz. ex Fisch.) Ledeb.
Poa attenuata Trin.
Potentilla nivea L.
Ptilagrostis mongolica (Turcz. ex Trin.) Griseb. subsp. munutiflora (Titov ex Roshev.) Tzvel.
Pulsatilla bungeana C.A. Meyer Saussurea schanginiana (Wydl.) Fisch. ex Herd.
Silene chamarensis Turcz.
Viola biflora L.
2.2. Приледниковые (перигляциальные) реликты
В.В. Ревердатто (1940) под перигляциальными реликтами понимал сохранившуюся до наших дней группу видов от некогда существовавшего комплекса видов, обитавших на перигляциальных (приледниковых) пространствах. При этом в первую очередь имеются в виду новые формы, т.е. виды, возникшие в условиях криоксерического климата как при участии
группы альпийцев (высокогорных видов), так и при участии группы степных видов, ставшие впоследствии компонентами флор обширных пространств горных и предгорных степей Сибири. Для юга Средней Сибири он приводит список наиболее характерных перигляциально-степных реликтов, включающий 14 видов. А.В. Положий, А.Т. Мальцева и В.А. Смирнова (1976) полагают, что число видов, зародившихся на перигляциальных пространствах, в современной флоре весьма значительно, многие из этих видов довольно широко распространены и встречаются с высоким обилием, становясь иногда даже доминантами степных фитоценозов. Однако к перигляциальным реликтам, по мнению этих авторов, должны быть отнесены растения, отвечающие признакам, характерным для реликтовых видов (редкие, имеющие узкую экологическую нишу и малое обилие, сокращающие свой ареал, слабо возобновляющие и т.д.). Соответственно они приводят для островных приенисейских степей более ограниченный список перигляциальных реликтов, включающий 9 видов. В более поздней работе А.В. Положий (2002) относит к перигляциальным реликтам на этой же территории лишь узколокальные эндемики, образующие, как правило, небольшие популяции.
Нами к перигляциальным реликтам отнесены виды, сформировавшиеся на перигляциальных пространствах, встречающиеся главным образом в степях. Ими могут быть степные виды, близкородственные высокогорным, или имеющие, как правило, небольшой ограниченный ареал и близкое родство с широко распространенными степными видами на юге Сибири. По своим особенностям они соответствуют признакам, свойственным реликтовым видам.
Betula sacsarensis Polozhij et Maltz.
Erysimum flavum (Georgi) Bobrov
subsp. altaicum (C.A. Meyer)
Polozhij (= E. altaicum C.A. Meyer)
*Myosotis chakasica O. Nikif.
Oxytropis ammophila Turcz.
O. bracteata Basil.
O. chakassiensis Polozhij
Нами к числу перигляциальных реликтов отнесен Myosotis chakasica, близкий к M. imitata Serg.
2.3. Послеледниковые (постгляциальные) реликты
В качестве постгляциальных или голоценовых реликтов нами принимаются виды, сохранившиеся со времен ксеротермического периода в степном или высокогорном поясе, иногда и в горно-лесном поясе в
условиях, более или менее близких к таковым в их современных
местообитаниях, и нередко имеющие узколокальные изолированные местонахождения, оторванные от основного ареала. И.М. Красноборов (1976)
O. nuda Basil. (включая O. stenofoliola Poloshij)
Pulsatilla ambigua C.A. Meyer Scrophularia multicaulis Turcz. Scutellaria supina L.
Stellaria cherleriae (Fischer ex Ser.) F. Williams
рассматривает в качестве реликтовых также некоторые виды лесного пояса, обитающие на влажных склонах в высокогорьях и вошедшие во флору высокогорного пояса, как он полагает, либо в результате изменения верхней границы леса в среднем голоцене, либо в результате постоянного подъема горных систем (в данном случае Западного Саяна), который продолжается и в настоящее время.
а) Реликты ксеротермического периода голоцена
*Allium bidentatum Fischer ex Prokh. Allium strictum Schrad.
Artemisia dolosa Krasch.
Astragalus ceratoides Bieb.
Astragalus macropterus DC.
A. rytidocarpus Ledeb.
*Campanula altaica Ledeb.
Carex stenophylla Wahlenb. subsp. stenophylloides (V.Krecz.) Egor. Dasiphora parvifolia (Fischer ex Lehm.) Juz. (= Pentaphylloides parvifolia (L.) O. Schwarz)
Dracocephalum foetidum Bunge
*Jurinea multiflora (L.) B. Fedtsch.
Lotus sergievskiae R. Kam. et Kovalevsk. (= L. frondosus Kuprian.)
Orostachys spinosa (L.) C.A. Meyer Oxytropis argentata (Pallas) Pers. s.str.
O. leptophylla (Pallas) DC.
O. reverdattoi Jurtz.
O. tragacanthoides Fischer Patrinia rupestris (Pallas) Dufr. *Scutellaria sieversii Bunge Spiraea trilobata L.
Tulipa heteropetala Ledeb.
*Vicia costata Ledeb.
Примечание. Allium bidentatum отмечен в Хакасии только в окрестностях
оз. Шира и Шунет; основной ареал вида находится в Монголии, Маньчжурии, Даурии, Казахстане, известно одно местонахождение вида из окр. г. Минусинска, где он также является реликтом. Jurinea multiflora в Хакасии зарегистрирована в 2 пунктах (окр. д. Акпашева и Кобежеково), встречается в Восточной Европе, на юге Западной Сибири, в Казастане, Китае. Scutellaria sieversii Л.М. Черепниным (1965) приводится для Хакасии со ссылкой на Н.М. Мартьянова и П.Н. Крылова из 2 местонахождений -с. Таштыпское и р. Карагай в верховье р. Абакан; вне пределов Хакасии вид отмечен в Средней Азии, Монголии. Vicia costata выявлена в окрестностях с. Ефремкино (Курбатский, Гуреева, 2000), встречается также в Горном Алтае, Туве, Средней Азии, Джунгарии, Монголии. Campanula altaica распространена в Вост. Европе, Монголии, на юге Западной Сибири, включая Алтай, в Хакасии известно одно местонахождение из окрестностей д. Богословки (Ломоносова, 2002). Что касается включения в список постгляциальных реликтов широко распространенного Orostachys spinosa, то в данном случае имеются в виду его местонахождения в высокогорном поясе.
б) Горно-лесные реликты
В эту подгруппу мы включаем только Myricaria bracteata Royle. Вид распространен в Восточной Европе, Средней Азии, на Памире, Алтае, в Монголии, Гималаях. Его немногочисленные местонахождения в Хакасии (известен из 4 пунктов в Западном Саяне), изолированные, вероятно, в связи
с процессами поднятия гор в четвертичном периоде, позволяют рассматривать вид в качестве горно-лесного постгляциального реликта.
в) Лесные и лугово-лесные реликты в высокогорьях
Не исключено, что некоторые из вышеприведенных реликтовых видов для Хакасии следует отнести уже к числу исчезнувших. В первую очередь это относится к Calluna vulgaris (L.) Hull, Caragana bunge Ledeb, Dasiphora parvifolia (Fischer ex Lehm.) Juz., Scutellaria sieversii Bunge.
Работа выполнена с использованием средств РФФИ (проекты № 02-04-49610 и 05-05-64266).
Анкипович Е.С. Каталог флоры Республики Хакасии. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та,
Вульф Е.В. Понятие о реликте в ботанической географии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1941. Вып. 1. С. 28-56.
Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2001. 157 с.
Зуев В.В. Семейство Violaceae - Фиалковые // Флора Сибири: В 14 т. Новосибирск: Наука, 1996. Т. 10. С. 82-101.
Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1941. Вып. 1. С. 257-292.
Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука, 1976. 379 с.
Курбатский В.И., Гуреева И.И. О некоторых флористических находках в степях Хакасии // Сист. зам. по материалам Герб. им. П.Н. Крылова при Том. гос. ун-те.
2000. № 91. С. 1-2.
Ломоносова М.Н. Колокольчик алтайский - Campanula altaica Ledeb.// Красная книга Республики Хакасия. Растения и грибы. Новосибирск: Наука, 2002. С. 84. Определитель растений юга Красноярского края. Новосибирск: Наука, 1979. 669 с. Положий А.В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте ее послетретичной истории // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.
1964. № 4, вып. 1. С. 3-11.
Положий А.В. Гляциальные реликты во флоре приенисейских степей // Turczaninowia. 1999. Т. 2, вып. 2. С. 46-49.
Положий А.В. Реликтовые элементы во флоре приенисейских степей // Флора островных приенисейских степей. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2002. С. 139-145.
Calamagrostis obtusata Trin. Cypripediun guttatum Sw. Equisetum scirpoides Michx. Linnaea borealis L.
Lycopodium annotinum L. Milium effusum L. Stellaria bungeana Fenzl. Trientalis europea L.
БЛАГОДАРНОСТИ
ЛИТЕРАТУРА
1999. 73 с.
Положий А.В., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1986. 157 с.
Положий А.В., Мальцева А.Т. Еще один рефугиум ледниковых реликтов на юге Приенисейской Сибири // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Биол. науки. 1970. № 5, вып. 1.
С. 24-29.
Положий А.В., Мальцева А.Т., Смирнова В.А. Анализ флоры островных приенисейских степей // Бот. журн. 1976. Т. 61, № 7. С. 910-925.
Ревердатто В.В. Ледниковые реликты во флоре Хакасских степей // Тр. Том. унта. 1934. Т. 86. С. 1-8.
Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Сибири // Сов. бот. 1940. № 2. С. 48-64.
Соболевская К.А. Реликтовые ассоциации ледниковой эпохи в Хакасии // Изв. Всесоюзн. геогр. общ. 1941. № 5. С. 463-467.
Соболевская К.А. К вопросу о реликтовой флоре восточных склонов Кузнецкого Алатау и Хакасских степей // Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР. Сер. биол. 1946. Т. 1, вып. 2. С. 33-40.
Соболевская К. А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1958. Вып. 3. С. 249-315.
Спрыгин И.И. Реликтовые растения Поволжья // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л, 1941. Вып. 1. С. 293-313.
Теплякова Т.Е. О географических связях видов неморального флористического комплекса Алтая // Вестник ЛГУ. 1983. № 21. С. 36-40.
Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор северного полушария // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1958. Вып. 3. С. 316-360.
Флора Красноярского края: В 10 т. / Под. ред. В.В.Ревердатто, Л.П. Сергиевской,
A.В. Положий. Томск; Новосибирск, 1960-1983.
Флора островных приенисейских степей / А.В. Положий, И.И. Гуреева,
B.И. Курбатский, С.Н. Выдрина, М.В. Олонова, Е.Г. Наумова. Томск: Изд-во Том. унта, 2002. 152 с.
Флора Сибири: В 14 т. / Под ред. Л.И. Малышева, И.М. Красноборова, Г.И. Пешковой, А.В. Положий. Новосибирск: Наука, 1988-2003.
Черепнин Л.М. Заметки о древних реликтах приенисейских степей // Учен. записки Красноярск. пед. ин-та. 1956. Т. 5. С. 45-50.
Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского края: В 6 вып. Красноярск,
1965. Вып. 5. 176 с.
Юрцев Б.А. Конспект секции Baicalia Bge. рода Oxytropis DC. // Новости систематики высших растений. М.; Л., 1964. С. 191-218.
SUMMARY
Groups of relict plants for the territory of the Republic of Khakasia are given on the basis of our own investigations and literary resources: Tertiary - nemoral relics (60 species), Pliocene steppe and desert-steeppe relics (16 species); Quaternary - glacial relics (27 species), semi-glacial relics (11 species), post-glacial relics (31 species).
